CN104694416A - 一种耐重金属植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414及其应用 - Google Patents

一种耐重金属植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414及其应用 Download PDF

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Abstract

一种耐重金属植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414及其应用。本发明所述新种属于伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia)，命名为Burkholderia sp.D414，现保藏于“德国微生物保藏中心(DSMZ)”，保藏号为DSM 26823。菌株D414对多种重金属(Pb、Cd、Cu、Zn)具有较高耐受性，且具有产生植物生长激素(IAA)、产生1-氨基-1-羧基环丙烷(ACC)脱氨酶、分泌铁载体(Siderophore)、溶解无机磷酸盐等优良植物促生特性。将含有效活菌数量为10-15亿个/毫升的上述菌液制成植物促生菌剂，将菌剂稀释200倍浸泡植物种子1小时后播种能够促进重金属胁迫下植物生长发育。

Description

一种耐重金属植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414及其应用
技术领域
本发明属于重金属污染环境的生物修复技术领域，具体涉及一种重金属(铅、镉、铜、锌)耐性植物促生菌新种及其应用。
背景技术
由于人类工业活动导致土壤中重金属元素含量增加，重金属元素能够通过作物吸收与富集的方式，通过食物链最终影响人类健康。植物通过根系从土壤吸收生长必须营养元素，在重金属污染土壤中，根系是首先暴露于重金属胁迫的植物器官，也是最先受重金属毒害的植物器官。与此同时，根际土壤中存在着数量和种类丰富的微生物种群，它们与植物根系以及土壤形成特殊微环境，是根际土壤中最重要的生物因素。研究发现，植物根际促生菌能够产生植物生长激素促进植物生长，改变根际微环境中重金属元素生物有效性，强化重金属污染土壤植物修复效率。因此，分离筛选具有多种重金属耐受性，促进植物生长的优良植物根际促生菌新种，并研发相应功能菌剂对于土壤重金属污染修复具有重要意义。
发明内容
本发明目的是提供一株具有多重金属耐受性植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414，以及含有该菌株的植物促生菌剂及其应用。
1.本发明从典型重金属复合污染稻田土壤中分离筛选出具有多种重金属耐受性，且具有较强植物促生特性的植物根际促生菌新种D414，分类命名为伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia sp.D414)。2013年2月05日保藏于布达佩斯条约承认的生物材料样品国际保藏单位“Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH，(DSMZ，德国微生物保藏中心)”，地址：Leibniz Institute DSMZ-German Collection of Microorganisms andCell Cultures Inhoffenstraβe 7B 38124 Braunschweig Germany(德国不伦瑞克市德国莱布尼茨DSMZ微生物和细胞培养物保藏中心，38124)，保藏号为DSM 26823。
2.本发明所述耐重金属植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414，通过梯度稀释法分离自典型重金属复合污染稻田土壤。该菌株对铅、镉、铜和锌多种重金属具有耐受性。
菌株D414形态特性描述如下：菌体大小为0.5-0.7×0.8-2.0μm,革兰氏阴性，好氧，如图1所示。在分离培养基(SMN)：(NH4)2SO4,2gl-1；Mannitol,5gl-1K2HPO4,0.5gl-1；MgSO4,0.5gl-1；NaCl,0.1gl-1；FeSO4,0.05gl-1；MnSO4,0.05gl-1；琼脂粉20gl-1；去离子水1000mL；pH6.8±0.2上形成单菌落呈黄白色，圆形凸起且具有清晰边缘。菌株D414能 够在10-50℃范围生长，其中最适生长温度为30℃，菌株D414能够在pH3.0-8.0范围内生长，最适生长pH为7.0。
