CN111118192B - 小麦穗基部小穗结实性主效qtl的kasp分子标记及其应用 - Google Patents

小麦穗基部小穗结实性主效qtl的kasp分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本案涉及一种小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用，根据目标SNP位点设计引物，利用引物末端碱基的特异匹配来对相应的SNP进行分型。本发明通过发掘小麦穗基部小穗结实粒数主效QTL紧密连锁标记开发得到，设计的KASP分子标记遗传效应大且稳定，与目标QTL连锁紧密，对于改良小麦穗基部小穗结实性具有重要的实践意义，为小麦产量性状分子育种提供优异基因资源和选择工具，极大提高了选择效率。

Description

小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用
技术领域
本发明属于分子遗传育种技术领域，特别涉及小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用。
背景技术
小麦产量由单位面积粒数和粒重构成，单位面积粒数是小麦产量育种中的主要因素，是发挥小麦超高产潜力的关键。而单位面积粒数由单位面积穗数和穗粒数组成，目前，小麦品种产量因素间已经达到很好的协调水平，而提高穗粒数对单位面积粒数的增效作用最大，今后小麦超高产育种的主攻目标应是通过增加穗粒数来提高小麦的单产。
穗部结实性差是禾谷类作物中常见的生物学现象，例如玉米中的“秃尖”现象会造成有效籽粒数量的减少，对产量造成直接影响。在小麦中，根据我们前期对育成品种的调查发现，不同品种穗基部三个小穗自下而上结实粒数的平均值分别只有0.46、1.44和2.60，而穗中部结实粒数平均能达到3.75，在生产实践中，若其它产量要素不变，穗基部小穗结实粒数每增加1粒，每公顷小麦产量就能提高约180千克。因此，适当增加穗基部小穗的结实粒数，进而增加穗粒数，是实现小麦高产再高产的途径之一。
在小麦中，通过对不同群体的穗部性状的遗传定位分析，发现控制穗部性状的基因几乎遍布所有染色体。目前，对小麦穗部结实性的遗传研究主要以不育和可育小穗数为研究对象。然而，关于控制小麦穗基部小穗结实粒数的主效位点目前报道较少，定位的大多QTL(quantitative trait locus，数量性状位点)由于遗传效应小且不稳定，标记与QTL遗传距离大，而且没有简易高通量标记可用等原因，使得所定位的QTL尚不能满足分子育种的需要。
KASP(Kompetitive Allele-Specific PCR，竞争性等位基因特异性PCR)是基于引物末端碱基的特异匹配来对SNP(single nucleotide polymorphism，单核苷酸多态性)分型以及检测InDels(Insertions and Deletions，插入和缺失)。该项技术可以对广泛存在于基因组DNA中的SNPs或InDels进行精准的判断，是一种高通量、低成本、低失误率的SNP分型技术。
因此，发掘小麦穗基部小穗结实性主效QTL，并开发与其紧密连锁的KASP分子标记，用于筛选穗基部小穗结实性优良的小麦品种，对小麦高产辅助选择育种具有重要价值。
发明内容
为了解决现有技术中的上述问题，本发明在发掘与小麦穗基部小穗结实性主效QTL紧密连锁标记的基础上，开发并提供了一种小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记，将其应用到小麦品种选育中，可以用来鉴定或者辅助鉴定小麦穗基部小穗结实性，为小麦产量性状分子育种提供优异基因资源和选择工具，提高了选择效率。
为实现上述目的，本发明的技术方案如下：
一种小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记，用于特异性扩增包含目标SNP位点的目标片段，至少包括有上游引物组和下游引物；
其中，所述上游引物组包括有第一上游引物和第二上游引物，所述第一上游引物和第二上游引物的末端基于目标SNP位点被分别设置成不同的等位变异碱基。
优选的是，所述的KASP分子标记，其中，所述第一上游引物和第二上游引物中至少具有与所述目标片段相同的序列。
优选的是，所述的KASP分子标记，其中，所述第一上游引物和第二上游引物中还分别具有用于捕获荧光探针的标签序列。
优选的是，所述的KASP分子标记，其中，所述下游引物中至少具有与所述目标片段反向互补的序列。
优选的是，所述的KASP分子标记，其中，所述下游引物被设置为控制扩增产物的长度在60-120bp。
