CN111197101B - 一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记及其应用 - Google Patents
一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记及其应用。所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的编号为TM‑mln6和TM‑mln8，其PCR扩增产物核苷酸序列分别为SEQ ID No.1和SEQ ID No.2、SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示。应用为所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记在检测烟草基因组DNA中是否存在烟草多叶基因mLN中的应用。本发明所述的共显性SSR标记具有稳定、可靠、简便、快捷和低成本的特点，因此该分子标记可以作为烟草产量育种中多叶基因mLN分子标记辅助选择的应用。
Description
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记及其应用。
背景技术
烟草是叶用型经济作物, 其叶数是构成经济产量的重要因素。因此，围绕着增加烟草叶数来实现提高烟草经济产量的研究主要集中在遗传、育种和分子生物学等领域。我国烟草育种者佟道儒（佟道儒， 烟草育种学. 北京：中国农业出版社，1997,148-149）通过多叶型或称巨型烤烟品种, 在日照长短有差别的不同地点栽植研究后, 将其归结为短日照反应型。利用RAPD 技术探讨烟草品种资源基因组DNA 的差异（何川生，何兴金，葛颂，RAPD analysis of tobacco breed variety resource. 植物学报，2001,43（6）：610-614）和DDRT-PCR方法研究其它作物有利性状突变株基因表达差异（王永胜，王景，段静雅，Separation and genetics primary study on rice extreme ramified mutant. 作物学报，2002，28（2）：235-239），并为下一步的基因克隆奠定科学基础（Thierry M, ChristopheR, Nir D, Cloning and characterization of a cDNA encoding hexokinase fromtomato. Plant Science, 2001, 160:209-218）。此外，在主栽品种的推广使用过程中，因其栽培环境的因素往往造成多叶的自然变异植株（唐永红，贾敬芬，陈刚，烤烟叶数株高突变株的生长特征及DNA初步鉴. 中国烟草学报，2005,11（2）：28-39），但这些自然变异的多叶植株较少具有稳定的遗传特性，因此，严重限制了利用这些自然变异（突变）植株进行培育高产烟草品种的进程。
大量的研究表明，植物叶片数目性状属于受多基因控制和生长环境影响的数量性状，较难实现将多叶性状遗传转育到目前生产上大面积栽培的主流品种中以提高叶片的产量。Lewis等（Lewis RS, Milla SR, Kernodle SP, Analysis of an introgressedNicotiana tomentosa genomic region affecting leaf number and correlatedtraits in Nicotiana tabacum. Theor Appl Genet, 2007, 114:841-854）为了提高烟叶产量，利用具有多叶性状的野生烟草-Tomentosa与栽培烟草进行远缘杂交，再通过染色体加倍技术和多代的回交，最终获得了多叶性状遗传稳定的烟草材料，基于此材料，将控制多叶性状的主效QTLs定位在AFLP标记M1和M5之间的3.1cM区域内，并借助AFLP标记M1和M5对多叶性状进行苗期的分子标记辅助选择育种上。鉴于此，本发明利用变异云烟97（具有稳定的多叶性状，其多叶性状由mLN基因控制）和云烟97（具有正常的叶片数目）构建回交一代（BC1F1）作图群体，采用分离群体分组分析（Bulked Segregation Analysis, BSA）法，筛选与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记，加速分子标记辅助选择（MarkerAssistant Selection， MAS）在烟草多叶高产品种选育中的利用。
发明内容
本发明的第一目的在于提供一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记；第二目的在于提供所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的应用。
本发明的第一目的是这样实现的，所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的编号为TM-mln6和TM-mln8，其扩增产物核苷酸序列分别为SEQ ID No.1和SEQ IDNo.2、SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示。
本发明的第二目的是这样实现的，所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记在检测烟草基因组DNA中是否存在烟草多叶基因mLN中的应用。
