CN103834624B - 植物耐冷相关蛋白gst及其编码基因和其应用 - Google Patents

植物耐冷相关蛋白gst及其编码基因和其应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种植物耐冷相关蛋白GST及其编码基因和其应用。本发明提供的蛋白质，是如下（a）或（b）：（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）将序列表中序列1的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐冷性相关的由（a）衍生的蛋白质。将所述蛋白质的编码基因导入出发植物，可以提高出发植物对低温的耐逆性，且具有操作简单、周期短的特点，适于推广应用。本发明对于植物耐冷性分子机制的研究、耐冷品种的选育以及植物耐冷性分子育种具有重要的理论及实际意义，为提高植物的耐冷性提供了一条经济、快速、有效的途径。本发明在农业领域具有广阔的应用和市场前景。

Description

植物耐冷相关蛋白GST及其编码基因和其应用
技术领域
本发明涉及一种植物耐冷相关蛋白GST及其编码基因和其应用。
背景技术
水稻是重要的粮食作物，冷害是影响我国长江中下游早稻种植区和东北、西北稻区及云贵高原一季稻区水稻生产的重要因子之一。水稻芽期、苗期如遭遇冷害，将导致水稻幼苗生长迟缓、分蘖减少，严重者甚至还会出现大面积的僵苗、死苗现象，最终造成水稻产量的大幅度降低，因此迫切需要培育出耐冷的水稻品种。
普通野生稻是亚洲栽培稻的祖先种，野生稻在演化成栽培稻的过程中，经过自然选择和人工选择，基因多样性降低、等位基因数减少。据统计，栽培稻的等位基因数约为野生稻的60%，从而导致当前水稻品种选育所面临的遗传瓶颈问题。因此从水稻近缘野生种的（普通野生稻OryzarufipogonGriff.）基因组中发掘和利用在栽培稻中已丢失或削弱的优异基因，并把它们应用于水稻育种生产中具有十分重要的理论意义和实践价值，也是解决当前水稻育种难题的一条行之有效的途径。
我国野生稻资源丰富，从野生稻中发掘、定位和克隆耐冷相关基因不仅为培育超耐冷新品种提供新基因和新技术，而且对加强我国野生稻基因资源的保护、将资源优势变成经济优势具有重要的意义。江西东乡普通野生稻是目前世界上分布生境最北的野生稻之一，具有极强的耐冷性，它的地下茎能耐-12.8°C的低温并可安全越冬，而当前栽培稻无一具此抗性，因此江西东乡普通野生稻是水稻耐冷性研究的理想材料。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物耐冷相关蛋白GST及其编码基因和其应用。
本发明提供的蛋白质（命名为GST蛋白），来自普通野生稻（O.rufipogonGriff.），是如下（a）或（b）：
（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）将序列表中序列1的氨基酸残基序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐冷性相关的由（a）衍生的蛋白质。
为了使（a）中的蛋白质便于纯化，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6（通常为5个） RRRRR
Poly-His 2-10(通常为6个) HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述（b）中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述（b）中的蛋白质的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述蛋白质的基因（GST基因）也属于本发明的保护范围。
所述基因具体可为如下1）至4）中任一所述的DNA分子：
1）序列表中序列2自5’端第72至773位核苷酸所示的DNA分子；
2）序列表中序列2所示的DNA分子；
3）在严格条件下与1）或2）限定的DNA序列杂交且编码植物耐冷性相关蛋白的DNA分子；
4）与1）或2）限定的DNA序列具有90%以上同源性且编码植物耐冷性相关蛋白的DNA分子。
