CN102925433B - 小麦未减数配子基因的分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了属于小麦分子育种领域的一种小麦未减数配子基因UG1的分子标记，该分子标记为Xgpw1146，该分子标记与小麦未减数配子基因UG1的遗传距离为0.88cM。本发明还公开了该分子标记在小麦育种中的应用和用于培育小麦品种的方法。本发明提供的分子标记与未减数配子基因UG1连锁紧密，可用于对未减数配子基因UG1进行分子标记辅助选择，大大提高未减数配子基因UG1的选择效率，促进加倍单倍体育种效率；本发明克服了传统方法进行未减数配子基因选择时存在的程序繁琐，工作量大，效率低下等问题。
Description
技术领域
本发明属于小麦分子标记辅助育种领域，具体涉及一种小麦未减数配子基因的分子标记，以及该小麦未减数配子基因的分子标记在培育小麦品种中的应用。
背景技术
许多重要的栽培作物是异源多倍体，例如普通小麦、油菜、棉花、咖啡、烟草等。异源多倍体的形成需经历两个关键步骤：远缘杂交(形成单倍体)和加倍(形成双二倍体)。加倍过程主要受未减数配子(unreduced gametes，简称UG)基因控制。远缘杂种产生的未减数配子在染色体组自然加倍过程中起了重要作用，因此，未减数配子在多倍体物种起源过程中发挥了重要作用。同时，未减数配子在创制加倍单倍体(Doubled Haploid，DH)和新双二倍体(amphi(di)ploid)的遗传育种方面有重要应用价值。未减数配子能够让单倍体自动加倍，从而克服了用秋水仙碱溶液等药品进行人工加倍存在的处理程序繁琐、成功率低、污染环境且导致加倍植株不正常等一些不利于大规模批量生产加倍单倍体的缺点。因而，通过未减数配子实现染色体自动加倍可克服“染色体人工加倍存在的技术瓶颈”，从而大大加快单倍体在小麦遗传育种中的应用步伐。
普通小麦(Triticum aestivum L.，染色体组为AABBDD，2n＝42)是典型的异源六倍体物种，它由四倍体小麦(T.turgidum，AABB，2n＝28)与节节麦(有的称粗山羊草，Aegilops tauschii Cosson或T.tauschii(Cosson)Schmalh，DD，2n＝14)天然杂交，然后通过染色体自动加倍形成的。一些四倍体小麦与节节麦杂交，其单倍体杂种F1(染色体组为ABD，与普通小麦产生的单倍体染色体组一样)不经秋水仙素等人工加倍处理仍然有很好的育性，能够自交结实，这些结实的种子具有与正常普通小麦一样的AABBDD染色体组，表明单倍体杂种F1的染色体发生了自动加倍(Zhang LQ等，J Genet Genomics.2008.35，617-623。Zhang LQ等，Euphytica.2010.172，285-294)。染色体自然加倍的细胞学机理是花粉母细胞发生了“类似有丝分裂的减数分裂”(类有丝分裂)，实质上只发生了单次分裂，产生了未减数的配子(unreduced gametes)，这样的雌雄配子结合实现了染色体自动加倍。类有丝分裂包括第一次分裂核再组(first-division restitution，简称为FDR)和单次减数分裂
(single-division meiosis，简称SDM)两种途径(Bretagnolle等.NewPhytologist.1995.129.1-22)。
未减数配子不仅在小麦起源过程中起了重要作用，而且在通过双二倍体为“桥梁”的外源基因转移和加倍单倍体遗传育种等方面有非常大的应用价值。小麦未减数配子的产生受四倍体小麦(T.turgidum)的主效基因控制，而且不同四倍体小麦存在遗传变异(Zhang LQ等.Euphytica.2010.172，285-294)。用四倍体小麦Langdon的14个D染色体组代换系为材料定位该主效基因，但由于Langdon的2A，4A，5A，3B，5B，6B等染色体上分别有控制育性、染色体联会及染色体配对等基因，相应的D染色体代换并不能完全补偿相应基因的缺失作用，因此利用细胞学方法不能最终确定该主效基因到底在哪条染色体上(Xu等.Plant Breeding.2000.119，233-241。Zhang等.J Genet Genomics.2008.35，617-623)。
在小麦育种中，从杂交到获得稳定的品系一般需要多个世代。如果能利用单倍体育种，可大大缩短育种年限，加快育种进程，提高育种效率。目前，已经有产生小麦单倍体的比较成熟和可靠的方法，如小麦-玉米杂交法。二是对获得的单倍体进行染色体加倍。目前常见的方法是用秋水仙碱等药品进行人工加倍。但是，这种人工染色体加倍方法存在：处理程序繁琐，工作量大；处理条件不易控制，成功率低；药品对植株有毒害作用，造成植株弱小、发育不良、诱导遗传变异、甚至死亡；秋水仙碱等药品对人畜有毒，容易造成环境污染等问题。因此，人工染色体加倍方法不适于大规模的批量生产加倍单倍体，从而限制了单倍体在育种中的实际应用效果。如果普通小麦单倍体本身具有高效的染色体自动加倍功能，就可以大规模利用小麦单倍体育种了。四倍体小麦品系Langdon具有一个强效的未减数配子基因(Xu等.PlantBreeding，2000，119：233-241；Zhang et al.，Euphytica，2010，172：285-294)。如果将这样的强效未减数配子基因转入普通小麦，就可实现普通小麦单倍体的染色体自动高效加倍，从而大大缩短育种年限，提高单倍体育种效率。但是，由于该基因无法直接通过植株的形态学特征进行选择，因此转移工作十分困难。发明专利《一种产生未减数配子的小麦基因型的简便筛选方法》(专利号为：ZL200710048217.x)公开了一种利用远缘杂种F1自交结实率来选择未减数配子基因的方法。但是，该方法涉及远缘杂交，存在程序繁琐，工作量大，效率低等问题。
