CN108728482B - 成花素基因GmFT5a的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了成花素基因GmFT5a在促进豆科植物生物固氮，提高氮、磷养分效率方面的新应用。所述成花素基因GmFT5a在根瘤快速发育时开始表达，并定位于根瘤皮层细胞的细胞核和细胞质，从而在长、短日照条件下均能显著增加大豆根瘤数量、重量和固氮酶活性，提高植株氮、磷含量，并最终增加转基因植物的生物量。本发明可实现豆科作物氮、磷营养的高效利用，并为光周期广适性的高产分子育种提供候选基因资源，且对发展环境友好型可持续生态农业具有重要的理论和实践意义。

Description

成花素基因GmFT5a的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，涉及基因的新应用，具体涉及成花素基因GmFT5a在促进豆科植物生物固氮方面的新应用。
背景技术
生物固氮是指固氮微生物将空气中的分子态氮还原成氨，为植物或微生物生长提供氮源的过程。在生物固氮系统中，豆科植物-根瘤菌共生固氮量约占生物固氮总量的60%以上，是固氮效率最高、固氮量最多的体系。固氮根瘤的形成是一系列生理生化变化及相关基因调控的复杂过程。因此，探讨豆科植物结瘤的分子机理，揭示相关基因的功能及分子调控机制，可为大豆氮/磷协同高效的遗传改良提供重要理论依据和候选基因资源。
研究发现，大豆接种根瘤菌不仅会显著增加根瘤数目，提高生物固氮能力，而且还会提高氮、磷养分效率，而大幅度增产。开花是大豆高产的基础，而植物开花途径的重要整合因子Flowering Locus T (FT)能够促进植物由营养生长到生殖生长的转变。FT属于磷脂酰乙醇胺结合蛋白(phosphatidyl Et-hanolamine-Binding Protein，PEBP)家族基因，而大豆中至少含有10个FT基因，并成对复制存在。其中，在短日条件即开花诱导条件下，只有GmFT2a和GmFT5a在花芽形成期的大豆三出复叶中大量表达，而其他基因的表达量极低或者不表达，进而促进大豆开花，是光周期调控开花途径中重要的开花促进因子。然而，在长日条件下，只有GmFT5a相对表达，导致大豆开花推迟，生育期延长。关于FT的研究，目前多集中于对植物开花途径的调控，FT蛋白与大豆营养器官发育的研究鲜有报道。以往的研究已经指出，不同植物的FT及其同源基因存在不同的生物学功能。例如，短日照条件下，通过促进马铃薯FT同源基因Hd3a的表达，可以促进块茎的形成；番茄的Single-Flower Truss (SFT)对开花及坐果均有显著的促进作用。在大豆中，结瘤能够提高产量，暗示了结瘤能够促进大豆开花或提高结实率，那么FT是否参与根瘤的形成与发育。到目前为止，关于FT蛋白参与调控大豆结瘤相关方面的研究尚未见报道。
发明内容
本发明的目的在于提供一种成花素基因GmFT5a在促进豆科植物生物固氮，提高氮、磷养分效率方面的应用。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
本发明要求保护成花素基因GmFT5a在促进豆科植物生物固氮，提高氮、磷效率方面的应用。
所述成花素基因GmFT5a主要在根瘤发育膨大发育时（接种后14 d）开始表达，其蛋白主要定位于根瘤皮层细胞的细胞核和细胞质中。
所述成花素基因GmFT5a具体的应用方法是将含成花素基因GmFT5a的过表达载体转入豆科植物中，获得过量表达GmFT5a的转基因豆科植物。过表达的GmFT5a在长、短日照条件下均能显著增加豆科植物根瘤数量、重量和固氮酶活性，提高植株氮、磷含量，并最终增加转基因植物的生物量。
本发明的有益之处在于：本发明对增加包括大豆在内的豆科作物根瘤数目、重量、固氮酶活性，提高植株氮、磷养分效率，增加转基因植株的生物量具有重要意义，对发展环境友好型可持续生态农业具有重要的指导和实践意义，并可为高产高效及光周期广适性的分子育种提供候选基因资源。此外，本发明可拓展成花素基因的生物学功能及其在高效生物固氮调控机理方面的理论知识。
附图说明
