CN110655561A

CN110655561A - 玉米苞叶长度调控蛋白arr8及其编码基因与应用

Info

Publication number: CN110655561A
Application number: CN201910991634.0A
Authority: CN
Inventors: 贺岩; 夏嫒嫒; 崔震海; 王淄; 张蜓
Original assignee: China Agricultural University
Current assignee: China Agricultural University
Priority date: 2018-11-13
Filing date: 2019-10-18
Publication date: 2020-01-07
Anticipated expiration: 2039-10-18
Also published as: CN110092820A; CN110655561B

Abstract

本发明公开了玉米苞叶长度调控蛋白ARR8及其编码基因与应用。所述玉米苞叶长度调控蛋白ARR8是如下a)或b)或c)或d)的蛋白质：a)氨基酸序列是序列2所示的蛋白质；b)在序列2所示的蛋白质的N端和/或C端连接标签得到的融合蛋白质；c)将序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的具有相同功能的蛋白质；d)与序列2所示的氨基酸序列具有75％或75％以上的同源性且具有相同功能的蛋白质。通过转基因敲除及ARR8突变体验证，ARR8基因的缺失突变体及ARR8突变体的苞叶长度显著增加，说明ARR8在调控苞叶长度建成中起重要作用。

Description

玉米苞叶长度调控蛋白ARR8及其编码基因与应用

技术领域

本发明涉及植物生物技术领域，具体涉及玉米苞叶长度调控蛋白ARR8及其编码基因与应用。

背景技术

玉米机收籽粒是种植模式的一次大变革，是实现玉米大面积高产高效生产的关键措施和发展趋势。然而，目前我国推广的玉米品种普遍存在着籽粒脱水速度过慢、收获期含水量过高的问题，严重制约了玉米联合机收的产业化进程。影响玉米成熟期含水量的因素包括品种熟期、果穗苞叶性状和籽粒灌浆后期自身脱水速率；其中，苞叶性状本身即直接影响果穗脱水，且间接影响籽粒水分的散失，是玉米高产、宜机收育种需优先解决的关键性状。

玉米苞叶是果穗营养贮存器官，也是玉米植株上果穗的保护器官，为果穗提供良好的发育环境。第一，苞叶通过包裹果穗维持了籽粒发育所需的适宜温度。尤其在玉米生育后期，收获可能遇到冻害的情况下，苞叶可以防止热量的散失，有效地降低降温引起的冻害率。第二，苞叶可以降低逆境环境引起的水分亏缺从而带来的玉米生殖抑制。第三，合理的苞叶覆盖和紧密程度可以有效地降低或消除黄曲霉素的污染。第四，玉米收获时，较长和紧密的苞叶可以阻止病害虫进入到果穗内部，从而有利于降低或阻止病虫害的发生。

玉米果穗属于变态的侧茎，而果穗柄为缩短的茎秆，苞叶就是穗柄节上着生的由叶鞘转化成的变态叶。穗柄有节与缩短的节间分化，每一节有苞叶原基，最终发育为雌穗的苞叶。因此，苞叶的数量与穗柄的节数一致。当苞叶尖从穗部叶鞘伸出后，苞叶面积迅速增大，这一过程持续到吐丝期，且叶色转绿、质地坚韧、紧包花序。果穗与主茎相似，但全部节间都很短，而最上节最短，其它各节逐渐增长，最先长出的是最基部节上的叶，其它各叶构成“果穗苞”，包围和保护“顶生果穗”。这样，果穗节间长度与苞叶的紧实度密切相关。苞叶伸展过程中，叶面积的膨大与苞叶伸长时间和伸展效率有关，与细胞液及细胞壁组成也有一定关系。

玉米苞叶各表型性状的遗传规律，将决定其选育改良的方向。近几年，受高温旱害的影响，辽宁、黑龙江、山西，山东等多地玉米出现“玉米露顶”现象，玉米雌穗苞叶比穗轴短，使籽粒裸露在外面，影响灌浆，导致减产；此外，苞叶短容易招虫害，如双斑萤叶甲虫咬食花丝、金龟子咬食籽粒，也会造成减产。因此，合适的玉米苞叶长度对玉米的产量提升也具有重要作用。

发明内容

本发明要解决的技术问题是如何调控玉米苞叶性状。

为了解决上述技术问题，本发明首先提供了一种蛋白质。

本发明提供的蛋白质的名称为ARR8蛋白质，所述ARR8蛋白质是如下a)或b)或c)或d)的蛋白质：

a)氨基酸序列是序列3所示的蛋白质；

b)在序列3所示的蛋白质的N端和/或C端连接标签得到的融合蛋白质；

c)将序列3所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的具有相同功能的蛋白质；

d)与序列3所示的氨基酸序列具有75％或75％以上的同源性且具有相同功能的蛋白质。

为了使a)中的蛋白质便于纯化，可在序列表中序列3所示的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。

表1、标签的序列

标签	残基	序列
			Poly-Arg	5-6(通常为5个)	RRRRR
Poly-His	2-10(通常为6个)	HHHHHH
			FLAG	8	DYKDDDDK
Strep-tag II	8	WSHPQFEK
			c-myc	10	EQKLISEEDL

上述c)中的蛋白质，所述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。

上述c)中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。

上述c)中的蛋白质的编码基因可通过将序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。

上述d)中，“同源性”包括与本发明的序列3所示的氨基酸序列具有75％或更高，或80％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同源性的氨基酸序列。