分子标记辅助选择，不依赖于表现型选择，即不受环境条件、基因间互作、基因型与环境互作等多种因素的影响，而是直接对基因型进行选择，因而能大大提高育种效率。简单重复序列(simple sequence repeats，简称SSR)是一类广泛存在于基因组上的由1到6个核苷酸组成的串联重复序列。由于其在基因组上大量的分布，多态性高，且操作技术简单、费用低廉，在分子标记辅助育种中已被广泛应用。如果能够筛选出与未减数配子基因相连锁的分子标记，利用分子标记对小麦未减数配子基因进行选择，就能大大提高小麦未减数配子基因的选择效率，从而提高小麦加倍单倍体的育种效率。经检索，未发现有关小麦未减数配子基因的分子标记的报道。
发明内容
本发明目的在于提供一种小麦未减数配子基因UG1的分子标记。
本发明另一目的在于提供上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记在小麦育种中的应用。
本发明第三目的在于提供用于获得上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记的引物对。
本发明第四目的在于提供上述小麦未减数配子基因UG1的检测试剂盒。
本发明第五目的在于提供利用上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记培育含有未减数配子基因UG1的小麦品种的方法。
本发明一种小麦未减数配子基因UG1的分子标记，该分子标记的名称为Xgpw1146，用于扩增该分子标记的引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’。
上述分子标记，是以四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的基因组DNA为底物进行PCR扩增所得的扩增片段。
本发明所述的小麦未减数配子基因UG1是指小麦未减数配子基因的一个主效基因，命名为UG1(unreduced gametes)，UG1来源于四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的3B染色体。
上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记在小麦育种中的应用。
用于获得上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记的引物对，由下述核苷酸序列组成：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’。
一种小麦未减数配子基因UG1的检测试剂盒，含有上述用于获得小麦未减数配子基因UG1的分子标记的引物对；所述的引物对由下述核苷酸序列组成：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’。
利用上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记培育小麦品种的方法，包括将含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦或人工合成的六倍体小麦和普通小麦杂交，通过不断回交或/和自交，获得分离世代；种植分离世代，在苗期检测分子标记Xgpw1146的基因型，选择具有该分子标记的植株，直至获得遗传稳定的小麦品系。
利用上述小麦未减数配子基因UG1的分子标记培育小麦品种的方法，具体步骤如下：
(1)以含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦或人工合成六倍体小麦和普通小麦品种杂交，通过不断回交或/和自交，获得分离世代。
(2)种植分离世代，在苗期，以分离世代植株的基因组DNA为底物，以下述核苷酸序列为引物进行PCR扩增；所述的引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’；
同时，以四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的基因组DNA为底物进行PCR扩增所得产物作为对比，选择与以四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的DNA为底物扩增而得的该分子标记相同片段的植株，收获所选植株上结实的种子，直至获得染色体自动加倍的纯合稳定的小麦品系。
上述方法步骤(1)中所述的普通小麦是指任何农艺性状优良的品系或品种。
上述方法步骤(1)中所述的含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦是指Langdon或其衍生系。
