CN109913579A - 一种大麦磷素高效利用qtl位点的分子标记及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记及应用，该分子标记为Hvc630，其核苷酸序列如SEQ ID No:1所示，位于大麦3H染色体上，能准确跟踪大麦磷素高效利用QTL位点，预测大麦的磷素利用效率特性，进而方便进行养分高效利用的分子设计育种。本发明还提供分子标记Hvc630在大麦高产养分高效的育种应用。利用本发明提供的方法能够加强大麦磷素利用效率预测的准确性，以便快速筛选出具有提升大麦磷素高效利用QTL的大麦品种或品系用于育种，可大大加快大麦高产高效品种的选育进程。
Description
技术领域
本发明属于分子生物学技术领域，涉及植物营养学和大麦分子育种，具体为一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记及应用。
背景技术
大麦(Hordeum vulgare L.)是重要的谷类作物之一，种植遍布世界各地，在世界作物产量中排名第五位，种植面积约56万km2，总产约1.2亿公吨，我国种植面积约为2438万亩。
磷是作物高产、优质的重要保障，在农业生产中的地位日益突显。土壤中有效磷含量低是限制作物提高产量的重要因子之一。据报道，全世界30％～40％的耕地由于土壤缺磷导致作物产量受到严重抑制。在农业生产上，为解决土壤有效磷供应不足的问题，保证粮食增产，施用磷肥仍然是目前最为有效的手段之一。然而大量施用磷肥易造成面源污染，当前磷素对农业面源污染贡献率居各因素之首。因此减施化学磷肥，提升磷肥利用效率迫在眉睫。研究表明，不同基因型大麦对磷的吸收利用能力不同，对其产量贡献也存在差异。因此，致力于磷高效基因型的营养遗传定位研究，改良和提高大麦对土壤磷素吸收和利用效率，培育磷高效大麦品种是提升大麦增产的有效措施。
野生大麦CN4027的磷素利用效率在低磷及正磷水平下均高于栽培大麦Baudin。因此，利用CN4027和Baudin构建遗传研究群体，定位控制磷素利用基因，寻找紧密连锁的分子标记，提升磷素高效利用基因图位克隆，同时为大麦的磷肥高效利用育种提供新基因资源，进一步利用分子标记辅助选择，将增强大麦磷肥利用效率的准确性，提高育种效率，加速大麦磷肥高效利用品种育成的目标。
分子标记辅助选择，不依赖于表现型选择，即不受环境条件、基因间互作、基因型与环境互作等多种因素的影响，而是直接对基因型进行选择，因而能大大提高育种效率。SSR(simple sequence repeats)又称作微卫星DNA，是由1～6个碱基组成的串联重复单元，由于微卫星DNA在1个位点上重复单元的数量在居群内和居群间可以产生更多的多态性，与传统的RAPD、AFLP等分子标记相比，尤其在多个等位基因间都可以显示差异性，它的共显性和孟德尔遗传方式对大麦磷肥利用效率的鉴定具有特殊意义。目前SSR技术已被广泛应用于植物遗传多样性分析、分子作图、基因定位和系谱分析之中。因此，筛选出与大麦磷素高效利用QTL紧密连锁的SSR分子标记，不仅能对大麦磷肥高效利用基因进行选择，同时提高了磷肥高效利用基因型大麦筛选的速度和准确性，对规模化改良磷肥高效利用大麦育种和提升大麦产量具有重要意义。
发明内容
本发明的目的是提供一种与大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01紧密连锁的SSR分子标记，同时提供了所述的分子标记在大麦磷肥高效利用育种中的应用。
为了实现上述技术目的，本发明具体通过以下技术方案实现：
本发明提供了一种与大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01紧密连锁的SSR分子标记，所述的分子标记为Hvc630，其核苷酸序列如SEQ ID No:1所示，含有连续的16个TTG重复序列，序列总长为191bp。
所述的分子标记Hvc630与大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01之间共定位于大麦3H染色体上标记bPb4789895和bPb3931069之间10.3cM区段内(图1)，大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01能显著增加低磷条件下大麦磷素利用效率，LOD值为3.65，解释约13.2％的表型变异。
本发明所述的分子标记Hvc630可通过序列如SEQ ID No:2～3所示的引物对PCR扩增获得。
在本发明的另一方面，提供了用于PCR扩增所述分子标记Hvc630的引物对，包括上游引物和下游引物，核苷酸序列分别如SEQ ID No:2～3所示。
在本发明的另一方面，提供了所述的分子标记Hvc630在大麦育种中的应用。
在本发明的另一方面，提供了所述的分子标记Hvc630在筛选或鉴定大麦磷素高效利用品种中的应用，具体包括以下步骤：
1)提取待测大麦的基因组DNA；
2)以待测大麦的基因组DNA为模板，设计用于PCR扩增所述分子标记的引物对(SEQID No:2～3)，进行PCR扩增；
3)对PCR扩增产物开展琼脂糖凝胶电泳，进行基因分型。
