CN105724428B - 一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂与应用 - Google Patents

一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂与应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于环保领域，具体涉及一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂与应用。本发明以亚硒酸或亚硒酸盐为原料用抗坏血酸还原生成纳米凝胶再乳化解胶，得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂；然后将叶面阻隔剂和硅溶胶混合得到硒复合硅溶胶叶面阻隔剂。本发明还提供了一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔方法，在水稻特定的生长时期和特定的时间，通过叶面喷施一定雾化度和一定浓度的叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，可以有效降低稻米镉积累；在中轻度镉污染农田上可以使得稻米镉含量达到食品卫生标准，对我国大面积重金属镉污染农田的安全利用具有非常重要的意义。

Description

一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂与 应用
技术领域
本发明属于环保领域，具体涉及一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂与应用。
背景技术
2014年环境保护部和国土资源部发布《全国土壤污染状况调查公报》，全国土壤镉超标率7.0％，土壤镉污染治理是我国面临的重大环境问题，稻田镉污染尤为突出。
稻田镉污染治理技术，根据其目标大致分为以土壤环境质量达标为目标的土壤重金属移除修复技术、以保障农产品安全的污染控制技术。
目前已经确认的镉超累积植物主要有东南景天、伴矿景天、龙葵、遏蓝菜等，镉富集植物籽粒苋等。植物修复技术需要占用耕地耕作农时，需要投入大量的资金，大面积实施的难度比较大。目前，植物修复技术只适合于旱地，尚无稻田淹水条件下的植物修复技术报道。另外，土壤重金属含量与农产品重金属含量并不存在一一对应关系，降低土壤重金属含量至达标水平并不能确保农产品安全达标。
显然，稻田镉污染治理难度很大，技术瓶颈多；采用移除技术难以解决区域性稻田镉污染问题。降低镉的生物有效性，阻止水稻吸收积累镉，特别是抑制镉从水稻叶片向籽粒在转运，是提高农产品质量切实可行的技术途径。
中国发明专利200610036994.8；201010156359.X；201010156358.5和201310737996.X等公开一种全新的农田重金属污染控制的技术思路：不动土，直接将复合二氧化硅溶胶喷施在水稻叶片表面，有效降低农产品重金属含量。
从技术原理上分析，镉是水稻非必需元素，可竞争Si、Zn、Fe、Mn等必需元素或有益元素的转运蛋白，进入根部并向上输送至籽粒中(Uraguchi&Fuji wara,2013)。水稻籽粒中镉的积累主要涉及四个过程：根部吸收、木质部转运、跨维管束运输、韧皮部向籽粒迁移(Uraguchi&Fujiwara,2012)。目前已鉴定到一些与水稻镉吸收相关的重要基因及其表达产物转运蛋白。水稻根部吸镉的过程中，组成型基因OsNramp5表达产生的铁转运蛋白在吸收Mn、Fe的同时可高效转运镉(Sasaki et al.,2012)；基因OsZIP1和OsZIP3表达产生的锌铁转运蛋白在转运Zn、Fe的同时也转运镉(Ramesh et al.,2003)；另外缺Fe诱导基因OsNramp1、OsIRT1和OsIRT2表达产生的铁转运蛋白在促进Fe吸收的同时也增强吸收镉(Takahashi et al.,2011；Nakanishi et al.,2006；Lee&An,2009)。木质部装载及向上输送过程中，基因OsHMA2表达产生的转运蛋白在木质部装载Zn的同时也装载镉(Nocito etal,2011；Takahashi et al.,2012)，基因OsHMA3、OsMTP1和OsABCG43/OsPDR5等表达产生的转运蛋白将锌、镉等元素转入液泡中以维持细胞内各元素的平衡状态并限制其向木质部转运(Ueno et al.,2010；Miyadate et al.,2011；Menguer et al.,2013；Oda et al.,2011)。韧皮部装载及向籽粒输送过程中，主要是由OsLCT1等转运蛋白调控锰、镉等重金属元素由韧皮部向籽粒的输送(Uraguchi et al.,2011)。
