CN110923245A - 一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用 - Google Patents

一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用，所述的调控基因为Os10g37880，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述调控蛋白其氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示，分子标记为RSM169和RM25753，本发明基因Os10g37880是控制水稻小粒形的基因，伴随有杂种优势、高秆、迟熟和抗性多效应。该基因的进一步研究对于水稻产量与杂种优势，抗性与品质的分子机制研究将起到一定的作用。

Description

一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，具体涉及一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用。
背景技术
水稻谷粒重是水稻产量中最直接相关的性状之一，是产量性状中遗传率最高的，由粒长、粒宽、粒厚三因素组成，粒重一定程度上影响了稻米垩白和品质。自2002年，籼、粳稻两个亚种全基因组工作框架图的测定和粳稻基因组全长序列的测定相继完成后，水稻真正进入了基因组研究时代。
水稻产量始终是主要的研究方向，一直以来，水稻粒形QTL的研究非常炙热，截止目前，Gramene网站报道了440多个粒重相关QTL和基因，克隆了19个控制粒形的基因和9个控制谷粒充实度的基因，许多粒形QTL之间具有多效性。其中水稻粒长QTL的热点主要集中在第3、5和7号染色体上，粒宽QTL研究的热点区域在第5和8号染色体，粒重QTL的研究主要集中在第3和6号染色体上。
杂种优势一直是水稻增加产量的有效途径。1973年，我国杂交水稻三系法的配套成功，使水稻单产提高了20％，20世纪90年代，两系杂交法的应用使水稻单产产量再次提升了一个台阶。至此，杂交水稻一直占据了我国水稻半壁以上的江山，为保障我国的粮食安全立下了汗马功劳。
本申请在水稻产量和杂种优势利用的研究中，利用一个高产受体亲本材料S0为对照，一系列染色体片段代换系为考察对象，鉴定了几个产量QTL，其中带产量QTL位点的S29、S36的产量略高于对照S0，S24本身没有鉴定到产量QTL，但鉴定到一个新的控制小粒形的QTL，杂种优势分析发现本代换系有杂种优势QTL，本身表现显性小粒，略高秆，略迟熟，杂合位点产量优势显著，品质略好于对照，抗性优良，是一个产量与杂种优势、品质和抗性研究的好材料。
发明内容
本发明的目的在于提供一种水稻小粒杂优调控基因Os10g37880、蛋白、分子标记及其在辅助选择育种中的应用。
本发明具体通过以下技术方案实现：
一种水稻小粒杂优调控基因Os10g37880，所述的调控基因Os10g37880的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
所述的调控基因Os10g37880的编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
所述的调控基因Os10g37880的表达引物，所述的表达引物为：
S24-80-2F2：CACATTGAAGGGGCCCTGAT；
S24-80-2R2：GCCCTCAATCGGTCTTCCAA。
在本发明的另一方面，提供了一种水稻小粒杂优调控蛋白，其氨基酸序列如SEQID NO.3所示。
编码所述调控蛋白的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
在本发明的另一方面，将本发明的基因Os10g37880进行敲除验证，其转基因植株表现为小粒形且位点有一定的杂种优势效应，由此说明，本发明的调控基因Os10g37880是水稻小粒杂优调控功能基因。
本发明所述的调控基因Os10g37880或调控蛋白在提高小粒形水稻杂种优势中的应用。
在本发明的另一方面，提供上述调控基因Os10g37880的分子标记，所述的分子标记为RSM169和RM25753，具体为：
RSM169-F：CCCCCTGAACTACAAAACCA；
RSM169-R：GCCGCCGTCTAAAGGAGA；
RM25753-F：CGGCGCTTGATGGTGATTAGC；
RM25753-R：AGCGCGCCGAGAAGAATAGC。
所述的分子标记在辅助选择小粒型水稻育种中的应用也在本发明保护范围之内。
本发明的有益效果为：水稻育种中可兼顾优质和高产。
水稻育种过程中，往往高产与优质比较难以兼顾，因为高产除了品种因素之外，通常是通过提高水肥管理来得以实现，特别是氮肥的大量使用会使品质大大降低。近十年来，杂种优势位点的研究比较炙热，但大部份这些位点与抽穗期位点多效，是通过延长生育期来增加杂优产量的，而本发明是通过增加小穗的穗粒数来增加杂优产量的，且小粒形可减少垩白粒率，降低垩白度，提高稻米品种，本基因可起到提高杂种优势的同时保证稻米品质。
附图说明
图1是本发明实施例基因连锁图。
具体实施方式
下面将结合本发明具体的实施例，对本发明技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
