CN110029069A

CN110029069A - 一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株及其应用

Info

Publication number: CN110029069A
Application number: CN201910354543.6A
Authority: CN
Inventors: 夏立秋; 何昊城; 穰杰; 丁学知
Original assignee: Hunan Normal University
Current assignee: Hunan Normal University
Priority date: 2019-04-29
Filing date: 2019-04-29
Publication date: 2019-07-19
Anticipated expiration: 2039-04-29
Also published as: CN110029069B

Abstract

一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株及其应用，所述浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株也称为12号基因簇敲除菌（Saccharopolyspora pogona‑△cluster12），于2019年1月22日保藏于中国典型培养物保藏中心，保藏编号为CCTCC NO：M 2019070。将本发明浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株应用于丁烯基多杀菌素的生物合成，与利用原始菌株S.pogona进行丁烯基多杀菌素的生物合成相比，丁烯基多杀菌素的产量提高6倍以上。

Description

一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株及其应用

技术领域

本发明涉及一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株及其应用。

背景技术

使传统化学农药是当前控制农业病虫害的主要方法，但是，长期依赖和大量使用化学农药，对环境造成了严重的破坏，食品安全也无法得到保障。随着人们环保意识的增强和生活品质的提高，生物农药因其选择性强、不伤害天敌、无污染和不易产生抗性等优点，越来越受到人们的关注。

丁烯基多杀菌素(butenyl-spinosyn)是由须糖多孢菌 (Saccharopolyspora pogona)产生的一类与多杀菌素结构类似的大环内酯类抗生素。到目前为止，丁烯基多杀菌素组分共检测到 31 种，这类化合物具有很好的防治农林害虫、卫生害虫和线虫的作用，是当今世界上最具发展前景的新型生物农药之一。然而，现有丁烯基多杀菌素产生菌的发酵产量低，生长周期长，限制了这一绿色生物农药的工业化生产和推广应用。因此，提高丁烯基多杀菌素产量对于农业害虫防治及生物安全具有重要的意义。

2018年，Li等人首次通过基因工程技术完成对须糖多孢菌聚核苷酸磷酸激酶基因(pnp)研究，并获得高产突变株，使得利用基因工程技术对须糖多孢菌基因组进行定向遗传修饰成为提高丁烯基多杀菌素产量的有效方法（Impact on strain growth and butenyl-spinosyn by overexpression of polynucleotide phosphorylase gene inSaccharopolyspora pogona, Li L等，102（18）：8011-8021，2018）。但效果尚欠理想。

发明内容

本发明要解决的技术问题是，克服现有技术的不足，提供一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株，旨在利用该浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株进行丁烯基多杀菌素的生物合成，提高丁烯基多杀菌素生物合成的产量，降低丁烯基多杀菌素生产成本。

本发明解决其技术问题采用的技术方案是，一株该浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株，即12号基因簇敲除的工程菌株，也即须糖多孢菌S. pogona-△cluster12，Saccharopolyspora pogona-△cluster12，于2019年1月22日保藏于中国典型培养物保藏中心(简称CCTCC，地址：中国武汉武昌区，武汉大学)，菌种保藏编号为CCTCC NO:M2019070。

所述浅黄霉素基因簇，为须糖多孢菌基因组聚酮合成基因簇，其基因簇序列如序列表SEQ ID№.1所示。

本发明之浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株的构建方法如下：

（1）提取须糖多孢菌NRRL 30141基因组，分别扩增1 Kb大小的浅黄霉素基因簇上下游同源臂；

（2）将sgRNA与上下游同源臂进行融合，与质粒pKCcas9dO进行酶连，获得重组质粒pKCcas9-sgRNA-UHA-DHA;

（3）接合转移构建工程菌株S. pogona-△cluster12及其PCR鉴定；

（4）对构建的须糖多孢菌12号基因簇敲除工程菌（S. pogona-△cluster12）进行生理特性分析。

比较蛋白质组学分析浅黄霉素基因簇敲除后对须糖多孢菌蛋白表达水平的影响。

本发明在构建好重组质粒pKCcas9-sgRNA-UHA-DHA的基础上，利用原生质体转化的方法将外源重组质粒转入须糖多孢菌中，获得了浅黄霉素基因簇敲除的工程菌株S. pogona-△cluster12。

PCR鉴定结果表明，外源质粒已成功导入须糖多孢菌中；生长曲线测定结果显示，本发明工程菌株S. pogona-△cluster12在培养6天后进入稳定期，相对于原始菌晚2天左右，培养至第10天后，本发明工程菌S. pogona-△cluster12菌体密度是原始菌株的76.3%左右；扫描电镜观察结果发现，本发明工程菌S. pogona-△cluster12在合成发酵培养基培养至第4天后菌丝体较长，菌丝体有结状凸起；利用比较蛋白质组技术对本发明工程菌S. pogona-△cluster12和原始菌株第6天全蛋白进行分析，发现浅黄霉素基因簇敲除能够引起至少803个基因差异表达，GO(Gene Ontology)和KEGG pathway分析显示，这些差异表达的基因涉及糖酵解、三羧酸循环、脂肪酸代谢、氧化磷酸化等多个生物学过程。

HPLC检测结果表明，利用本发明浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株S. pogona-△cluster12进行丁烯基多杀菌素的生物合成，与利用原始菌株S. pogona进行丁烯基多杀菌素的生物合成相比，丁烯基多杀菌素的产量提高6.36倍。

微生物保藏情况说明

本发明之须糖多孢菌浅黄霉素基因簇敲除工程菌，（12号基因簇敲除工程菌株），即S. pogona-△cluster12，Saccharopolyspora pogona-△cluster12，于2019年2月15日保藏于中国典型培养物保藏中心，(简称CCTCC，地址：中国武汉武汉大学)，保藏号为CCTCC NO: M2019070。