上述方法步骤(1)中所述的人工合成六倍体小麦是指以四倍体小麦Langdon(AABB)为母本和二倍体节节麦(DD)杂交，其杂种F1(ABD)在未减数配子基因UG1的帮助下自交，染色体自动加倍形成的人工合成的带有未减数配子基因UG1的六倍体小麦(AABBDD)。
本发明小麦未减数配子基因UG1的分子标记，其筛选过程如下：
(1)、以具有强效未减数配子基因的四倍体小麦(T.turgidum.AABB)Langdon为母本，以具有弱效未减数配子基因的四倍体小麦(T.turgidum.AABB)AS313为父本杂交，得杂种(AABB)F1；以所得杂种F1为母本，以二倍体节节麦(Triticum tauschii.DD)AS60为父本进行远缘杂交，获得113个单倍体F1杂种(ABD)(AS313/Langdon//AS60)；这些单倍体F1杂种植株通过未减数配子基因的作用进行染色体自动加倍，产生了113个加倍单倍体(DH)(AABBDD)株系构成的遗传群体。由于这113个DH系是由113个单倍体植株加倍获得的，因此，每个DH系与对应的单倍体植株的SSR分子标记是相同的。因此，这113个单倍体植株的分子标记分别由相应的DH系代表。
(2)、单倍体植株染色体自动加倍能力的鉴定
通常情况下，具有ABD染色体组成的单倍体植株由于减数分裂导致配子的染色体组成不完整，配子缺乏活力，通常不结实。但是，四倍体小麦Langdon具有强效未减数配子基因，而四倍体小麦AS313具有弱效未减数配子基因。因此，具有ABD染色体组成的单倍体F1杂种(杂交组合AS313/Langdon//AS60)通过‘类有丝分裂’产生未减数雌雄配子，这样的配子有活力，未减数的雌雄配子结合，形成了染色体自动加倍的具有AABBDD基因组的种子。由于Langdon和AS313产生未减数雌雄配子的能力不同，这113个单倍体F1杂种(杂交组合AS313/Langdon//AS60)的结实率不同。调查这113个单倍体F1杂种的染色体自动加倍种子的结实率。自交结实率是未减数雌雄配子的能力或染色体自动加倍能力的可靠指标(Dewitte et al.，2012.Use of 2nGametes in Plant Breeding.Plant Breeding，ISBN：978-953-307-932-5；DOI：10.5772/29827；page59-86)。调查这113个单倍体F1杂种经染色体自动加倍形成种子的自交结实率。自交结实率高于28％归为Langdon类(高)，低于28％的归为AS313(低)。
(3)、SSR分析
(a)DNA提取：用CTAB法提取亲本Langdon、AS313、AS60和DH群体植株DNA。
(b)亲本之间多态性分子标记的筛选：选取GrainGenes(http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes)上公布的覆盖四倍体小麦A和B基因组的539对SSR引物为引物，以亲本Langdon、AS313、AS60的DNA为模板，进行PCR扩增，共获得78个多态性SSR分子标记；
(c)DH群体的SSR分析：以步骤(2)获得的78个标记为引物，以Langdon、AS313和AS60三个亲本为对照，按照步骤(2)的方法对113个DH株系进行基因型鉴定，获得分子标记数据。AS313亲本带型记为A，Langdon亲本带型记为B。DH群体株系带型来源于AS313的记为A，来源于Langdon的记为B。
(d)连锁图谱的构建：根据78个引物的分子标记数据，利用QTLIciMapping v3.1软件处理构建遗传图谱。以LOD＞5，cM＝25分组，使用RECORD程序计算各个连锁群中标记之间的遗传距离，然后用SARF程序微调各个标记之间的遗传距离。将得到的连锁群在EXCEL中可视化检测，把单位点双交换位点设为缺失后重复计算至没有单位点双交换位点为止。以LOD＞4.5，cM＝35把之前没有连锁到连锁群的中标记(数据没有进行修正)锚定到之前形成的连锁群中，重复之前所有的计算。连锁群之间遗传距离小于50cM的连锁群被整合为一个连锁群。利用QTL IciMapping v3.1的完备区间作图方法(Inclusive composite interval mapping)模型，以单倍体杂种F1自交结实率为染色体自动加倍能力表型性状数据进行分析，计算未减数配子基因的位置和分子标记之间的遗传距离，确定了与Langdon染色体未减数配子基因紧密连锁的分子标记(标记为Xgpw1146)。通过分析，检测到一个贡献率达25％的未减数配子基因位点(图1)，将该未减数配子基因位点命名为UG1，该分子标记与未减数配子基因位点UG1的遗传距离为0.88cM。
与现有技术相比，本发明的优点和有益效果：本发明提供了与Langdon未减数配子基因UG1连锁紧密的分子标记，其遗传距离仅为0.88cM，该分子标记可用于对未减数配子基因UG1进行分子标记辅助选择，大大提高了未减数配子基因的选择效率，促进加倍单倍体育种效率；本发明克服了传统方法进行未减数配子基因选择时存在的程序繁琐，工作量大，效率低下等问题。
附图说明
图1.未减数配子基因UG1与本发明分子标记之间的连锁图谱。