根据上述分析，镉等非必需元素在水稻体内的吸收运输通常借道一些具有相似性结构的必需元素，如Fe、Zn、Si等的转运蛋白，目前尚未发现专一运输重金属镉的特异转运蛋白。因此，依据重金属元素与必需元素共同竞争相同转运蛋白的特性，施加外源的必需元素则可对重金属的吸收和体内运输进行阻控。
另外，水稻是典型的喜硅植物，到目前为止，还没有确定硅是植物生长所必需的元素，但有充分的证据表明硅是水稻生产中稳产和高产所必需。硅在植物木质部汁液中主要以单硅酸[Si(OH)4]形态存在，离子态的Si(H3SiO4 -)比例很小。水稻根系中离子态硅所占的比例略大，可达3％～8％，仍以Si(OH)4为主；水稻体内的硅绝大部分是以水合无定形硅SiO2·H2O或聚合硅酸形式存在，约占全硅含量的90％～95％，小部分是硅酸、胶体硅酸以及硅酸盐离子。
水稻吸收硅是典型的主动吸收过程，水稻根系以硅酸的形式吸收硅，这种主动运输的转运方式使得水稻木质部溶液中的硅酸含量比根外溶液中的硅含量高很多倍。目前已经通过水稻硅吸收缺陷型突变体，成功克隆到3个Si转运基因(OsLsi1、OsLsi2和OsLsi6)，OsLsi1和OsLsi2基因分别位于第2和第3染色体上，主要在根部表达；OsLsi6基因位于第6染色体上，主要在叶鞘和叶片中表达，根部表达量较少(Ma et al.,2006；2007；Yamaji etal.,2008)。水稻吸收和转运硅的过程包括4个步骤：第一步，由外皮层中的转运蛋白OsLsi1将外部溶液中的硅酸转运到细胞中，转运蛋白OsLsi2将硅酸释放到通气组织质外体中；第二步，由内皮层中的转运蛋白OsLsi1将质外体溶液中的硅酸转运到内皮层细胞中，转运蛋白OsLsi2将硅酸输出转运到中柱中；第三步，中柱中的硅以非聚合态单硅酸形式通过木质部导管随蒸腾流转运至地上部；第四步，在叶鞘和叶片靠近导管一侧木质部薄壁细胞中定位的转运蛋白OsLsi6负责木质部硅的卸载和分配，并在蒸腾作用下失水聚合形成硅胶(SiO2·nH2O)沉积在地上部不同组织器官的细胞壁和细胞间隙中，水稻中90％以上的硅以硅胶的形式存在。
硅是水稻体内的重要组成元素，也是水稻细胞壁的主要组成成分。硅沉积在细胞质外体(细胞壁与细胞间隙)后不仅使得细胞空隙度降低，且与镉发生共沉淀将其束缚在细胞壁中，从而降低镉质外体运输及镉向细胞内转运(Shi et al.2005；Shi et al.，2010)。硅还可提高水稻抗氧化胁迫，缓解镉胁迫毒害，促进生物量提高(Liang et al.,2007)，故外源施硅可提高水稻生物量的同时降低籽粒镉含量。
根据上述硅的作用机制，硅能阻控镉在籽粒中的积累，因此确定将硅作为水稻籽粒中阻控镉的主要外源调节剂。上述已经授权的4件发明专利就是以二氧化硅溶胶作为外源调节剂抑制水稻籽粒积累镉的技术，并且提供了二氧化硅溶胶、稀土复合二氧化硅溶胶、二氧化硒复合二氧化硅溶胶的制备工艺。
然而，上述4件发明专利没有涉及硅、硒是如何影响水稻镉吸收转运相关基因活性的表达；这些叶面阻隔剂如何施用才能达到精准调控水稻镉吸收转运相关基因活性表达，从而抑制稻米镉的积累。这些专利尚未提供这些方面的精准调控的技术方法。
发明内容
为了克服现有技术的不足和缺点，本发明的首要目的在于提供一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法。
本发明的另一目的在于提供上述制备方法制备得到的叶面阻隔剂。
本发明的再一目的在于提供一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂。
本发明的第四个目的在于提供上述叶面阻隔剂和/或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂的应用。
本发明的第五个目的在于提供一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔方法，该方法可以精准调控镉从水稻叶片向籽粒转运。
本发明的目的通过下述技术方案实现：
一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法，包含如下步骤：
(1)纳米硒凝胶的制备：水浴25～50℃条件下，向含硒溶液中加入抗坏血酸溶液，反应2～5h，分离产物并纯化，得到纳米硒凝胶；
(2)纳米硒凝胶解胶：搅拌条件下，将乳化剂加入到步骤(1)制得的纳米硒凝胶中，调节pH至4.5～6.5；得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂；