优选的是，所述的KASP分子标记，其中，所述第一上游引物的序列为5'-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCA-3'，所述第二上游引物的序列为5'-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCG-3'；所述下游引物的序列为5'-CTGCCACGCATGAACCAATGGAGTA-3'。
一种小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记在小麦品种选育中的应用。
选育的方法具体可以包括：
提取已知小麦品种或品系的全基因组DNA，以其作为模板，采用所述的KASP分子标记进行PCR扩增，将所得扩增产物进行荧光信号扫描，根据荧光信号区分出不同的基因型，根据已知小麦品种或品系的表现型获得不同基因型所对应的小麦穗基部小穗结实性优劣情况；
提取待测小麦品种或品系的全基因组DNA，以其作为模板，采用所述的KASP分子标记进行PCR扩增，将所得扩增产物进行荧光信号扫描，根据荧光信号挑选出小麦穗基部小穗结实性优的基因型。
本发明的有益效果是：本发明的小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用，根据目标SNP位点设计引物，利用引物末端碱基的特异匹配来对相应的SNP进行分型。本发明的KASP分子标记可以高通量检测多个样品，大大提高了检测效率，减少时间和人工成本，非常有利于田间大规模分子标记辅助筛选小麦育种材料穗基部小穗的结实性，提高了育种效率。
附图说明
为了更清楚地说明本发明具体实施方式或现有技术中的技术方案，下面将对具体实施方式或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图是本发明的一些实施方式，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为小麦穗基部小穗结实粒数性状与SNP标记间的全基因组关联分析的结果图(P<3.06×10-4)；其中，a：GNBS1；b：GNBS2；c：GNBS3；d：GNBS。
图2为小麦穗基部小穗结实粒数主效QTL QGNBS-5A在染色体上的定位结果图。
图3为KASP分子标记在小麦品种选育中的检测结果图。
具体实施方式
下面将结合附图对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
此外，下面所描述的本发明不同实施方式中所涉及的技术特征只要彼此之间未构成冲突就可以相互结合。
下述实施例中所用的材料、试剂等，若无特殊说明，均可从商业途径获得。
所用引物均在上海英骏生物技术有限公司合成。
所用小麦品种均由国家小麦改良中心扬州分中心提供，公众可从国家小麦改良中心扬州分中心获得。
实施例1：
【通过全基因组关联分析挖掘控制穗基部小穗结实性的显著关联位点】：
供试材料：用于关联分析的自然群体由220份小麦品种构成，其中213份来自中国，7份来自国外。来自国外的7份材料中，意大利3份，美国1份，墨西哥1份，智利1份，日本1份；来自中国的213份材料中，江苏65份，河南25份，山东19份，陕西18份，四川16份，安徽13份，湖南10份，湖北6份，北京7份，河北7份，甘肃4份，浙江3份，福建3份，山西3份，黑龙江2份，江西1份，贵州1份和云南1份，还有9份材料来源未知。
田间试验：供试自然群体在2013-2014年和2014-2015年分别种植于湖北荆州和江苏扬州两个环境，2015-2016年种植于河南新乡。田间试验按照随机区组设计，设立三个重复，每个重复中每份材料种植3行，50粒/行，行长2米，行距0.25米。在苗期调查目标行的基本苗数，对出苗较多的目标行进行间苗，将基本苗数量控制在40株左右。在小麦成熟期，在每份材料中间行的中间1米选取30个穗子进行性状调查。
表型鉴定：测量的性状包括每穗粒数(KNPS)，穗基部结实性自下而上依次调查穗基部第一个小穗结实粒数(GNBS1)、穗基部第二个小穗结实粒数(GNBS2)、穗基部第三个小穗结实粒数(GNBS3)和穗基部三个小穗结实粒数之和(GNBS)。
全基因组关联分析：iSelect Wheat 90K SNP标记由美国加利弗尼亚大学Davis分校植物科学系生物技术检测中心利用Illumina SNP Genotyping技术测试平台，使用微珠芯片技术进行检测。数据校正与读取使用Genomestudio v2011.1软件。SNP标记的遗传定位信息参考Cavanagh et al.(2013)。使用Structure V 2.3.2软件评价自然群体的遗传结构，亚群的数量用ΔK模型确定；基于Q+K模型，应用TASSEL 5.0软件对穗粒数和SNP标记进行全基因组关联分析，不考虑频率低于0.05的SNP位点，关联信号的阈值P设定为1/SNP标记数量(1/20037＝4.99×10-5)，即P＜4.99×10-5，-LogP＞4.30。