图2.AS2255/Langdon//AS60单倍体(ABD)植株分子标记Xgwm1146检测的电泳图谱；其中1～13为AS2255/Langdon//AS60部分单倍体(ABD)植株；14为四倍体小麦AS2255；15为四倍体小麦Langdon；16为节节麦AS60。
具体实施方式
下面以具体实施例对本发明做进一步的说明，但是不对本发明保护范围构成任何限制。下面实施例中所用的方法，如无特殊说明，均为本领域技术人员熟悉的常规方法。
实施例1：本发明分子标记在选择未减数配子基因UG1上的应用试验
(1)以具有强效未减数配子基因的四倍体小麦(T.turgidum)Langdon和具有弱效未减数配子基因的四倍体小麦(T.turgidum)AS2255为亲本杂交，获得杂种F1，再将杂种F1与二倍体节节麦(Triticum tauschii)AS60进行远缘杂交，获得的13个染色体组为ABD的单倍体F1杂种(组合为AS2255/Langdon//AS60.ABD)。
(2)对所获得的13个染色体组为ABD的单倍体F1杂种进行Xgpw1146标记检测，具体方法为：在苗期提取13个染色体组为ABD的单倍体F1杂种的基因组DNA；以基因组DNA为底物，以引物标记为Xgpw1146的引物对为引物进行PCR扩增，所述引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’。
PCR的反应体系为：按照50ng/ul小麦基因组DNA0.8ul，10x buffer2.0ul，1.5mMol/l MgCl21.2ul，0.2mMol/L dNTP0.8ul，200nMol/L引物各1.6ul，1U/L Taq DNA聚合酶0.16ul，加水至总体系为20ul；PCR的反应条件为：95℃5min；94℃30s，55-60℃30s，72℃1min，35个循环；72℃7min。将所得的PCR扩增产物用6％变性聚丙烯酰胺凝胶(Acr∶Bis＝19∶1)电泳检测，电极缓冲液为1xTBE，恒定功率80W，电压2000伏。凝胶染色采用硝酸银染色。电泳结果(见图2)发现其中8个品系具有Langdon的Xgpw1146等位位点，预测这8个品系的单倍体F1植株经染色体自动加倍导致的种子自交结实率高；而5个品系具有AS2255的Xgpw1146等位位点，预测这5个品系的单倍体F1植株经染色体自动加倍导致的种子结实率低。
(3)所得的13个染色体组为ABD的单倍体F1杂种套袋自交，经染色体自动加倍得到的遗传稳定的13个具有染色体组为AABBDD的小麦品系(品系名称见表1)。对经染色体自动加倍得到的遗传稳定的13个具有AABBDD的小麦品系的结实率进行统计，自交结实率(％)＝自交结实种子数/总的小穗数×100。
结果(见表1)具有Langdon的Xgpw1146等位位点的植株的单倍体F1杂种植株的自交结实率(50.0～56.7％)显著高于具有AS2255的Xgpw1146等位位点的植株的单倍体F1杂种植株的自交结实率(3.1～10.0％)；实际结果与预期结果一致，说明可用本发明分子标记(引物标记为Xgpw1146)可以用于选择未减数配子基因UG1。
表1用四倍体小麦Langdon未减数配子基因UG1的分子标记预测衍生后代的染色体自动加倍能力对比结果表
Claims (2)
1.小麦未减数配子基因UG1的分子标记在单倍体植株染色体自动加倍的小麦育种中的应用；其中用于扩增小麦未减数配子基因UG1的分子标记的引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’。
2.利用小麦未减数配子基因UG1的分子标记培育单倍体植株染色体自动加倍的小麦品种的方法，其特征在于包括将含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦和普通小麦杂交，通过不断回交或/和自交，获得分离世代；种植分离世代，在苗期检测小麦未减数配子基因UG1的分子标记的基因型，选择具有该分子标记的植株，直至获得遗传稳定的小麦品系；其中用于扩增小麦未减数配子基因UG1的分子标记的引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’；
其具体步骤如下：
(1)以含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦和普通小麦品种杂交，通过不断回交或/和自交，获得分离世代；其中所述的含有未减数配子基因UG1的四倍体小麦是指Langdon；所述的普通小麦是指任何农艺性状优良的品系或品种；
(2)种植分离世代，在苗期，以分离世代植株的基因组DNA为底物，以下述核苷酸序列为引物进行PCR扩增；所述的引物为：
正向引物：5’-CCACCTCCGTCTTCGAGTAG-3’，
反向引物：5’-GGGAAGGAGAGATGGGAAAC-3’；
同时，以四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的基因组DNA为底物进行PCR扩增所得产物作为对比，选择与以四倍体小麦(T.turgidum)Langdon的DNA为底物扩增而得的该分子标记相同片段的植株，收获所选植株上结实的种子，获得染色体自动加倍的纯合稳定的小麦品系。
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