步骤(1)中所述的含硒溶液中含硒化合物优选为亚硒酸、亚硒酸钠和亚硒酸钾中的至少一种；
步骤(1)中所述的含硒溶液中硒的质量百分数优选为0.1～5％，进一步优选为0.5～1.5％；
步骤(1)中所述的抗坏血酸溶液中抗坏血酸的质量百分数优选为0.5～10％，进一步优选为1～3％；
步骤(1)中所述的抗坏血酸溶液中的抗坏血酸和含硒溶液中的硒的摩尔比为(1:1)～(1:3)；
步骤(1)中所述的分离产物优选采用离心方式分离产物；
所述的离心的条件优选为：控制离心力为4000～10000g，离心10～40min；
步骤(1)中所述的纯化优选采用水清洗产物并沉淀2～5次；
步骤(2)中所述的乳化剂的终质量百分数优选为0.05～5％；
步骤(2)中所述的乳化剂优选为聚乙烯吡咯烷酮、聚乙烯醇、吐温系列和斯潘系列中的至少一种；
步骤(2)中所述的叶面阻隔剂中硒的质量百分数为0.15～2％；
一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂，通过上述制备方法制备得到；
一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，包含上述叶面阻隔剂和硅溶胶；
所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂的制备方法，包含如下步骤：
将上述叶面阻隔剂与硅溶胶混合均匀，得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂；
所述的叶面阻隔剂和硅溶胶的体积比为(1:1)～(1:4)；
所述的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂中二氧化硅的质量百分数为3～10％；
所述的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂中硒和二氧化硅质量比为(1:10)～(1:55)；
所述的硅溶胶优选为酸性硅溶胶；
所述的酸性硅溶胶的pH为4.5～6.5，二氧化硅质量百分数为15％～20％；
所述的酸性硅溶胶的制备方法，包含如下步骤：
在40～60℃水浴和0.5～5m/s速度搅拌条件下，将金属硅粉或金属硅酸盐缓慢加入到碱性溶液中，得到碱性含硅溶液；所获得的碱性含硅溶液以1～10mL/min速度通过氢型弱酸性阳离子交换树脂交换柱，控制柱出口收集液pH值为4.5～6.5，得到活性酸性硅溶胶前驱物；将活性酸性硅溶胶前驱物微波或水浴加热到40～60℃，并保持此温度搅拌10～30min后，静止冷却陈化30～60min，制得酸性硅溶胶；
所述的金属硅酸盐为Na2SiO3、K2SiO3或Li2SiO3，优选为Na2SiO3；
所述的碱性含硅溶液的浓度为质量百分数为5％至饱和，pH为10～13；
所述的金属硅粉或金属硅酸盐要求杂质含量少；
所述的碱性溶液为氢氧化钠溶液、氢氧化钾溶液或氨水，优选为氨水；
所述的碱性溶液的浓度为0.1～5M，优选为0.2～2M；
一种硒复合硅溶胶叶面阻隔剂通过上述制备方法制备得到；
所述的叶面阻隔剂和/或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂在植物重金属阻隔技术领域中的应用；
一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔方法，包含如下步骤：
将上述叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂用水稀释后，选择在水稻分蘖盛期至拔节期或抽穗期至灌浆期时，对水稻叶面进行雾化喷施一次，或者两个时期各喷施一次；喷施的时间选择在晴天或者多云天气的下午4～6点进行；
所述的叶面阻隔剂稀释后硒的质量百分数控制在万分之一至万分之十，最佳浓度为万分之五；
所述的硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂稀释后二氧化硅的质量百分数控制在千之一至万分之十，最佳浓度为千分之五；
所述的分蘖盛期至拔节期的喷施剂量为稀释后的叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂每亩喷施80～120升；
所述的抽穗期至灌浆期的喷施剂量为稀释后的叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂每亩喷施100～150升；
所述的雾化喷施的条件优选为：控制喷雾雾化水滴小于1000微米，并在水稻叶片正反两面都均匀喷施；