为了解决上述技术问题，本发明又提供了与ARR8蛋白质相关的生物材料。

本发明提供的与ARR8蛋白质相关的生物材料为下述A1)至A12)中的任一种：

A1)编码ARR8蛋白质的核酸分子；

A2)含有A1)所述核酸分子的表达盒；

A3)含有A1)所述核酸分子的重组载体；

A4)含有A2)所述表达盒的重组载体；

A5)含有A1)所述核酸分子的重组微生物；

A6)含有A2)所述表达盒的重组微生物；

A7)含有A3)所述重组载体的重组微生物；

A8)含有A4)所述重组载体的重组微生物；

A9)含有A1)所述核酸分子的转基因植物细胞系；

A10)含有A2)所述表达盒的转基因植物细胞系；

A11)含有A3)所述重组载体的转基因植物细胞系；

A12)含有A4)所述重组载体的转基因植物细胞系。

上述相关生物材料中，A1)所述核酸分子为如下1)或2)或3)所示的基因：

1)其编码序列是序列1或序列2所示的cDNA分子或基因组DNA分子；

2)与1)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码ARR8蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子；

3)在严格条件下与1)或2)限定的核苷酸序列杂交，且编码ARR8蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子。

其中，所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。

本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码ARR8蛋白质的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有编码ARR8蛋白质的核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码ARR8蛋白质且具有相同功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。

这里使用的术语“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”包括与本发明的编码序列3所示的氨基酸序列组成的蛋白质的核苷酸序列具有75％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。

上述75％或75％以上同一性，可为80％、85％、90％或95％以上的同一性。

上述生物材料中，所述严格条件是在2×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次5min，又于0.5×SSC，0.1％SDS的溶液中，在68℃下杂交并洗膜2次，每次15min；或，0.1×SSPE(或0.1×SSC)、0.1％SDS的溶液中，65℃条件下杂交并洗膜。

上述生物材料中，A2)所述的含有编码ARR8蛋白质的核酸分子的表达盒(ARR8基因表达盒)是指能够在宿主细胞中表达ARR8蛋白质的DNA，该DNA不但可包括启动ARR8转录的启动子，还可包括终止ARR8转录的终止子。进一步，所述表达盒还可包括增强子序列。可用于本发明的启动子包括但不限于：组成型启动子；组织、器官和发育特异的启动子及诱导型启动子。

可用现有的表达载体构建含有所述ARR8基因表达盒的重组载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。如pAHC25、pBin438、pCAMBIA1302、pCAMBIA2301、pCAMBIA1301、pCAMBIA1300、pBI121、pCAMBIA1391-Xa或pCAMBIA1391-Xb(CAMBIA公司)等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3′端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3′端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂碱合成酶基因Nos)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3′端转录的非翻译区均具有类似功能。使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、抗生素的标记基因(如赋予对卡那霉素和相关抗生素抗性的nptII基因，赋予对除草剂膦丝菌素抗性的bar基因，赋予对抗生素潮霉素抗性的hph基因，和赋予对氨甲喋呤抗性的dhfr基因，赋予对草甘磷抗性的EPSPS基因)或是抗化学试剂标记基因等(如抗除莠剂基因)、提供代谢甘露糖能力的甘露糖-6-磷酸异构酶基因。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。

上述生物材料中，所述载体可为质粒、黏粒、噬菌体或病毒载体。

上述生物材料中，所述微生物可为酵母、细菌、藻或真菌，如农杆菌。

上述生物材料中，所述转基因植物细胞系、转基因植物组织和转基因植物器官均不包括繁殖材料。

为了解决上述技术问题，本发明还提供了上述ARR8蛋白质或上述相关生物材料的新用途。

本发明提供了上述ARR8蛋白质或上述相关生物材料在调控玉米苞叶性状中的应用。

上述应用中，所述苞叶性状为苞叶长度。

所述调控苞叶长度具体体现在当ARR8基因功能缺失时，苞叶长度变长。

本发明还提供了上述ARR8蛋白质或上述相关生物材料在培育苞叶长度变长的转基因玉米中的应用。

本发明还提供了上述ARR8蛋白质或上述相关生物材料在玉米育种中的应用。

为了解决上述技术问题，本发明最后提供了一种培育苞叶长度变长的转基因玉米的方法。

本发明提供的培育苞叶长度变长的转基因玉米的方法包括降低受体玉米中ARR8蛋白质的表达量和/或活性，得到转基因玉米的步骤；所述转基因玉米的苞叶长度长于所述受体玉米。

上述方法中，所述降低受体玉米中ARR8蛋白质的表达量和/或活性的方法是通过对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行敲除或抑制或沉默表达来实现。

所述ARR8蛋白质的编码基因的核苷酸序列是序列1所示的DNA分子。

进一步的，对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行敲除或抑制或沉默表达的方法为采用CRISPR-Cas9基因敲除技术对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行敲除或对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行突变。

更进一步的，采用CRISPR-Cas9基因敲除技术对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行敲除的方法是通过将CRISPR/Cas9载体导入所述受体玉米中实现的。

在本发明的具体实施例中，所述CRISPR/Cas9载体为将序列4所示的带有双靶位点的DNA序列插入pBUE411载体中得到的载体。其中，序列4第25-100位所示的DNA分子为sgRNA的编码DNA序列。

对所述受体玉米中ARR8蛋白质的编码基因进行突变的方法是通过在所述受体玉米基因组序列的ARR8基因序列中插入mutator转座子实现的。

上述方法中，所述受体玉米为野生型玉米B104或野生型玉米W22自交系。

本发明提供了一个与玉米苞叶长度相关的ARR8蛋白，通过对其氨基酸序列比较分析发现ARR8蛋白含有一个高度保守的Myb_DNA_bing结构域和一个cytokinin response_Reg结构域。通过转基因敲除及ARR8突变体验证，ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)及ARR8突变体的苞叶长度显著增加，说明ARR8在调控苞叶长度建成中起重要作用。

附图说明

图1为蛋白保守结构域示意图。注：绿色部分(左侧部分)为Response_reg结构域，红色部分(右侧部分)为Myb_DNA_bing结构域。

具体实施方式

以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。

下述实施例中的pBUE411载体记载于“Xing,H.L.,Dong,L.,Wang,Z.P.,Zhang,H.Y.,Han,C.Y.,Liu,B.,Wang,X.C.,and Chen,Q.J.(2014).A CRISPR/Cas9toolkit formultiplex genome editing in plants.BMC plant biology 14,327.”文献中，公众可从中国农业大学处获得，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。