表型鉴定试验方法：每份材料按照随机区组种植，设置3个重复，保证水肥一致、通风一致、病虫害防治一致和阳光一致。待灌浆期每份材料每个重复数10株，计算平均有效穗，待成熟期，每份材料每个重复取平均有效穗的5株单独收种，烘干后考种产量相关指标，包括：单株产量、穗数、实粒数、千粒重和穗长，粒长和粒宽用万深扫描仪进行扫描(每份材料挑选充实均匀的约50粒测算)，株高和抽穗期在田间收割前记载。
实施例1基因Os10g37880的筛选
S24与S0杂交，得到F2分离群体，构建基因的定位群体，每个群体240株，每株检测基因型，成熟后扫描粒形表型，利用Mapmaker/Exp3.0和IciMapping version 4.0进行连锁分析，方法详情参见Identification and application of major quantitative traitloci for panicle length in rice(Oryza sativa)through single-segmentsubstitution lines.Xiaoling Wang,Guifu Liu,Zhiquan Wang,Songliang Chen,YulongXiao,ChuanyuanYu.Plant Breeding.2019；138:299–308。
最终将目标基因定位在紧密连锁的标记为：RSM169-F：CCCCCTG AACTACAAAACCA，RSM169-R：GCCGCCGTCTAAAGGAGA。RM25753-F：CGGCGCTTGATGGTGATTAGC，RM25753-R：AGCGCGCCGAGAAGAATAGC。两标记之间最长有75.022kb范围(图1)，其中有8个候选基因，电子克隆显示，只有4个基因在穗部和种子部位表达差异明显(LOC_Os10g37850、LOC_Os10g37860、LOC_Os10g37870和LOC_Os10g37880)，作为候选基因。
实施例2候选基因的鉴定与敲除
将4个候选基因LOC_Os10g37850、LOC_Os10g37860、LOC_Os10g37870和LOC_Os10g37880分别设计尽可能跨外显子的表达引物，进行表达分析，发现S24只有LOC_Os10g37880与对照的表达差异极显著，其表达引物为：S24-80-2F2：CACATTGAAGGGGCCCTGAT，S24-80-2R2：GCCCTCAATCGGTCTTCCAA。设计3对引物对S24和籼稻S0的本基因进行扩增，分段引物为：Os10g37880-1F:agccgcaagagtttaggg ac，Os10g37880-1R:cgtcgagattcaaactcagagc，1534bp；Os10g37880-2F:tgcccatctcagcaaaggaa，Os10g37880-2R:ttaccaactgcaacaacgcg，1530bp；Os10g37880-3F:ggcacagcactttctcaatga，Os10g37880-3R:cgcttcccccgtcaaa attt，1206bp。结果显示，全基因组3588bp有219个碱基发生了变化，除了第1和9外显子外，涉及到9个外显子(表1)。
表1 LOC_Os10g37880的差异碱基
Figure BDA0002334682730000051
Figure BDA0002334682730000061
LOC_Os10g37880测序结果显示：全基因组3588bp有219个碱基发生了变化，除了第1和9外显子外，涉及到9个外显子。其中第2个外显子中有7个碱基颠换或缺失，第3个外显子中6个碱基全部颠换，第4个外显子中3个碱基颠换缺失，第5个外显子中4个碱基全部颠换，第6个外显子中3个碱基颠换，第7个外显子中2个碱基颠换，第8个外显子中3个碱基缺失，第10个外显子中4个碱基颠换8个碱基缺失，第11个外显子中2个碱基颠换7个碱基缺失。
通过构建载体，对Os10g37880基因送武汉伯远生物科技有限公司进行转化敲除验证，粒型表现小粒、千粒重17-18g、穗粒数多、略迟熟、杂种优势、半显性、抗性强和品质好等特性。
实施例3基因的聚合育种应用
将LOC_Os10g37880的S24与带产量QTL的S29和S36进行聚合，D7(S24/S29)、D8(S24/S36)表现出与S29、S36一样产量QTL的表现，尤其是F1(S0/S24)，产量达到了极显著，聚合系的粒形粒重仍是S24的小粒，杂合体粒形表现出了半显性遗传(表2)。
表2亲本、杂合体及聚合系的农艺性状
单株重g 穗数 实粒数 千粒重g 穗长cm 粒长mm 粒宽mm 始穗期d 株高cm
S24 21.5 6.8 1166.8 18.50<sup>**</sup> 21.9 7.584<sup>*</sup> 2.402<sup>*</sup> 103.0<sup>*</sup> 119.2<sup>*</sup>
S29 23.0<sup>*</sup> 6.4 1078.6 21.55 21.1 7.813 2.559 98 106.4
S36 22.8 6.9 1089.9 21.16 22.3 8.016 2.519 98 108
S0 22.4 6.8 1087.2 21.1 22.4 8.13 2.53 97 105.2
F1(S0/S24) 26.1<sup>**</sup> 7.7 1312.2<sup>**</sup> 20.02<sup>*</sup> 22.2 7.775<sup>*</sup> 2.407<sup>*</sup> 100.0<sup>*</sup> 116.1<sup>*</sup>
