CN105567712A - 拟南芥糖基转移酶基因ugt79b2在提高植物抗冷冻性中的应用 - Google Patents

拟南芥糖基转移酶基因ugt79b2在提高植物抗冷冻性中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冷冻性中的应用，其中所述拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的核苷酸序列如SEQ？ID？No.1所示，其是通过RT-PCR技术从拟南芥中克隆的。本发明利用基因UGT79B2构建植物过表达载体和基因敲除体，进行植物转基因操作，获得转基因植物。检测表明转基因过表达植物的抗冷冻性得到显著提高，预示本发明实施后将会为创造新型抗冷冻植物提供帮助，可用于后续的作物品种改良，对我国农业生产具有重大意义。

Description

拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冷冻性中的应用
技术领域
本发明涉及一个糖基转移酶基因的应用，尤其涉及一种拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冷冻性中的应用，属于基因工程领域。
背景技术
糖基转移酶是专门负责催化糖基化修饰反应的酶类，它将活性糖基从供体(通常是UDP-glucose)转移到受体分子上。糖基化修饰往往会改变植物分子的生物活性、水溶性、在细胞内和整体植株的转运特性、亚细胞定位以及与受体的相互识别与结合特性，另外还能降低或消除内源和外源物质的毒性(LimandBowles,2004；Bowlesetal.,2006；WangandHou,2009)。因此，糖基转移酶基因在调节植物细胞代谢平衡、维持植物正常生长发育等方面有重要意义。例如，已有报道糖基转移酶基因参与植物激素平衡调节、植物防御反应、植物次生代谢物合成以及植物信号转导等(WangandHou,2009)。但是目前为止有关拟南芥糖基转移酶基因在增强植物抗冷冻性中的应用未见报道。
生物界存在的糖基转移酶按照所催化的底物性质和序列相关性分属94个不同的家族。其中家族1包含的成员数量最多，与植物的关系最密切。在家族1中大多数基因C端具有一个由44个氨基酸组成的保守序列，即PSPG盒(plantsecondaryproductglycosyltransferasebox)。随着拟南芥(Arabidopsisthaliana)全基因组测序的完成，通过对PSPG盒的序列分析发现拟南芥中共有119个可能的糖基转移酶，这些糖基转移酶中大部分的功能还不清楚。
拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2是拟南芥糖基转移酶家族1中的一个成员，目前它的基因序列已公开于核酸序列数据库中。但是经过检索，有关拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2具有抗冷冻功能及其在增强植物抗冷冻性中的应用未见报道。
发明内容
(1)本发明的目的
针对现有技术的不足，本发明的目的是提供了一种拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冻性中的应用。
(2)本发明的技术方案
本发明所述拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冻性中的应用。
其中：所述拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的核苷酸序列如SEQIDNo.1所示，所述拟南芥糖基转移酶UGT79B2的氨基酸序列如SEQIDNo.2所示。所述植物优选是十字花科植物，所述十字花科植物优选是拟南芥、芥菜、油菜、白菜或甘蓝。
本发明利用SEQIDNo.3和SEQIDNo.4所示的引物序列，通过RT-PCR技术从拟南芥中克隆糖基转移酶基因UGT79B2，然后利用该基因构建植物过表达载体，进行植物转基因操作，获得转基因植物。检测表明转基因植物的抗冻性得到显著提高。
(3)本发明实施后可能带来的有益效果
本发明第一次证明拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2能够参与植物的抗冷冻胁迫。实验证实，应用本发明所述拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2进行植物转基因操作，可以显著提高转基因植物的抗冻性(见附图1、附图2和附图3)。预示本发明实施后将会为创造新型抗冻植物提供帮助，可用于后续的作物品种改良，对我国农业生产具有重大意义。
附图说明
图1.qRT-PCR检测UGT79B2冷冻胁迫诱导实验。取生长状态良好的Col-0种子，灭菌后均匀点种子到含MS培养基的培养皿中，4度春化3天后，置于22℃中培养14天。取出1g的Col-0拟南芥，平均置于含有少量水的两个滤纸皿中，一个滤纸皿继续放置在22℃中培养，一个滤纸皿放置在4℃培养箱中培养，分别隔0h，3h，6h，12h，24h取材，液氮速冻后，提取RNA，反转录成cDNA后，用qRT-PCR验证UGT79B2是否受冷冻胁迫诱导。实验结果显示，在冷胁迫下UGT79B2受到明显上调，并且在6h的时候UGT79B2上调最大。这个结果表明，UGT79B2受冷胁迫诱导。