附图说明

图1 原始菌浅黄霉素基因簇核心基因的qRT-PCR分析；

图2 重组质粒pKCcas9d-sgRNA-UHA-DHA的构建流程图；

图3 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12 PCR鉴定图；

图4 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12生长曲线测定及葡萄糖消耗分析；

图5 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12菌丝形态图；

图6 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12丁烯基多杀菌素产量分析及质谱鉴定；

图7 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12蛋白表达差异及功能分析；

图8 本发明工程菌株S. pogona-△cluster12差异表达蛋白调控网络分析。

具体实施方式

以下结合附图和具体实施例对本发明作进一步详细说明。

（一）具体培养基配方和培养条件

（1）S. pogona种子活化培养基CSM(Complete synthetic medium)：Tryptic SoyBroth 4.5g/L，Glucose 0.9g/L，Yeast extract 0.3g/L，MgSO₄ ^.7H₂O 0.22g/L。接种单克隆或2%菌种保藏液加入装有20 mL CSM的 150 mL摇瓶中，30°C，200 r/min 培养48 h ;

（2）S. pogona合成发酵培养基SFM(Synthetic fermentation medium)： Glucose20.0 g/L，Yeast extract 4.0 g/L，Tryptone 4.0 g/L，KNO₃1.0 g/L，K₂HPO₄·3H₂O 0.5g/L，MgSO₄·7H₂O 0.5 g/L，FeSO₄·7H₂O 0.01 g/L。接种2%的菌种活化液加入装有50 mLSFM的300mL摇瓶中，30°C，250 r/min培养12 d。

（3）原生质体转化采用R5培养基：蔗糖 103 g/L，葡萄糖 10 g/L，酪蛋白氨基酸0.1 g/L，Yeast extract 5 g/L，K₂SO₄ 0.25 g/L，MgCl₂·6H₂O 10.12g/L，TES 5.73 g/L，微量元素溶液2 ml (ZnCl₂ 40 mg/L，FeCl₃·6H₂O 200 mg/L, CuCl₂·2H₂O 10 mg/L,MnCl₂·4H₂O 10 mg/L, Na₂B₄O₇·10H₂O 10 mg/L, (NH₄)₆Mo₇O₄·4H₂O 10mg/L)，琼脂粉 15-20 g/L，使用之前在培养基中分别加入已过滤除菌的KH₂PO₃ (0.5%) 2.5 mL/L，L-脯氨酸(20%) 3.75 mL/L和CaCl₂·2H₂O (5 M) 1 mL/L。

（4）E.coli DH5α 液体培养基LB(Luria-Bertani)：Tryptone 1 g/L，Yeastextract 0.5 g/L和NaCl 1 g/L。在上述液体中加入15-20 g/L的琼脂粉可配制成LB固体培养基。

二) 实时荧光定量PCR检测

将在CSM活化培养基中活化好的原始菌S. pogona转接至合成发酵培养基中，30℃，280r/min培养，分别取第2、4、6、8天的菌液1 ml，进行总RNA提取，RNA提取方法采用TRIzol试剂盒法(Sangon)，并严格参照说明书步骤进行。

以16S rRNA为内参，对原始菌株中浅黄霉素基因簇核心基因的mRNA表达水平进行分析，设定原始菌株培养2天时浅黄霉素基因簇核心基因mRNA与其内参mRNA的比值为1，每个样品设4个重复。由图1可知，与原始菌株第2天相比，其核心基因在不同时期表达水平发生了显著的变化，说明该基因簇的相关蛋白存在一定水平的表达（图1）。

（三）重组质粒pKCcas9-sgRNA-UHA-DHA构建

以S. pogona基因组为模板，设计两对引物F_UHA/R_UHA和F_DHA/R_DHA扩增浅黄霉素基因簇上下游1 kb大小的同源臂，并利用pKCcas9dO为模板，设计一对引物F_sgRNA/R_sgRNA扩增sgRNA序列，引物序列见表1。同时引物F_sgRNA和R_DHA 5’分别带有speI和Hind III酶切位点，用于与质粒pKCcas9进行连接。

常规PCR反应体系：2×GC buffer 10 µL，正向引物（UHA-F、DHA-F、sgRNA-F） 1.0µL，反向引物（UHA-R、DHA-R、sgRNA-R） 1.0 µL，dNTP 1.6 µL，模板（pKCcas9dO、S. pogona)1.0 µL，ddH2O 5.2 µL，Primer Star DNA 聚合酶 0.2 µL。PCR反应程序：95 ℃ 5 min；95℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72℃ 60 s (sgRNA为30 s)，30个循环；72 ℃ 延伸10 min。

融合PCR第一阶段反应体系：2×GC buffer 10 µL，dNTP 1.6 µL，sgRNA 与浅黄霉素基因簇上、下游同源臂模板各 0.5 µL，ddH2O 6.7 µL，Primer Star DNA 聚合酶 0.2 µL。PCR反应程序：95 ℃ 5 min；95 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72℃ 2.5 min，10 个循环；72 ℃10 min。

融合PCR第二阶段反应条件：10个循环的常规PCR之后加入sgRNA-F/DHA-R 各1µL。PCR反应程序：95 ℃ 3 min；95 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72℃ 2.5 min，30个循环；72 ℃ 10min。

将上述融合PCR产物进行回收、纯化，并利用speI和Hind III对其进行双酶切，同时，对质粒pKCcas9dO也进行相同的双酶切用于构建重组质粒。回收、纯化后产物在T4 DNA连接酶的作用下与线性化质粒pKCcas9dO进行酶连。将连接产物热转入E.coli DH5α感受态细胞中，并在LB抗性平板(阿泊拉霉素)上进行转化子筛选和验证，获得重组质粒pKCcas9d-sgRNA-UHA-DHA（图2）。

（四）重组菌株S. pogona-△cluster12的构建及验证

将构建的重组质粒pKCcas9d-sgRNA-UHA-DHA 电转入供体菌 E. coli S17，经阿泊拉霉素筛选转化子，提取质粒进行酶切鉴定，获得阳性转化子 E. coil S17（pKCcas9d-sgRNA-UHA-DHA）。以 E. coli S17作为供体菌，以本实验室的须糖多孢菌作为受体菌进行接合转移。将长出的单克隆在 CSM 固体培养基上纯化 2 次，然后挑取转化子转接至 50mL CSM 培养基（含阿泊拉霉素）中，30 ℃、280 r/min 培养 3～5 d。取 1 mL 阳性克隆子的菌液，提取基因组 DNA，以野生型菌株基因组为对照，以 UHA-F/DHA-R为引物， PCR 扩增浅黄霉素基因簇上下游同源臂。将鉴定到的阳性接合子，命名为 S. pogona-△cluster12，-80 ℃保藏。扩增上下游同源臂基因 PCR 反应条件：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30s，59 ℃ 30 s，72℃ 120 s，30 个循环；72 ℃ 10 min。PCR 反应体系：2×GC buffer 10 µL，UHA-F 1.0 µL，DHA-R 1.0 µL，dNTP 1.6 µL，DNA模板 1.0 µL，ddH₂O 5.2 µL，PrimerStar DNA 聚合酶 0.2 µL（图3）。

