CN106086036B - 水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1及其应用，属于水稻育种领域。本发明从一个苗期第一、第二片叶白化性状突变体中图位克隆了突变基因Oscaac1，其基因组序列如SEQ ID NO.4所示；其野生型基因编码一个叶绿体被膜ATP/ADP转运蛋白。将Oscaac1基因导入到水稻保持系、不育系中，培育具有苗期白化叶片性状的三系和/或两系不育系；当制种获得的杂交F1代进行幼苗期鉴定时，出现白化叶片的植株为不育系自交的假杂种。本发明公开的Oscaac1基因在水稻育种的杂交F1代杂种纯度鉴定和不育系自交繁殖保种纯度鉴定工作中具有应用前景，对提高种子纯度、减少杂交水稻生产风险具有重要的意义。

Description

水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1及其应用
技术领域
本发明属于水稻育种领域，具体涉及水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1及其应用。
背景技术
高等植物叶绿体基因组一般编码大约100个蛋白质，而叶绿体中含有的蛋白质至少超过2000个。因此，绝大多数的叶绿体蛋白是由核基因编码的，在细胞质中翻译后运输到叶绿体中(Abdallah et al.,2000)。质体基因的转录是由两类RNA聚合酶来完成的，即质体编码的RNA聚合酶(PEP)和核基因编码的RNA聚合酶(NEP)(Maliga,1988；Hajdukiewicz etal.,1997；Hedtke et al.,1997)。这两种RNA聚合酶各自负责不同类别的叶绿体基因的转录(Allison et al.,1996；Hajdukiewicz et al.,1997)，如与光合作用密切相关的基因是由PEP转录，而持家基因则由NEP转录。但是，少数叶绿体基因如atpB可以被PEP和NEP同时转录。核基因和质体基因的协同表达是叶绿体发育所必需的。
叶色复绿(virescent)突变体是指叶片发育早期叶绿素含量降低，到成熟时期叶片叶绿素含量几乎恢复正常的一类突变体(Archer and Bonnett,1987)。与其它叶色突变体不同，这类突变是非致死的，纯合突变体个体能够存活和结实，是研究叶绿体发育的良好材料。目前只有少数的水稻virescent突变体的基因被鉴定，它们的功能尚未完全阐明。
水稻在我国粮食生产中占有极其重要的地位。据联合国粮农组织统计，近四十年来，我国水稻历年播种面积均为4.7亿亩，最高为5.4亿亩，占粮食作物播种面积的2.15％；稻谷产量平均为10419.7万吨，最高为17825万吨占粮食产量的43.7％。水稻生产关系到国计民生，在粮食生产中举足轻重。
目前，我国杂交水稻面积占水稻生产面积的50％左右，其技术体系以三系法和两系法并存，仍以三系法杂交水稻为主。伴随杂交水稻的大面积推广，在生产实践中，杂交稻仍面临亲本繁殖和制种两大环节中纯度保持技术上的困难，这是限制一些强优组合生产应用的主要障碍。杂交稻科种子真伪不易辨认，种子纯度鉴定困难等造成的真假杂种不易识别、杂种纯度不易保证的问题十分突出，给农民造成重大损失的事件时有发生。为此，广大育种工作者在培育优质高产杂交稻的同时，也在谋求解决杂交稻种子和亲本的纯度鉴定和真假种子识别的办法。随着生物科学技术的不断发展，同工酶法、DNA指纹技术在真假杂种识别上已获成功，但这些分子生物学手段技术含量高，需要精密仪器设备，投入大，花费昂贵，一般种子生产和销售单位难以掌握和应用于实际。因此，需要一种简便可靠的办法来解决杂交稻亲繁和制种的纯度检测问题。
水稻形态标记性状在真假杂种识别上具有直观、可靠、简便易行等优点，已为一些育种工作者所采用。水稻形态标记性状有多种，主要性状如穗色、穗形、着粒密度、籽粒颜色、芒的有无等；细微性状如种子的大小、形状(长宽比)、程尖色、浮毛长短、柱头外露遗迹等；特有性状如红色或紫红色的颖壳和米粒以及香味等；易变性状如株高、穗长、分蘖力、开花抽穗期、生育期、叶片长短、叶色深浅等。水稻叶色标记性状属于特有性状，常见的有紫叶、红叶、淡绿叶、黄叶、斑马叶、白化转绿叶等。