菌株D414生理生化特征描述如下：菌株D414能够在无N阿须贝(Ashby's Nitrogen Free Medium)培养基上生长，吲哚阳性，具有脲酶，氧化酶，过氧化氢酶，硝基半乳糖酶活性，于此同时具有1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶活性，能够利用七叶灵，葡萄糖，阿拉伯糖，甘露糖，甘露醇，N-乙酰葡糖胺，苹果酸酯，葡糖酸盐，正癸酸，己二酸，柠檬酸盐，乙酸苯酯，D-核糖，D-木糖，D-核糖醇，D-果糖，D-鼠李糖，肌醇，山梨醇，水杨苷，D-纤维二糖，D-蜜二糖，D-龙胆二糖，D-来苏糖，海藻糖，D-阿拉伯醇。菌株D414硝酸盐还原反应阴性，明胶水解阴性，不能够利用精氨酸，赤藓糖醇，L-木糖，甲基-吡喃型木糖苷，L-山梨糖，己六醇。苦杏仁苷，熊果苷，D-乳糖，D-蔗糖，菊粉，D-松三糖，D-棉籽糖，淀粉，糖原，木糖醇，D-塔格糖，L-阿拉伯醇，葡糖酸钾，2，5-酮葡糖酸。
菌株D414分类学特征描述如下：提取菌株D414纯培养物基因组DNA，采用正向引物P1:5'-cgg gat cca gag ttt gat cct ggc tca gaa cga acg ct-3'反向引物p6:5'-cgg gat cct acg gct acc ttg tta cga ctt cac ccc-3'PCR法扩增菌株D414的16S rDNA序列。PCR产物纯化后测序，结果通过比对GenBank/EMBL/DDBJ databases和EzTaxon-e数据库收录细菌16S rDNA序列。通过构建基于16S rDNA序列的系统进化树(图2所示)，细胞壁脂肪酸分析，全细胞蛋白电泳(SDS-PAGE)(图3所示)，DNA-DNA杂交，生理生化特征比较等多项分类法研究，结果表明，菌株D414细胞壁脂肪酸构型主要为：C14:0,C16:0,C17:0 cyclo,和C18:1ω7c.基因组DNA G+C含量为62.3±0.5mol％。菌株D414与已有效命名的Burkholderia菌属模式株Burkholderia tropica DSM15359T，Burkholderia.bannensis NBRC E25T，Burkholderiaunamae DSM 17197T 16S rDNA序列相似性分别为98.5％，98.3％和98.3％。综上多项分类学研究结果可见，菌株D414与有效命名的Burkholderia菌属模式株间存在显著差异，菌株D414为Burkholderia菌属一个新种，根据国际微生物菌种命名法命名为Burkholderiametalliresistens模式株为D414，现分别保藏于“德国微生物保藏中心(Deutsche Sammlungvon Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH，DSMZ)”，保藏号为DSM26823和中国工业微生物菌种保藏管理中心(CICC)保藏号CICC10561。
3.本发明同时提供了一种含有以上所述菌株的耐重金属植物促生菌制剂及其应用，所述的促生菌制剂为液体制剂，制剂中含有以上所述菌株的有效活菌数量为10-15亿个/毫升，应用方法是将所述植物促生菌剂稀释200倍浸泡植物种子1小时后播种，促进重金属胁迫下植物正常生长发育。
本发明的优点和积极效果：
本发明所述菌株D414具有多种重金属(铅、镉、铜、锌)耐受性，且能产生植物生长激素IAA，固氮，溶解难溶性无机磷酸盐，可以缓解重金属毒害显著提高接种植物生物量。其具体功能如下：
1.重金属污染土壤植物根际促生菌新种的发现
根际土壤中存在着数量和种类惊人的微生物种群(每克土壤中存在4，000～10，000种原核微生物，总数约2×109个)，它们与植物根系以及土壤形成特殊土壤微环境，是植物根际土壤中最重要的生物因素。其中只有约不到10％为人类所知。因此，1)分离筛选根际有益微生物新种能够丰富我们对这个数量和种类惊人的微观世界的认识；2)通过研究这些微生物新种生理特征，能够促进我国农业安全生产技术，有助于提升我国农田污染修复技术水平。
2.植物促生特性 
重金属污染农田常体现出，土壤质量下降，作物养分利用率低等特征。本发明所述菌株D414具有较强难溶性无机磷酸盐增溶能力，能够促进宿主作物对无机营养元素如磷、钾的吸收利用效率，同时通过产生植物生长素IAA与联合固氮作用促进作物根系生长，增加根系吸收面积，从而促进作物生长发育。
3.缓解植物重金属毒害
重金属元素对植物的毒害体现在植物体内乙烯含量升高，较高浓度乙烯能够显著抑制植物细胞分裂，负调控植物生长，最终可导致植物生长受到明显抑制。1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)作为乙烯合成前体物质对于调控植物体乙烯浓度具有重要意义。本发明所述，菌株D414能够产生1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶，降解乙烯前体物质ACC，降低植物体内乙烯含量，从而缓解重金属毒害，提高植物在重金属污染环境中的抗逆性。