本发明的原理：
根据水稻硅、硒等有益元素的转运机制，以及水稻重金属镉转运机制，从调控茎叶分配、调控运输蛋白活性、竞争运输通道等方面入手，分析控制镉从水稻叶片向籽粒转运的关键基因包括OsLsi1、OsLsi2、OsHMA3、OsNramp5和OsLCT1。研制了硅溶胶、硒溶胶和硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，这些阻隔剂均可有效精准调控上述关键基因的活性；与喷施清水相比，叶片喷施上述溶胶材料均可有效降低稻米镉含量。其次，根据GenBank及RiceXPro数据库中查询和提取与镉/硅/硒相关的转运蛋白表达数据分析表明，水稻籽粒镉积累的关键步骤在于镉由韧皮部运输及向籽粒输送。目前水稻中已发现与籽粒镉积累相关的韧皮部转运蛋白主要是OsLCT1。依据生物信息学表达模式分析，发现粳稻日本晴中OSLCT1基因主要集中于叶面表达，根中表达极少；另外，OSLCT1基因不仅随生育期不同而存在表达差异，表现为营养生长期向生殖生长期转变(分蘖期-抽穗期)时表达显著上升，至成熟期表达最高；而且在每一天中其表达还存在一定的周期性，表现为每日下午4～6时表达显著上升，至下午8～10时表达最高，其余时段表达均较低。根据上述分析的各个转运蛋白的时空特异表达模式，以及其表达的时空特异性确定了上述阻隔剂材料的最佳使用技术，实现精准阻隔镉从水稻叶片向籽粒的转运。
本发明相对于现有技术具有如下的优点及效果：
(1)本发明提供的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔方法，是通过精准的调控水稻镉吸收转运相关基因活性，达到抑制稻米镉的积累。既可以从技术原理上解释硒、硅等材料叶面喷施高效阻隔稻米镉积累的生理机制，又可以指导阻隔材料的大田施用；本发明通过镉/硅/硒相关的转运基因时空表达数据分析确定的叶面阻隔方法，可以高效抑制稻米镉的积累。
(2)本发明以实现稻米镉安全与镉污染稻田安全达标生产为目标。大面积镉污染稻田难以采用物理移除和化学淋洗等工程方法去除土壤中的镉，本发明从水稻硅、硒等有益元素以及重金属镉的转运机制等基础理论问题出发，提供具有应用价值的核心产品叶面阻隔剂(硒溶胶)和硒复合硅溶胶叶面阻隔剂及其应用方法，减少镉从水稻叶片向籽粒转运，从而提高稻米的安全性。这是一套适用于我国中轻度镉污染稻田的控制技术，可为实现我国稻田镉污染的大面积治理提高技术支持。
(3)本发明提供的硒溶胶和硒复合硅溶胶叶面阻隔剂以及叶面阻控方法具有低成本、高效率的特点。
(4)本发明提供的硅溶胶、硒溶胶叶面阻隔剂、硒复合硅溶胶叶面阻隔剂产品，叶面喷施这些阻隔剂成本仅为500～1500元/公顷，为撒施土壤钝化剂的10％；而降低稻米镉的效果相当甚至更好。
附图说明
图1是酸性硅溶胶的透射电镜图。
图2是叶面阻隔剂(硒溶胶)的粒径分布图。
图3是叶面阻隔剂(硒溶胶)的透射电镜图。
图4是硒复合硅溶胶叶面阻隔剂的透射电镜图。
图5是硒复合硅溶胶叶面阻隔剂的粒径分布图。
具体实施方式
下面结合实施例及附图对本发明作进一步详细的描述，但本发明的实施方式不限于此。
水稻悬浮细胞(Oryza sativa L.Japonica)培养方法：选择成熟和饱满的日本晴水稻种子，用体积百分数为70％的酒精或质量百分数为30％的次氯酸钠进行消毒；将种子用镊子均匀播到含有固体培养基的平板上，放入培养箱中黑暗培养，培养温度为25℃，一段时间后用镊子将其取下胚轴，放在另外一个固体培养基中培养，得到愈伤组织。将10克愈伤组织破碎后，加入到含有液体培养基(50mL)的三角瓶内，置于摇床中培养，温度为28℃，培养大约1个月后，得到水稻悬浮细胞。
实施例1酸性硅溶胶的制备
(1)量取200mL水，加入0.8g氢氧化钠，配置0.1M的氢氧化钠溶液；开动搅拌器至搅拌速度为0.5m/s升温至40℃后，再缓慢加入116g Na2SiO3，充分溶解后冷却至室温，制得pH为10的碱性硅溶液；将上述碱性硅溶液以1mL/min的速度，匀速通过100mL(湿体积)氢型弱酸性阳离子树脂交换柱，控制柱出口收集液pH值为4.5，得到活性酸性硅溶胶前驱物；将活性酸性硅溶胶前驱物水浴搅拌加热到40℃，并保持此温度搅拌30min，静止冷却陈化60min后，得到酸性硅溶胶、备用；该酸性硅溶胶的pH值为4.5；二氧化硅质量百分数为18％；
(2)量取200mL水，加入56g氢氧化钾，配置5M的氢氧化钾溶液；开动搅拌器至搅拌速度为5m/s升温至60℃后，再缓慢加入110g Li2SiO3，充分溶解后冷却至室温，制得pH为12.5的碱性硅溶液；将上述碱性硅溶液以10mL/min的速度，匀速通过100mL(湿体积)氢型弱酸性阳离子树脂交换柱，控制柱出口收集液pH值为6.5，得到活性酸性硅溶胶前驱物；将活性酸性硅溶胶前驱物水浴搅拌加热到60℃，并保持此温度搅拌10min，静止冷却陈化30min后，得到酸性硅溶胶、备用；该酸性硅溶胶的pH值为6.5；二氧化硅质量百分数为20％；