（五）浅黄霉素基因簇敲除对S. pogona生长发育的影响

（1）对菌株生长曲线的影响

分别将活化好的本发明工程菌株S. pogona-△cluster12和原始菌株等量转入合成发酵培养基中，每12小时取样进行菌体OD₆₀₀值测定(测定值在0.2~08之间，以保证测定结果的准确性，否则对样品进行稀释)，取样周期为12天。如图4所示，本发明工程菌株S. pogona-△cluster12与原始菌株相比，生长曲线有显著变化，其在液体发酵培养基的最大生物量略低于原始菌，且稳定期相较于原始菌株缩短（图4）。

（2）对合成发酵培养基中葡萄糖消耗的影响

分别将活化好的本发明工程菌株S. pogona-△cluster12和原始菌株等量转入合成发酵培养基中，每24 h取样进行发酵液上清中葡萄糖含量测定。实验结果如图2所示，本发明工程菌株S. pogona-△cluster12在合成发酵培养基中葡萄糖消耗与原始菌株有着明显差异，后者培养至第6天时培养基中葡萄糖基本消耗完毕，但是S. pogona-△cluster12工程菌株的葡萄糖消耗相较于野生型速度较慢，直到衰亡期才基本消耗完毕，说明浅黄霉素基因簇敲除后极大影响了菌株对葡萄糖的利用（图4）。

（3）对菌丝体形态的影响

分别将活化好的本发明工程菌S. pogona-△cluster12和原始菌株等量接种至 20 mLTSB 培养基，300 r/min 培养 2 天，各取1 mL样品用PBS洗10遍，后经2.5 %的戊二醛固定过夜以及不同浓度梯度乙醇(30 %、50 %、70 %、90 %、95 %和100 %)脱水处理后，可使用日立 SU8010 冷场发射扫描电子显微镜进行本发明工程菌株S. pogona-△cluster12与原始菌株菌丝体形态观察。如图5所示，本发明工程菌株S. pogona-△cluster12 菌丝体相较于原始菌细长，分支减少，表面皱缩更加明显，可看到菌丝体有略微的结状凸起（图5）。

（4）对丁烯基多杀菌素生物合成的影响

分别将活化好的本发明工程菌株S. pogona-△cluster12和原始菌株等量转入合成发酵培养基中，取每天的发酵液进行丁烯基多杀菌素产量检测。具体操作步骤为，取500 µL发酵液于1.5 mL的Ep管中，并加入等体积的乙酸乙酯进行混匀，50℃浸提1 h；12000 r/min离心10 min，取上清液(含有丁烯基多杀菌素)，冷冻干燥后加入50 µL甲醇溶解；即可使用Agilent 1290超高效液相色谱系统测定上清液中丁烯基多杀菌素含量。HPLC1290仪器参数设置为：色谱柱型号(ZORBAX SB-C18)，柱温：室温，流动相：A相为10%乙腈，B相为90%乙腈，流速：1.0 mL/min，上样体积：20 µL，检测波长：250 nm。通过仪器自带的分析软件计算丁烯基多杀菌素峰面积。

HPLC1290检测结果如图所示，在13.1 min左右的色谱峰最大吸收波长约为250nm，质谱鉴定证实该色谱峰为丁烯基多杀菌素。经软件分析后发现，本发明工程菌株S. pogona-△cluster12在13.1 min的平均峰面积为2175.81 ± 128.87，而原始菌株在此外的平均峰面积为295.63 ± 22.96，工程菌株S. pogona-△cluster12丁烯基多杀菌素产量相比原始菌株提高了约6.36倍（图6）。

（六）工程菌株S. pogona-△cluster12差异蛋白质组分析

为了分析浅黄霉素基因簇敲除后对须糖多孢菌全蛋白质组的影响，采用比较蛋白质组技术对本发明工程菌株S. pogona-△cluster12与原始菌株菌体蛋白进行分析。生长曲线及多杀菌素累积曲线分析结果显示，原始菌和工程菌株S. pogona-△cluster12在第六天处于稳定生长期且丁烯基多杀菌素处于快速累积阶段，因此，选择第6天的菌体进行差异蛋白质组分析。通过分析，可帮助解析浅黄霉素基因簇敲除对菌体生长变化以及丁烯基多杀菌素提高的原因。首先，将活化好的本发明工程菌株S. pogona-△cluster12和原始菌株等量转入合成发酵培养基中，取培养至第6天的发酵液进行菌体总蛋白提取及酶解(重复样品三个)。总蛋白提取及酶解步骤可参考文献（Yang Q, Ding XZ, Liu XM, et al.Differential proteomic profiling reveals regulatory proteins and novel linksbetween primary metabolism and spinosad production in Saccharopolyspora spinosa. Microbial Cell Factories 2014, 13:27）。对制备好的样品进行iTRAQ 试剂盒标记以及质谱鉴定，搜库后即可获得鉴定到的蛋白质信息。

本次分析鉴定到野生型和突变菌株共有蛋白2910种，其中具有表达差异的蛋白803种。对蛋白的表达差异进行GO和KEGG功能分析。结果显示，在鉴定到的443个差异蛋白中，大部分具有显著变化差异的蛋白属于初级代谢和基因信息过程功能类别（图7）。我们集中对糖酵解、三羧酸循环、丁烯基多杀菌素前体合成等代谢过程进行分析并建立起它们之间的联系，详细阐述了参与葡萄糖代谢和丁烯基多杀菌素合成相关酶类所体现出的蛋白表达变化（图8）。从图8可以看出，参与丁烯基多杀菌素合成以及相关前体合成代谢的生物学过程中，蛋白表达得到加强，而三羧酸循环，糖酵解等过程的蛋白表达却受到抑制，再加上本发明工程菌株培养至第6天时培养基中还存留有大量葡萄糖，使得S. pogona-△cluster12工程菌株能够促使胞外葡萄糖继续通过糖酵解途径代谢产生Acetyl-CoA及其它重要前体，供菌体继续生长；同时减少三羧酸循环对前体Acetyl-CoA的利用，所形成的前体最终流向丁烯基多杀菌素生物合成途径，从而促进丁烯基多杀菌素生物合成。