下述实施例中的玉米B104记载于“Char,S.N.,Neelakandan,A.K.,Nahampun,H.,Frame,B.,Main,M.,Spalding,M.H.,Becraft,P.W.,Meyers,B.C.,Walbot,V.,Wang,K.,Yang,B.(2016).An Agrobacterium-delivered CRISPR/Cas9system for high-frequencytargeted mutagenesis in maize.Plant biotechnology journal,15(2),257-268.”文献中，公众可从B73基因组公共数据库购买获得，该生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。

实施例1、ARR8蛋白及其编码基因的获得及序列分析

一、ARR8蛋白及其编码基因的获得

在对玉米苞叶表型进行研究中发现，GRMZM2G479110基因在调控玉米苞叶长度上起重要作用。GRMZM2G479110基因(V4版本基因号为Zm00001d018380)位于5号染色体上，全长4805bp，共有6个外显子，编码676个氨基酸。将GRMZM2G479110基因命名为ARR8，ARR8基因序列如序列1所示，ARR8基因的CDS序列如序列2所示，ARR8基因编码的氨基酸序列如序列3所示。

二、序列分析

应用多个蛋白结构域预测软件(SMART，CDD，PFAM)进行搜索，结果表明：ARR8基因编码ARR8蛋白包含一个高度保守的Myb_DNA_bing结构域和一个cytokinin response_Reg结构域(图1)。在玉米B73基因组公共数据库中(www.maizeGDB.org)，应用BLASTP程序进行蛋白序列检索，GRMZM2G479110基因从其全长考虑，在B73基因组上只包含一个拷贝，没有其它相似基因。

实施例2、ARR8基因功能验证

一、ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)的获得及其表型分析

1、ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)的获得

通过CRISPR-Cas9基因敲除技术，结合玉米基因遗传转化方法，创制了一个玉米ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)，突变位点位于第一个外显子蛋白编码起始密码子ATG下游28bp处，是由61个碱基的缺失引起的蛋白编码错义突变。具体步骤如下：

1)sgRNA序列的选择

在玉米ARR8基因上设计靶位点序列，长度为20bp。

靶位点1位于ARR8基因序列(序列1)的第1196-1215位，靶位点1序列如下：TGGGGAGAGTCAGGGACCAG。

靶位点2位于ARR8基因序列(序列1)的第1257-1276位，靶位点2序列如下：CGTGTGCCTCAAGGTGCTTG。

sgRNA序列如下：GUUUUAGAGCUAGAAAUAGCAAGUUAAAAUAAGGCUAGUCCGUUAUCAACUUGAAAAAGUGGCACCGAGUCGGUGC；

sgRNA的编码DNA序列如下：GTTTTAGAGCTAGAAATAGCAAGTTAAAATAAGGCTAGTCCGTTATCAACTTGAAAAAGTGGCACCGAGTCGGTGC。

2)CRISPR/Cas9载体的构建

以pCBC-MT1T2载体为模板进行四引物PCR扩增，得到PCR产物，其为带有双靶位点的序列(序列4)。引物序列如下：

ARR12-MT1T2-F：AATAATGGTCTCAGGCGTGGTCCCTGACTCTCCCCA；

ARR12-MT1T2-F0：GTGGTCCCTGACTCTCCCCAGTTTTAGAGCTAGAAATAGC；

ARR12-MT1T2-R0：CGTGTGCCTCAAGGTGCTTCGCTTCTTGGTGCC；

ARR12-MT1T2-R：ATTATTGGTCTCTAAACCGTGTGCCTCAAGGTGCTT。

将序列4所示的带有双靶位点的DNA序列插入pBUE411载体中，得到CRISPR/Cas9载体。其中，序列4第25-100位所示的DNA分子为sgRNA的编码DNA序列。

3)转基因玉米植株的获得

将CRISPR/Cas9载体通过液氮冷冻法转至农杆菌感受态细胞EHA105(购自北京奥森鼎信生物技术有限公司)，得到重组菌EHA105/CRISPR/Cas9。将重组菌EHA105/CRISPR/Cas9在28℃条件下扩繁，扩繁得到的菌液采用农杆菌侵染法侵染玉米B104幼胚，经过筛选、分化和生根后，获得T0代转基因玉米植株。

4)转基因玉米植株的鉴定

采集T0代转基因玉米植株叶片，并提取基因组DNA作为模板，用左引物crispr-arr-F和右引物crispr-arr-R引物进行PCR扩增，得到不同株系的PCR扩增产物。引物序列如下：

左引物crispr-arr-F：TCAGCTACTGCTGCTCTGC；

右引物crispr-arr-R：TCTAACAACGCAGCGCTGAAC。

将不同株系的PCR扩增产物进行Sanger测序，并将测序结果与野生型玉米ARR8基因进行比对，鉴定T0代转基因玉米不同株系中ARR8基因是否发生突变。

鉴定结果表明：15株T0代转基因玉米植株中，4株T0代转基因玉米植株的ARR8基因发生突变。ARR8基因发生突变的植株即为阳性T0代转基因玉米，并将ARR8基因发生缺失突变的植株记作ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)。

ARR8基因的缺失突变体(crispr-arr)的突变位点位于第一个外显子蛋白编码起始密码子ATG下游28bp处，是由61个碱基的缺失引起的蛋白编码错义突变。

和野生型玉米B104相比，缺失突变体(crispr-arr)是将野生型玉米B104基因组中的ARR8基因序列第1199-1259位缺失，且保持其他序列不变后得到的。缺失序列如下：GGAGAGTCAGGGACCAGTTCCCCGTCGGCATGAGGGTCCTCGCCGTGGACGACGACCCCGT。

2、crispr-arr突变体的表型分析

对crispr-arr突变体及野生型的苞叶长度进行测量，具体方法如下：在玉米籽粒完全成熟后，收获前的同一时间，田间调查苞叶长度，选取玉米果穗从外向内数第四片苞叶，用软绳尺测定苞叶长度(此处的苞叶长度是指苞叶基部到苞叶顶部的长度，不包括最顶端部分的旗叶)。