(3)量取200mL水，加入7g氨水，配置1M的氢氧化氨溶液；开动搅拌器至搅拌速度为2m/s升温至45℃后，再缓慢加入90g Na2SiO3，充分溶解后冷却至室温，制得pH为11的碱性硅溶液；将上述碱性硅溶液以5mL/min的速度，匀速通过100mL(湿体积)氢型弱酸性阳离子树脂交换柱，控制柱出口收集液pH值为5.5，得到活性酸性硅溶胶前驱物；将活性酸性硅溶胶前驱物水浴搅拌加热到45℃，并保持此温度搅拌20min，静止冷却陈化45min后，得到酸性硅溶胶、备用；该酸性硅溶胶的pH值为5.5；二氧化硅质量百分数为15％。其TEM如图1所示。
实施例2硒溶胶叶面阻隔剂的制备
(1)配制成亚硒酸溶液，控制其硒的质量百分数为0.1％；
(2)水浴25℃条件下，向步骤(1)制得的亚硒酸溶液中加入质量百分数为0.5％的抗坏血酸溶液，控制抗坏血酸和硒的摩尔比为1:1，反应2h；然后用离心机在10000g条件下离心10min，离心后用超纯水清洗沉淀3次，得到纳米硒凝胶；
(3)在搅拌条件下，将乳化剂聚乙烯吡咯烷酮加入到步骤(2)制得的纳米硒凝胶中，乳化剂的终质量百分数为0.05％，调节pH至4.5；得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂(硒溶胶叶面阻隔剂)，其中，该硒溶胶叶面阻隔剂中硒的质量百分数为0.15％。
实施例3硒溶胶叶面阻隔剂的制备
(1)配制亚硒酸钠溶液，控制其硒的质量百分数为5％；
(2)水浴50℃条件下，向步骤(1)制得的亚硒酸钠溶液中加入质量百分数为10％的抗坏血酸溶液，控制抗坏血酸和硒的摩尔比为1:3，反应5h；然后用离心机在4000g条件下离心40min，离心后用超纯水清洗沉淀3次，得到纳米硒凝胶；
(3)在搅拌条件下，将乳化剂斯潘-80加入到步骤(2)制得的纳米硒凝胶中，乳化剂的终质量百分数为5％，调节pH至6.5；得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂(硒溶胶叶面阻隔剂)，其中，该硒溶胶叶面阻隔剂中硒的质量百分数为2％。
实施例4硒溶胶叶面阻隔剂的制备
(1)配制成亚硒酸钾溶液，控制其硒的质量百分数为1.5％；
(2)水浴50℃条件下，向步骤(1)制得的亚硒酸钾溶液中加入质量百分数为2.5％的抗坏血酸溶液，控制抗坏血酸和硒的摩尔比为1:1.5，反应3h；然后用离心机在5000g条件下离心30min，离心后用超纯水清洗沉淀3次，得到纳米硒凝胶；
(3)在搅拌条件下，将乳化剂吐温-80加入到步骤(2)制得的纳米硒凝胶中，乳化剂的终质量百分数为1.5％，调节pH至5.5；得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂(硒溶胶叶面阻隔剂)，其中，该硒溶胶叶面阻隔剂中硒的质量百分数为1.5％。
(4)对步骤(3)制得的硒溶胶叶面阻隔剂样品进行粒径分布分析，结果表明，平均粒径为17.35±1.4nm，见图2；对制得的硒溶胶叶面阻隔剂样品进行TEM观察形貌并进行分析，该反应体系形成的纳米硒为球形颗粒，而且分散均匀，平均粒径15nm左右，见图3。
实施例5硒复合硅溶胶叶面阻隔剂的制备
将实施例4制备的硒溶胶叶面阻隔剂分别与实施例1制备的pH为5.5、二氧化硅质量百分数为15％的酸性硅溶胶，pH为4.5、二氧化硅质量百分数为18％的酸性硅溶胶，pH为6.5、二氧化硅质量百分数为20％的酸性硅溶胶混合，其中，硒溶胶叶面阻隔剂和硅溶胶的体积比分别为1:1、1:2和1:4；搅拌30min，获得精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂；所制得的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂中二氧化硅质量百分数分别为7.5％、6％和4％，硒和二氧化硅质量比分别为1:10、1:24和1:53。对制备的二氧化硅质量百分数为7.5％的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂样品进行TEM观察形貌并进行分析，如图4所示，该反应体系形成的纳米硒负载在纳米二氧化硅球表面，粒径为45～55nm(图5)。
实施例6酸性硅溶胶对水稻悬浮细胞镉转运基因表达的精确调控及其对镉吸收抑制