表1 菌株、质粒和引物

注：限制性内切酶斜体加粗，重叠序列用下划线表示

表2 S.pogona与S.pogona-Δcluster12杀虫活性比较

序列表

<110> 湖南师范大学

<120> 一株浅黄霉素基因簇敲除的须糖多孢菌工程菌株

<160> 1

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 40985

<212> DNA

<213> 须糖多孢菌(Saccharopolyspora pogona)

<400> 1

gtggtcgagt ttccggcagt ggtggggatc gcggtggtgg cgctgggcct ggtgctcacg 60

cccggaccga acatgttcta cctggtgtct cggtcgctga cgcaggggcg gcgggccggg 120

ctggtgtcgc tgttgggggt ggcggtgggg ttcctggtgt acgccgcggc cgccaccgcc 180

ggcatcgcca cagtgttcgc cctggtgccc gcgctgtaca tggtgttgca gatcgccggt 240

gcggcgtacc tgctgtggtt ggcgtggcag gcggtgcggc cgggcggggt gtcggtgttc 300

gcgccggtac caaatcccga ctacgggccg gggcggttgt tcgcgatggg tttggtgacc 360

aacctgctca acccgaagat cgcggttctc tacgtgtcgt tgctgccgca gttcatcgac 420

cccgctcgcg gcggggtggc gttgcagagc ctgacgttga gcgcggtgca gatcgtggtg 480

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tgcgcgtcgg ggtgctggcg agcgcggtca ccggattgac cgcggtggtg ttcgcggtga 2100

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gtcgggccag cccagtgcgt tggcgttgcc gcccatgatc agcagtaccg gcgggtctgc 3780