结果表明：野生型苞叶长度平均为19.9cm，crispr-arr突变体苞叶长度平均为23.1cm。与野生型相比，crispr-arr突变体苞叶长度大约增加了16.1％，且植株其他方面表型没有任何显著变化。

二、ARR8突变体及其表型分析

1、ARR8突变体的获得及鉴定

(1)ARR8突变体的获得

从B73基因组公共数据库中(www.maizeGDB.org)获得了1个位于基因5’UTR区的UnifromMu插入突变体(购自B73基因组公共数据库，突变体编号为UFMu-06545)，将该突变体命名为ARR8突变体。

和野生型玉米W22自交系(购自B73基因组公共数据库)相比，ARR8突变体为将野生型W22自交系基因组序列中的ARR8基因序列的第466-475位之间的任意两个碱基之间插入了mutator转座子后得到的。插入的mutator转座子序列具体如序列5所示。

(2)ARR8突变体的鉴定

采用左引物arr-Mu06545-F、左引物arr-Mu06545-R和Mutator插入引物ZmMuTIR鉴定ARR8突变体基因型。若arr-Mu06545-F与arr-Mu06545-R扩增出条带，同时arr-Mu06545-F或arr-Mu06545-R与ZmMuTIR PCR扩增不出条带，则该单株为纯合野生型材料AA(ARR8野生型植株)；若arr-Mu06545-F与arr-Mu06545-R扩增不出条带，同时arr-Mu06545-F或arr-Mu06545-R与ZmMuTIR PCR扩增出条带，则该单株为纯合突变体材料aa(ARR8纯合突变体植株)；若arr-Mu06545-F与arr-Mu06545-R扩增出条带，同时arr-Mu06545-F或arr-Mu06545-R与ZmMuTIR PCR扩增出条带，则该单株为杂合突变体材料Aa(ARR8杂合突变体植株)。

突变体基因型鉴定引物如下：

左引物arr-Mu06545-F：AGCAGTGGTCTCGAATGGC；

右引物arr-Mu06545-R：GCAGAACCAACCTACTACT；

Mutator插入引物ZmMuTIR：AGAGAAGCCAACGCCAWCGCCTCYATTTCGTC。

经上述基因型鉴定得到ARR8杂合突变体植株。

2、ARR8突变体的表型分析

2019年夏天在铁岭市共播种130粒经步骤1鉴定的ARR8杂合突变体植株(杂合型Aa)种子，每行播种13粒，共10行，出苗后取幼苗叶片按照步骤1中的方法进行基因型鉴定，共得到纯合野生型AA单株(ARR8野生型植株)37株，纯合突变体aa(ARR8纯合突变体植株)单株30株。对获得的纯合野生型AA单株和纯合突变体aa单株的苞叶长度进行测量，具体方法同步骤一的2。

结果表明：纯合野生型AA的苞叶平均长度为27.1cm，纯合突变体aa的苞叶平均长度为29.2cm。与纯合野生型AA相比，纯合突变体aa苞叶长度大约增加了8％，且没有观察到植物其它性状的显著变化。

上述转基因敲除及Mutator突变体表型统计结果表明：ARR8在调控苞叶长度建成中起重要作用，ARR8具有调控玉米苞叶长度的功能。

序列表

<110>中国农业大学

<120>玉米苞叶长度调控蛋白ARR8及其编码基因与应用

<160>5

<170>PatentIn version 3.5

<210>1

<211>4805

<212>DNA

<213>人工序列(Artificial Sequence)