进一步的，PCR反应体系为：EmeraldAmp MAX PCR Master Mix 10μL、上游引物和下游引物各600ng、模板DNA 100ng、灭菌去离子水加至总量为20μL。
PCR扩增程序：95℃预变性5min；95℃变性45s、56.3℃退火30s，72℃延伸30s，共30个循环；72℃终延伸7min，最终保持反应产物在4℃中保存。
进一步的，含有大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的大麦品种均出现分子量大小为191bp的电泳条带，而不含有大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的大麦品种均出现分子量大小为176bp的电泳条带。
在本发明的另一方面，提供了所述分子标记Hvc630在鉴定大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01中的应用。
在本发明的另一方面，如SEQ ID No:2～3所示引物对在大麦分子标记辅助育种中的应用也在本发明的保护范围之内。
本发明的有益效果为：
本发明首次公开了来自大麦CN4027磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01，位于大麦3H染色体，显著增加了大麦磷素利用效率。该QTL在磷高效大麦育种中具有较高的利用价值。
本发明首次公开了基于SSR分子标记技术精确检测大麦CN4027磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的SSR分子标记Hvc630，且为共显性标记，检测准确高效、扩增方便稳定。
本发明公开的分子标记Hvc630与磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01显著相关，呈现共分离标记特征，用于分子标记辅助选择的准确性高，提高磷高效大麦品种的选择鉴定效率，且成功率高。
附图说明
图1为本发明中大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01在3H染色体上的位置；
图2为本发明实施例2中利用PCR引物对Fleet、CN4027的DNA做基因型分型的结果；M为DNAmarker，亲本P1即Fleet所处条带为176bp，亲本P2即CN4027所处条带为191bp；
图3为本发明实施例2中Fleet×CN4027的F8RIL群体后代利用PCR引物进行基因型分型的结果；P1为Fleet所处条带为176bp，P2为CN4027所处条带为191bp，泳道1-98分别为子代电泳结果。
具体实施方式
以下实施例进一步说明本发明的内容，但不应理解为对本发明的限制。在不背离本发明精神和实质的情况下，对本发明方法、步骤或条件所做的修改或替换，均属于本发明的范围。
若未特别指明，实施例中所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。本发明所使用的大麦材料：栽培品种Baudin、Fleet，野生品种CN4027，及三者构建的RIL群体Baudin/CN4027F8-128lines、Fleet/CN4027F8-98lines均可从四川农业大学资源学院得到。本发明所使用生化试剂均为市售。本发明各试剂配方如下：
PCR扩增试剂盒：EmeraldAmp MAX PCR MasterMix(TaKaRa)。
1M Tris-HCl：在800mL超纯水中溶解121g Tris碱，用HCl调节pH至8.0，加水定容至1000mL。
0.5M EDTA：在400mL超纯水中加入90.05g的Na2EDTA·2H2O，搅拌溶解后，用NaOH调节pH至8.0，定容至500mL。
500ml TE缓冲液：取5mL的1M Tris-HCl(pH8.0)和1mL的0.5M EDTA(pH8.0)在400mL超纯水中均匀混合后，再定容至500mL，高压灭菌20min。
2×CTAB提取液：20g CTAB，100mL 1M Tris-HCl(pH 8.0)，200mL 0.5M EDTA(pH8.0)，81.8gNaCl，用超纯水定容至1L，高压灭菌20min。使用前加入0.2％(V/V)的β-巯基乙醇。
TAE溶液：242g TRIS碱，57.1ml冰醋酸，100ml 0.05mol/LEDTA，定容至500ml。
实施例1大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的定位及分子标记Hvc630的获得
1)利用栽培大麦Baudin作为母本，以磷素高效利用基因型大麦CN4027为父本杂交，得到杂种F1，F1代单株自交获得F2，采用单粒传种法获得含有128个株系的F8代RIL群体构成遗传作图群体；
2)采用CTAB法提取所述的遗传作图群体各株系及其亲本的DNA，用DArT芯片技术，以亲本Baudin和CN4027的DNA为模板，进行基因分型，获得所述RIL群体的基因型资料。
亲本Baudin的带型记为a，亲本CN4027的带型记为b。F8群体株系带型来源于Baudin的记为a，来源于CN4027的记为b；
