CN105524154A - 稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开一种稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用，属于植物基因工程技术领域。该OsCOL9基因受稻瘟病病原菌诱导后表达量增加。该基因受水稻稻瘟病菌的诱导后上调表达，过量表达能明显提高水稻稻瘟病的抗性。将OsCOL9与Ubi启动子构建植物过表达载体转化水稻，结果该基因过量表达可以显著提高稻瘟病抗性。可以利用本发明基因构建成表达载体，应用于水稻抗稻瘟病育种中。本发明有助于更好地了解OsCOL9的作用机制，OsCOL9的克隆为进一步了解水稻-稻瘟病菌互作，抗病信号传导通路奠定基础，在育种中有较大的应用价值。

Description

稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，涉及一种水稻抗病基因的应用，具体涉及一种稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用。
背景技术
水稻(OryzaSativa)是世界上重要的粮食作物之一，养活着全球半数以上的人口(Khush，2005)，也是我国近一半人口的主要食物来源(刘国权等，2004)。由稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)侵染引起的稻瘟病，是水稻生产上的重要限制因素(Liuetal，2013)，它具有传播速度快、发生范围广、危害严重等特点。流行年份，稻瘟病重病区一般造成水稻减产10％～20％，有时达40％～50％，局部田块甚至颗粒无收，严重威胁着水稻的生产(Pennisi，2010)。聚合多个主效抗病基因培育水稻新品种是目前防治稻瘟病最为经济有效的手段(雷财林等，2004)。在长期与稻瘟病共同进化的过程中，水稻演化出许多针对不同稻瘟病菌生理小种的抗病基因，通过遗传鉴定已报道了68个位点约83个基因，其中绝大多数基因都编码含有核苷酸结合位点与富亮氨酸重复序列的蛋白(Liuetal,2013)。受稻瘟病菌侵染后，水稻会通过PTI(PAMPtriggerimmunity)与ETI(effectortriggerimmunity)两个途径实现免疫反应。PTI主要是受病原菌关联分子模式(PAMP)诱发的免疫反应，真菌细胞壁的几丁质，细菌外层的肽聚糖、鞭毛蛋白等小分子物质都能够激活水稻细胞膜受体蛋白从而诱发初级免疫系统PTI。ETI由病原菌释放的效应蛋白触发细胞内环境免疫反应，ETI发生后植物会出现ROS爆发、释放植保素、形成组织局部坏死等多种反应，该途径是植物最主要的免疫形式(Jabsetal,1997；FriedmanandBaker,2007；DanglandJones,2001)。
不论PTI还是ETI途径，转录因子都参与了抗病信号传导，如Xa21是PAMP的病程识别蛋白，通过与AvrXa21相互作用介导白叶枯抗性，Xa21在体内剪切释放胞内激酶，该结构域与锌指蛋白转录因子WRKY62发生互作产生抗病反应。Pb1编码NBS-LRR类蛋白，且具有持久的抗穗颈瘟特性，Pb1与WRKY45互作，使水杨酸表达量升高，Pb1所介导的抗病通路必须有WRKY45的参与，该免疫反应主要在ETI水平上进行调节。转录因子的类型也非常丰富，包括锌指蛋白、同源异性结构域、亮氨酸拉链、MYB等多个家族。这类转录因子在调控植物感受昼夜节律变化及开花过程中发挥着重要作用，已有研究表明香蕉MaCOL1参与调控植物响应生物及非生物胁迫反应，但CO、COL类蛋白是否参与调控稻瘟病抗性的有关研究未见报道。
鉴定抗病相关基因有助于深入揭示水稻的抗病机理及水稻与病原菌的具体互作机制，进一步的选育或者培育相关的抗病品种，可以更好的更好地控制和降低稻瘟病菌对水稻的危害，增强植物的抗病性。这些研究对水稻基因功能研究及抗病水稻育种都具有重要的应用价值。