本发明为了简捷、高效选择具有高产潜力的烟草多叶品种，有针对性和特异性的选择含多叶基因mLN的后代材料，本发明提供一种用于检测烟草多叶基因mLN的分子标记TM-mln6和TM-mln8，该分子标记采用分离群体分组分析（BSA）法，筛选获得与烟草多叶片数目mLN基因连锁的共显性SSR标记，可以用于烟草多叶基因mLN的辅助选择，以提高分子标记辅助选择的效率及高产品种选育的效率。
本发明利用变异云烟97（多叶品种，其叶片数目由显性单基因mLN控制且该品种是云烟97的自然突变株经系统选育而成）和云烟97（综合性状优良且叶片数目正常）构建回交一代（BC1F1）作图群体，采用分离群体分组分析（BSA）法，筛选与烟草多叶基因mLN连锁的共显性SSR标记，加速分子标记辅助选择（Marker Assistant Selection， MAS）在烟草高产品种选育中的利用。
本发明所述的共显性SSR标记具有稳定、可靠、简便、快捷和低成本的特点，因此该分子标记可以作为烟草高产育种中mLN基因分子标记辅助选择的应用。
附图说明
图1 是与烟草多叶基因mLN连锁的共显性SSR标记在5份材料中的PCR扩增产物凝胶电泳图；
其中，A，共显性SSR标记TM-mln6；B，共显性SSR标记TM-mln8；lB，正常叶数池；LB，多叶池；lP，正常叶亲本（云烟97）；LP，多叶亲本（变异云烟97）；F1，两亲本间的杂交子一代；M，500bp DNA ladder，长度片段从上到下分别为：500bp，400bp，300bp和200bp；
图2 是共显性SSR标记TM-mln6和TM-mln8分别与烟草多叶基因mLN的连锁关系；
其中，左侧为标记（基因）名称；右侧为标记与多叶基因mL间的遗传距离（单位为：cM）。
具体实施方式
下面结合实施例和附图对本发明作进一步的说明，但不以任何方式对本发明加以限制，基于本发明教导所作的任何变换或替换，均属于本发明的保护范围。
本发明实施例中未注明具体技术或条件者，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。所用试剂或仪器未注明生产厂商者，均为可以通过购买获得的常规产品。
本发明所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的编号为TM-mln6和TM-mln8，其扩增产物核苷酸序列分别为SEQ ID No.1和SEQ ID No.2、SEQ ID No.3和SEQID No.4所示。
所述的分子标记所对应的2个位点的引物序列分别为：
TM-mln6序列为：
TM-mln6F：5’- ACCCAGAATTAGACTCTCATCG -3’；
TM-mln6R：5’- TTGTCTTAGCTAGCCCTGCG -3’；
TM-mln8序列为：
TM-mln8F：5’- GTACATACTCCCATTGGAAATTAAA -3’；
TM-mln8R：5’- CTCCATGCTGCAGTCGAATA -3’。
本发明所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的应用，其特征在于所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记在检测烟草基因组DNA中是否存在烟草多叶基因mLN中的应用。
所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的应用，是分别以TM-mln6序列的引物和TM-mln8序列的引物分别扩增待检测烟草基因组DNA，检测PCR扩增产物，如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.1或SEQ ID No.3所示序列则表明该待测烟草植株含有可提高烟草产量的多叶纯合基因，基因型记为LL；如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.2或SEQ ID No.4所示序列即为含有正常叶片数目的纯合等位基因，基因型记为ll；如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.1和SEQ ID No.2所示序列，或含有如SEQ ID No.3和SEQ IDNo.4所示序列即为含有烟草多叶的杂合基因，基因型记为Ll。
下面以具体实施案例对本发明做进一步说明：
实施例1
利用分离群体分组分析（BSA）法，筛选与烟草多叶基因LN连锁的共显性SSR标记
一、实验材料
以综合性状优良且叶片数目正常的烤烟-云烟97为母本，以多叶烤烟材料-变异云烟97（其多叶性状由mLN基因控制）为父本，经杂交、回交（云烟97为轮回亲本）分别获得F1和回交一代（BC1F1）群体。
二、亲本及BC1F1分离群体叶片数目获得
试验材料成苗后移栽至大田，待烟草植株开始现蕾时统计整棵烟株的自然叶片数，即，统计烟株基部以上至第一果枝（花枝）以下全部叶片数目。经田间叶片数目的统计结果可知：
正常叶片数目（即，与云烟97的叶片数相当）：28（变异范围：25~35）；
多叶数目（即，与变异云烟97的叶片数目相当）： 92（变异范围：88~102）；
把植株叶片数在30以内（≤30）定为正常叶植株，叶片数在90以上（≥90）定为多叶植株。
三、SSR标记分析
烟草基因组DNA提取：采用常规CTAB法或植物组织DNA提取试剂盒均可，方法可参考已有的文献或试剂盒中的说明书。
PCR扩增及电泳检测：PCR扩增体系是常规的体系可参照已发表的文献；PCR扩增程序中，上述2对引物的退火温度均为57℃，具体的PCR扩增程序信息可参照相关文献；电泳检测也是采用常规的方法，可参照已发表的相关文献。
四、 多叶与正常叶基因组池的构建
采用分离群体分组分析法（BSA），选取BC1F1分离群体中的极端多叶（叶片数目＞100）单株和正常叶（叶片数目≤28）单株各10株的基因组DNA，等量混合构建多叶和正常叶基因组DNA池，用于引物多态性筛选和标记连锁分析。