附图说明
图1是菌株D414扫描电镜图(×15，000)。
图2是基于16S rDNA序列菌株D414与有效描述Burkholderia菌属系统发育图。
图3是菌株D414与相似性最高菌株全细胞电泳图(1,菌株D414；2,B.tropica15359；3,B.bannensis E25；4,B.unamae17197)。
图4是接种菌株D414增加供试植物根干重。
图5是接种菌株D414增加供试植物地上部干重。
图6是接种菌株D414提高供试植物株高。
具体实施方式
实施例1：本发明所述菌株的分离筛选与鉴定
1)样品采集
试验用土样采集自重金属复合污染稻田土壤，采用折线多点随机采样法，每个样点取0～20cm耕作层土壤500g左右，小心装入提前准备好的无菌塑封袋密封贮存，并及时带回实验室开展分离工作。
2)菌株分离筛选 
称取上述土壤样品10.0g，超净工作台中加入灭菌后的300mL液体富集培养基(葡萄糖1％；(NH)2SO40.2％；K2HPO40.05％；KH2PO40.01％；MgSO4·7H2O0.1；FeSO4·7H2O0.005％；CaCO30.2％，自然PH～6.8，其中CaCO3单独灭菌)，28℃，200rpm，3d富集培养。无菌操作取富集培养液1.0mL，采用梯度稀释平板法，以改良SMN培养基(甘露醇1％；K2HPO40.05％；MgSO40.05％；NaCl0.01％；FeSO4·7H2O0.005％；MnSO40.005％；ACC0.5％；琼脂粉2.0％；去离子水1000mL；pH7.0)为选择性培养基，无菌条件下涂布均匀，28℃，恒温培养3-5d。无菌接种环挑取生长良好单菌落，平板划线法三次纯化所得菌株。上述分离所得菌株，转接于铅、镉、铜、锌浓度分别为50mg L-1的SMN固体培养基上，28℃，恒温培养3-7d，挑取平板上生长良好单菌落，纯化后菌株分别保藏于30％无菌甘油溶液(-80℃)。
3)菌株D414形态特征和生理生化特征研究
采用生长对数期的菌株进行常规与革兰氏染色，显微镜下观察菌落形态特征。扫描电镜形态观察
(1)菌株培养。采用改良SMN培养基，培养D414至对数期。 
(2)样品固定。选取发育良好的单菌落，取5mm×5mm的培养基，置于4％戊二醛中，4℃冰箱保藏过夜；
(3)缓冲液冲洗。用pH6.8PBS缓冲液冲洗4～6次，每次20min左右；
(4)丙酮梯度脱水。丙酮梯度为：30％～50％～70％～80％～90％～95％，每次20min，100％丙酮脱水3次每次30min；
(5)醋酸异戊酯两次置换
(6)将保留在醋酸异戊酯的样品临界点干燥；
(7)粘台，喷金； 
(8)电子扫描显微镜(FEI Quanta200，Netherlands)观察并照相，图1所示。
采用API20NE和API50CH菌种鉴定系统(法国生物梅里埃公司)研究菌株生理生化特征。
4)菌株D414多项分类研究 
通过菌株D41416S rDNA序列分析，构建基于16S rDNA序列的系统进化树，细胞壁脂肪酸构型分析，全细胞蛋白电泳(SDS-PAGE)，DNA-DNA杂交，生理生化特征比较等多项分类法研究如“发明内容”2所详述。结果表明，菌株D414为Burkholderia菌属一个新种，根据国际微生物菌种命名法命名为Burkholderia metalliresistens模式株为D414，现分别保藏于“德国微生物保藏中心(Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH，DSMZ)”，保藏号为DSM 26823和中国工业微生物菌种保藏管理中心(CICC)保藏号CICC10561。
实施例2：菌株D414对重金属铅、镉、铜、锌抗性
采用梯度平板法确定菌株D414对铅、镉、铜、锌抗性。配制300毫升固体LB培养基，转入500mL三角瓶中，121℃，30min灭菌后按相应浓度精确加入单独灭菌的已知一系列浓度重金属铅、镉、铜、锌溶液(铅50-850mg L-1，镉20-2500mg L-1，铜20-200mgL-1，锌50-2800mg L-1)，充分震荡混匀。待培养基冷却至50℃时倒平板。待制作好的平板冷却至室温后接1％(v/v)对数期菌液(活菌数量约1×108个/mL)，28℃，3-7d，观察生长情况并记录。结果如表1所示，菌株414具有较高的重金属铅、镉、铜、锌抗性，其中对铅(Pb)、镉(Cd)、铜(Cu)、锌(Zn)最低抑制浓度(MIC)分别达到2000mg L-1、800mg L-1、150mg L-1和2500mg L-1。菌株对上述重金属敏感顺序为Cu>Pb>Cd>Zn。如表1所示。