将穗基部小穗结实粒数性状与SNP标记全基因组关联分析发现，共检测到43个显著关联位点(P<3.06×10-4)。其中，SNP标记IWB10843在两个及两个以上环境均显著关联，且表型解释率均介于10.08-16.73％，这表明该位点能够稳定遗传且表型贡献较大。更重要的是，IWB10843同时与三个小穗结实性状显著关联(GNBS1、GNBS2和GNBS)，进一步表明该位点与穗基部小穗结实粒数性状显著关联，结果参见图1。
实施例2：
【定位控制穗基部小穗结实粒数的主效QTL】：
供试材料：扬麦17和扬麦18均是我国长江中下游冬麦区主推品种，扬麦17综合农艺性状优良，但是穗基部结实性差，扬麦18主要特点之一是穗基部结实性好。本发明以扬麦17为母本，扬麦18为父本，构建F2：7代RIL群体，含190个家系。
田间试验：将包含190个家系的供试遗传群体及其双亲分别于2017-2019年在江苏扬州、江苏高邮和江苏仪征三个地区鉴定其表型性状。田间试验按照随机区组设计，设立三个重复，每个重复中每份材料种植3行，50粒/行，行长2米，行距0.25米。在苗期调查目标行的基本苗数，对出苗较多的目标行进行间苗，将基本苗数量控制在40株左右。在小麦成熟期，在每份材料中间行的中间1米选取30个穗子进行性状调查。
表型鉴定：测量的性状包括每穗粒数(KNPS)，穗基部结实性自下而上依次调查穗基部第一个小穗结实粒数(GNBS1)、穗基部第二个小穗结实粒数(GNBS2)、穗基部第三个小穗结实粒数(GNBS3)和穗基部三个小穗结实粒数之和(GNBS)。
QTL定位和连锁标记的发现：利用iSelect Wheat 90K SNP芯片扫描扬麦17/扬麦18的RIL群体，使用Genomestudio V2011.1对SNP分型数据进行读取与人工校正，筛选出在双亲间具有多态性的标记。运用QTL IciMapping V4.1，通过Binning功能去除冗余标记，同时设置标记缺失率(小于20％)和奇异分离删除比例(0.35)，以实现对标记的进一步筛选。连锁作图利用Mst Map软件进行，采用Kosambi函数，QTL定位采用ICIM法，并利用排列检测设定LOD临界值(3.0)。定位结果参见图2，在5A染色体长臂上存在一个控制穗基部结实粒数的主效QTL，将其命名为QGNBS-5A，其左右标记分别为IWB10843和IWB47327，该位点解释表型变异达15.20-22.30％，其增效等位基因来自扬麦18，结果参见表1。进行大量序列分析、比对以及预实验，发现SNP标记IWB10843的侧翼序列在5A染色体上具有特异性，因此将其转化为KASP标记，用于分子标记辅助选择育种。
表1小麦穗基部小穗结实性主效QTL QGNBS-5A的遗传效应
Figure BDA0002222287150000051
实施例3：
【小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记的开发】：
依据SNP突变信息特点，设计特异的成套KASP引物，由第一上游引物、第二上游引物和下游引物组成。上游引物组的3'末端为等位变异碱基A/G，下游引物的序列选择要保证扩增产物的长度在60-120bp。第一上游引物的序列为5'-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCA-3'，第二上游引物的序列为5'-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCG-3'；下游引物的序列为5'-CTGCCACGCATGAACCAATGGAGTA-3'。其中，第一上游引物的5'端连接FAM荧光标签序列“GAAGGTGACCAAGTTCATGCT”，第二上游引物的5'端连接HEX荧光标签序列“GAAGGTCGGAGTCAACGGATT”。
所用引物均委托上海英骏生物技术有限公司合成。
实施例4：
【KASP分子标记在小麦品种选育中的应用】：
供试材料及基因组DNA提取：以扬麦17和宁0569(双亲穗基部小穗结实粒数差异显著，宁0569穗基部小穗结实粒数高)及其配制组合构建的F2群体为测试组，共计192份。取待测小麦的叶片组织，采用CTAB法提取全基因组DNA。
KASP分子标记引物工作液的制备：各取上游引物12μl(100μM)，下游引物30μl(100μM)，用无菌超纯水补充至100μl，作为KASP分子标记的引物工作液使用。