3)设计土培盆栽试验，以正常磷肥施用水平为对照，分析所述大麦RIL群体的F8代材料成熟期在低磷与正常磷条件下的磷素利用效率；
4)利用JoinMap 4.0作图软件将获得的所述RIL群体基因型资料构建大麦分子连锁图谱，寻找最优的标记数和标记顺序，确定后续使用的连锁群。利用软件MapQTL 5.0的多重QTL作图模型(Multiple QTL Model)，并结合F8群体在低磷与正常磷条件下的磷素利用效率表型数据将磷素利用效率QTL位点Qspue.sau-3H.01定位于3H染色体上一个10.3cM的区段内；
5)获取该区段内的DArT探针序列，通过在Ensemble Plant数据库中大麦的基因组测序数据(http://plants.ensembl.org/Multi/Tools/Blast？db＝core#)，获得目标区段更多的序列信息，采用SSRHunt1.3软件提取目标区段SSR序列；
6)对SSR序列所在区间进行PCR引物设计，用于后续筛选。利用NCBI数据库Primer-BLAST设计PCR引物并挑选出14对(表1)。PCR引物设计标准：引物长度17～25bp，扩增产物长度75～300bp，Tm值57℃-63℃，GC％在40％～60％之间；
表1 14对SSR引物序列
7)SSR分子标记分析
(a)亲本之间多态性分子标记的筛选：选取上述设计的14对引物，以F8群体的亲本Baudin和CN4027的DNA为模板，进行PCR扩增反应与基因分型，共获得1对效果良好的SSR分子标记引物，引物核苷酸序列如SEQ ID N0:2～3所示。
(b)F8群体的SSR分子标记分析：用上述步骤获得的具有多态性的分子标记Hvc630的PCR引物，扩增亲本Baudin、CN4027和F8群体植株的DNA，进行基因型鉴定，获得分子标记数据。
PCR扩增反应体系为：EmeraldAmp MAX PCR MasterMix 10μL、上游引物和下游引物各600ng、模板DNA 200ng、灭菌去离子水加至总量为20μL。
PCR扩增程序：95℃预变性5min；95℃变性45s、56.3℃退火30s，72℃延伸30s，共30个循环；72℃终延伸7min，最终保持反应产物在4℃中保存。
基因型鉴定方法为：采用3％琼脂糖凝胶电泳对PCR产物进行分离。分型结果为亲本Baudin的类型记为a，亲本CN4027的类型记为b，F8群体株系类型来源于Baudin的记为a，来源于CN4027的记为b。
实施例2与大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01紧密连锁的分子标记Hvc630的应用
1、DNA的提取
试验材料选取Fleet、CN4027及二者为亲本构建的RIL群体Fleet/CN4027-F898lines，其中CN4027为磷高效利用大麦材料，Fleet为栽培品种。采用CTAB法提取大麦样品DNA。
大麦基因组DNA提取采用CTAB法进行，具体操作如下：
①将两叶一心时期的大苗幼苗嫩叶剪取3至4片，加入液氮充分研磨，迅速转移至装有500μL的2ⅹCTAB提取缓冲液的离心管中，盖上盖子轻轻摇匀确保没有结块。
②放置在事先预热好的65℃恒温电水浴锅中40min左右，每隔10min摇匀一次。
③取出离心管，加入500μL氯仿/异戊醇(24:1)，上下倒置摇匀15min之后4℃下4000r/min离心10min。
④吸取450μL的上清液于新的1.5ml离心管中，加入450μL-20℃预冷的异丙醇，轻轻倒置摇匀后放置4℃冰箱内，静置2小时，沉淀DNA。
⑤挑出絮状DNA于新的1.5ml离心管中，加入70％的乙醇500μL，如此往复清洗两次。
⑥小心将70％乙醇倒出，并将1.5ml的离心管倒置于通风橱中自然风干3小时。
⑦加入40μL TE溶液，再加入0.4μL RNase，37℃恒温电水浴锅中60min，冷却至室温，放置于-20℃冰箱内保存备用。
⑧用紫外分光光度计检测DNA的浓度和质量，并以此为依据将DNA浓度稀释至50ng/μL作为PCR反应的工作液。
2、PCR平台测试引物及其亲本间的差异性
1)以步骤1所得的Fleet及CN4027的DNA作为模板，Hvc630-F(SEQ ID No:2)和Hvc630-R(SEQ ID No:3)为引物进行PCR扩增。
(2)PCR扩增反应体系：EmeraldAmp MAX PCR Master Mix 10μL、上游引物和下游引物各600ng、模板DNA 200ng、灭菌去离子水加至总量为20μL。
(3)PCR扩增程序：95℃预变性5min；95℃变性45s、56.3℃退火30s，72℃延伸30s，共30个循环；72℃终延伸7min，最终保持反应产物在4℃中保存。
(4)基因分型：采用3％琼脂糖凝胶电泳对PCR反应产物进行分离，进而进行基因分型，结果如图2所示，亲本P1即Fleet所处条带为176bp，亲本P2即CN4027所处条带为191bp。根据电泳条带所在位置的差异将样本分为两种类型。Fleet为类型a，CN4027为类型b。
3、群体检测过程中引物序列Hvc630-F/R的适用性
