CN104087603B - 水稻斑马叶突变基因zebra15及其编码的蛋白和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了水稻斑马叶突变基因ZEBRA15及其编码的蛋白和应用，水稻斑马叶突变基因ZEBRA15的核苷酸序列如SEQ ID No.12所示，氨基酸序列如SEQ ID No.13所示，与野生型相比水稻斑马叶突变基因ZEBRA15在第3个外显子上第64碱基由G转换为A，并导致第22位的编码氨基酸由甘氨酸变异为天冬氨酸，该基因突变后的水稻zebra15突变体在苗期至分蘖期间，当出现气温在短时期内骤降骤升时，植株的叶片表现是斑马叶性状，通过杂交发现该性状为隐性性状，因此能够利用此性状选育新品种和种子纯度鉴定，对水稻的遗传育种具有重要意义。
Description
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及水稻斑马叶突变基因ZEBRA15，还涉及该基因编码的蛋白质和应用。
背景技术
水稻(Orvza sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一，全世界有近半数的人口以稻米为主食。杂交水稻的种植，显著提高了水稻的产量，从以前的每亩200-300斤，到现在的每亩800斤，与第二次绿色革命一起差不多解决了全球的粮食危机，为保障国家乃至世界粮食安全作出了巨大贡献。然而种子纯度是制约杂交稻发挥更大作用的重要制约因子。近年来因杂交水稻种子不纯而给农民造成的损失越来越严重。这一问题已引起政府、专家的高度重视。两系法杂交水稻的种子生产，近几年均出现过重大损失。1999年湖南曾因遭遇低温造成2万亩制种大部分失败，损失超过千万元。2002年长江流域8月份的低温，又严重损害了两系杂交稻种子生产。但是鉴定杂种种子纯度一直没有理想的技术方法已成为我国种子产业发展的制约因素。利用苗期标记性状进行作物杂种一代新品种选育和种子纯度鉴定，能在苗期通过观察标记性状的存在或消失与否来识别真假杂种，从而达到能及早识别剔除杂种或非杂种株、实现亲本和杂交种种子纯度双重排杂、加强种子质量监督、大大降低种子鉴定费用、保证田间品种纯度、增产节支等目的。该项技术直观准确，简便快速，具有一般的异地种植鉴定和DNA分子标记鉴定技术无法比拟的优越性。近年来在作物育种及种子纯度鉴定上的研究应用也越来越受到重视。前人已做了大量的工作，也取得了可喜的成绩，成功选育了一些带标记的不育系，如紫叶标记不育系紫S、白化转绿型叶色标记不育系玉兔S和NHR111SA。但由于多数苗期标记性状单系本身性状不优良、常导致其它重要农艺性状显著降低，利用时都需要进行一个杂交转育过程以克服不良性状的遗传累赘，实现优异性状的聚合，这个过程往往非常困难，都要通过大量长期的转育才能实现。因而，发现一些稳定遗传、叶色变异对其它性状尤其产量、品质性状没有显著影响的叶色突变非常重要。
发明内容
有鉴于此，本发明的目的之一在于提供水稻斑马叶突变基因ZEBRA15，该基因为苗期标记性状，并且对其他主要农艺性状无显著影响，为水稻转基因研究提供有力的工具，促进杂交稻育种研究；本发明的目的之二在于提供水稻斑马叶突变基因ZEBRA15编码的蛋白质；本发明的目的之三在于提供水稻斑马叶突变基因ZEBRA15的应用。
为实现上述目的，本发明利用甲基磺酸乙酯(EMS)诱变自育优良恢复系缙恢10号获得一个遗传稳定的水稻“斑马叶”突变体，在遗传分析和基因定位的基础上，先通过基因预测、同源搜索及基因序列差异比较，初步确定了水稻斑马叶突变性状为ZEBRA15隐形基因控制，ZEBRA15为类受体蛋白激酶(Os05g12680)。随后，本发明以水稻斑马叶突变体zebra15为材料，克隆了水稻斑马叶突变基因ZEBRA15，具有如SEQ ID No.12所示的核苷酸序列，开放阅读框为2028bp，由8个外显子组成，编码675个氨基酸，其氨基酸序列如SEQ ID No.13所示。与野生型缙恢10号相比，突变基因ZEBRA15在第3个外显子上第64碱基有G-A的转换，并导致第22位的编码氨基酸序列发生甘氨酸(Glycine)到天冬氨酸(L-Aspartic-acid)的变异，突变位点位于催化域PKc。植物类受体蛋白激酶(RLK)是植物体内信号分子的重要受体，已被证明参与植物生长发育及对环境刺激应答反应等多种信号的转导过程，在植物生命活动中发挥着多种重要的生物学功能。当植物受到胁迫时，RLK能识别和接受生物或非生物刺激的信号物，通过可逆磷酸化转导信号，诱导防御反应。