用实施例1制备的pH为5.5、二氧化硅质量百分数为15％的硅溶胶，稀释至二氧化硅的质量百分数为千分之五处理水稻细胞(Oryza sativa L.Japonica)；24h后，再加入不同浓度的镉继续培养24h后，提取水稻悬浮细胞RNA，进行qRT-PCR分析(相关引物见表14)，结果表明，与空白对比(CK，没有加入硅溶胶)，相同镉浓度下，硅溶胶处理后，水稻细胞中OsLsi1、OsNramp5和OsLCT1基因表达量显著降低(表1、表2、表3)，OsHMA3基因表达量显著升高(表4)。OsLsi1、OsNramp5基因表达的蛋白可能与镉的吸收有关，OsLsi1基因表达的蛋白可能与镉由韧皮部向籽粒转运有关，这3个基因表达的下调有利于减少水稻对镉的吸收以及减少镉向籽粒中的转运；而OsHMA3基因表达蛋白功能可能与镉转运到液泡中从而降低其向木质部转运，从而降低镉从根系向地上部运输。硅溶胶使用精确调控上述基因后水稻细胞内镉积累量显著降低，与对照相比，10、20、40μM Cd条件下使用二氧化硅溶胶处理后水稻细胞内镉浓度分别下降72.8％、75.5％和81.3％(表5)。
表1硅溶胶处理对水稻悬浮细胞转运基因OsLsi1表达量的影响
表2硅溶胶处理对水稻悬浮细胞对镉转运基因OsNramp5表达量的影响
表3硅溶胶处理对水稻悬浮细胞对镉转运基因OsLCT1表达量的影响
表4硅溶胶处理对水稻悬浮细胞对镉转运基因OsHMA3表达量的影响
表5硅溶胶处理对水稻细胞镉含量的影响(μg kg-1)
实施例7硒溶胶叶面阻隔剂对水稻悬浮细胞镉转运基因表达的精确调控及其对镉吸收抑制
将实施例4制备的硒溶胶叶面阻隔剂分别稀释至不同浓度(万分之一、万分之五、万分之十)培养水稻悬浮细胞(Oryza sativa L.Japonica)24h后，再加入不同浓度的镉(10μM、20μM和40μM)培养24h，提取水稻细胞RNA，并对其进行反转录和检测OsNramp5和OsHMA3基因表达水平(相关引物见表14)。结果表明(表6、表7)，与空白(CK，没有加入硒溶胶叶面阻隔剂)进行对比，发现水稻悬浮细胞OsHMA3基因表达量成倍数上调，而水稻悬浮细胞OsNramp5表达量受到显著抑制；在较高镉浓度下(40μM)，万分之五的硒溶胶叶面阻隔剂处理后对OsNramp5基因表达的抑制效果最佳。OsNramp5基因表达的蛋白可能与镉的吸收有关，而OsHMA3基因表达蛋白功能可能与镉转运到液泡中从而降低其向木质部转运，从而降低镉从根系向地上部运输。硒溶胶叶面阻隔剂使用精确调控上述基因后水稻细胞内镉积累量显著降低，与对照相比，10、20、40μM Cd条件下使用万分之五的硒溶胶叶面阻隔剂处理后水稻细胞内镉浓度分别下降47.1％、55.3％和61.7％(表8)。
表6硒溶胶叶面阻隔剂对水稻悬浮细胞对镉转运蛋白OsNramp5表达量的影响
表7硒溶胶叶面阻隔剂对水稻悬浮细胞对镉转运蛋白OsHMA3表达量的影响
表8万分之五硒溶胶叶面阻隔剂处理对水稻细胞镉含量的影响(μg kg-1)
实施例8盆栽条件下硒溶胶叶面阻隔剂、硅溶胶和硒复合硅溶胶叶面阻隔剂对水稻镉转运基因表达的精确调控及其对镉吸收抑制
将水稻(品种为优优128)在木村培养液中培养3周后，转移到含有5μM Cd的营养液中，同时进行以下处理(1)对照(CK)：每盆喷施200mL去离子水；(2)叶面喷施硅溶胶叶面阻隔剂处理：每盆喷施200mL稀释后的硅溶胶(实施例1制备的pH为5.5、二氧化硅质量分数为15％的硅溶胶，稀释后含千分之五的硅)；(3)叶面喷施硒溶胶叶面阻隔剂处理：每盆喷施200mL稀释后的硒溶胶叶面阻隔剂(实施例4制备，稀释后含万分之五的硒)；(4)叶面喷施硒复合硅溶胶叶面阻隔剂处理：每盆喷施200mL喷施硒复合硅溶胶叶面阻隔剂(实施例5制备，稀释后含千分之五二氧化硅、万分之五的硒)。一周后采样，测试根系OsLsi1和OsLsi2的相对表达量(相关引物见表14)；并测试茎叶镉含量。结果表明：三种叶面阻隔剂都能精准抑制OsLsi1和OsLsi2的相对表达量(表9)；从而降低水稻茎叶镉含量。与对照相比，叶面喷施硅溶胶、硒溶胶和硒复合硅溶胶处理后水稻地上部镉积累量分别降低了63.8％、51.6％和66.1％；以硒复合硅溶胶抑制水稻地上部镉积累效果最佳(表10)。
表9不同叶面阻隔材料对水稻根系OsLsi1和OsLsi2的相对表达量影响
表10不同叶面阻隔材料对水稻茎叶镉积累量影响
实施例9大田条件下硒溶胶叶面阻隔剂、硅溶胶和硒复合硅溶胶叶面阻隔剂降低水稻籽粒镉积累效应
试验时间2014年4月～11月，试验点位于广东省韶关市仁化县董塘镇红星村一受Cd污染稻田，采集该田块表层土壤(0～30cm)分析，其土壤pH约为5.86，Cd含量约为1.85mgkg-1，As含量为18.20mg kg-1。该地块为一典型受矿山开采影响的镉污染稻田。供试水稻，其中2014年早造品种为五优613；晚造品种为五丰优615。