上述严格条件可为在6×SSC，0.5%SDS的溶液中，在65°C下杂交，然后用2×SSC、0.1%SDS和1×SSC、0.1%SDS各洗膜一次。
含有所述GST基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端。使用所述基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
所述重组表达载体具体可为在植物表达载体Super1300的多克隆位点插入所述GST基因得到的重组质粒。
扩增GST基因的全长或任一片段的引物对与属于本发明的保护范围。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述GST基因导入目的植物，得到耐冷性高于所述目的植物的转基因植物。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。所述GST基因具体可通过所述重组表达载体导入所述目的植物中。所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。所述单子叶植物具体可为水稻，如水稻品种“中花17”。所述耐冷优选为芽期和苗期耐冷。
本发明还保护所述GST蛋白在调节植物耐冷性中的应用。所述植物为单子叶植物或双子叶植物。所述单子叶植物具体可为水稻。所述耐冷优选为芽期和苗期耐冷。
所述GST蛋白或所述GST基因在培育耐冷植物中的应用。所述植物为单子叶植物或双子叶植物。所述单子叶植物具体可为水稻。所述耐冷优选为芽期和苗期耐冷。
本发明发现了一个与植物耐冷性相关的蛋白及其编码基因，将该编码基因导入出发植物，可以提高出发植物对低温的耐逆性，且具有操作简单、周期短的特点，适于推广应用。本发明对于植物耐冷性分子机制的研究、耐冷品种的选育以及植物耐冷性分子育种具有重要的理论及实际意义，为提高植物的耐冷性提供了一条经济、快速、有效的途径。本发明在农业领域具有广阔的应用和市场前景。
附图说明
图1为水稻在4℃处理前（0h）和12h、36h后的表达谱；GC-CK代表低温处理前的桂朝2号，GC-12hr-cold代表低温处理12小时后的桂朝2号，112-CK代表低温处理前的水稻耐冷系IL112，112-12hr-cold代表低温处理12小时后的水稻耐冷系IL112，GC-36hr-cold代表低温处理36小时后的桂朝2号，112-36hr-cold代表低温处理36小时后的水稻耐冷系IL112。
图2为水稻在4℃处理1-48h的过程中，qRT-PCR检测的相对表达量。
图3为实施例2的步骤四的实验一的结果。
图4为实施例2的步骤四的实验二和实验三的结果。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。引物合成及测序工作均由北京奥科鼎盛生物科技有限责任公司完成。
水稻品种“日本晴”：中国作物种质资源信息网（http://icgr.caas.net.cn/），库编号为I1A13071。
植物表达载体Super1300：公众可以从中国农业大学获得；参考文献：YangQ,ChenZZ,ZhouXF,YinHB,LiX,XinXF,HongXH,ZhuJKandGongZZ.OverexpressionofSOS(SaltOverlySensitive)GenesIncreasesSaltToleranceinTransgenicArabidopsis.MolecularPlant,2009,2:22-31。
水稻品种“中花17”：公众可以从中国农业大学获得；参考文献：TanLB,LiXR,LiuFX,SunXY,LiCG,ZhuZF,FuYC,CaiHW,WangXK,XieDXandSunCQ.Controlofakeytransitionfromprostratetoerectgrowthinricedomestication.NatureGenetics,2008,40(11):1360-1364。
实施例1、耐冷相关基因GST的发现