<400>1

agtattaaga gattcagata aaacaaaaag aatacaccgc ggagtagcag tacaaattta 60

cggagagata gagagagggc tttgacagtt tcacaggagg tagcagtggt ctcgaatggc 120

ttggttgcat tgcacggcgg agaggatcac gcacgctgta gttaccagtg gttgcttgga 180

catgggcggg gtccactcgc ttttcccgcc gccgccacca ccgccatttt gacccacgta 240

tatctaccat ccatggctgc cagccatggg aggatgctcg ccaccgcacc gcccgtgcca 300

caggaaccaa aagctacaga cctctcgtca atccatgctg agcagcagtg gcgctgtgga 360

agaggcggag cggaggggag gggaggggag ccgagcttgg cgtggactgt agtgactgct 420

gagcttgctt gtgtagaaga ggtgggaaag agggaagagt cagagaggga gacagaggtg 480

gcttggttca tctgtaacag tcgccatctc tgcctgcttt ccagctcctt tgcttgcttt 540

ccctgcccat ctcttttgtt ctggcctgcc ctctccatcc cgtccaactc cctatccttc 600

ctccttttgc tttcccacat ctttgctcca ataatgatgg cgtggtggtg ggtttggtcg 660

tgaacctgcc gctgtggctg tgctgcatcc cccaccctcg ccgctccctc gtccaaatcc 720

accagccgtt cgctttcctc tcctctcctc tccatcatcc cggccggctc gccagtcgcc 780

accctccctt tcctcttttc agctacagtt gagcttgggc agtagtaggt tggttctgct 840

tcccttcccc tcccccgatc ccttttcctt gctggggatc gggaggcctt caggcttcaa 900

cccatcttcc tccctgtcca catctcgctc cttgtttggg gtagtgccgg ctggtggtgc 960

cgctactgct agccgggaac ccaatttctt gataggactg gacgactggt gcgtgccaac 1020

cacgagtttt tcctgttcgc tttgctttct cggctcagct actgctgctc tgctaggaac 1080

accaacagta gtgtgttctt gcgccggctt ttcttgccgt gtttcgggtc gatattattg 1140

ggagggtggg tctcccgtcc cgtttcgatg aggccggagg agagagatgc tgccgtgggg 1200

agagtcaggg accagttccc cgtcggcatg agggtcctcg ccgtggacga cgaccccgtg 1260

tgcctcaagg tgcttgagaa cctcctgcgc cgctgccagt atcatggtaa ggatttctgc 1320

gccacagggc tatcattttt atttctgcgg cctggagact gctagtatat atatttctag 1380

ttcagcgctg cgttgttaga tttctctttt cctggatttt gccaaattat ctgcttccag 1440

agtagacgct aaaaaataaa gatgctgttg tgcaattgcg taacactagt tgttacagtt 1500

atatattaca tatgtactta tcatgtatag attcttcccg cagctacaga tttgtttaca 1560

tcgaatgatc aaaatagtta agcactgaat tggtaacctc actacacttt ttatattatg 1620

tatgctgcat ttttttgggt gggtgtacta caatttgggt actttcacat gcagtatgta 1680

caagatgctt gttctggctt ttgctatagc tactcacctg taagactttt catatttgca 1740

gtgacaacga cgaatcaggc tgttgtcgcc ttgagtatgc tgaggcaaaa cagggacctg 1800

tttgatcttg ttattagtga tgttcacatg ccagacatgg atggctttaa gcttctagag 1860

cttgtggggc ttgaaatgga cctccctgtc attagtaagt caaaattgct atatcttact 1920

ggtggccgac tctcactgtt gttgatagta gtatgcagct tttatttaat gatattctta 1980

taccatcttc aaagtaacca tggcatacag caaatcttaa gcctgtattt gaggaaggca 2040

aaacttagaa tgctaacatg tcattataca tgcagtgtta tcggtgaatg gagagacaaa 2100

aactgtaatg aaggggataa ctcatggtgc ctgtgactat ctcttaaaac cggttcggct 2160

ggaagagctt aggaatatct ggcagcatgt tgttaggagg aaattcagta actgtgatcg 2220

tgctaacaat gatggctatg aggagtgcaa taggccatca aatgcagatt ttgatcttgc 2280

tcacagccaa attacagctg ggccacctga ccaaagtggg aggcccagca aaaagaggaa 2340

ggaatatcat agtgaagagg aagatgaagg agaagagagt aatggccaag ataacgatga 2400

tccttcagct ccaaagaaac caagggttgt ttggtcagtt gaactgcacc gaaaatttgt 2460

tgctgctgtc aatcagctag gaattgacag tgagtcccac tgccacctgc tgtttttttt 2520

tcagctttgc tgctgttaag ttatttgcca cggttcattc acaacctaat cttttctgtt 2580

gacgcagaag ccgtgccaaa aaggatactt gagctcatga atgttgagag actcaccagg 2640

gaaaatgttg caagtcacct gcaggcaagg catctatgga cttaacccca ctttgttctg 2700

tttagccgcc tcaccaccct cattaagcaa gacatatctg ttttaggaat actatacagt 2760

gggagtgcat gacaagtgca tatatttatt aaaattcttt ggttgttgct gaccagtctt 2820

ataaatgtgg aagaaaggac acatagactg ttccatagct gtattttcag tttatcgtgt 2880

aacatttggt ttagacttaa tattgcatac attgtgaagc tgaaaaggac tcagcaagca 2940

tatccctgca aaattgctcc tcttgttact gtacatatcc aatgccaaaa taaactaaat 3000

tgtagctgac catatatata tgcatctaaa ctgtttgctt tgtgtgccat gcagaagtat 3060

agactctacc ttaaacggct aagtgctgtg gcatcacaac aggctagcat tgttgctgct 3120

ttgggaggca acgacccctt tatgcggatg agtgcatttg aaggactcca tggttatcaa 3180

tcttttgtct cttcagcagc tctgccatct ttcagtccac agggactgtt aaatagaaat 3240

aatccagcat catttgcgat tcaaggggtg tctgcttcca ggccaattca gattgcaacc 3300

ggcaatacca caatgagtca ttccattggc gatccaaatg ataaatatca ccttagctta 3360

ccaggcacta gttgcctaca aggaaatcta gcacaaggtt tgccaactcc agttgggcag 3420

gtccagctgc cacagaagtg gatacacgaa gaaaccgacg atctatctac tatcctttct 3480

gcgagtggcc gggctaatag tggtgttcct ggcacactcc aaagtgtcac gaacagtcac 3540

ttgctgcagc aaggctttgt tgaacgtaga caagacaaag ttgttatcca gccatcttca 3600

tctgcaagtt cagatcgtcc tgaaggcact gttggagttt cctccagtct gatggattcc 3660

tgtgcaaccc agcagagggt tgttccattg tctgccttct ctagcagtgc atctccaatg 3720

aatggctcgt tttgcagcaa cggtgtagct gagttgggtg ctacatcctc tggaggtaca 3780

agtattttcc cctccaatga cctgaggata gaaagagaca gcaaagtggg agctagctct 3840

tttggtagtg tgatacttct gtctccagac actgtgccaa accaaaaata cttgaacttc 3900

ggcggtggaa gcgatttgag atcgaacatg gagggaggga acgcaggcaa tctgttgaat 3960

cccaagctac tatggagttg tttgccggcc tctcagccgc ctaatcttat cggaagtcat 4020

catcccatga gccaaagact gaaccttggc ggctcaatgg tcagacagac aacagcaagt 4080

gcttcggcag ctgccccaca gacgaggatc gacatgttta tctctggaga cgctccgaag 4140

agcgcgtcgg atttgagctt ccctaaggtc cacagcgagc ttagctctag cagctgcagc 4200

ttcgacggcc tcctcaactc cataatcaaa gtggtaagga ggctcttgtt atgtttcaac 4260

aactagtttg tgcagggttc gtcttctgac caaaggaagg agtacctgta cctgcaaaca 4320

ttctgtctct ctctctcccc ccagcatttt catctaacag caatgctgat tgctgatccc 4380

cgttgcagga gaaggacgat gcttccttca gcgatgacct gggatgcgac ttgtactccc 4440

tgggtgcctg tatatgatcg ctaccttcca cgtatctgca tctgcatctg tgttaatctc 4500

ccattgtatg ctgtgcagct agtgttaatc ttaggtagaa ttgtagctgt gcgcctatct 4560

ttgcttgccc acagccaaga aaaaaaaatt atgtctgcac gtgatgtgct agcagtaaga 4620

tatctggatt gtggaagtca atgcccattt gctaaatcga gctggagaca ctgttggcac 4680

gagttgattc taaaagcggc cttgatgatc taggcccaat ttgaatgtcg acacactggt 4740

aatgacacgt ggtgttcatg taaacaaatc caaaagttca aaacaaattg ggagatttga 4800

agtcg 4805

<210>2

<211>2031

<212>DNA

<213>人工序列(Artificial Sequence)