然后，然后构建功能互补载体并转化zebra15突变体(G95)。经鉴定转基因阳性植株叶片变绿，完全恢复为野生型叶型。进一步确定水稻斑马叶性状由ZEBRA15基因突变引起，因此水稻斑马叶突变基因ZEBRA15能够用于在水稻斑马叶性状的分子育种。
本发明的有益效果在于：本发明提供了水稻斑马叶突变基因ZEBRA15，该基因为苗期标记性状，对其他主要农艺性状无显著影响，为水稻遗传育种研究提供了有力的工具，为选育纯种不育系奠定基础。
附图说明
为了使本发明的目的、技术方案和有益效果更加清楚，本发明提供如下附图：
图1为水稻斑马叶突变基因ZEBRA15基因的遗传和物理图谱(A为ZEBRA15的初定位区间在第5染色体长臂SSR标记RM3322和RM6082间；B为将ZEBRA15基因精细定位在标记nSSR516与nSSR502间25kb的范围内；C为所在区域BAC克隆；D为突变体ZEBRA15的候选基因Os10g40960.1的结构及突变位置)。
图2为水稻斑马叶突变基因ZEBRA15的RT-PCR产物的琼脂糖凝胶电泳鉴定(其中1泳道为PLAS5000DNA Marker，2泳道为野生型缙恢10号的RT-PCR产物，3泳道为突变体zebra15的RT-PCR产物)。
图3为水稻斑马叶突变基因ZEBRA15编码蛋白类受体蛋白激酶的氨基酸序列结构域分析。
图4为ZEBRA15基因编码蛋白的进化树分析结果。
图5为互补重组载体构建图。
图6为ZEBRA15突变体互补表型分析，其中wt为野生型，zebra15为斑马叶突变体，c-zebra15为斑马叶突变体zebra15转野生型ZEBRA15基因阳性植株。
具体实施方式
以下将参照附图，对本发明的优选实施例进行详细的描述。优选实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件，例如分子克隆实验指南(第三版，J.萨姆布鲁克等著，黄培堂等译，科学出版社，2002年)中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件。
本发明实施例中使用的材料：野生型水稻材料缙恢10号(wt)和斑马叶突变体(zebra15)，均由本实验室培育；M-MLV逆转录酶、高保真DNA聚合酶PFU、Taq DNA聚合酶、T4DNA连接酶、限制性内切酶、pMD19-T载体、Trizol试剂盒、DNA凝胶回收试剂盒、质粒提取试剂盒、λ-Hind III DNA Marker及DL5,000DNA Marker购自TaKaRa公司；DNA Marker III购自天根生化科技(北京)有限公司；氨苄青霉素(Ampicillin，Amp)和卡拉霉素(Kanamycin，Kan)为Sigma公司产品；引物合成和DNA测序由上海英俊生物技术有限公司完成；其它化学试剂购自北京鼎国生物技术有限责任公司；大肠杆菌DH5α、农杆菌LBA4404由本实验室保存。
实施例1、水稻斑马叶突变体zebra15的获得和形态学观察
利用甲基磺酸乙酯(EMS)诱变自育优良恢复缙恢10号获得一个遗传稳定的水稻“斑马叶”突变体，命名为zebra15。水稻“斑马叶”突变体zebra15，在苗期至分蘖期间，当出现气温在短时期内骤降骤升时(即V型变化)，植株的叶片即会出现有规律的垂直于叶脉的淡黄色(严重时为白色)与绿色相间的斑马纹，叶鞘部分表现为正常绿色。待温度稳定回升一段时间后，该表型即会缓慢恢复为正常绿色。当温度反复出现这种V型变化时，“斑马纹”突变表型会反复出现。表明突变体zebra15可能主要响应极端温、光变化，进而影响光保护系统而形成斑马叶。该性状经过多代观察，表现稳定遗传，并且其他主要农艺性状(如产量、品质性状)没有显著降低。