以水稻耐冷系IL112和亲本桂朝2号为材料进行芯片（芯片为Affimetrix公司的水稻全基因组芯片（RiceGenomeArray；货号：900599）杂交，并在芯片数据分析的基础上，结合比较基因组学分析，筛选耐冷相关基因。经过基因组比较、耐冷相关性分析，最后获得一个新的耐冷基因，4℃低温处理条件下，该基因的表达量明显增加（见图1）。通过qRT-PCR的进一步验证该基因低温诱导的特性，低温处理1-48h内，该基因在水稻耐冷系IL112中的表达量均呈上升趋势（见图2），是冷诱导基因。
将序列表的序列1所示的蛋白质命名为GST蛋白（由233个氨基酸残基组成）。将GST蛋白的编码基因命名为GST基因，其全序列如序列表的序列2所示，开放阅读框为序列表的序列2自5’末端第72至773位核苷酸。
实施例2、转基因水稻的获得及其耐冷性鉴定
一、植物表达载体的构建
1、合成序列表的序列2所示的双链DNA分子。
2、以步骤1合成的双链DNN分子为模板，用10-2F和10-2R组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
10-2F：5’-TCCCCCGGGCAGAGCTCGCAACTCACAAG-3’；
10-2R：5’-CGGGGTACCAGGGCATACATGTGCTTCTT-3’。
10-2F中，下划线标注限制性内切酶SmaI的酶切识别序列；10-2R中，下划线标注限制性内切酶KpnI的酶切识别序列。
3、用限制性内切酶SmaI和KpnI双酶切步骤2的PCR扩增产物，回收酶切产物。
4、用限制性内切酶SmaI和KpnI双酶切植物表达载体super1300，回收载体骨架（约9000bp）。
5、将步骤3的酶切产物和步骤4的载体骨架连接，得到重组质粒super1300-GST。根据测序结果，对重组质粒super1300-GST进行结构描述如下：在植物表达载体super1300的SmaI和KpnI酶切位点之间插入了序列表的序列2所示的双链DNA分子。
二、转基因水稻的获得
1、将水稻品种“中花17”的成熟胚愈伤组织作为基因枪轰击的受体，用基因枪将重组质粒super1300-GST轰击到愈伤组织，具体步骤如下：
（1）将水稻品种“中花17”的成熟胚愈伤组织在高渗透培养基(NB培养基+91.2g/L甘露醇)上进行渗透处理4-6h（28℃，暗培养）。
（2）用重组质粒super1300-GST包裹直径110μm金粉，采用PDS-1000/He基因枪Bio-Red公司生产)，选择1100Psi的可裂膜，载样距靶材料6cm进行轰击。
（3）轰击后的愈伤组织继续在原培养基上培养16h（28℃，暗培养）。
2、将完成步骤1的愈伤组织转移到恢复培养基（NB培养基+2mg/L2,4-D)上，恢复培养1周（28℃，暗培养）。
3、将完成步骤2的愈伤组织转移到筛选培养基（NB培养基+50mg/L潮霉素）上，28℃暗培养30天。
4、将完成步骤3的愈伤组织转移到筛选培养基（NB培养基+50mg/L潮霉素）上，28℃暗培养30天。
5、将步骤4得到的愈伤组织转移到预分化培养基上（NB培养基+5mg/L脱落酸+50mg/L潮霉素+2mg/L萘乙酸+1mg/L6-苄氨基嘌呤），28℃暗培养15天。
6、将步骤5得到的愈伤转到分化培养基上（NB培养基+2mg/L6-苄氨基嘌呤+1mg/L萘乙酸+1mg/L激动素+50mg/L潮霉素），28℃光照培养15天。
7、将步骤6中幼苗转移到生根培养基上（1/2MS培养基+0.5mg/L萘乙酸+0.09g/L肌醇+30g/L蔗糖），28℃光照培养30天。
8、将步骤7中苗高7-8cm且根系发达的植株移栽到花盆，放置于温室中培养3周，成活的植株即为T0代植株。T0代植株自交产生的种子及由它所长成的植株用T1代表示。T1代植株自交产生的种子及由它所长成的植株用T2代表示。
9、PCR鉴定
分别将T0代植株和T1代植株进行如下鉴定：在4叶期，每株植株取1个叶片，提取基因组DNA，以基因组DNA为模板用10-2F和10-2R组成的引物对进行PCR鉴定。对于某一T0代植株，如果该植株及其T1代植株PCR鉴定均为阳性，该植株为纯合的转GST基因植株，该植株及其自交后代为一个转GST基因株系。随机取两个转GST基因株系（OX1株系和OX2株系）进行步骤四的实验一的鉴定。随机取两个转GST基因株系（LTr6株系和LTr18株系）进行步骤四的实验二的鉴定。随机取两个转GST基因株系（LTr6株系和LTr18株系）进行步骤四的实验三的鉴定。