发明内容
为了克服现有技术的缺点与不足，本发明的目的在于提供一种稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用。该基因属于COL家族转录因子，受稻瘟病菌诱导后表达量增加。该基因过量表达可以显著提高水稻稻瘟病抗性。可以利用本发明基因构建水稻过表达载体，应用于提高水稻的稻瘟病抗性。
本发明的目的通过下述技术方案实现：
本发明提供一种稻瘟病抗性相关基因OsCOL9在提高水稻对稻瘟病抗性中的应用。
本发明提供一种稻瘟病抗性相关基因OsCOL9在水稻抗稻瘟病育种中的应用。
本发明在稻瘟病菌接种后水稻的差异转录组学分析发现了一个可被稻瘟病菌显著诱导的基因OsCOL9，该基因编码蛋白含有保守的CCT/BBoxZnicFingerTranscriptionFactor结构域，属于CO(CONSTANS)、COL(CONSTANS-like)家族的成员。
本发明涉及植物基因克隆以及功能分析，提供了一个提高水稻稻瘟病抗性的新基因OsCOL9，该基因位于3号染色体上，基因座位号为LOC_Os03g50310(MSU登录号)，其全长基因组序列为2759bp(SEQIDNO:1)括5′非翻译区(5′UTR)、2个外显子、1个内含子和3′非翻译区(3′UTR)(图1)。其cDNA全长1266bp(SEQIDNO:2)，编码421个氨基酸。OsCOL9编码的蛋白质序列如SEQIDNO:3所示，存在有CCT/BBox结构域。
本发明还提供了含有本发明基因的表达载体和宿主菌以及扩增该基因的任一片段的引物。
本发明稻瘟病抗性相关基因OsCOL9的应用，该基因受稻瘟病病原菌诱导后表达量增加。该基因受水稻稻瘟病菌的诱导后上调表达，过量表达能明显提高水稻稻瘟病的抗性。
将OsCOL9与Ubi启动子构建植物过表达载体转化水稻，结果该基因过量表达可以显著提高稻瘟病抗性。可以利用本发明基因构建成表达载体，应用于水稻抗稻瘟病育种中。
本发明相对于现有技术，具有如下的优点及效果：
本发明方法利用反转录PCR技术从水稻中克隆到了一个含CCT/BBOX结构域蛋白的基因OsCOL9，证实OsCOL9参与了水稻对稻瘟病菌的防御反应，是一种重要的参与水稻抗病性的基因。本发明有助于更好地了解OsCOL9的作用机制，OsCOL9的克隆为进一步了解水稻-稻瘟病菌互作，抗病信号传导通路奠定基础，在育种中有较大的应用价值。
附图说明
图1是OsCOL9全长基因组结构示意图；其中，黑色区域为外显子，空白长方格区域为5'非翻译区与3'非翻译区。
图2是OsCOL9与其它COL家族蛋白氨基酸序列相似性比较；其中，黑色背景区域为保守的结构域BBOX与CCT。
图3是OsCOL9在抗病材料中的表达受到稻瘟病菌的诱导的结果图。
图4是pOX-OsCOL9过量表达载体的构建；其中，泳道M为1kbDNAMarker，泳道1～4为过量表达载体pOX-OsCOL9酶切(KpnI/BamHI)鉴定结果。
图5是接种稻瘟病菌8d后pOX-OsCOL9转化植株的病情调查；其中，中二软占为未转化植株；pOX-OsCOL9为OsCOL9过表达转化株。
具体实施方式
下面结合实施例及附图对本发明作进一步详细的描述，但本发明的实施方式不限于此。
本发明所使用的各种原料及各项设备均为常规市售产品，均能够通过市场购买直接获得，所用引物序列均由上海英俊生物技术有限公司合成。
所述的中二软占在文献“优质高产水稻新品种中二软占[J].广东农业科学,2001,(06):49.”中公开。
所述的水稻高抗稻瘟病株系H4在文献“水稻抗稻瘟病蛋白Pik2-H4基因的克隆及互作蛋白的筛选[J].广东农业科学,2014,(04):156-160.”中公开。
所述的稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)GD0193在文献“3个空间诱变水稻品系的稻瘟病抗性评价及抗性遗传分析[J].华南农业大学学报,2012,33(03):273-276.”中公开。