图2.低温下拟南芥各个株系的萌发率实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀点种子到含MS培养基的培养皿中，每个株系至少点种子150颗，三次重复。4℃春化3天后，将对照组培养皿置于22℃培养，将实验组培养皿置于12℃培养，每隔24h统计一次萌发率，连续统计7天。发现对照组中各个株系的萌发率基本一致，没有差异，实验组中，过表达株系的萌发率总是高于野生型，突变株系的萌发率总是低于野生型。试验结果表明UGT79B2参与冷胁迫。
图3.低温下拟南芥各个株系的生长状况实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀水平点种子到含MS培养基的方皿中，三个重复。4℃春化3天后，将方皿垂直置于4℃培养。8周后，观察各个株系表型。发现过表达株系长势要比野生型好，而突变体的长势要比野生型差。实验结果表明UGT79B2参与冷胁迫。
图4.冷冻胁迫下拟南芥各个株系的存活率实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀点种子到含MS培养基的培养皿中，每个株系至少点种子150颗，三次重复。4℃春化3天后，置于22℃培养12天。然后将培养皿放置在4℃中培养2天，再将培养皿用碎冰覆盖，一起置于-1℃的冰箱中16h。16h后，拿走碎冰，将培养皿置于-1℃的冰箱中，并且每隔1h降低1℃，同时取出三个重复含有各个株系的培养皿置于4℃中12h，再从4℃中放置到22℃中两天。两天后，观察各个株系的生长情况，拍照并统计其存活率。实验结果发现过表达株系在各个温度下的冷冻胁迫，存活率总是高于野生型，而突变株系的存活率总是低于野生型。从图4可以看到，在-6℃的时候，野生型大部分存活，过表达基本全部存活，而突变体只有一小半存活。这个结果同样表明UGT79B2参与冷冻胁迫。
图5.冷冻胁迫下的电解质渗透率测定实验。对拟南芥各个株系的培养方法同冷冻胁迫存活率实验中的处理方法。将冷冻胁迫处理之后的拟南芥中的各个株系用清水洗净以后，用电解质测定仪测定其电解质并计为W1，然后再将测定完电解质的拟南芥在沸水浴中煮沸10min，待其冷却后再将电解质测定仪测其总电解质W2，最后通过电解质渗透率公式来计算各个株系的电解质渗透率，电解质渗透率的计算公式为W＝W1/W2×100％。实验结果发现，拟南芥各个株系的电解质渗透率测定中，过表达株系的电解质渗透率总是比野生型高，而突变株系的电解质渗透率总是比野生型低；其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。这个结果显示UGT79B2参与植物体内的冷冻胁迫，并且还与植物体内电解质渗透相关。
具体实施方式
实施例1克隆拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2
1.拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的克隆
通过公开网站http://www.cazy.org获得UGT79B2基因的cDNA序列。根据cDNA序列设计引物，正向引物为79B2-F:5’-GGATCCCAGAAATGGGTGGTTTGAAGTTTC-3’，反向引物为79B2-R:5’-GAGCTCTACCAACCTTATTGATCACTCCCT-3’。利用TRIzol试剂盒提取拟南芥RNA，RT-PCR方法扩增UGT79B2基因的全长cDNA序列。将cDNA克隆的过程是先经过BamHI和SacⅠ酶切，之后连入相应酶切的pBluescriptIISK(+)载体中，构建成测序中间载体，称为pK79B2，然后用载体进行基因全长PCR扩增和BamHI和SacⅠ酶切验证，最后进行序列测定，验证克隆序列的正确性。
2.拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的序列信息与特性分析
UGT79B2基因的编码区cDNA为1368bp，编码455个氨基酸的50.6kDa蛋白，C端具有44个氨基酸的PSPG盒，为植物次生代谢物糖基转移酶所共同具有的保守序列。
3.拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的表达分析
UGT79B2启动子驱动GUS表达：为了定位UGT79B2基因表达的精细部位，将UGT79B2启动子区域1600bp的片段构建到pBI121(GUS表达载体)，取代该载体上的35S启动子。通过农杆菌GV3101转化拟南芥，最后筛选获得pUGT79B2启动子：：GUS纯系植株。GUS染色分析发现，萌发阶段UGT79B2在根、子叶都有表达；营养生长阶段在根、老叶叶边缘有表达；生殖阶段在花托，雄蕊，幼嫩角果与果柄的连接处，成熟角果的隔膜中都有表达。
实施例2拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的转基因应用
1.含有UGT79B2编码区cDNA表达载体的构建
Pk79B2中间测序载体经过BamHI和SacⅠ双酶切后，获得带有酶切粘性末端的全长cDNA序列。将此基因片段与用相应酶酶切后的pBI121载体部分相连，得到以CaMV35S启动子驱动糖基转移酶基因过表达的植物表达载体，称为pB79B2。
2.使用CRISPR-Cas9技术构建UGT79B2基因敲出载体。