图1为GmFT5a的表达模式分析；
图2为GmFT5a在根瘤中的蛋白定位分析；
图3为过量表达GmFT5a转基因大豆的鉴定分析；
图4为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆结瘤的影响；
图5为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆根瘤发育及固氮能力的影响；
图6为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆生物量及氮、磷含量的影响。
具体实施方式
为了使本发明所述的内容更加便于理解，下面结合具体实施方式对本发明所述的技术方案做进一步的说明，但是本发明不仅限于此。
一、成花素基因GmFT5a的表达模式分析
GmFT5a基因的开放阅读框长度为519bp，编码172个氨基酸的蛋白，是PEBP家族中的一个亚家族的成员。为了明确GmFT2a是否在根瘤中及在不同生长期的不同组织中表达，首先分析了其表达模式。
大豆种子Willimas 82用3% (v/v) H2O2表面消毒一分钟，在1/2全营养液润湿的石英砂中催芽萌发7 d，接种根瘤菌1 h后转移到低氮营养液[(LN：530μM NH4NO3+KNO3+Ca(NO3)2·4H2O)]中处理。植物生长在长日照（LD：14h白天/10h黑夜）可控温室下进行。分别收获接种处理第5 d、7 d、14 d、21 d、30 d和40 d的根、根瘤、茎、叶、花等组织；对于不同发育时期的根瘤，同时还收获了生长20 d、25 d和35 d的样品进行比较。以上植株样品进一步抽提RNA并反转录成cDNA，利用定量PCR检测GmFT5a的表达模式。以大豆的看家基因EF-1a作为内参。用于定量PCR检测基因表达量的引物分别为：
大豆EF-1a基因的引物为：
EF-1a F: 5’-TGCAAAGGAGGCTGCTAACT-3’ (SEQ ID NO:1)
EF-1a R: 5’-CAGCATCACCGTTCTTCAAA-3’ (SEQ ID NO:2)
GmFT5a基因的引物为：
GmFT5a-qF: 5’-CCAGCAATTGGGCAGAGACAC-3’ (SEQ ID NO:3)
GmFT5a-qR: 5’-TCTCCTTCCACCGCAACCAC-3’ (SEQ ID NO:4)
定量PCR反应程序为：将RNA反转录所得的cDNA稀释50倍作为定量PCR反应模板。试验中采用10 μL反应体系，包括：5 μL的Start Top Green qPCR SuperMix (Trans)，各0.6μL的10 μM正反向引物，1 μL稀释的cDNA，最后Mili-Q水补至10 μL。
定量PCR反应条件为：95℃变性1 min，然后94℃裂解15 s，60℃结合15 s，72℃延伸20 s并进行40次循环。
相对表达量是目的基因与内参基因的比值。计算采用2-△△CT方法。
图1为GmFT5a的表达模式分析，其中，图1（A）为GmFT5a在不同时期不同组织中的表达模式分析；图1（B）为GmFT5a在不同发育时期根瘤中的表达。
由图1（A）可见，GmFT5a主要在叶片中表达，而在根、茎、花和根瘤中的表达均相对较低；由图1（B）可见，根瘤生长发育至14 d时，GmFT5a的mRNA逐渐在根瘤中积累量较高，之后，其表达量随着根瘤的生长发育呈现出先降低后增加的趋势，其中，在25 d时表达量的降低可能是由于植株进入开花期，其表达与地上部存在竞争关系。
二、GmFT5a在根瘤中的蛋白定位分析
为了明确GmFT5a在根瘤中的蛋白定位，将GmFT5a开放阅读框去掉终止密码子序列用上游特异引物和下游特异引物扩增，回收产物长度为516 bp，并利用BamHI酶切pLGFP表达载体，构建成N端融合表达载体。进一步利用重组酶连接，转化大肠杆菌，单克隆测序无误后，抽质粒转化发根农杆菌K599备用。其中，
上游特异引物为：
5’-GGGCTCGAGAAGCTTGGATCCATGGCACGGGAGAACCCT-3’ (SEQ ID NO:5)
下游特异引物为：