表1菌株D414对铅、镉、铜、锌最低抑制浓度(MIC)
实施例3：菌株D414对难溶性无机磷酸盐Ca3(PO4)2的活化作用
接种1％的对数期生长菌液于灭菌后Pikovskaya’s agar培养基((NH4)2SO4,0.5g；NaCl,0.2g；MgSO4.7H2O，0.1g；MnSO4,0.002g；FeSO47H2O,0.002g；KCl,0.2g；yeast extract,0.5g；glucose10.0g；Ca3(PO4)2,5.0g；pH7.0±0.02)。设置接菌及未接菌空白对照，30℃，200r/min，72h后用无菌枪头吸取10mL培养液8000rmp，20min，4℃离心上清液过0.22μm滤膜钼蓝法测定培养液中有效磷浓度。结果表明，接种了D414的培养液中有效磷浓度显著增加，为无菌对照的42.2倍。
实施例4：耐重金属植物根际促生菌新种D414植物促生特性
在以L-色氨酸为唯一N源的液体SMN培养基中菌株D414在30℃，200r/min条件下培养72h后，采用检测535nm处IAA吸光值法检测发酵液中的吲哚乙酸(IAA)含量；在无铁LB液体培养基发酵72h后采用平板定性，480nm检测培养液中2,3-dihydroxybenzoic acid浓度对菌株产铁载体(Siderophore)进行定量；在以ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)为唯一N源的液体SM培养基中按体积比接入1％对数期菌株D414(活菌数量约1×108个mL-1)，30℃，200r/min，72h后540nm检测培养液中α-ketobutyrate浓度，按照标准曲线计算ACC脱氨酶活性。结果如表2所示。
表2植物根际促生菌D414发酵液植物促生特性
实施例5：本发明提供的植物根际促生菌剂的制备
将上述菌株D414在灭菌改良液体SMN培养基(葡萄糖,1.0g；蔗糖,1.0g；乙酸钠,1.0g；柠檬酸钠,1.0g；苹果酸,1.0g；(NH4)2SO4，2.0g；KH2PO4,2.0g；K2HPO4,0.2g；MgSO4,0.2g；CaCl2,0.1g；FeSO4,5mg；H3BO3,2mg；ZnSO4,5mg；Na2MoO4,1mg；CoSO4,1mg；CuSO4,1mg；NiSO4,1mg；pH7.2±0.02)28℃，150r/min，培养3天，离心收集菌体，无菌水洗涤3次后室温干燥浓缩，添加羧甲基纤维素钠(5-10％v/v)制得不同规格的液体制剂密封包装，有效活菌数量达到10-15亿个/毫升。
实施例6：本发明提供的耐重金属植物根际促生菌新种菌剂的应用
将表面消毒(6％NaClO，15min)无菌水洗涤后供试植物黑麦草(Lolium multiflorum)、油菜(Brassica napus)、紫花苜蓿(Medicago sativa L.)种子约200粒放置于无菌加双层滤纸的无菌直径9cm培养皿中，在作物种子播种前，将实施例5制备的液体菌剂稀释200倍(20mL-1 kg-1，即每kg施加上述液体制剂20mL)后浸种1小时。选用重金属复合污染土壤(铅、镉、锌)，盆栽法种植上述供试植物，人工气候室(16h光照，8h黑夜，湿度保持为60％)，培养3周。分别测量株高，分开地上部分与根部收获后105℃杀青，75℃持续干燥72h，万分天平称量地上部与根部干重。结果表明，与未接菌对照组相比，重金属污染土壤中接种耐重金属植物促生菌D414能够显著增加供试植物地下部(1.8～2.0倍) 与地上部生物量(1.1～1.8倍)，显著提高供试植物株高(1.2～1.3倍)，耐重金属植物根际促生菌新种(Burkholderia sp.)D414具有较强植物促生特性，如图4-6所示。

Claims (4)

1.一株具有多种重金属耐受性植物根际促生菌新种Burkholderia sp.D414，现保藏于布达佩斯条约承认的生物材料样品国际保藏单位“德国微生物保藏中心(Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH，DSMZ)”，保藏号为DSM 26823。
2.如权利要求1所述的具有多种重金属耐受性植物根际促生菌新种D414，其特征在于，所述的多种重金属是指铅、镉、铜和锌。
3.一种含有权利要求1所述菌株的耐重金属植物促生菌剂，其特征在于，所述的植物促生菌剂为液体制剂，制剂中含权利要求1所述菌株的有效活菌数量为10-15亿个/毫升。
4.一种权利要求3所述的耐重金属植物促生菌剂的应用，具体方法是将所述植物促生菌剂稀释200倍浸泡植物种子1小时后播种，促进重金属胁迫下植物的生长发育。
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