在叶色标记性状用于杂交水稻育种研究上，中国水稻研究所董凤高等(1994)通过连续回交将隐性的淡绿叶形态标记导入光、温敏不育系，以期解决由于籼型光、温敏核不育系育性不稳而导致的杂交水稻制种纯度难以保证的问题。曹立勇等(1999)将隐性紫叶形态标记性状回交转入温敏不育系育成中紫S。浙江大学核农所应用核辐射技术培育出带叶色标记杂交水稻不育系全龙A等。叶荣国(1999)筛选出了周缘白化，黄白叶片的不育系。牟同敏等(1995)选育出了紫叶标记光温敏互作不育系，并对紫叶性状的遗传特性进行了分析。南京红太阳种业有限公司和安徽肥东良种繁育总场成功应用辐射及化学诱变技术，选育出幼苗叶片带隐性白化标记的水稻两系、三系不育系及其具有推广价值的新品种(系)，其中新组合“红优1”是使用白化标记不育系庐86A与恢复系166配组而成，已在生产上示范推广。
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发明内容
本发明的目的在于提供一种控制水稻苗期叶片白化性状的新基因Oscaac1及其应用。
本发明的目的通过下述技术方案实现：
一种水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1，为ATP/ADP carrier基因(文中将该基因命名为OsCAAC1基因)的突变基因。所述的ATP/ADP carrier基因编码的蛋白质的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示，该蛋白质属于线粒体转运蛋白质家族；ATP/ADP carrier基因的基因组序列如SEQ ID NO.1所示，编码核苷酸(cDNA)序列如SEQ ID NO.2所示。所述的突变基因指在ATP/ADP carrier基因的编码核苷酸序列中添加、取代、插入或缺失一个或多个核苷酸而生成的等位基因。
优选的，所述的水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1的基因组序列如SEQ ID NO.4所示。
本发明的水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1是从一个水稻苗期白叶突变体caac1 mutant中发现的，突变体caac1 mutant的表型为苗期第一叶和第二叶白化，且为隐性突变。本发明利用图位克隆的方法将Oscaac1基因初步定位在第6号染色体长臂介于RM6298和RM7434两个标记之间，进一步设计SSR标记将其精确定位在80kb的区段。对该区段内的基因进行测序，初步将一个ATP/ADP carrier基因定位为OsCAAC1的候选基因。构建能表达该候选基因的互补载体，通过农杆菌将互补载体转入突变体caac1 mutant后，其幼苗第一叶和第二叶均表现为正常的绿色，由此确认了突变体caac1 mutant第一叶和第二叶白化现象是由OsCAAC1基因的缺失造成的。这些结果表明Oscaac1基因能控制水稻叶片叶绿体早期发育。
因此，基于Oscaac1基因产物调控水稻叶绿体发育，从而产生苗期叶片白化的标记性状，其具有在杂交水稻F1代杂种纯度鉴定和/或不育系自交种子纯度鉴定方面的应用。
本发明还同时提供了一种杂交育种去除假杂种的方法，该方法包括如下步骤：将Oscaac1突变体植株与水稻保持系、不育系材料杂交、回交，进而将Oscaac1基因导入到水稻保持系、不育系中，培育具有苗期白化叶片性状的三系和/或两系不育系；当制种获得的杂交F1代进行幼苗期鉴定时，出现叶片表型为白化叶片的植株为不育系自交的假杂种，应作去除处理，从而实现去除假杂种的目的。
备注说明：因为突变体的表型为第一叶和第二叶白化，且为隐性突变，所以杂合子和野生型一样，为正常表型。将突变体基因导入水稻保持系和不育系，因为是突变体，外在表型是第一叶和第二叶白化。而杂交稻为杂合子，表型正常。
本发明的杂交育种去除假杂种的方法适应于三系、两系法杂交育种的所有水稻品种。