5’-CTGCAGCCGCGGTTAGGATCCTTAATATCTCCTTCCACCGCAAC-3’ (SEQ ID NO:6)
通过农杆菌介导的大豆下胚轴注射转化法获得转基因毛状根。待毛根长出3-4 cm后将去掉主根并保留从愈伤组织长来毛状根，经过GFP荧光检测后，将阳性转基因毛状根浸泡在根瘤菌菌液中1 h，并移入砂-蛭石等比例混合的花盆中，隔天浇上述低氮营养液生长至14 d。收获根瘤进行鲜样切片，并在共聚焦显微镜下观察GFP荧光信号。
图2为GmFT5a在根瘤中的蛋白定位分析，图中标尺为20 µm。
由图2可见，与组成型表达对照GFP的信号（在根瘤皮层细胞中均有荧光信号）相比，GmFT5a主要在根瘤皮层细胞的细胞核及可能定位于细胞质中。
三、长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆结瘤的影响
首先筛选了过量表达GmFT5a的阳性植株，并检测其表达效果，包括：除草剂抗性分析、定性和定量PCR分析。将转基因及野生型大豆的三出复叶涂抹除草剂，未涂抹一侧用记号笔标记，对转基因阳性苗进行初筛。同时，提取叶片DNA并用上游特异引物和下游特异引物扩增GmFT5a全长序列。其中，
上游特异引物为：
5’-ATGGCACGGGAGAACCCT-3’ (SEQ ID NO:7)
下游特异引物为：
5’-TAATATCTCCTTCCACCGCAAC-3’ (SEQ ID NO:8)
其次，顶端、叶、花、根及大(直径>2 mm)、中(直径= 2 mm)和小(直径< 2 mm)根瘤用于分析GmFT5a的表达量。
对于过量表达GmFT5a对大豆结瘤影响的试验：GmFT5a过量表达转基因及野生型大豆种子表面消毒并于石英砂中萌发7 d，将长势一致的幼苗接种根瘤菌1.5 h后，移入短日照 (SD：12h白天/12h黑夜)和长日照(LD：14h白天/10h黑夜)环境中，在上述低氮营养液中生长30 d，然后将根部的根瘤摘下计数后，用万分之一天平称取重量（所有样品在105℃烘箱杀青30分钟后置于75℃烘干至恒重，称取干重）。
图3为过量表达GmFT5a转基因大豆的鉴定分析（WT代表野生型大豆；OX代表过量表达GmFT5a的转基因大豆），其中，图3（A）为PCR检测阳性转基因植株；图3（B）为叶片涂抹除草剂检测的阳性苗；图3（C）为定量PCR分析GmFT5a的表达效果；图中*表示显著水平0.01 <ρ≤0.05时，差异显著；***表示显著水平ρ≤0.001时，差异极显著。
由图3（A）可见，与野生型大豆相比，转基因大豆中含有外源GmFT5a的ORF，可判断所使用植株为GmFT5a转基因大豆；由图3（B）可见，转基因大豆叶片表现出明显的抗性（叶片未坏死）。由图3（C）可见，转基因大豆的GmFT5a在叶片、花和根瘤中均显著高于野生型，故其可用于后期试验。
图4为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆结瘤的影响（WT代表野生型大豆，OX代表GmFT5a过量表达株系；SD代表短日照条件，LD代表长日照条件），其中，图4（A）为根瘤表型图片；图4（B）为根瘤数目；图4（C）为根瘤干重；图中*表示显著水平0.01<ρ≤0.05 时，差异显著；**表示显著水平0.001<ρ≤0.01时，差异显著性介于显著与极显著之间；***表示显著水平ρ≤0.001时，差异极显著。
由图4可见，过量表达的GmFT5a显著促进了长、短日照条件下大豆结瘤，明显增加了根瘤数目和根瘤干重。说明GmFT5a的表达能够调控根瘤生长发育，增加根瘤数目和重量。
四、长、短日照条件下过量表达GmFT5a对大豆根瘤发育的影响
收获上述长、短日照条件下根瘤样品，对其根瘤发育及固氮能力进行测定。对于侵染细胞的数目分析：将根瘤进行石蜡包埋并切片，脱蜡后对根瘤样品进行0.5%的甲苯胺蓝染色1 min，利用光学显微镜观察根瘤侵染细胞状态。侵染细胞数目统计方法是计算每平方毫米内的侵染细胞，每个根瘤统计4个横切面的平均值，一共有10个根瘤。对于根瘤固氮酶活性的测定：将根瘤摘下放入8 mL青霉素小瓶中，密封，抽出1 mL空气，并打入1 mL乙炔，反应2 h后，利用0.5 M NaOH 终止反应，取0.3 mL气体注入气相色谱中检测生成乙烯的量。