ggggtcgccg cgggattcgg tccatagccg cagcccgtcg ggggtggtga cgtggagttc 3840

aggcatcgag cagtccttcc ctgcgggcca gtgcggcgag gtctttgggc tggccggcca 3900

tgatggtgcg gacgtgcgcg gtgatggtct cgatgggcca gttccaccag gtgatgcgtt 3960

gcagcagttc gacgtcggcg tcgtagaagc ggcggtggat ctcccgggcg gggttgccgc 4020

cggcgacgcc gtaggcgggg atgtcgccgg tgacgacggc gccggtggcg atgatcgcgc 4080

cgtcgccgat gtgcacgccg ggcatgatgg tggcgtcgcg gccgatccag acgtcgttgc 4140

cgatcacggt gtcgcccttg gtaggcaggt cggcggcgat gtcgagggtg gcctcggtcc 4200

aggctccgcc gaacatggtg aacgggtagg tggagcagcc gatcatgggg tggttggcgg 4260

cgggcatgat gaaccgcgcc ccggtggcca gcgcgcagaa ccggccgatg cgcagcttcg 4320

cgggcccgta gttgtagagc acgttgcggg tttcgaattc ggcggcgccg ccggggtcgt 4380

cgtagtaggt atactcgccg atctcgatca atggggatct gaccactgtg gacaggaagg 4440

ccacgttggt cagctctggc cgggtgctgg ggtgcacgcg ggtggggtcg ggtgtgtcgg 4500

gcatggcggt ggctcccctt taggcgctgc ggcggccgtc gtgcaggttc agggtgggcc 4560

cgttccagcg ctgccgcagc cagcggtcgt ggctggcgac gacgatggcg ccgcaagcgg 4620

tgtgcagggc gtcttcgagt tcgctgacga gggtcagcga caggtggttg gtgggttcgt 4680

ccagcaacaa cacctgtggt gggtcgccga gcaccagggc cagggccagt cggcggcgct 4740

ggccgaccga cagcgccccg acggggcagc ctaggtcggc cggggccagc aggcccagtt 4800

cgccgaggtc gggcaggtcc ggccggtggg ccgcggcata gatctgccgg gggcttctgc 4860

gggggtctgc gaaggtgacg tcctgttcga gcaggccgac gcggaggccc tggcggtgct 4920

gcacgctgcc ggtgtcgggt gccagccggc cggcggccag gtgcagcagg gtggatttcc 4980

ccgcgccgtt gccgccagtg atcagcagcc ggtccgtgcc gctgaggtcg agttcgtcga 5040

tccacacgcg gccgcgcacc ccggcctgtc tgatctgcag caccacttct gcggtggtgt 5100

cgtggccggt gagggcggcg gagaagcgca gcgggagtgg tggtttgcgg acttgctcgg 5160

cggtgagagt gtcgaggcgt tgctgggcgt tgcggacccg gcgggagatc tgcttctgga 5220

cccggccgcc ggagtagtcg taggccatct tggcgttgtc gcggcgcatg ccgtggtggc 5280

tgacctggcg ggcggtgacg tccactgcgt ggcgcagggc ggccagttcg ttctgctcgt 5340

cggtgtatcg ctgctgccag cgggcgcgtt cggcgcgttt ggcggcaagg tattcggtga 5400

aggcgcctcc gtagcgggtg ggcccgttca cggcggggtc gaggtcgagg atgtcggtgc 5460

agaccgcgtc gaggaacacg cggtcgtggc tggcgagcac gacggtgccg ggcagcgcgg 5520

cgagatgttg ttgcaggaaa ttcagggcgg tttcgtcgag gtggttggtg ggttcgtcca 5580

gcagcagggc gcgtggtcgg cgcagcagta gtacggccag gcccagacgg ctgcgctgac 5640

cgccggagag gctgccgacg cggcggtcgc cggtgatgcg ggccaggccg agtccgtcga 5700

ggacgacttc ggcgcggtgg tcggcgttcc aggtgtcgtg ctgctgggcc cagtcgaggg 5760

tttcgccgta ggcggcaagg atttcggggt cgtcgggccg ttcgccgagg gcgtcggcga 5820

gttcggtgag ccgggcttgc gcggcgcggt gctcggccag ggcctcgtcg agcgcgtcgg 5880

cgagggtggt tccaggtgtg aaaggtggtt cctggtgcag gaacccgagg tcgtcggggc 5940

gggtgagttc gccgcggtca ggggcttcgg cgccggccag gatccgcagc agggtggatt 6000

tgccgacgcc gttctcaccg accaggccga tgcgctggcc gggcgaggcg gtcagcgaca 6060

ccccgtcgag gacgcggcgg tccgcatagg acttgacgag atcacgtgcg agcaggacga 6120

aggacactga atttcacgga ccgggattcg atgacagttg cccgccgggc atggttcaac 6180

gcggaccggt ggaaggggtc gcggaagcct cggacgcggg cctggctcga agtcagttct 6240

tcatagtgcc gatgatgtta gcggtacgcc cgcggtggct gtcaacacat ttgttccacc 6300

tggaacgggc ctcggctctt tgccgaaatg acagtgggcg cgctaaatcg tttgcctgga 6360

tcgggtgctc gggtgtaggc cttgtcgaat gctgcaagag gtccccgccg gtgcggcttc 6420

ggtgctgtcg aacgagacct cgatggtgtc ctacgcgccg gtgaccggtg cgtcgcacac 6480

catcgaggtg ctggccatcg acgggccgga cgcgctggag ctgctgcgcg cggagttggc 6540

gggatggagc gtgctgaccg ctcccgccga tggcgaggcc ctgcggcggg caggtgcgcg 6600

gctgaagcgg catgcgcacg cgatgcggcg cgatctgcgg tccgatccac cgccacggga 6660

gtgggcgcag ttggtcccgg cgcagccgct gcgggtggtg gcttgtgatc gcccggcgtc 6720

ggagctgctc ggcgtgtggc gggaggcgtt cccgccggac catccggacc gggtttccgg 6780

cagcgatcag caggtgctga cggagttgct gcagccgctg ctgaccggcc gggtgctggg 6840

gccgctgctg gcgtgcagcg ctctggtcgt cgatgccgag gaccgggtcg tggcgggtct 6900

ggtggtcaac gaccgcgacg gcgttgcgtg ggtcggtgat gtgttccgcc gcccggccgc 6960

cgagttcgcc gggctgggcg gactgctgct gtggcgcgcc atagcgtggt tgagcgagcg 7020

gggctggaac gaggtggggt tggccgtcac ggtcggcaat cccgcgcaac agctgtacga 7080

gcggctgggg ttcaccatca ccgggaccaa gatgacgctt gagctgccct gaccacaccg 7140

tcacgccgcc gcagctgcgc accacgctgc gggtcgggtt aggatggcgg cgtgattcgc 7200

agttcgtgcc tcgcgtggtg gcgctccggt taggagcggc cgctcgactt gcgcacacct 7260

cgggccgttc ggatggacgg cccttcttcg tgttctccac acgtccaggg cgtcggccgg 7320

acacccgtca ccggatgagg agaaccattc atgaccaccg tgatcgagac gtccaccgcc 7380

gcgcgccgca gcgtcgagct ggaggagctg atctcgttgc gcccgaacga tttccgggtc 7440

ctcaccgggg atcgtccgac cgggctgctg cacctgggcc actacttcgg caccctgcac 7500

aaccgggtcc ggttgcagcg cctgggcgtg gagctgctgg tgatcgtcgc cgactaccag 7560

gtgctcacag accgcgatgt cgcagaacgc ctcgacgagc acgtgcagaa cctggtgctg 7620

gactacctgg cggccgggat cgacccgcag cgcgccacga tcttcaccca cagcgcggtc 7680

gcggcgctca accagctgct gctgccgttc ctgagcctgg tgtcggtggc ggagctgagc 7740