(1)以步骤1所得的Fleet、CN4027及RIL群体Fleet/CN4027-F898lines的DNA作为模板，利用本发明所提供的引物(SEQ ID No:2～3)进行PCR扩增。
(2)PCR扩增反应体系：EmeraldAmp MAX PCR Master Mix 10μL、上游引物和下游引物各600ng、模板DNA 200ng、灭菌去离子水加至总量为20μL。
(3)PCR扩增程序：95℃预变性5min；95℃变性45s、56.3℃退火30s，72℃延伸30s，共30个循环；72℃终延伸7min，最终保持反应产物在4℃中保存。
(4)基因分型：采用3％琼脂糖凝胶电泳对PCR反应产物进行分离，进而进行基因分型，结果如图3所示，亲本P1即Fleet所处条带为176bp，亲本P2即CN4027所处条带为191bp。根据电泳条带所在位置的差异将样本分为两种类型。Fleet为类型a，CN4027为类型b，RIL群体中与Fleet含有相同的分子量大小为176bp的电泳条带为类型a，与CN4027含有相同的分子量大小为191bp的电泳条带为类型b。经检测，子代中类型a株系数量为52株，类型b株系数量为46株，预测类型a株系磷素利用效率在2种磷水平下均低于类型b株系。
(5)调查正常磷水平与低磷水平下大麦RIL群体Fleet/CN4027-F898lines的磷素利用效率，正常磷水平下类型a株系磷素利用效率平均值为109.25，类型b株系磷素利用效率平均值为147.71；低磷条件下类型a株系磷素利用效率平均值为419.75，类型b株系磷素利用效率平均值为527.83。即正常磷与低磷水平下类型a株系磷素利用效率均低于类型b株系，实际结果与预期结果一致，说明本发明的磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01确实具有显著增加大麦磷素利用效率的作用，且分子标记Hvc630可以用于跟踪鉴定大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01，进而用于筛选或鉴定大麦磷素高效利用的大麦品种，在大麦高产高效分子标记辅助育种领域具有良好的应用前景。
序列表
<110> 四川农业大学
<120> 一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记及应用
<160> 31
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 191
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
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Claims (10)
1.一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记，其特征在于，所述的分子标记为SSR分子标记Hvc630，与大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01之间共定位于大麦3H染色体上标记bPb4789895和bPb3931069之间10.3cM区段内。
2.根据权利要求1所述的一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记，其特征在于，所述的分子标记Hvc630的核苷酸序列如SEQ ID No:1所示。
3.根据权利要求1或2所述的一种大麦磷素高效利用QTL位点的分子标记，其特征在于，所述的分子标记Hvc630通过核苷酸序列如SEQ ID No:2～3所示的引物对扩增得到。
4.一种用于扩增分子标记Hvc630的引物对，其特征在于，包括上游引物和下游引物，序列分别如SEQ ID No:2～3所示。
5.权利要求1～3中任一所述的分子标记在大麦育种中的应用。
6.权利要求1～3中任一所述的分子标记在鉴定大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01中的应用。
7.权利要求1～3中任一所述的分子标记在筛选或鉴定大麦磷素高效利用的大麦品种中的应用。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
1)提取待测大麦的基因组DNA；
2)以待测大麦的基因组DNA为模板，设计PCR扩增所述分子标记的引物对，进行PCR扩增；所述引物对包括上游引物和下游引物，所述引物对序列分别如SEQ ID No:2～3所示；
3)利用琼脂糖凝胶对PCR扩增产物进行电泳分析，进而对电泳结果进行基因分型。
9.根据权利要求8所述的应用，其特征在于，含有大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的大麦品种均出现分子量大小为191bp的电泳条带，而不含有大麦磷素高效利用QTL位点Qspue.sau-3H.01的大麦品种均出现分子量大小为176bp的电泳条带。
10.权利要求4所述的引物对在大麦分子标记辅助育种中的应用。
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