在苗期按实施例1所述方法，利用SSR引物在变异云烟97、云烟97、两亲本间杂交子一代（F1）、多叶池和正常叶池共5份材料进行PCR扩增，筛选与烟草多叶基因mLN连锁的共显性SSR标记。筛选的结果如图1所示：共显性SSR标记TM-mln6和TM-mln8分别与烟草多叶基因mLN连锁，标记TM-mln6和TM-mln8在正常叶池与正常叶亲本中的带型完全一致，仅出现一条230bp（序列如SEQ ID No.2）和234bp（序列如SEQ ID No.4）的特异性条带；在多叶池与F1中的带型完全一致，呈现出共显性的两条特异性条带（同时具有多叶和正常叶亲本的特异性条带，也即，同时呈现如SEQ ID No.1和SEQ ID No.2所示序列及如SEQ ID No.3和SEQ IDNo.4所示序列）。其中，SEQ ID No.1和SEQ ID No.3所示序列长度分别为224bp和249bp，分别是共显性SSR标记TM-mln6和TM-mln8在含有多叶基因mLN的高产品种中的特异性PCR扩增条带。
以上结果表明，标记TM-mln6和TM-mln8分别与烟草多叶基因mLN连锁，且该标记为共显性标记。PCR扩增产物中分别含有如ID No.1（224bp）和SEQ ID No.3（249bp）所示序列即为含有烟草多叶性状的纯合基因，基因型记为LL；PCR扩增产物中分别含有如ID No.2（230bp）和SEQ ID No.4（234bp）所示序列即含有正常叶性状的纯合基因，基因型记为ll；PCR扩增产物中同时含有如SEQ ID No.1和SEQ ID No.2或含有SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示序列即含有烟草多叶性状的杂合基因，基因型记为Ll。
实施例2
共显性连锁标记的图距及其在BC1F1群体单株中的验证
一、数据分析
利用已获得的与多叶基因mLN连锁标记TM-mln6和TM-mln8对BC1F1群体中的160个单株进行基因型分析，并对各个单株的带型（基因型）进行数据统计，多叶杂合条带（基因型）标记做“H”，正常叶条带（基因型）标记做“A”，条带不清晰或者无扩增条带的记做“U”。
二、共显性连锁标记遗传距离的计算
利用JoinMap 4.0软件并结合BC1F1群体单株的叶片数目数据，对共显性SSR标记在BC1F1分离群体中的基因型数据进行遗传连锁分析，计算出其连锁距离并绘制连锁图。
BC1F1群体单株叶片数目统计的结果为：160个单株中，以SEQ ID No.5和SEQ IDNo.6为引物进行PCR扩增检测，其结果为：正常叶（叶片数目≤30）单株有83个，多叶（叶片数目≥90）单株有77个，其中，有1株出现单交换；以SEQ ID No.7和SEQ ID No.8为引物进行PCR扩增检测，其结果为：正常叶（叶片数目≤30）单株有81个，多叶（叶片数目≥90）单株有78个，出现1株未进行正常PCR扩增，其中，同样有1株出现单交换。
由上述两个共显性连锁标记对160个BC1F1单株的基因型分析可知：两个标记中均有1个单株则呈现出单交换，即表型鉴定的结果为多叶单株，而基因型分析的结果却为正常叶（仅出现正常叶基因型的特异条带）。因此，利用Joinmap 4.0 作图软件计算可知，该两个共显性标记TM-mln6和TM-mln8与烟草多叶基因mLN紧密连锁且位于多叶基因mLN的两侧，其各自与mLN基因间的遗传距离均约为0.31 cM，如图2所示。
SEQUENCE LISTING
<110> 云南省烟草农业科学研究院
<120> 一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记及其应用
<130> 2018
<160> 8
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 224
<212> DNA
<213> TM-mln6扩增产物
<400> 1
acccagaatt agactctcat cgtattgaat tcctgcttct ttacccggct tgtacttagt 60
ctagaatgta gattctcttg ctacacttat cgtctgtaat tgattgcgcg cgcgcgcgcg 120
cgcgcgcgcg cgcgcgcgcg cgctgtgtat ttactttggg actatgggac ggtatccagg 180
gagatcccct tgcacattta ctttcgcagg gctagctaag acaa 224
<210> 2
<211> 230
<212> DNA
<213> TM-mln6扩增产物
<400> 2
acccagaatt agactctcat cgtattgaat tcctgcttct ttacccggct tgtacttagt 60
ctagaatgta gattctcttg ctacacttat cgtctgtaat tgattgcgcg cgcgcgcgcg 120
cgcgcgcgcg cgcgcgcgcg cgcgcgcgct gtgtatttac tttgggacta tgggacggta 180
tccagggaga tccccttgca catttacttt cgcagggcta gctaagacaa 230
<210> 3
<211> 249
<212> DNA
<213> TM-mln8扩增产物
<400> 3
gtacatactc ccattggaaa ttaaaggttg ttaacgggtc agcccgaccc gattaacaca 60
cacacacaca cacacacaca cacacacaca cacacacaca cacctctatt ttctcctcca 120