本发明的有益效果是：本发明提供的控制水稻苗期叶片白化性状的新基因Oscaac1在水稻育种的杂交F1代杂种纯度鉴定和不育系自交繁殖保种纯度鉴定工作中具有应用前景，其对提高种子纯度、减少杂交水稻生产风险具有重要的意义。
附图说明
图1是水稻苗期白叶突变体caac1 mutant与幼苗在二叶期与三叶期的植株叶色表型图。突变体caac1 mutant和9311幼苗在二叶期与三叶期的植株叶色比较：突变体caac1mutant在二叶期的叶片表现出白化特征，而9311的叶片为正常的绿色；在三叶期，突变体caac1 mutant的第三片叶子恢复正常，和9311的第三片叶一样为绿色。
图2是OsCAAC1基因在水稻第6染色体上的定位示意图。利用突变体caac1 mutant和RPY粳杂交后代的F2群体中的突变重组植株，根据数据库中的SSR标记，将OsCAAC1基因初步定位在第6号染色体上RM6298和RM7424这两个标记的区间内。在此区间内自行开发出P1、P2、P3、P4和P5这几个新的SSR标记，进行精细定位，将OsCAAC1基因定位在一段80kb范围的区间内，该区间内有13个基因，分别测序验证后发现，第五个基因发生了碱基缺失造成移码突变，因此作为OsCAAC1基因的候选基因。
图3是pBWA(V)H-OsCAAC1载体图谱。该载体为转基因互补材料的转化载体，将正常的OsCAAC1基因序列导入突变体caac1 mutant中。
图4是功能互补实验T1代转基因水稻的表型图；caac1为突变体，1-3为转入互补载体pBWA(V)H-OsCAAC1的T1代植株。从互补T1代阳性材料中随机选取三个株系，其幼苗第一叶和第二叶均表现为正常的绿色，由此可以确认白叶现象是由OsCAAC1基因的缺失造成的。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明做进一步的描述，应理解，这些实施实例仅仅是说明性的、而不用于限制本发明的范围。
实施例1 Oscaac1基因的定位
1、材料与方法
水稻苗期白叶突变体caac1 mutant(该突变体又命名为水稻斑点突变体caac1，保存于湖北省农业科学院粮食作物研究所的湖北省农作物种质资源中期库(保存号HB216002，日期2016年5月20日)来自于珍汕97/成恢178杂交后代，其表型如图1所示。与9311相比，突变体caac1 mutant幼苗在二叶期的叶片表现出白化特征，而9311的叶片为正常的绿色；在三叶期，突变体caac1 mutant的第三片叶子恢复为正常，和9311的三叶一样为绿色。
培养方法及条件：水稻种子经盐水选种后，放置于培养皿中，37℃黑暗条件下浸种2天至露白，然后将种子均匀的铺在培养盆的泥土上，在光温可控水稻培养箱中生长至二叶期。培养箱的具体条件为：温度控制：白天28℃，夜晚24℃；光照时间：7:00-20:00；光照强度：100μmol·m-2·s-1。
2、遗传分析和定位群体
caac1 mutant突变体作为母本和RPY粳、MP3、培矮64S、CPSL017分别作为父本杂交，F1自交，F2水稻按上述条件培养，二叶期时统计正常绿叶幼苗和白叶突变体幼苗的数目，并用统计学方法计算分离比例。实验结果如表1所示，这些杂交组合F1植株具有正常的叶色表型，F2植株中的正常绿苗和白化突变体的分离比符合孟德尔单基因隐性突变的分离比，说明Oscaac1为单隐性基因。
表1.不同杂交组合F2植株幼苗表型株数
F2定位群体是由caac1 mutant突变体(籼稻)和粳稻品种(RPY粳)杂交获得，总共鉴定出1430个叶色突变表型的F2个体，单株取叶片，用来提取基因组DNA。
3、通过SSR(Simple Sequence Repeat，简单重复序列)标记定位Oscaac1基因
采用CTAB法提取水稻叶片的基因组DNA。取大约0.2g水稻幼嫩叶片，经组织研磨机破碎，提取总DNA，获得的DNA溶解于50μL无菌水中。每个SSR反应用1μL DNA样品。