D7(S24/S29) 23.8<sup>*</sup> 6.7 1254.1 18.76<sup>**</sup> 21.8 7.673<sup>*</sup> 2.408<sup>*</sup> 103.0<sup>*</sup> 110.1<sup>*</sup>
D8(S24/S36) 22.5 7.3 1211.9 18.61<sup>**</sup> 21.7 7.555<sup>*</sup> 2.423<sup>*</sup> 105.5<sup>*</sup> 109.5<sup>*</sup>
实施例4
从染色体片段代换系S24的代换片段中，开发和筛选一系列的定位加密标记，其中RSM169、RM25753之间75.022kb已是非常近的标记了，之间发生的交换率非常低，用这两个卡口标记辅助杂交后代的选择。S24×S29，S24×S36杂交后得到种子种植F1(F1全部基因为杂合型，可以考察杂种优势效应)，继续收种种植得到F2群体，从F2群体中检测S24的两个卡口标记为纯合或杂合阳性标记，即可分别考察LOC_Os10g37880基因的本身遗传效应和杂种优势效应。
尽管已经示出和描述了本发明的实施例，对于本领域的普通技术人员而言，可以理解在不脱离本发明的原理和精神的情况下可以对这些实例进行多种变化、修改、替换和变型，本发明的范围由所附权利要求及其等同物限定。
序列表
<110> 江西省农业科学院水稻研究所
<120> 一种水稻小粒杂优调控基因及其育种应用
<160> 15
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 3588
<212> DNA
<213> 小粒杂优调控基因(>LOC_Os10g37880)
<400> 1
gcgggcagca gcagcagcaa agtcagcggc aaccagcaac cgcttctgta ggagaggcag 60
cgccgcgggc agccggccgg agatggccgg cgccggcgcc ggcgagagcc tggacctccc 120
cgtggtggac ctagcgtcct ccgacctcgc cgccgccgcc aaatccgtcc gaaaggttct 180
cgcctgattc cggattctgc tcttctactc ctaccaatct gggaggccgc ctgtgagcgc 240
agtgagcaag cgtgattcgt gttggtgtgt ggtttggttt tgcaggcttg cgtggagtac 300
ggattcttct acgtggtcaa ccatggagcc gagggattgg cggagaaggt gttcggggag 360
agcagcaagt ttttcgagca gccgctgggg gagaagatgg cgctgctgag gaacagaaac 420
tacctggggt acaccccgct tggcgccgat aagctcgacg cctcgtccaa attcaaaggt 480
ctgcgcctca tgttccatag ccaattcttc gcttgagctt tgcagtttgc agtttgcact 540
gctcttctat agccaatttg agcctaaggg gtgtctagct aggtaactgt aataatagaa 600
gatgacgagt tgtgtcggca aaaggcagaa cttgacaaat tagtgcctga tgatgaagta 660
ttctttacgc gtacaaggct atataagtac attaagaatg tcccaatgct tgtgaatgat 720
tccttttaga aatgattaca agtcatggct ctggtttgat cgacctgaag gtcgcacaat 780
cttcaattag tacaaggcca atataattcg agatgaagca gataactgga taagtgctga 840
agaaccattt accactttaa cgtatcctct ctgcctctag tttgaacagc cgatacatct 900
tgtcgatttt accttcttgt gtttgtaatg atgcagttga gacttttgtt tgtgatttgt 960
gatccaggag atctcaatga aaattactgt atcggaccta tcagaaaaga aggttatcag 1020
aatgatgcta accaatggcc ttctgaaggc aattccccct cctcttcttt ttctttgttg 1080
tcatttcttc gagaacataa ataaattctt tctttgggta tagagaattt cccatgttgg 1140
aaggagacaa tgaagctata ccatgaaact gcactgtaag ttatcatttt gcccatctca 1200
gcaaaggaaa tttaactgct gtgatgcaat ctacaacaat cagtccatca ttaattcgct 1260
gcatcagcat tgtgtttgta atacttttat ataactattt gtctcaaatt tgaatattcc 1320
tatttattcg ctacctcttc cagtgctact ggtaaaagga tactctctct aattgctctg 1380