试验共设4个处理，分别是(1)空白对照，(CK)即为喷施等量清水；(2)叶面喷施硅溶胶叶面阻隔剂(实施例1制备，pH为5.5、二氧化硅质量分数为15％)；(3)叶面喷施硒溶胶叶面阻隔剂(实施例4制备)；(4)叶面喷施硒复合硅溶胶叶面阻隔剂(实施例5制备)。每个处理3次重复，随机排列；共12个试验小区，每个小区面积为5*64＝30m2，保证独立排灌。
喷施技术：
其中早造各处理均喷施两次阻隔剂，一次在分蘖盛期至拔节期，另一次在抽穗期至灌浆期。在分蘖盛期至拔节期喷施的硅溶胶含二氧化硅千分之一、硒溶胶含硒万分之一、硒复合硅溶胶含二氧化硅千分之一(实施例5制备，二氧化硅质量百分数为7.5％，二氧化硅：硒质量比为10:1)；在抽穗期至灌浆期喷施的硅溶胶含二氧化硅千分之五、硒溶胶含硒万分之五、
硒复合硅溶胶含二氧化硅千分之五(实施例5制备，二氧化硅质量百分数为7.5％，二氧化硅：硒质量比为10:1)。在分蘖盛期至拔节期喷施的各阻隔材料量均为100升/亩，喷施的时间选择在晴天的下午4点；在抽穗期至灌浆期喷施的各阻隔材料量均为150升/亩，喷施的时间选择在多云天的下午6点。喷施时控制喷雾雾化水滴小于1000微米，并在水稻叶片正反两面都均匀喷施。
其中晚造各处理均喷施1次阻隔剂，选择在分蘖盛期至拔节期，喷施的硅溶胶含二氧化硅千分之十、硒溶胶含硒万分之十、硒复合硅溶胶含二氧化硅千分之十(实施例5制备，二氧化硅质量百分数为7.5％，二氧化硅：硒质量比为10:1)；喷施的各阻隔材料量均为120升/亩，喷施的时间选择在晴天的下午5点。喷施时控制喷雾雾化水滴小于1000微米，并在水稻叶片正反两面都均匀喷施。
如表11～12所示，2014年早造和晚造水稻施用不同叶面阻隔剂处理后产量均有所增加；其中早造水稻增产幅度要大于晚造，且在早造和晚造水稻上用稀复合硅溶胶处理后水稻增产均达到显著水平，分别比对照增加了7.32％和4.85％。
表11 2014年早造水稻产量统计结果
表12 2014年晚造水稻产量统计结果
如表13所示，施用叶面阻隔剂处理可以显著降低稻米镉含量。与对照相比，施加硅溶胶、硒溶胶以及硒复合硅溶胶叶面阻隔剂后，2014年早造稻米镉分别下降64.3、49.0和85.9％；晚造稻米镉含量分别下降34.2％、28.8％和46.4％。喷施硒复合硅溶胶叶面阻隔剂在降低稻米镉上的效果显著优于硅溶胶和硒溶胶叶面阻隔剂；且在水稻生长剂喷施两次叶面阻隔剂降低稻米镉效果显著好用单独喷施一次。在2014年早造水稻上，通过分蘖盛期至拔节期和抽穗期至灌浆期各喷施一次硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，稻米镉含量能由对照的1.51mg/kg降低到0.162mg/kg；达到食品卫生标准。因此精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔技术可以在中轻度污染稻田上实现稻米安全生产。
表13不同叶面阻隔材料对水稻稻米镉积累量影响
表14水稻转运镉、硅和砷相关基因鉴定引物
上述实施例为本发明较佳的实施方式，但本发明的实施方式并不受上述实施例的限制，其他的任何未背离本发明的精神实质与原理下所作的改变、修饰、替代、组合、简化，均应为等效的置换方式，都包含在本发明的保护范围之内。

Claims (10)

1.一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法，其特征在于包含如下步骤：
(1)纳米硒凝胶的制备：水浴25～50℃条件下，向含硒溶液中加入抗坏血酸溶液，反应2～5h，分离产物并纯化，得到纳米硒凝胶；
(2)纳米硒凝胶解胶：搅拌条件下，将乳化剂加入到步骤(1)制得的纳米硒凝胶中，调节pH至4.5～6.5；得到精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂。
2.根据权利要求1所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法，其特征在于：
步骤(1)中所述的含硒溶液中含硒化合物为亚硒酸、亚硒酸钠和亚硒酸钾中的至少一种。
3.根据权利要求1所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法，其特征在于：
步骤(1)中所述的抗坏血酸溶液中的抗坏血酸和含硒溶液中的硒的摩尔比为1:1～1:3。