<400>2

atgaggccgg aggagagaga tgctgccgtg gggagagtca gggaccagtt ccccgtcggc 60

atgagggtcc tcgccgtgga cgacgacccc gtgtgcctca aggtgcttga gaacctcctg 120

cgccgctgcc agtatcatgt gacaacgacg aatcaggctg ttgtcgcctt gagtatgctg 180

aggcaaaaca gggacctgtt tgatcttgtt attagtgatg ttcacatgcc agacatggat 240

ggctttaagc ttctagagct tgtggggctt gaaatggacc tccctgtcat tatgttatcg 300

gtgaatggag agacaaaaac tgtaatgaag gggataactc atggtgcctg tgactatctc 360

ttaaaaccgg ttcggctgga agagcttagg aatatctggc agcatgttgt taggaggaaa 420

ttcagtaact gtgatcgtgc taacaatgat ggctatgagg agtgcaatag gccatcaaat 480

gcagattttg atcttgctca cagccaaatt acagctgggc cacctgacca aagtgggagg 540

cccagcaaaa agaggaagga atatcatagt gaagaggaag atgaaggaga agagagtaat 600

ggccaagata acgatgatcc ttcagctcca aagaaaccaa gggttgtttg gtcagttgaa 660

ctgcaccgaa aatttgttgc tgctgtcaat cagctaggaa ttgacaaagc cgtgccaaaa 720

aggatacttg agctcatgaa tgttgagaga ctcaccaggg aaaatgttgc aagtcacctg 780

cagaagtata gactctacct taaacggcta agtgctgtgg catcacaaca ggctagcatt 840

gttgctgctt tgggaggcaa cgaccccttt atgcggatga gtgcatttga aggactccat 900

ggttatcaat cttttgtctc ttcagcagct ctgccatctt tcagtccaca gggactgtta 960

aatagaaata atccagcatc atttgcgatt caaggggtgt ctgcttccag gccaattcag 1020

attgcaaccg gcaataccac aatgagtcat tccattggcg atccaaatga taaatatcac 1080

cttagcttac caggcactag ttgcctacaa ggaaatctag cacaaggttt gccaactcca 1140

gttgggcagg tccagctgcc acagaagtgg atacacgaag aaaccgacga tctatctact 1200

atcctttctg cgagtggccg ggctaatagt ggtgttcctg gcacactcca aagtgtcacg 1260

aacagtcact tgctgcagca aggctttgtt gaacgtagac aagacaaagt tgttatccag 1320

ccatcttcat ctgcaagttc agatcgtcct gaaggcactg ttggagtttc ctccagtctg 1380

atggattcct gtgcaaccca gcagagggtt gttccattgt ctgccttctc tagcagtgca 1440

tctccaatga atggctcgtt ttgcagcaac ggtgtagctg agttgggtgc tacatcctct 1500

ggaggtacaa gtattttccc ctccaatgac ctgaggatag aaagagacag caaagtggga 1560

gctagctctt ttggtagtgt gatacttctg tctccagaca ctgtgccaaa ccaaaaatac 1620

ttgaacttcg gcggtggaag cgatttgaga tcgaacatgg agggagggaa cgcaggcaat 1680

ctgttgaatc ccaagctact atggagttgt ttgccggcct ctcagccgcc taatcttatc 1740

ggaagtcatc atcccatgag ccaaagactg aaccttggcg gctcaatggt cagacagaca 1800

acagcaagtg cttcggcagc tgccccacag acgaggatcg acatgtttat ctctggagac 1860

gctccgaaga gcgcgtcgga tttgagcttc cctaaggtcc acagcgagct tagctctagc 1920

agctgcagct tcgacggcct cctcaactcc ataatcaaag tggagaagga cgatgcttcc 1980

ttcagcgatg acctgggatg cgacttgtac tccctgggtg cctgtatatg a 2031

<210>3

<211>676

<212>PRT

<213>人工序列(Artificial Sequence)