cgcaacccca cggtcaagga cgagatcaac cattcgcggc agtcggcggt cagcggcctg 7800

atgttcacct acccggcgca ccagtccgcc gacatcctgt tctgcaaggc caatctggtg 7860

ccggtgggtc aggaccagct gccgcacctg gaattgaccc gcacgatcgc gcgccgcttc 7920

aacgaccgct acgggcggct gctgcccgag ccggatgccc tgctgtcgcc ggccccgctg 7980

ctgctgggca ccgacggcac caagatgagt aagagccgcg gcaacgcgat tacgctggcg 8040

gccacggccg acgagaccgc gcggctgatc cggggcgcga agaccgatgc gcagcgccac 8100

atcacctacg acccgcagtc ccgcccggag gtttccagcc tcgtgctgct ggcggcgttg 8160

tgcaccgacc gggatccgca cgaggtcgct gagaaaatcg gctcaggggg cgcggcggcg 8220

ttgaagcgca ccgtcaccga ggcggtcaac gagcacctgg caccgatgcg ggaacgccgc 8280

gccgccttcg cacaggatcg cggctatctg cgccggatcc tgcgcgaagg caacgagcgg 8340

gccaacgcca tcgccgagac gaccctggcc gaggtgcgct cagcgatggg cacccactac 8400

tgagcgggtc aggcgcccat cgcgcatcag ggccacctcg tcgacgtggt cgaggtactc 8460

ggtgtcgtgg gtgaccatga cggtggcgac ctggtgctgg cgggtgacct cggccagcag 8520

ctcgacgatc tggcgcccac ggtcgtggtc gagcgcggcg gtgggctcgt cgaccagcag 8580

caccgcgggc tcgccggtga gcgcgcgggc gatgttgacc cgctggcgct caccaccgga 8640

aagctggtgc gggcggcggt gctgcttgcc gtcgaggccg acggtggcaa gcagttcggc 8700

ggcggcgcgg cgctgccgcc gaacggatcg gccacgcatg tgctgggtgg cctggagctg 8760

ctcggcggcc gtcagcgagc cgagcagatt gggctgctgg aagacgatgc cgatcttctc 8820

cagccgcaac cgggcgcgct gcgccgcgga cagcccgccg gtgtcgacgc cgtcgacgac 8880

cacgctgccg gagtcggggc gcagcagggt cgcggcgacg gccagcaggc tcgacttgcc 8940

ggaccccgaa ggaccgacga cggccagcag ctcgccggct ccgacgtgca gggacacctc 9000

gtcggcgcgg tgagggtgcg atcgccatcg gggtaggtca ggtggacgcc ggtcagggtg 9060

aggctcatcg gacggctccc agcgcggtca gcgggtcgac ggaggtaacg cgccggatcg 9120

ccagggcggc gccgatcatg cccaggacga tcatggcggc gatgggcagc acggtggtgg 9180

cggcggtgag ctggaacggc acggcctgca ccgccagcgc acccaacccc gccccggcgg 9240

ccccaccgac cccggcgccg agcaccagca cgatcaccga ctgggccagc gcgtcgcgca 9300

gcaggtatcc ggtggcgccg ccgagggcct tgaggatggc gatgtcgccg ctgcgctgga 9360

tggtccacac agtcatgaac gcgccgatga ccagcgcgga gatcgcgtac aggaagcctt 9420

gcgtcatcag cagcgacccg ttctccgagg agtaggagcc gatggcagac aggctggcgc 9480

cggtggtggc cgtggtggtg ccggcagcgg cgtcgggctg cgcggggtcg gcggtcatgc 9540

ccgcggcgat gacggtggcc aggggcgcat cggcgcgtgg cggacgcaac gccgaccagg 9600

tctccagcgc cgtccacgcc acgggcgtgt ggctgtagta ggcgttgccg gcgatgccgc 9660

tgacggtcag ccgctgggtg cccgccagca cgctctggcc gatggtcagg ccgttgtcct 9720

cggcgagttc acggctgacg accagggagc ccggggtgac cggggccggt gccaggccgt 9780

cggtggggcg cacgccgaag atggtggccg ccgtgccgcc ggcggtggtt tccaggcggg 9840

tctggatgat gcccagcggc gcggcccact gcaccccggg cgtgccgcgg taggcgtcga 9900

gctgggcttg ggtgatcgag gagtcggcga aggactgctc gggggcttcg gcgctggtgc 9960

tgccgaaggc gatgtgggtg gtgggcagct gcgtgatcgc cgaggtggac tggtgggcca 10020

ggcccgcggt cagtcccgac agcaacacga tcagcaacgt gatcagcccg accaccgagc 10080

ccatgagtgc gaaccgcccc ttggcgaagc ggatgtcgcg gatggcgagg aacacgggtg 10140

ttctgctttc cggtcgtggt cgaattccgg catccagcct cgccgcgatc ggcgccgttg 10200

ccatcgcagc acggattgat cctgccgccg ccgcggggtg catcccgaac tcaaccgaac 10260

gatcgatgcc gcgccctgac cgcagtgtct agaaaggtcc tggtgagaac cgtcccccag 10320

gcatggttct aaggtgtgcg cagtgtccga aacgttgtcc ccgtccagcc ccggtccggg 10380

ggcgatcctg cggttgatgc ggctggcgtt ccacaccgga ttcctgctgc tgctgggcat 10440

cgcgaccgcg cgggtgttcc tcacccacgc cgcggggccc acgagctggc tggcggtcgc 10500

gatggccgtg ctgctgaccg cggtctacgc ggcgggcgcg gtggtgcgtc acgccctgca 10560

ccgtcggtgg ctggcgatga cgtggctggc ggcggtcacc gcggtgtggg cggggctgct 10620

ggtgatcagc ccggacttct cgtggctggc gttcccactg ttcttcctgc acctgcatct 10680

gctgcggggc cggcacgcgc tcgtggcggt cgtggtggtg accaccctgg tcgtgaccgc 10740

gcagggctgg cacgccgggg cctggagcgt gggcatggtg ctgggcccga tcatcggcgc 10800

cggggtggcg gtggtgatca cctgggggta tgcggcgatc tacgccgaga gccagcgccg 10860

gcaggccctc atcgacgacc tcacccgcac ccgcgagcag ttggcgtcca cccagcacca 10920

ggcgggcgtg gccgccgagc gggaacgcct ggcccgcgag atccacgaca ccctggccca 10980

gggcttgtcg agcatcgtgc tgctgctgcg cgcggcggag tcggcgctgc cggcggaggc 11040

ggacaaagca cgcgcccgga tcgccgaggc gcagcgcacc gcggcggaca acctcgacga 11100

agcccgccgg ttcgtgcgcg acctgcggcc gccgtcgctg accggcgcgg gactgccgca 11160

ggcgctgcgc cggttgtgcg aggacaccgc gcgagagtcg gggatcgact gccgcttcca 11220

gaccgatggc gtgctggtgg agctgccctc gggttacgaa gtcgcgctac ttcgcgcagc 11280

gcaggccagc ctcggcaacg tcgtccgcca cgccctcgcc cgcaccacag tggtcacgct 11340

cgggctcctc gacaccgagg tcaccctcga catctacgac gacggcgtcg gtttcgatcc 11400

ggccgcggcc cggcccgctg cggatggcag cggctacggg ctgaccgcac tgcgggaacg 11460

catcggcgcg ttgggcgggc gactcgcggt ggagtccgcg cccggcgatg gcaccgcggt 11520

ggccatccgg ctgccgctga ccgacgagga gatccggtga tggccgaaac attgcgcatc 11580

ctgctcgtcg acgaccaccc ggtcgtgcgg cgcgggctgc gggcgatgtt cgacgaccgc 11640

ccggacatga cggtggtcgc cgaggccgcc gacgggcagg ccgcgctgga ggcgctggcg 11700