所述的过量表达载体pOX在文献“水稻SDG711和SDG723的克隆与功能分析[D].华南农业大学,2012”中公开。
实施例1水稻OsCOL9基因的克隆以及序列分析
1)水稻总RNA的提取
取中二软占(Zhongerruanzhan)(在文献“优质高产水稻新品种中二软占[J].中国农业科学,2001,(06):49.”中公开)及其水稻高抗稻瘟病株系H4(近等基因系H4)(在文献“水稻抗稻瘟病蛋白Pik2-H4基因的克隆及互作蛋白的筛选[J].广东农业科学,2014,(04):156-160.”中公开)四叶期水稻幼苗，在陶瓷研钵中用液氮冷冻并研磨成粉状，转入1.5mL离心管，并按照每100mg材料加入1mL提取试剂的比例加入Trizol试剂(Invitrogen公司)，混合均匀；按照每100mg材料加入200μL氯仿的比例加入氯仿，混合均匀10000g，4℃离心15min，弃去中间层及下层有机相，收集上层水相转到新的离心管内；加入600μL异丙醇，混合均匀，室温静置20min，10000g，4℃离心15min，收集沉淀，待异丙醇挥发后溶于无RNA酶的超纯水中，-80℃冻存备用。
2)OsCOL9基因的克隆
A.第一链cDNA的合成
取出-80℃保存的水稻叶片总RNA，加入2μL的Oligo(dT)16(10mM)，混匀后置于70℃中水浴5min；水浴5min后，在冰上向EP管中先后加入dNTPMixture(10mM)2μL、5×RTBuffer4μL、RNase抑制剂1μL(10U/μL)、RNase-freeddH2O8μL、ReverTraAce1μL；将EP管置于PCR仪中，按30℃10min，42℃60min，99℃5min，40℃5min反应后，得到第一链的单链cDNA，于-20℃冰箱保存。
B.cDNA的PCR
设计如下两条引物：OsCOL9-F：5'-GGTACCATGGCGAGCGCCGCCGCGGCG-3'(SEQIDNO:4)(下划线标记部分为NEB公司限制性内切酶KpnI酶切位点序列)、OsCOL9-R：5'-GGATCCTCAAAAACGGTAGCGCCCGTG-3'(SEQIDNO:5)(下划线标记部分为NEB公司限制性内切酶序列BamHI酶切位点序列)。PCR反应体系为：cDNA模板2μL、上下游引物(10μM)各1.5μL、dNTP(2mM)5μL、10×KODPCRbuffer5μL、MgSO4(25mM)2μL、KODPlus1μL，补ddH2O至50μL。扩增条件为：94℃变性3min、55℃30s、68℃2min32个循环、72℃延伸10min，得到全长的OsCOL9cDNA，然后将其送往上海英俊公司进行测序分析。利用NCBIBlastProtein功能检测出OsCOL9氨基酸序列中含有两个保守的蛋白结构域，位于N端的BBOX(18～62aa)以及C端的CCT(338～380aa)结构域(图2)。利用cNLSMapper对OsCOL9的核定位信号进行预测，结果显示在372～405aa处具有核定位保守的氨基酸序列，而该区段同样是CCT结构域的组成部分，这表明含有该结构域的转录因子具有核定位功能。NCBI上查找含有相同结构域的基因主要为拟南芥调控开花以及昼夜节律的CO、COL、TOC1家族，水稻中的同源基因为Hd1、OsCOL4，以及部分在其他植物中有报道的ZmCOL8、MaCOL1、PaCOL1等。利用DNAMAN软件对OsCOL9与检索到的基因蛋白进行氨基酸序列同源比对，OsCOL9与单子叶植物玉米的ZmCOL8同源性达到76％，但是与自身的Hd1、OsCOL4以及双子叶植物拟南芥的同源性较低(图2)。
实施例2稻瘟病菌接种后不同水稻的OsCOL9表达趋势分析