agtttgaatc tcgacgttga attctttgac tgcccagtgg cctttcttcg gttattgcac 1440
tacccaggta accttagtgc gagtcccttt ataatatgaa attaaccaaa gttgcattct 1500
aataatatgc agcagagtgc taagttgagc attttcatta ttgtcgagcc aattgagctt 1560
cttttcctcc ttacacaaac acacagtact tattggtttt gtatgaatag aaaatatttt 1620
taaatgcagg tgaagctaac gagtccgatg atggcaatta tggtgcatca gctcactcag 1680
actatggagt actaacactt gtagcaacag atggcactcc tgggctgcag gtacaccatg 1740
ttctcacaaa ttttgattct ccatctcagt tctgttctct tttgcagcta attgatcatt 1800
taaaacaata taggagtatg ctcataatat tttatgagga tgagattatt gcccaccttt 1860
taccactttc aagcaaaaca atacctcttc tttagaaaag tagaaatata atatgcataa 1920
ttttttgcac ttatgttctg gtttctctca ctgttttgag ttttcagata tgcagggaga 1980
aggataggtg cccccagctt tgggaagacg ttcatcacat tgaagggtaa ataacaaata 2040
tttttttagt aaaaaaaaca aatatttttt atgatattaa tgaataacaa tttcatatat 2100
atcattgctt tgtctttttt agaaaatgga ttaaaatccg gtctctacat ccaaactgga 2160
tgtacatagc cctacatcat atgaaattgc tttacgccat tgctttgttc ttagctttct 2220
ggacctcaat tctgtgtgct ccttagataa tgcgttgtct tgtgttatgt atctgtaggg 2280
ccctgattgt taatatcggc gatttgctac aaaggtggac taattgtgtt ttcaggtacc 2340
atcttttctt acttctgtta tcctattctg tggttgtgag gaagcctcat gtactgtgct 2400
ggctgtttta aataagttca aacgaactat tacagttgtg agtagttgcc cccaagaact 2460
ttctgttttc tgcaactcga tatggttaaa tatgttagaa ggcacagcac tttctcaatg 2520
ataaattggt taggcttgtc aatatcatga acaagttaga ccatgttcgt gtggttcctt 2580
acaaattcag ggtgctgttt tatgacatta tacacttctt ttcctatttt atccctatgg 2640
aaaagaacaa ttttttgatt gttctcgttc ttttgctgac ttgtaggtct acactgcatc 2700
gcgttgttgc agttggtaaa gagcgatact ctgtgagtaa ctgagtataa ctaacacctg 2760
aaatcagaaa ttcataactg agttttagct cctattgaac tcatgttgta aagtcgggtg 2820
aacttcttat tggtaaaacc accattgata atatatagca tttcgccaac taaatattgc 2880
atcctttttg gtgcacgttc tttcttacac atgtttttca atttgtcagg tggctttctt 2940
tcttcacaca aaccctgatt tagtggttca atgcttggaa agctgctgca gtgaggcatg 3000
cccaccgagg tcttcttcct cctgttaagc ttagcattat tgcagttctt tcatgcttgc 3060
ttctcactgt tagaaattga tgcacgttca ggttcccacc tataaggagc ggcgactatt 3120
tggaagaccg attgagggct agatacaaat aatcctacgt tggctgcgta catccatgtt 3180
ggatgtaaag gccaggtttt aatccatttt ctgaaaaaca caaataatcc tacgttttta 3240
aatgtgtaaa gcttaagatt agtgaacttc agtgagcagc tattccgttg agatggacgg 3300
aaacatcttg atcttatatg tagcccatct gctgttgctg atttctcgcg tgtgttaata 3360
ctagctttac ttatgagcaa tcatgtcagc atctggtgaa atttgtaacc gccttcgagt 3420