ggcaccaagg tggacatcgt gctgatggac ctgcagatgc ccaccggcat ggacggggtc 11760

accgccaccc gccgcatcag cgccgagggc gggccgccgg tactggtgct gaccacctac 11820

gactccgacg ccgacatcct cgccgcggtc gaggccggcg cgaccggcta catgctcaag 11880

gacgccccac cggggcagct gtgccaggcg gtgcagctgg ccgcgaaggg ccagacggcg 11940

ctggcacccg gggtggcggc gcggctgctg gggcacctgc ggcgaccgca gcaggccctg 12000

agcccccggg aaatggaaat cctgcagctg ctggcgcagg gcctgtccaa ccgggcgctg 12060

tcgaaagcgc tgttcatcag cgaggcgacg gtgaagacgc acctggtgca cctctacgac 12120

aagctcggcg tggacaaccg caccgcggcg atcaccacgg cgttgcagcg cggcatcatc 12180

cggccgcggt gaccgcctcg agcaggtatg ccgggcgcca ccagtagtcg gccagccgcc 12240

gcgtggtgat ctcggcgaat ccggcctcgc gcagcagcgc cacccagccg tcgacggcca 12300

gctcgtagtt ggtgggcgcg gtggtaccga acttgccgag gatcaccggc aggatgaacc 12360

cggcgccgac gagatcgcgg tcggcgtcgt attcgcgcag gccgcgttcc acccgggcca 12420

ggcagtcgcg gaaccacgcg ggctcccaca ccgaggcgac ctcgacgtcg tcgaactcca 12480

ccagcgcgaa ccggccggtg tgcgcggcga tccagcgcag cacccgggtc ttgtctccgg 12540

tgggcaggga ttgcagcgcg aaggtggact ggatcaggtc ccagcgctgg gtgtgggtgg 12600

cggtgaaatc ctgcgcggtg tcctgccagg agtggtgggt gatgccgcgg cgggtgagtc 12660

cggcggtggt ctcggccagc agcgcactgc tgggttcgac gaccccgacg acgggcttgt 12720

gctcggtgag cgcgggcagc agcgccagcc cgtccccggc gccgatgtcc agcagccgct 12780

ggggcctctg gtgccggtag agcttgcgca gcgccgtgga tgtcgcctcg tagaggccga 12840

tgttgccgcc gccccggatg aacgcccgga acgccgcggg cgagtcgtag accgcggtgg 12900

catcgccgtt ggcggtgatc gccgacagca gccgggccag ctcgctgtcc ggggtgaagg 12960

cccgggctgc ttcggcggcg cggtgcgcgg tggcggcgtc gccgctgctg tacgcccaga 13020

tcgccacgta cagcgcggat tcggcgtcgt cgggggagac gtcggtgggc gtggccccgt 13080

tgcggtgggc gttgtggacc tgatcgaccg tcacagggct ccgtttctag ggactgtcga 13140

ggtaggactt tccgcgcggg gacaaccgga atccggcctc gtggggttcg acgaggccga 13200

gctcgcgcag ctgccacacg tcggatttgc agcgcgacac cggccgtcct tggtcggctg 13260

cgagttcggc ggcgcgcagg ccggggcacc gccgcagtgc ttccaggacg gtcctcgtcc 13320

acggtccgcg cggggcggag acgtccagct gcgccaactg ccggtcgatc gcggcccgtt 13380

cgcgcggacg cagatccacc ggttgcggtc gcagctcggg tgcggggccg tcgtagctga 13440

gggcgaggcg gtagaccgcg ccgcggccgt gcttgtccaa agaggaccgc agtcccgcgg 13500

cggaggtgaa gcccgcgcgc tgggcgtcgg cgtcggtgat ccggcccgga tcgacctcgg 13560

tgacctcgcc gatgccgatc aacccgaccg cggtgcgcag ccacgatccg gcctgcgcct 13620

gcgggctggg ccagcgctgg aacgccaagg tgatctcgcc gctggccacg ccccgcagga 13680

tccggttgct caacaccaca ccaccacgct agtacccccg ccacaccacc aggtgcccgt 13740

ggggtcgccc atccgggcga ggcgaagtgg ctgtcgatga tcacgaaacg gggtcgccaa 13800

cttccgcgcg cccgccggat cgggggagaa tcggcgcatg ttgcaggtct gcctcaacgg 13860

cgcgcgctcc ccgcgcgagc acttccacct gcccgtgcgc ccggaggagc tggccaaggc 13920

cgccgcggac agcatcgcag ccggcgccaa cgacatccac ttgcacccca aagcgcccga 13980

cggcacagac agcctcgatc cgcacctggt cgcagccacg ttgcgcgcgg tgcgggccgc 14040

cgcccccgca gtccccgtcg gggtcaccac cggcgcgtgg accgcaccgg acccggcgga 14100

ccggatccgg gccatccggg cgtggacggt gctgcccgac cacgcctcgg tcaactggca 14160

cgaacccggt gccgacgacg tcgcagccgt gctgctggag cgcggtgtag gcatagaggc 14220

gggcatcttc tccggcaccg acggcgaccg ccagttcctg cgatccccgc accgcgcccg 14280

ggtgctcagg gtgctggccg aggtcaccga cctgaccgcg cggggcgcgg cgaccactgc 14340

cgaagcgctg ctggagcggc tgcgcccggc ggcgacgccg atcctgctgc acggcgaggc 14400

cgccggggcg tggccggtgc tcaccgtcgc cgcccgccgc ggcttggcca cccgcatcgg 14460

cctggaggac acgctgctgc tgcccgacgg gcaggtcgcc gccgacaacg ccgaactcgt 14520

caccgccgca acccggattc tcagcaagga ggccccgtga ccgccgtcga ccaccagcag 14580

ctcgtcgcac tcatgccgtt cgcggtgtcg ctgggcgtgc agaccgacgc tgcgaacgcc 14640

gaagaggtcc gcgggcacct ggactgggca ccgcagcaat gcacgtcagg gggagtgctg 14700

cacgggggtg cggtcatggc gctggcggac tcgatcggcg cggtctgcgc attcctgaac 14760

ctgcccgagg gcgcgcacac ggccacgatc gagtcgaaga cgaacttctt ccgcgcgctg 14820

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gtgcagacgg agctgctgga cgactccggg cgccgcatcg ggcacaccac gcagacccag 14940

gccgcgctca ccgcctgagc cacccaccgg aagacatatt tccggtcggc tatattgacg 15000

aggtggcaag taccttcgaa atcctggccg aaccacaccg ccgggacatc ctcgacctgc 15060

tgcgctccgg ggaacgagcc gtcggcgacc tcgtcgaccg cctgccgctg agccaaccca 15120

cggtgtccaa acacctcaag gtgctacgcg aggccgggct ggtcgaagtc cgccaagacg 15180

cccaacgccg ctggtaccgg ctgcgccccg aaccgctggc cgagatcgac gcctggctgg 15240

cgccctaccg gcaaatgtgg cacgaccggc tcaacgccct gcaacgccac ctcgacaaca 15300

tgcccgaccc agaggacacc cagccatgaa caccgacacg acccttacca tgatcggcga 15360

ccacccggtg ctgcgcctgc aacgcctgct gcaccaccca ccggagaagg tctggcgcgc 15420

catcaccgac ccgaccgaac tgacccactg gttcccagcc cgcatcgact tcgaccagcc 15480

gacccccggc acaccgatgc gcttcacctt cgaaggaccg gacacctccg acgccgggga 15540

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ctgcgaactg ctcccgcacc ccgaaggctg cctactggtg ttcagccaca ccccgcgcgg 15660