<400>3

Met Arg Pro Glu Glu Arg Asp Ala Ala Val Gly Arg Val Arg Asp Gln

1 5 10 15

Phe Pro Val Gly Met Arg Val Leu Ala Val Asp Asp Asp Pro Val Cys

20 25 30

Leu Lys Val Leu Glu Asn Leu Leu Arg Arg Cys Gln Tyr His Val Thr

35 40 45

Thr Thr Asn Gln Ala Val Val Ala Leu Ser Met Leu Arg Gln Asn Arg

50 55 60

Asp Leu Phe Asp Leu Val Ile Ser Asp Val His Met Pro Asp Met Asp

65 70 75 80

Gly Phe Lys Leu Leu Glu Leu Val Gly Leu Glu Met Asp Leu Pro Val

85 90 95

Ile Met Leu Ser Val Asn Gly Glu Thr Lys Thr Val Met Lys Gly Ile

100 105 110

Thr His Gly Ala Cys Asp Tyr Leu Leu Lys Pro Val Arg Leu Glu Glu

115 120 125

Leu Arg Asn Ile Trp Gln His Val Val Arg Arg Lys Phe Ser Asn Cys

130 135 140

Asp Arg Ala Asn Asn Asp Gly Tyr Glu Glu Cys Asn Arg Pro Ser Asn

145 150 155 160

Ala Asp Phe Asp Leu Ala His Ser Gln Ile Thr Ala Gly Pro Pro Asp

165 170 175

Gln Ser Gly Arg Pro Ser Lys Lys Arg Lys Glu Tyr His Ser Glu Glu

180 185 190

Glu Asp Glu Gly Glu Glu Ser Asn Gly Gln Asp Asn Asp Asp Pro Ser

195 200 205

Ala Pro Lys Lys Pro Arg Val Val Trp Ser Val Glu Leu His Arg Lys

210 215 220

Phe Val Ala Ala Val Asn Gln Leu Gly Ile Asp Lys Ala Val Pro Lys

225 230 235 240

Arg Ile Leu Glu Leu Met Asn Val Glu Arg Leu Thr Arg Glu Asn Val

245 250 255

Ala Ser His Leu Gln Lys Tyr Arg Leu Tyr Leu Lys Arg Leu Ser Ala

260 265 270

Val Ala Ser Gln Gln Ala Ser Ile Val Ala Ala Leu Gly Gly Asn Asp

275 280 285

Pro Phe Met Arg Met Ser Ala Phe Glu Gly Leu His Gly Tyr Gln Ser

290 295 300

Phe Val Ser Ser Ala Ala Leu Pro Ser Phe Ser Pro Gln Gly Leu Leu

305 310 315 320

Asn Arg Asn Asn Pro Ala Ser Phe Ala Ile Gln Gly Val Ser Ala Ser

325 330 335

Arg Pro Ile Gln Ile Ala Thr Gly Asn Thr Thr Met Ser His Ser Ile

340 345 350

Gly Asp Pro Asn Asp Lys Tyr His Leu Ser Leu Pro Gly Thr Ser Cys

355 360 365

Leu Gln Gly Asn Leu Ala Gln Gly Leu Pro Thr Pro Val Gly Gln Val

370 375 380

Gln Leu Pro Gln Lys Trp Ile His Glu Glu Thr Asp Asp Leu Ser Thr

385 390 395 400

Ile Leu Ser Ala Ser Gly Arg Ala Asn Ser Gly Val Pro Gly Thr Leu

405 410 415

Gln Ser Val Thr Asn Ser His Leu Leu Gln Gln Gly Phe Val Glu Arg

420 425 430

Arg Gln Asp Lys Val Val Ile Gln Pro Ser Ser Ser Ala Ser Ser Asp

435 440 445

Arg Pro Glu Gly Thr Val Gly Val Ser Ser Ser Leu Met Asp Ser Cys

450 455 460

Ala Thr Gln Gln Arg Val Val Pro Leu Ser Ala Phe Ser Ser Ser Ala

465 470 475 480

Ser Pro Met Asn Gly Ser Phe Cys Ser Asn Gly Val Ala Glu Leu Gly

485 490 495

Ala Thr Ser Ser Gly Gly Thr Ser Ile Phe Pro Ser Asn Asp Leu Arg

500 505 510

Ile Glu Arg Asp Ser Lys Val Gly Ala Ser Ser Phe Gly Ser Val Ile

515 520 525

Leu Leu Ser Pro Asp Thr Val Pro Asn Gln Lys Tyr Leu Asn Phe Gly

530 535 540

Gly Gly Ser Asp Leu Arg Ser Asn Met Glu Gly Gly Asn Ala Gly Asn

545 550 555 560

Leu Leu Asn Pro Lys Leu Leu Trp Ser Cys Leu Pro Ala Ser Gln Pro

565 570 575

Pro Asn Leu Ile Gly Ser His His Pro Met Ser Gln Arg Leu Asn Leu

580 585 590

Gly Gly Ser Met Val Arg Gln Thr Thr Ala Ser Ala Ser Ala Ala Ala

595 600 605

Pro Gln Thr Arg Ile Asp Met Phe Ile Ser Gly Asp Ala Pro Lys Ser

610 615 620

Ala Ser Asp Leu Ser Phe Pro Lys Val His Ser Glu Leu Ser Ser Ser

625 630 635 640

Ser Cys Ser Phe Asp Gly Leu Leu Asn Ser Ile Ile Lys Val Glu Lys

645 650 655

Asp Asp Ala Ser Phe Ser Asp Asp Leu Gly Cys Asp Leu Tyr Ser Leu

660 665 670

Gly Ala Cys Ile

675

<210>4

<211>940

<212>DNA

<213>人工序列(Artificial Sequence)

<400>4

tggcgtggtc cctgactctc cccagtttta gagctagaaa tagcaagtta aaataaggct 60

agtccgttat caacttgaaa aagtggcacc gagtcggtgc tttttttttt cgttttgcat 120

tgagttttct ccgtcgcatg tttgcagttt tattttccgt tttgcattga aatttctccg 180

tctcatgttt gcagcgtgtt caaaaagtac gcagctgtat ttcacttatt tacggcgcca 240

cattttcatg ccgtttgtgc caactatccc gagctagtga atacagcttg gcttcacaca 300

acactggtga cccgctgacc tgctcgtacc tcgtaccgtc gtacggcaca gcatttggaa 360

ttaaagggtg tgatcgatac tgcttgctgc tcatgaatcc aaaccacacg gagttcaaat 420

tcccacagat taaggctcgt ccgtcgcaca aggtaatgtg tgaatattat atctgtcgtg 480

caaaattgcc tggcctgcac aattgctgtt atagttggcg gcagggagag ttttaacatt 540

gactagcgtg ctgataattt gtgagaaata ataattgaca agtagatact gacatttgag 600

aagagcttct gaactgttat tagtaacaaa aatggaaagc tgatgcacgg aaaaaggaaa 660

gaaaaagcca tacttttttt taggtaggaa aagaaaaagc catacgagac tgatgtctct 720

cagatgggcc gggatctgtc tatctagcag gcagcagccc accaacctca cgggccagca 780

attacgagtc cttctaaaag ctcccgccga ggggcgctgg cgctgctgtg cagcagcacg 840

tctaacatta gtcccacctc gccagtttac agggagcaga accagcttat aagcggaggc 900

gcggcaccaa gaagcgcgtg tgcctcaagg tgcttgttta 940

<210>5

<211>1724

<212>DNA

<213>人工序列(Artificial Sequence)