4.根据权利要求1所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂的制备方法，其特征在于：
步骤(2)中所述的乳化剂的终质量百分数为0.05～5％；
步骤(2)中所述的叶面阻隔剂中硒的质量百分数为0.15～2％。
5.一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂，其特征在于：通过权利要求1～4任一项所述的制备方法制备得到。
6.一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，其特征在于：包含权利要求5所述的叶面阻隔剂和硅溶胶。
7.根据权利要求6所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，其特征在于：
所述的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂中二氧化硅的质量百分数为3～10％；
所述的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂中硒和二氧化硅的质量比为1:10～1:55。
8.根据权利要求6或7所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂，其特征在于：
所述的硅溶胶为酸性硅溶胶；
所述的酸性硅溶胶的pH为4.5～6.5，二氧化硅质量百分数为15％～20％；
所述的酸性硅溶胶的制备方法，包含如下步骤：
在40～60℃水浴和0.5～5m/s速度搅拌条件下，将金属硅粉或金属硅酸盐缓慢加入到碱性溶液中，得到碱性含硅溶液；所获得的碱性含硅溶液以1～10mL/min速度通过氢型弱酸性阳离子交换树脂交换柱，控制柱出口收集液pH值为4.5～6.5，得到活性酸性硅溶胶前驱物；将活性酸性硅溶胶前驱物微波或水浴加热到40～60℃，并保持此温度搅拌10～30min后，静止冷却陈化30～60min，制得酸性硅溶胶。
9.权利要求5所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔剂和/或权利要求6～8任一项所述的精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂在植物镉阻隔技术领域中的应用。
10.一种精准调控水稻镉吸收转运相关基因表达的叶面阻隔方法，其特征在于包含如下步骤：
将权利要求5所述的叶面阻隔剂、权利要求6～8任一项中所述的硒复合硅溶胶叶面阻隔剂或硅溶胶用水稀释后，选择在水稻分蘖盛期至拔节期或抽穗期至灌浆期时，对水稻叶面进行雾化喷施一次，或者两个时期各喷施一次；喷施的时间选择在晴天或者多云天气的下午4～6点进行；
所述的叶面阻隔剂稀释后硒的质量百分数控制在万分之一至万分之十；
所述的硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂稀释后二氧化硅的质量百分数控制在千分之一、千分之五或千分之十；
所述的分蘖盛期至拔节期的喷施剂量为稀释后的叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂每亩喷施80～120升；
所述的抽穗期至灌浆期的喷施剂量为稀释后的叶面阻隔剂、硅溶胶或硒复合硅溶胶叶面阻隔剂每亩喷施100～150升。
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Application publication date: 20160706

Assignee: FOSHAN TIEREN ENVIRONMENTAL PROTECTION TECHNOLOGY Co.,Ltd.

Assignor: GUANGDONG INSTITUTE OF ECO-ENVIRONMENT AND SOIL SCIENCES

Contract record no.: X2020440000042

Denomination of invention: Foliage blocking agent capable of accurately regulating and controlling rice cadmium absorption transport related gene expression and application of foliage blocking agent

Granted publication date: 20170222

License type: Common License

Record date: 20200319