acccgacagc gaccgcccgt ccatcgcccg ccacgccgcc ggctgggacg cctgcctcga 15720

cagcctgact gcctgcctcg agggcacgac cgccgaattc tccatgcaaa cctggttcga 15780

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caacggctgg acgatccact tcgaacgcga cttcgtccaa ccaccccagc aggtctgggc 15900

cctcatcacc ggcgacaccc accccaccac aggcgacgaa ccaccactgc agagcaccca 15960

cggattcggc caggccggcg cactcaccaa cctccaagcc cccaacgtcc ttgaatacgc 16020

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actgacactg acccacaccc tgcccgccac ccaggccacc gaacgggcca ccctgctggc 16140

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atggcccacc gaccgcaccg agcaactgcg cgagcactac gcacaacacc tgcgcgacac 16260

cccatgagac cggagctgct gaatcgccgc cgaccagccc caacgacccg cggaagtaca 16320

cctaggatct tcggcgttcc caaaacccga gcaacccaac cggttggagg agtacccgcg 16380

atgatcttca tcaccgccaa gttccgagtc cgccccgaac acgccgacca gtggccgcag 16440

atcgccgccg aattcaccca ggcgacccgc gccgaacccg gctgcctgtg gttcgactgg 16500

tcccgcagcc tcgacgaccc caacgaatac gtcctggtcg aagccttccg cgacgacgaa 16560

gcaggcgccg cgcacgtcca gtccgaacac ttcaagaagg cgcagcagac actgcccccg 16620

cacctcgccg aaaccccgcg gatcatcaac acgaccctgg cgcagcagga ctggtcccgg 16680

ctcggcgaaa tggccgtgcc ggagaactga accgcctggg ggtcgggtgc gataccaccg 16740

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gttgcttgtc cgcaacagcg aaatcgtctc gtcggcccgc tgcgcagaac agtcgtggaa 17040

caacgcctcc cacgcggaat ccgcggtgag ctccaacatg ccatccccgc gccaccgcac 17100

cgattcccgc gcccgaagcc taggccacaa gaactcgccg agcccacgat gttcaccccg 17160

cgctgaccac cgcctgcgaa acgcacaccg ggccttcggg cgaagcgaac ccaacttgat 17220

aggcaagtcg cgacttgcct atgctgggcg catggcggag gatgtcttca aggccctcgc 17280

cgactccacc cgccgacgca tcctcgatga actggtggaa cgggacggcc agaccctatt 17340

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tcagcacctg gcagtactgg aatccgcagg tctggtccgt tcacggcgcc aaggccgcta 17460

caaaatccac gacctgaaca ccaaacccct tgagcgcatc atcacccgct ggctcaagcc 17520

cgacacaacg gaggaacccc atgaagatcc acctcaccag cgtcttcgtc gatgaccagg 17580

acaaggccct gcgcttctac accgacgtgc tcggcttcgc gaagaagcac gagatcccgc 17640

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tgctggaacc cgacggccat cccgctgtga agccgtacaa ggaggcgctg gtcaaggacg 17760

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atgccagcca cgaccgcatc cgcggtccgg tcgcgccggt cctcgcccga gagcctcgat 18000

cccacccgag tccagcgagg accggccaga ccagcacgat gccgacatgg acgagcacgg 18060

gactggcgca ggtgcgggcg agcaccgaga tctcgcgcgc tccttgtcgt agcgccacct 18120

caagcctcga accgcaacgg cgtcaactgc tcgatgtcat gacgccaccg cagctcagcc 18180

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ggctcgaacg ccaacacctc cagctcaccc tccagcacgt agaacaactc ctcgctgcgg 18480

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ccgccgacgt cgatcccgtt gcggtgcgct gcgcgcgccg caacctcgcc ggtgccggtg 30420

aggtattcgg aggtgacctc tacacgccgc ttccggtggc gttgcggggc cgcgtcgggg 30480

tcctggtggt caacgccccc tacgtgcctt ccggcgaggt cgatctgatg ccaccggaag 30540

cgcggctgca tgaaccgcag gtggcgctgg acggcggtgc cgatgggctg gacgtccaac 30600

gccgggtggc gaccgcggcg ccgcagtggc tcgcgccggg cgggcacctg ctgatcgaga 30660

ccagccgccg ccaggcaccg tacactgcgg agctcttctc ctacgccggg ctggtaccgc 30720

gggtggccag ttgtgaggaa ctggatgcca cggtcgtggt gggggccaaa cccgcgacgc 30780

cgtagcgctt tcccgctacc ggcctggttg tcggccgggc agctccgggg cggcggtctc 30840

gaaccggcga agggacgtgt tcgtcagcgc gagcaccacg atgccgacga cgcagagcac 30900

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gttgcccagc tcggggccgg cgacgccgac gatgtgatcc acggcgctga cccgaccacg 31020

gtgggtgtcc ggcgtcgcca gctgcacgat cgccccgcgc gtgatcaccg aggtggtgtc 31080

ggccgcgccc gccgcggccg ggcaggtcag cgccagccac agcggttgcg ccagaccgaa 31140

tccggccagt gtcaggcccc acgctcccac cgcggccagc atgaccgcgc ccggccgccg 31200

ggcgcgggtc accaacccgg aggcggcgcc caccgcgagg ccgccgacgg cgaccgcgga 31260

gaagagcagg cccagggttt ccgggcgccc accgaagcgc tccgcgttga tcagcgggaa 31320

cagtgccatc ggcatggccg tcacggtcgc gaggacgtcg ctgagcaacg ccccgtgcag 31380

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gggtttgacg attccgatgg cgggtttgtc cagcaggtgc cgccgggcca gtacccgctg 33000

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cccaa 40985

序列表