gtcaacatat atttttgctc ttcactgttt tcaggaagac tggacataac ctccactgta 3480
ttttctgttg ccaaaacatt ggtatagagt tttttgtata aagattctta tgatgctttc 3540
acgattaagg aagacacaaa taaagtaact ttgctctcag atcaagaa 3588
<210> 2
<211> 927
<212> DNA
<213> 小粒杂优调控基因编码区(LOC_Os10g37880)
<400> 2
atggccggcg ccggcgccgg cgagagcctg gacctccccg tggtggacct agcgtcctcc 60
gacctcgccg ccgccgccaa atccgtccga aaggcttgcg tggagtacgg attcttctac 120
gtggtcaacc atggagccga gggattggcg gagaaggtgt tcggggagag cagcaagttt 180
ttcgagcagc cgctggggga gaagatggcg ctgctgagga acagaaacta cctggggtac 240
accccgcttg gcgccgataa gctcgacgcc tcgtccaaat tcaaaggaga tctcaatgaa 300
aattactgta tcggacctat cagaaaagaa ggttatcaga atgatgctaa ccaatggcct 360
tctgaagaga atttcccatg ttggaaggag acaatgaagc tataccatga aactgcactt 420
gctactggta aaaggatact ctctctaatt gctctgagtt tgaatctcga cgttgaattc 480
tttgactgcc cagtggcctt tcttcggtta ttgcactacc caggtgaagc taacgagtcc 540
gatgatggca attatggtgc atcagctcac tcagactatg gagtactaac acttgtagca 600
acagatggca ctcctgggct gcagatatgc agggagaagg ataggtgccc ccagctttgg 660
gaagacgttc atcacattga aggggccctg attgttaata tcggcgattt gctacaaagg 720
tggactaatt gtgttttcag gtctacactg catcgcgttg ttgcagttgg taaagagcga 780
tactctgtgg ctttctttct tcacacaaac cctgatttag tggttcaatg cttggaaagc 840
tgctgcagtg aggcatgccc accgaggttc ccacctataa ggagcggcga ctatttggaa 900
gaccgattga gggctagata caaataa 927
<210> 3
<211> 308
<212> PRT
<213> 小粒杂优调控蛋白(LOC_Os10g37880)
<400> 3
Met Ala Gly Ala Gly Ala Gly Glu Ser Leu Asp Leu Pro Val Val Asp
1 5 10 15
Leu Ala Ser Ser Asp Leu Ala Ala Ala Ala Lys Ser Val Arg Lys Ala
20 25 30
Cys Val Glu Tyr Gly Phe Phe Tyr Val Val Asn His Gly Ala Glu Gly
35 40 45
Leu Ala Glu Lys Val Phe Gly Glu Ser Ser Lys Phe Phe Glu Gln Pro
50 55 60
Leu Gly Glu Lys Met Ala Leu Leu Arg Asn Arg Asn Tyr Leu Gly Tyr
65 70 75 80
Thr Pro Leu Gly Ala Asp Lys Leu Asp Ala Ser Ser Lys Phe Lys Gly
85 90 95
Asp Leu Asn Glu Asn Tyr Cys Ile Gly Pro Ile Arg Lys Glu Gly Tyr
100 105 110
Gln Asn Asp Ala Asn Gln Trp Pro Ser Glu Glu Asn Phe Pro Cys Trp
115 120 125
Lys Glu Thr Met Lys Leu Tyr His Glu Thr Ala Leu Ala Thr Gly Lys
130 135 140
Arg Ile Leu Ser Leu Ile Ala Leu Ser Leu Asn Leu Asp Val Glu Phe
145 150 155 160
Phe Asp Cys Pro Val Ala Phe Leu Arg Leu Leu His Tyr Pro Gly Glu
165 170 175
Ala Asn Glu Ser Asp Asp Gly Asn Tyr Gly Ala Ser Ala His Ser Asp
180 185 190
Tyr Gly Val Leu Thr Leu Val Ala Thr Asp Gly Thr Pro Gly Leu Gln