根据百格生物公司的官网，搜索UGT79B2构建CRISPR-Cas9植物表达载体的引物和靶序列。设计并合成其引物后，用CRISPR-Cas9试剂盒构建正确的敲除载体，称为Cas9-79B2。
3.农杆菌介导植物转化
农杆菌GV3101具有侵染植物和转移基因的能力，故将构建的UGT79B2植物表达载体(pB79B2)和敲出载体(Cas9-79B2)转入农杆菌，然后进行PCR验证验证。利用浸花法(一种公开的通用方法)，使含有植物表达载体的农杆菌GV3101浸染拟南芥花蕾。待其长出的角果成熟之后，收集T1代种子并在筛选培养基上进行筛选，将能够正常生长的绿色转化苗移栽至营养土中培养，分别收获其T2代种子再进行下一轮筛选，挑选出绿苗：白苗为3：1的培养皿。将此培养皿上的绿苗移栽，单株收获种子(T3代)。对每一单株的种子部分用于筛选，直到选出在筛选培养基上为全绿的株系，即为纯合转基因株系。
①过表达转基因植株分子鉴定
对上述转基因植株进行基因表达水平的检测。分别提取转基因植株和野生型植株的RNA，反转录后进行RT-PCR扩增，分析过表达植株和野生型植株的基因表达差异。UGT79B2在过表达植株中的表达量都明显高于野生型植株。利用两个UGT79B2表达量高的株系，即79B2OE-7、79B2-18，来进行后续的工作。
②突变株系的基因敲除鉴定
对Cas9-79B2侵染后筛选的T1代转基因植株，4周大小的时候，剪取一小片叶片，用氯仿异戊醇的方法提取DNA，扩增包含靶序列大约400bp的UGT79B2序列后，将PCR产物直接送测序。测序结果和UGT79B2正确序列进行比对，挑选出在靶序列上缺失或插入不是3的倍数个碱基数目的转基因株系。通过T2代和T3代的转基因株系筛选，获得敲除纯合株系ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2。
③UGT79B2基因的抗冻性功能验证
(1)低温下拟南芥各个株系的萌发率实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀点种子到含MS培养基的培养皿中，每个株系至少点种子150颗，三个重复。4℃春化3天后，将对照组培养皿置于22℃培养，将实验组培养皿置于12℃培养，每隔24h统计一次萌发率，连续统计7天。发现对照组中各个株系的萌发率基本一致，没有差异，实验组中，过表达株系的萌发率总是高于野生型，突变株系的萌发率总是低于野生型。试验结果表明UGT79B2参与冷胁迫。
(2)低温下拟南芥各个株系的生长状况实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀水平点种子到含MS培养基的方皿中，三个重复。4℃春化3天后，将方皿垂直置于4℃培养。8周后，观察各个株系表型。发现过表达株系长势要比野生型好，而突变体的长势要比野生型差。实验结果表明UGT79B2参与冷胁迫。
(3)冷冻胁迫下拟南芥各个株系的存活率实验。其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。取生长一致的种子，灭菌后均匀点种子到含MS培养基的培养皿中，每个株系至少点种子150颗，三次重复。4℃春化3天后，置于22℃培养12天。然后将培养皿放置在4℃中培养2天，再将培养皿用碎冰覆盖，一起置于-1℃的冰箱中16h。16h后，拿走碎冰，将培养皿置于-1℃的冰箱中，并且每隔1h降低1℃，同时取出三个重复含有各个株系的培养皿置于4℃中12h，再从4℃中放置到22℃中两天。两天后，观察各个株系的生长情况，拍照并统计其存活率。实验结果发现过表达株系在各个温度下的冷冻胁迫，存活率总是高于野生型，而突变株系的存活率总是低于野生型。从图4可以看到，在-6℃的时候，野生型大部分存活，过表达基本全部存活，而突变体只有一小半存活。这个结果同样表明UGT79B2参与冷冻胁迫。
(4)冷冻胁迫下的电解质渗透率测定实验。对拟南芥各个株系的培养方法同冷冻胁迫存活率实验中的处理方法。将冷冻胁迫处理之后的拟南芥中的各个株系用清水洗净以后，用电解质测定仪测定其电解质并计为W1，然后再将测定完电解质的拟南芥在沸水浴中煮沸10min，待其冷却后再将电解质测定仪测其总电解质W2，最后通过电解质渗透率公式来计算各个株系的电解质渗透率，电解质渗透率的计算公式为W＝W1/W2×100％。实验结果发现，拟南芥各个株系的电解质渗透率测定中，过表达株系的电解质渗透率总是比野生型高，而突变株系的电解质渗透率总是比野生型低；其中以WT(Col-0)为拟南芥对照植物，79B2OE-7和79B2OE-18为两个过表达株系，ugt79b2ko-1和ugt79b2ko-2为两个突变株系。这个结果显示UGT79B2参与植物体内的冷冻胁迫，并且还与植物体内电解质渗透相关。
上述实验结果参见附图1、附图2、附图3和附图4。

Claims (3)

1.拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2在提高植物抗冷冻性中的应用。
2.如权利要求1所述的应用，其特征在于：所述拟南芥糖基转移酶基因UGT79B2的核苷酸序列如SEQIDNo.1所示，所述植物是十字花科植物。
3.如权利要求3所述的应用，其特征在于：所述十字花科植物是拟南芥、芥菜、油菜、白菜或甘蓝。
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