实施例2、突变zebra15基因遗传分析与定位
以zebra-15突变体为父本，籼稻品种西农1A(Xinong1A)为母本杂交获得F1代植株叶片全部表现为正常绿色，然后通过自交获得4350株F2代群体中，依据斑马叶性状分离出了突变叶片和正常叶片两种表型，分离出1054株突变单株，其余为正常株，可以看出正常株与突变株符合3：1的分离比例，表明该突变性状由一对隐性单基因控制。
初步定位：选取均匀分布于水稻12条染色体上的480对SSR引物，在亲本zebra-15和西农1A间检测多态性，其中有98对SSR引物显示多态性。用这98对引物在正常和突变基因池中进行基因连锁分析，筛选与基因Zebra-15连锁的SSR标记，发现Zebra-15与第5染色体短臂上标记RM3322和RM6082连锁。用连锁标记RM3322和RM6082分析150株隐性突变单株，结果显示，基因Zebra-15与标记RM3322和RM6082之间的遗传距离分别为19.6cM和6.0cM(图1A)。
精细定位：根据已公布的籼稻品种93-11序列，在标记RM3322和RM6082间进一步筛选和开发了36对SSR引物，其中有4对在亲本间表现多态性(表1)。用这4对引物分析所有1054株突变单株，结果表明：标记nSSR511、nSSR516、nSSR502和RM169与基因Zebra-15之间的遗传距离分别为8.6cM、0.1cM、1.0cM和1.0cM(图1B)。最终Zebra-15被定位在标记nSSR516和nSSR502之间约258kb(此为93-11序列上的长度，日本晴上为288kb)的范围内，此区间包括三个BAC克隆：AC108498、AC137001和AC146716(图1C)。
表1、4对具有多态性的SSR标记序列
| 引物 | 正向序列(5′→3′) | 反向序列(5′→3′) | 退火(℃) | 大小(bp)b |
| nSSR502 | ggggaatactccatttgtacaagc(SEQ ID NO.1) | gaactcaatcacacatggaacgc(SEQ ID NO.2) | 54 | 156 |
| nSSR511 | cacatagcaccagttaatttacctc(SEQ ID NO.3) | cggttggtgttattaaccggg(SEQ ID NO.4) | 55 | 164 |
| nSSR516 | gcggatagtccggatacgg(SEQ ID NO.5) | gctaggttgaaggtctagagc(SEQ ID NO.6) | 53 | 177 |
| RM169* | tcccgttgccgttcatccctcc(SEQ ID NO.7) | tggctggctccgtgggtagctg(SEQ ID NO.8) | 55 | 195 |
对BAC克隆AC108498、AC137001和AC146716上位于标记nSSR516和nSSR502之间的36个注释基因(http://www.gramene.org)进行了分析，通过cDNA和蛋白序列比对(在NCBIBLAST进行)，分析这些基因的功能(或预测功能、同源基因功能)，发现在BAC克隆AC137001上有一个受体蛋白激酶基因－Os05g12680，该基因是一个类似于“PKc_like”家族的受体蛋白激酶(Plant receptor-like kinases，RLKs)，这是一个很大的蛋白家族，很容易受外界条件刺激而发生作用。根据Os05g12680基因的序列信息可知，该基因由8个外显子和7个内含子组成，基因组编码框序列全长5339bps，cDNA编码序列全长2528bps，核苷酸序列如SEQ ID NO.9所示，编码675个氨基酸(图1D)。
实施例3、克隆Os05g12680基因