利用定量RT-PCR技术对OsCOL9基因接种稻瘟病菌后的表达模式进行了分析。在抗病品种H4接种稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)GD0193(在文献“3个空间诱变水稻品系的稻瘟病抗性评价及抗性遗传分析[J].华南农业大学学报,2012,33(03):273-276.”中公开)后不同的时间点(0h、6h、12h、24h、36h、48h、72h)采集叶片并提取其总RNA，利用反转录试剂盒ReverTraAce进行反转录cDNA第一条链的合成。然后按照SYBRPremixExTaq试剂盒说明进行利用ABStepOnePlus荧光定量PCR检测仪分析OsCOL9的表达量，Actin作为内参基因。
所用引物为：
OsCOL9-RT-F：5'-CGATCCCAGCGAGTCATG-3'(SEQIDNO:6)；
OsCOL9-RT-R：5'-GATCTTCTTGGCGAACAG-3'(SEQIDNO:7)；
Actin-RT-F：5'-GATCACTGCCTTGGCTCCTA-3(SEQIDNO:8)；
Actin-RT-R：5'-GTACTCAGCCTTGGCAATCC-3(SEQIDNO:9)；
结果如图3所示，表明在抗病品种H4中OsCOL9的表达量在接种后6h开始增加，在24h后达到峰值，随后表达量呈现缓慢降低的趋势。而在感病品种中二软占中，OsCOL9的表达量并没有呈现出明显的变化趋势。这表明OsCOL9可能作用于抗病基因Pik-H4的下游，受NBS-LRR类抗病基因的调控。
实施例3水稻OsCOL9过量表达载体的构建及转基因苗的获得
将利用OsCOL9-F与OsCOL9-R扩增的OsCOL9cDNA片段利用用KpnI(NEB)和BamHI(NEB)双酶切，连接到过量表达载体pOX(在文献“水稻SDG711和SDG723的克隆与功能分析[D].华南农业大学,2012”中公开)上相应位点中，连接产物转化大肠杆菌(E.coli)DH5α感受态细胞，同时将过量表达载体pOX酶切回收后的产物也转化大肠杆菌DH5α感受态细胞(作为对照)；挑选阳性克隆提取质粒DNA，进行酶切鉴定(图4，1、3、4为正确的阳性pOX-OsCOL9质粒)，最后得到在水稻Ubi启动子驱动下的OsCOL9过量表达载体pOX-OsCOL9。利用电激法将pOX-OsCOL9转化农杆菌(Agrobacterium)，并参照Hiei等(1994)的方法利用农杆菌介导侵染水稻中二软占的愈伤组织，经共抗性愈伤的预分化、分化及幼苗的生根壮苗后得到过表达转基因苗。
实施例4过表达OsCOL9的稻瘟病抗性检测
对经潮霉素鉴定为阳性的OsCOL9的过表达转基因水稻(中二软占)进行稻瘟病菌喷雾接种，8d后统计结果。结果表明(图5)，未转基因原种中二软占单位叶片上病斑形成数目显著增多，而OsCOL9过表达转基因植株几乎没有病斑出现，表现出较高的抗病性。
上述实施例为本发明较佳的实施方式，但本发明的实施方式并不受上述实施例的限制，其他的任何未背离本发明的精神实质与原理下所作的改变、修饰、替代、组合、简化，均应为等效的置换方式，都包含在本发明的保护范围之内。

Claims (6)

1.稻瘟病抗性相关基因OsCOL9在提高水稻对稻瘟病抗性中的应用。
2.稻瘟病抗性相关基因OsCOL9在水稻抗稻瘟病育种中的应用。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：一种含有OsCOL9基因的表达载体。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：一种含有权利要求3所述的表达载体的宿主菌。
5.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：一种含有OsCOL9基因的表达载体。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：一种含有权利要求5所述的表达载体的宿主菌。
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