aaagttatcc acgtgatgtc cttgcctccg gtctcaaaaa ctcctcaaag tggatttttt 180
agttctattt atatgtgtag gaaaagaccc taacgtgtag gtcaagtcct attcgactgc 240
agcatggag 249
<210> 4
<211> 234
<212> DNA
<213> TM-mln8扩增产物
<400> 4
gtacatactc ccattggaaa ttaaaggttg ttaacgggtc agcccgaccc gattacacac 60
acacacacac acacacacac acacacacct ctattttctc ctccaaaagt tatccacgtg 120
atgtccttgc ctccggtctc aaaaactcct caaagtggat tttttagttc tatttatatg 180
tgtaggaaaa gaccctaacg tgtaggtcaa gtcctattcg actgcagcat ggag 234
<210> 5
<211> 22
<212> DNA
<213> TM-mln6F
<400> 5
acccagaatt agactctcat cg 22
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<212> DNA
<213> TM-mln6R
<400> 6
ttgtcttagc tagccctgcg 20
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<212> DNA
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<400> 7
gtacatactc ccattggaaa ttaaa 25
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> TM-mln8R
<400> 8
ctccatgctg cagtcgaata 20
Claims (3)
1.一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记，其特征在于所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的编号为TM-mln6和TM-mln8，其扩增产物核苷酸序列分别为SEQ ID No.1和SEQ ID No.2、SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示。
2.一种与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记，其特征在于所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的编号为TM-mln6和TM-mln8，SSR标记所对应的2个位点的引物序列分别为：
TM-mln6序列为：
TM-mln6F：5’- ACCCAGAATTAGACTCTCATCG -3’（ SEQ ID No.5）；
TM-mln6R：5’- TTGTCTTAGCTAGCCCTGCG -3’（ SEQ ID No.6）；
TM-mln8序列为：
TM-mln8F：5’- GTACATACTCCCATTGGAAATTAAA -3’（ SEQ ID No.7）；
TM-mln8R：5’- CTCCATGCTGCAGTCGAATA -3’（ SEQ ID No.8）。
3.一种权利要求2所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记的应用，其特征在于所述的与烟草多叶基因mLN紧密连锁的共显性SSR标记在检测烟草基因组DNA中是否存在烟草多叶基因mLN中的应用；分别以TM-mln6序列的引物和TM-mln8序列的引物分别扩增待检测烟草基因组DNA，检测PCR扩增产物，如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.1或SEQID No.3所示序列则表明该待测烟草植株含有可提高烟草产量的多叶纯合基因，基因型记为LL；如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.2或SEQ ID No.4所示序列即为含有正常叶片数目的纯合等位基因，基因型记为ll；如果PCR扩增产物中含有如SEQ ID No.1和SEQ IDNo.2所示序列，或含有如SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示序列即为含有烟草多叶的杂合基因，基因型记为Ll。
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Non-Patent Citations (1)
| Title |
|---|
| 蒲媛媛.烤烟NC82和毕纳1号品种叶片数的遗传模式分析及分子标记筛选.《山地农业生物学报》.2020,第39卷(第3期),第17-22页. * |
Also Published As
| Publication number | Publication date |
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| CN111197101A (zh) | 2020-05-26 |
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