根据GenBank已登录的水稻日本晴基因Os05g12680序列，利用Vector NTI软件设计扩增zebra-15突变体和野生型缙恢10号Os05g12680序列的mRNA特异引物：上游引物ZEBRA15F：5’-atgtcgtcgccgaccgccg-3’(SEQ ID No.10)；下游引物ZEBRA15R：5’-tgaactcttgtcaggcaactcaaccc-3’(SEQ ID No.11)。
分别取野生型缙恢10号和突变体zebra15在光照培养两周的幼叶2g，迅速放入液氮中研磨成粉末，按照Trizol试剂盒说明书提取总RNA。所得野生型缙恢10号和突变体zebra15总RNA的电泳结果显示主带清晰完整，28S和18S的条带亮度比约为2:1，说明RNA的浓度和纯度符合实验要求，可以用于合成双链cDNA。然后分别以所得野生型缙恢10号和突变体zebra15总RNA为模板，按照M-MLV逆转录酶说明书，使用Oligo(dT)引物进行逆转录获得cDNA；再以cDNA为模板，以SEQ ID No.10和SEQ ID No.11所示序列为特异引物及高保真DNA聚合酶PFU进行PCR扩增，PCR反应条件为：94℃预变性5分钟；然后94℃变性30秒，55℃复性30秒，72℃延伸1分钟，共35个循环；最后72℃延伸10分钟。将RT-PCR产物进行1.0％(g/mL)琼脂糖凝胶电泳检测，结果如图2所示。结果显示，野生型缙恢10号和突变体的突变体zebra15扩增产物均在约2000bp处呈单一特异性条带，与GenBank报道的受体蛋白激酶基因大小相符，并将野生型缙恢10号扩增产物命名为ZEBRA15基因，突变体zebra15扩增产物命名为ZEBRA15突变基因(ZEBRA15’)。
然后按照DNA凝胶回收试剂盒说明书进行切胶回收纯化，纯化的Zebra15基因和Zebra15突变基因与PTCK303载体在T4DNA连接酶的作用下于16℃连接过夜，连接产物转化大肠杆菌DH5α感受态细胞，用含有氨苄青霉素的LB平板筛选阳性克隆，提取质粒，PCR鉴定后测序，分别得重组载体PTCK303-ZEBRA15和PTCK303-ZEBRA1’。将重组载体PTCK303-ZEBRA15和PTCK303-ZEBRA1’送测序公司进行测序，结果显示ZEBRA15突变基因序列如SEQID No.12所示，开放阅读框为2028bp，与野生型缙恢10号相比，突变基因ZEBRA15在第3个外显子上第64碱基有G-A的转换，并导致第22位的编码氨基酸序列发生甘氨酸(G)到天冬氨酸(D)的变异，突变后氨基酸序列如SEQ ID No.13所示。
将获得的水稻斑马叶突变基因ZEBRA15编码蛋白的氨基酸序列进行结构域分析，结果如图3所示。图3中，下划线者表示催化域PKc，其粗体字为活性位点(active sit)，灰色景表示ATP结合位点(ATP binding site/chemical binding site)。方框表示底物结合位点(substrate binding site/chemical binding site)；斜体灰阴背景者为激活环(activation loop/A-loop)；双下划线为D(天冬氨酸)为zebra15突变氨基酸位点，由G(甘氨酸)突变而来。对水稻斑马叶突变基因ZEBRA15与其他物种受体蛋白激酶的催化域上活性位点比对，结果显示突变基因ZEBRA15的突变位点处于催化域内。
实施例4、突变基因ZEBRA15的生物信息学分析
从NCBI查找玉米(Zea mays)PERK1、高粱(sorghum bicolor)EES17899.1、水稻(Oryza sativa Indica Group)Z15、青稞(Hordeum vulgare subsp.Vulgare)BAJ96935.1、小麦(Triticum urartu)PERK1、高粱(sorghum bicolor)EES02211.1、玉米(Zea mays)DAA52780.1、青稞(Hordeum vulgare subsp.Vulgare)BAJ85456.1、粗山羊草(AegilopstauschiL)EMT01740.1、烟草(Nicotiana