图5为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆根瘤发育及固氮能力的影响（WT代表野生型大豆，OX代表GmFT5a过量表达株系；SD代表短日照条件，LD代表长日照条件）。其中，图5（A）为根瘤横切面染色图，图5（B）为侵染细胞数目，图5（C）为固氮酶活性；图中*表示显著水平0.01<ρ≤0.05时，差异显著；***表示显著水平ρ≤0.001时，差异极显著；ns表示差异不显著。
由图5可见，过量表达的GmFT5a促进了大豆根瘤侵染细胞的形成，尤其是在长日照条件下转基因GmFT5a的根瘤侵染细胞数目显著多于野生型根瘤；且由于侵染细胞中的类菌体是固氮反应的场所，因此，过量表达的GmFT5a还可显著提高长、短日照条件下的根瘤固氮酶的活性。说明GmFT5a的表达能够促进根瘤类菌体发育，增强根瘤固氮能力。
五、长、短日照条件下过量表达GmFT5a对大豆生物量及氮、磷含量的影响
将上述转基因材料进行收获，并测定植株生物量和养分状况。其中，植株生物量的测定：采用百分之一天平称量地上部和根部样品重量（所有样品在105℃烘箱杀青30分钟后置于75℃烘干至恒重，称取干重）。植株氮、磷测定：植株氮和磷含量采用连续流动分析仪（型号为SAN++，产自荷兰）测定，首先称取植株样品0.2g左右，加入5mL浓硫酸消解后用蒸馏水定容至50 mL，并将样品稀释4倍制成待测液。待测液流入检测器并将比色信号输入电脑，由Flow Access软件计算结果。植株养分含量用单位植株氮、磷量表示，计算公式为：氮含量(mg/plant)＝氮浓度 (mg/g)×植株干重 (g/plant)；磷含量 (mg/plant)＝磷浓度 (mg/g)×植株干重 (g/plant)。
图6为长、短日照条件下过量表达GmFT5a对转基因大豆生物量及氮、磷含量的影响（WT代表野生型大豆，OX代表GmFT5a过量表达株系；SD代表短日照条件，LD代表长日照条件），其中，图6（A）为植株干重，图6（B）为植株氮含量，图6（C）为植株磷含量；图中*表示显著水平0.01<ρ≤0.05时，差异显著；**表示显著水平0.001<ρ≤0.01时，差异显著性介于显著与极显著之间。
由图6可见，过量表达的GmFT5a显著促进了大豆生长，明显增加了长、短日照条件下植株生物量，并提高了植株的养分效率，显著增加了转基因大豆的氮含量和磷含量。
综上所述，成花素基因GmFT5a具有调控大豆结瘤固氮，提高氮、磷养分效率的新功能。在低氮接种根瘤菌条件下，成花素基因GmFT5a过量表达的转基因大豆的根瘤数量、重量、固氮酶活性、氮/磷含量及生物量在长、短日照处理下均显著高于对照株系。说明GmFT5a在培育高效结瘤固氮转基因豆科植物，提高农作物氮、磷营养效率，减肥增效以及提高农作物光周期广适性及产量等方面具有积极的应用价值。同时，拓展了开花基因调控营养器官生长发育的理论研究。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 成花素基因GmFT5a的应用
<130> 1
<160> 8
<170> PatentIn version 3.3
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<213> Artificial
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Claims (1)

1.成花素基因GmFT5a在促进豆科植物生物固氮，提高植物氮、磷含量方面的应用，其特征在于，其具体应用方式是将含成花素基因GmFT5a的过表达载体转入豆科植物中，获得过量表达GmFT5a的转基因豆科植物，成花素基因GmFT5a在根瘤快速发育时开始表达，并定位于根瘤皮层细胞的细胞核和细胞质。
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