三、转空载体植株的获得
将植物表达载体super1300代替重组质粒super1300-GST进行步骤二的操作，得到转空载体植株。
四、转基因水稻的耐冷性鉴定
1、实验一
OX1株系的种子（T1代种子）、OX5株系的种子（T1代种子）、转空载体植株的种子（T1代种子）和水稻品种“中花17”（ZH17）的种子分别进行如下处理（每个株系50粒种子）：
（1）取种子，用5%次氯酸钠水溶液浸泡20min，然后用清水冲洗3-4次，然后用37℃清水浸种催芽1d。
（2）将完成步骤（1）的种子置于玻璃试管中浸水的滤纸上，将试管放入光照培养室（昼温28℃，夜温25℃，每天光照、黑暗时间各为12h，相对湿度83%），培养至种子发芽且芽长为5mm左右。
（3）将步骤（2）得到的幼芽置于玻璃试管（试管直径为4cm、高为9.5cm；试管内放置有水浸湿的两层滤纸）中，将试管置于4℃低温培养箱黑暗中培养7d。
（4）将完成步骤（3）的幼芽移至光照培养室中恢复生长7d，光照培养室的培养条件同步骤（2）。
（5）完成步骤（4）后拍照并统计存活率。
照片见图3。
转空载体植株的表型与水稻品种“中花17”一致。完成步骤（4）后，OX1株系的植株生长良好，叶色浓绿，活苗率为95%。完成步骤（4）后，OX5株系的植株生长良好，叶色浓绿，活苗率为95%。完成步骤（4）后，水稻品种“中花17”长势很差，活苗率仅有40%。完成步骤（4）后，转空载体植株长势很差，活苗率仅有38%。结果表明，转基因植株比水稻品种“中花17”表现出较强的耐冷性。
2、实验二
LTr6株系的种子（T2代种子）、LTr18株系的种子（T2代种子）、转空载体植株的种子（T2代种子）和水稻品种“中花17”（ZH17）的种子分别进行如下处理（每个株系50粒种子）：
（1）取种子，用20%次氯酸钠水溶液浸泡20min，然后用清水冲洗3-4次，在25℃的组培室内清水浸种催芽并育苗，直至幼苗生长至一叶一心期。
（2）将步骤（1）得到的幼苗移到1:1的蛭石:营养土中，28℃培养至二叶一心期。
（3）将步骤（2）得到的幼苗置于4℃低温培养箱中培养4天。
（4）将完成步骤（3）的幼苗28℃恢复培养7天。
（5）完成步骤（4）后拍照并统计存活率。
照片见图4A。转空载体植株的表型与水稻品种“中花17”一致。完成步骤（4）后，转基因植株生长良好，叶色浓绿，两个株系的活苗率均为100%。完成步骤（4）后，水稻品种“中花17”长势很差，活苗率仅有55%。完成步骤（4）后转空载体长势很差，活苗率仅有50%。结果表明，转基因植株比水稻品种“中花17”表现出较强的耐冷性。
3、实验三
与实验二的差异仅在于步骤（3）为：将步骤（2）得到的幼苗置于4℃低温培养箱中培养7天。
照片见图4B。
转空载体植株的表型与水稻品种“中花17”一致。完成步骤（4）后，转基因植株生长良好，叶色浓绿，LTr6株系的活苗率为58%，LTr18株系的活苗率为56%。完成步骤（4）后，水稻品种“中花17”长势很差，活苗率为0%。完成步骤（4）后转空载体植株长势很差，活苗率为0%。结果表明，转基因植株比水稻品种“中花17”表现出较强的耐冷性。

Claims (7)

1.一种蛋白质，是由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白质的基因。
3.根据权利要求2所述的基因，其特征在于：所述基因是如下1)至2)中任一所述的DNA分子：
1)序列表中序列2自5’端第72至773位核苷酸所示的DNA分子；
2)序列表中序列2所示的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述基因的重组表达载体、表达盒或重组菌。
5.一种培育转基因植物的方法，是将权利要求2或3所述基因导入目的植物，得到耐冷性高于所述目的植物的转基因植物；所述目的植物为水稻。
6.权利要求1所述蛋白质在调节植物耐冷性中的应用；所述植物为水稻。
7.权利要求1所述蛋白质、权利要求2所述基因或权利要求3所述基因在培育耐冷植物中的应用；所述植物为水稻。
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