在Oscaac1基因的初步定位试验中，对44个F2个体进行SSR分析。根据公布的粳稻和籼稻创建的分子遗传图谱，选取近似均匀分布于各条染色体上的SSR引物(SSR标记包括RM583、RM5497、RM4355、RM13678、RM14795、RM5488、RM16589、RM1359、RM17954、RM18926、RM4332、RM494、RM21161、RM1306、RM22761、RM23409、RM23759、RM5786、RM25181、RM25754、RM7283、RM26937、RM101、RM28466)，根据已知的反应条件进行PCR扩增，然后在3％的琼脂糖凝胶电泳分离，检测PCR产物的多态性，进而进行初步定位分析。定位结果表明，Oscaac1基因初步定位在第6号染色体长臂介于RM6298和RM7434两个标记之间。
精细定位Oscaac1基因时，对由1430个F2突变个体组成的群体进行SSR分析。根据分子标记RM6298和RM7434之间的粳稻和籼稻序列的差异，设计了5个新的SSR标记(P1-5)，引物序列见表2。利用这些分子标记，将Oscaac1基因精确定位于P1和P5之间80kb的区段(图2)。
表2.Oscaac1精细定位及互补载体构建引物序列信息
5、基因预测和比较分析
根据精细定位的结果，Oscaac1基因位于第6号染色体的P1和P5标记之间80kb范围之内。对该区段内的13个基因测序发现，一个ATP/ADP carrier基因的第一个外显子发生了4个碱基的缺失(图2)，因此将该基因定位为Oscaac1的候选基因。
OsCAAC1基因的基因组核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，编码核苷酸序列如SEQ IDNO.2所示，编码的蛋白质的氨基酸序列SEQ ID NO.3所示。有4个碱基缺失的Oscaac1基因的基因组序列如SEQ ID NO.4所示。
实施例2Oscaac1基因功能互补实验
构建了以OsCAAC1基因自身的启动子、基因片段及终止子全长5759bp的互补载体，即pBWA(V)H-OsCAAC1(图3)。利用高保真酶以水稻品种9311的基因组DNA为模板扩增OsCAAC1基因自身的启动子、基因片段及终止子全长5759bp的片段(所用引物见表2)，用BsaI酶切该片段和pBWA(V)H载体(武汉伯远生物科技有限公司提供)，然后用T4连接酶链接酶切片段和pBWA(V)H载体骨架，得到转基因载体pBWA(V)H-OsCAAC1。将pBWA(V)H-OsCAAC1转入大肠杆菌中扩增，并提取其载体质粒pBWA(V)H-OsCAAC1。
用互补载体pBWA(V)H-OsCAAC1转化到农杆菌EHA105中，转化水稻caac1 mutant突变体，转化方法为农杆菌介导法。从互补T1代阳性材料中随机选取三个株系，按实施例1中的条件进行培养，其幼苗第一叶和第二叶均表现为正常的绿色(图4)，即互补载体能够完全恢复突变体caac1 mutant的突变表型，由此可以确认白叶现象是由OsCAAC1基因的缺失造成的。
以上所述仅为本发明的若干个具体实施方式，应当指出，对于本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。

Claims (3)

1.一种水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1，其特征在于：其基因组序列如SEQ IDNO.4所示。
2.权利要求1所述的水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1在杂交水稻F1代杂种纯度鉴定和/或不育系自交种子纯度鉴定中的应用。
3.一种杂交育种去除假杂种的方法，其特征在于：包括如下步骤：将包含权利要求1所述的水稻苗期叶片白化性状基因Oscaac1的突变体植株与水稻保持系、不育系材料杂交、回交，进而将Oscaac1基因导入到水稻保持系、不育系中，培育具有苗期白化叶片性状的三系和/或两系不育系；当制种获得的杂交F1代进行幼苗期鉴定时，出现叶片表型为白化叶片的植株为不育系自交的假杂种，作去除处理。
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