<400>5

ctaaaatgga tacgagacaa cacttagagc tgcgtaaaca gatatcagtg tcctgtcacc 60

gtttaccgtt cctgtgtgca gacggtgtct ggcgtactct agacccgacg actgggacct 120

gggccagcga ctcatgctag gcggctgcga cccgctgccc ggccgccgct gcctggcccc 180

ggcctccaag ctcttccgcc gcccgctgcc cgtcaacgag tcgctctgga cgctgtccga 240

cgacggcaac gtccggtgga gccgctacca ctgccgtggc tacaggtgcc tgtccgccag 300

gaaccagcgc cgcgctacga ccgctgcgtg gggtgcttcg acatggaccg cgagaggcag 360

cggtgggcca accgcaccgc gtcgtcgtcc ctcgccgact tcctcgtcga cgacgtgctc 420

gcggcgacaa ggggcgagtg cgcatcgggc tggacatgag cgtgggcacg ggcagctttg 480

cggcgcgcat gcgggagcgc ggcgtgacca tcgtgtcggc ggccatgaac ctggggcgcg 540

ccgttcgcgg agacagatcg gctgcgcggc tggtgcccct gtacacgacc atgagccagc 600

ggctgccgct gttcgacaac accatggacc tggtgcacac ggcgaggctc ttcgaggggt 660

gggtggacct gcacctgctg gacttcgtgc tcttcgactg ggaccgcgtg ctcgcccggt 720

gggctgctgt gggtggacaa gttgcctgcg cgcgcaagga cctggacgac tacatgtaca 780

tgttcctgca gttcaggtac aagaagcacc gctgggccgt ctccttcaag tccaaggacg 840

aggtctacct gcaatggaga tttggatgtg tgttctccca aatccaattt tgtcctcttc 900

agtgaatgtt cctgaatcag tagccattta tatatatcat gaagtggatt gggaaggagc 960

cgaacgaagt tgaactgttg aatgtcagtg aatctgatga tagagcagaa gttgaacagc 1020

tggaggacaa caaaagagca gagtttgagt gcaattccgg gggcaaatcg caatatcctg 1080

gactgggata ctcgtgatcc aagcttgggg gctttacatg caaaaaaaaa tccagttccg 1140

caatatcctg gactgggata ctcgtgaaca gctggaggtc aagagatgtg cagtccagat 1200

cgatcagtat ttgcagattg gtgcgtccac acgagagttt acggcggccc aaacccccca 1260

aatccagtta caccccaaat cgagttcgaa ttcgccccga cggcaagctc cgctacgcta 1320

acaactccaa ctacaagaac gacaccatga tccgcaagag gtcttcgtct ccccctccgt 1380

cctctgctag gccaggagga tcatccagga gtctgatgta tgtggggcgc acctgttttt 1440

cttccttgtt catcagcagc agcagcgatt gggtcctcgg tccgcgtatc agcagcggcg 1500

aaggagaagc gacggagacg agaagagtac gccagatggc gtctgcgcac gagaacggta 1560

aacggtgaca ggacactgat acctgtttac gcagtcctaa gtgttgtctc ggtatccatt 1620

ttagagtttg tctgtcgtct gcgtctctaa atcagagaag ccaacgccaa cgcctccatt 1680

tcgtcgaatc cccttgtctc ttcttccata atggcaatta tctc 1724

Claims

1.蛋白质，是如下a)或b)或c)或d)的蛋白质：

a)氨基酸序列是序列3所示的蛋白质；

2.与权利要求1所述的蛋白质相关的生物材料，为下述A1)至A12)中的任一种：

A1)编码权利要求1所述的蛋白质的核酸分子；

A2)含有A1)所述核酸分子的表达盒；

A3)含有A1)所述核酸分子的重组载体；

A4)含有A2)所述表达盒的重组载体；

A5)含有A1)所述核酸分子的重组微生物；

A6)含有A2)所述表达盒的重组微生物；

A7)含有A3)所述重组载体的重组微生物；

A8)含有A4)所述重组载体的重组微生物；

A9)含有A1)所述核酸分子的转基因植物细胞系；

A10)含有A2)所述表达盒的转基因植物细胞系；

A11)含有A3)所述重组载体的转基因植物细胞系；

A12)含有A4)所述重组载体的转基因植物细胞系。

3.根据权利要求2所述的相关生物材料，其特征在于：A1)所述核酸分子为如下1)或2)或3)所示的基因：

2)与1)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码权利要求1所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子；

3)在严格条件下与1)或2)限定的核苷酸序列杂交，且编码权利要求1所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子。

4.权利要求1所述的蛋白质或权利要求2或3所述的相关生物材料在调控玉米苞叶性状中的应用。

5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述苞叶性状为苞叶长度。

6.权利要求1所述的蛋白质或权利要求2或3所述的相关生物材料在培育苞叶长度变长的转基因玉米中的应用。

7.权利要求1所述的蛋白质或权利要求2或3所述的相关生物材料在玉米育种中的应用。

8.一种培育苞叶长度变长的转基因玉米的方法，包括降低受体玉米中权利要求1所述的蛋白质的表达量和/或活性，得到转基因玉米的步骤；所述转基因玉米的苞叶长度长于所述受体玉米。

9.根据权利要求8所述的方法，其特征在于：所述降低受体玉米中权利要求1所述的蛋白质的表达量和/或活性的方法是通过对所述受体玉米中权利要求1中所述的蛋白质的编码基因进行敲除或抑制或沉默表达来实现。

10.根据权利要求8或9所述的方法，其特征在于：所述蛋白质的编码基因的核苷酸序列是序列1所示的DNA分子。