195 200 205
Ile Cys Arg Glu Lys Asp Arg Cys Pro Gln Leu Trp Glu Asp Val His
210 215 220
His Ile Glu Gly Ala Leu Ile Val Asn Ile Gly Asp Leu Leu Gln Arg
225 230 235 240
Trp Thr Asn Cys Val Phe Arg Ser Thr Leu His Arg Val Val Ala Val
245 250 255
Gly Lys Glu Arg Tyr Ser Val Ala Phe Phe Leu His Thr Asn Pro Asp
260 265 270
Leu Val Val Gln Cys Leu Glu Ser Cys Cys Ser Glu Ala Cys Pro Pro
275 280 285
Arg Phe Pro Pro Ile Arg Ser Gly Asp Tyr Leu Glu Asp Arg Leu Arg
290 295 300
Ala Arg Tyr Lys
305
<210> 4
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
cacattgaag gggccctgat 20
<210> 5
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
gccctcaatc ggtcttccaa 20
<210> 6
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
ccccctgaac tacaaaacca 20
<210> 7
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
gccgccgtct aaaggaga 18
<210> 8
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
cggcgcttga tggtgattag c 21
<210> 9
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 9
agcgcgccga gaagaatagc 20
<210> 10
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 10
agccgcaaga gtttagggac 20
<210> 11
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 11
cgtcgagatt caaactcaga gc 22
<210> 12
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 12
tgcccatctc agcaaaggaa 20
<210> 13
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 13
ttaccaactg caacaacgcg 20
<210> 14
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 14
ggcacagcac tttctcaatg a 21
<210> 15
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 15
cgcttccccc gtcaaaattt 20

Claims (8)

1.一种水稻小粒杂优调控基因，其特征在于，所述的调控基因为Os10g37880，其核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的一种水稻小粒杂优调控基因，其特征在于，所述的调控基因Os10g37880的编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.根据权利要求1所述的一种水稻小粒杂优调控基因，其特征在于，所述的调控基因Os10g37880的表达引物，所述的表达引物为：
S24-80-2F2：CACATTGAAGGGGCCCTGAT；
S24-80-2R2：GCCCTCAATCGGTCTTCCAA。
4.一种水稻小粒杂优调控蛋白，其特征在于，氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。
5.根据权利要求4所述的一种水稻小粒杂优调控蛋白，其特征在于，编码所述调控蛋白的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
6.权利要求1所述的调控基因或权利要求4所述的调控蛋白在提高小粒形水稻杂种优势中的应用。
7.权利要求1所述的调控基因的分子标记，其特征在于，所述的分子标记为RSM169和RM25753，具体为：
RSM169-F：CCCCCTGAACTACAAAACCA；
RSM169-R：GCCGCCGTCTAAAGGAGA；
RM25753-F：CGGCGCTTGATGGTGATTAGC；
RM25753-R：AGCGCGCCGAGAAGAATAGC。
8.权利要求7所述的分子标记在辅助选择小粒型水稻育种中的应用。
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