tabacum)PERK1、西红柿(sorghum lycopersicum)PERK15、黄瓜(cucumis sativus)PERK1、苜蓿(medicago truncatula)胚发生受体类激酶、大豆(glycine max)PERK1、拟南芥(Arabidopsis thaliana(L.))PERK3、拟南芥(Arabidopsis thaliana(L.))PERK2、拟南芥(Arabidopsis thaliana(L.))PERK1、甘蓝型油菜(Brassica napus)、茎瘤芥(brassica juncea var.tumida)基因序列，然后利用NCBI中的ORF Finder(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html)进行开放阅读框识别；根据开放阅读框将核苷酸序列翻译成氨基酸序列，再利用MEG4软件进行氨基酸序列的比对及进化树的生成，结果如图4所示。结果显示，突变基因ZEBRA15与玉米PERK1和高粱EES17889.1的亲缘性较近。
再利用CDD(conserved domain database)(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)进行蛋白质保守结构域分析；结果显示，突变基因ZEBRA15与玉米PERK1和高粱EES17889.1蛋白的同源性高达50％以上，且突变位点发生在高度保守区域内。
实施例4、突变基因ZEBRA15的功能验证
为了验证水稻突变体zebra15的“斑马叶”形状是由突变基因ZEBRA15引起的，将ZEBRA15基因通过BanmH Ⅰ和Nco Ⅰ连入pCAMBIA1305载体中获得重组表达载体pCAMBIA1305-Z15CV，其结构如图5所示。将获得的重组表达载体pCAMBIA1305-Z15CV转化zebra15突变体，获得转基因植株，然后观察转基因植株的叶片形状，结果如图6所示。结果显示，转基因植株恢复为野生型叶型，其植株叶片变绿，进一步证实了zebra15突变体是由Os05g12680基因第3个外显子上第64位碱基由“G”突变为“A”引起的。
由于水稻斑马叶是理想的形态标记性状，其叶色变异对其它性状尤其产量、品质性状没有显著影响，因而在回交转育中，能快速达到育种要求。所以本发明公开的ZEBRA15突变基因为水稻的分子育种提供了重要的基因资源。基于ZEBRA15突变基因构建植物表达载体并转化优质背景的水稻不育系，再将转化的水稻细胞培育成斑马叶不育系，即可通过转基因快速实现斑马叶不育系。从而利用苗期斑马叶标记性状进行作物杂种一代新品种选育和种子纯度鉴定，能在苗期通过观察标记性状的存在或消失与否来识别真假杂种，从而达到能及早识别剔除杂种或非杂种株、实现亲本和杂交种种子纯度双重排杂、加强种子质量监督、大大降低种子鉴定费用、保证田间品种纯度、增产节支等目的。该项技术直观准确，简便快速，具有一般的异地种植鉴定和DNA分子标记鉴定技术无法比拟的优越性。
最后说明的是，以上优选实施例仅用以说明本发明的技术方案而非限制，尽管通过上述优选实施例已经对本发明进行了详细的描述，但本领域技术人员应当理解，可以在形式上和细节上对其作出各种各样的改变，而不偏离本发明权利要求书所限定的范围。
Claims (4)
1.水稻斑马叶突变基因ZEBRA15，其特征在于：核苷酸序列如SEQ ID No.12所示。
2.权利要求1所述水稻斑马叶突变基因ZEBRA15编码的蛋白质，其特征在于：氨基酸序列如SEQ ID No.13所示。
3.权利要求1所述水稻斑马叶突变基因ZEBRA15在水稻斑马叶性状的分子育种中的应用。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：所述水稻为缙恢10号。
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