PCR扩增反应体系：内含DNA模板2μl(20-30ng/μl)、引物工作液0.08μl、KASP 2×Master Mix 2.5μl(LGC公司，产品目录号：KBS-1016-017)，用无菌超纯水补充至5μl。其中KASP 2×Master Mix由荧光探针A、荧光探针B、淬灭探针A和淬灭探针B，以及高保真的Taq酶，dNTP等组成。
反应程序：第一步94℃预变性15min；第二步94℃变性20s、61-55℃(每个循环下降0.6℃)60s，共10个循环；第三步94℃变性20s、55℃复性60s，28个循环；10℃保存。
实验同时设置反应体系中不添加模板DNA的无菌超纯水作为空白对照，每个PCR板设置1个或多个空白对照。
KASP分子标记检测：检测结果参见图3，无菌超纯水作为空白对照，其分型结果聚集在荧光信号坐标系的左下角，显示为黑色；亲本扬麦17以及另外118份后代分型结果聚集显示为蓝色，基因型为AA；亲本宁0569以及另外60份后代分型结果聚集显示为红色，基因型为GG；中间显示绿色的样本的基因型为AG，有12份。具体的，采用所述KASP分子标记检测192份测试组的基因型结果参见表2，192份测试组的穗基部小穗结实粒数测定结果同样参见表2。采用国际通用SAS 9.2统计软件中的PROC TTEST模型对192份不同基因型材料的穗基部小穗结实粒数进行F检验，结果如表2所示，表明：基因型为GG的后代比基因型为AA的后代穗基部小穗结实粒数平均提高12.91-38.69％，在p<0.01水平上有显著差异，说明上述KASP分子标记可以用于以改良小麦穗基部结实性为目标的分子辅助选择育种。
本发明的小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用，通过发掘小麦穗基部小穗结实性主效QTL紧密连锁标记开发得到，本发明的KASP分子标记准确可靠，方便快捷，提高了选择效率，加快了小麦高产育种进程。
表2测试组穗基部小穗结实粒数的统计性描述分析
Figure BDA0002222287150000071
注：结实粒数提高率＝(XGG－总平均粒数)/总平均粒数
其中，总平均粒数＝[(XAA*NAA)+(XAG*NAG)+(XGG*NGG)]/(NAA+NAG+NGG)
附引物扩增序列全长：
GTATGTAGCTATAACTATTGTTTC[A/G]GTAATCAGTTTTGACTCGTGGGTAGTACTCCATTGGTTCATGCGTGGCAG
尽管本发明的实施方案已公开如上，但其并不仅仅限于说明书和实施方式中所列运用，它完全可以被适用于各种适合本发明的领域，对于熟悉本领域的人员而言，可容易地实现另外的修改，因此在不背离权利要求及等同范围所限定的一般概念下，本发明并不限于特定的细节和这里示出与描述的图例。
序列表
<110> 山西农业大学
<120> 小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记及其应用
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 46
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCA 46
<210> 2
<211> 46
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
GAAGGTCGGAGTCAACGGATTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCG 46
<210> 3
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
CTGCCACGCATGAACCAATGGAGTA 25
<210> 4
<211> 80
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
GTATGTAGCTATAACTATTGTTTC[A/G]GTAATCAGTTTTGACTCGTGGGTAGTACTCCATTGGTTCATGCGTGGCAG 80

Claims (1)

1.一种小麦穗基部小穗结实性主效QTL的KASP分子标记在小麦品种选育中的应用，其特征在于，所述KASP分子标记包括第一上游引物、第二上游引物和下游引物，所述第一上游引物的序列为5'-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCA-3'，所述第二上游引物的序列为5'-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTGTATGTAGCTATAACTATTGTTTCG-3'；所述下游引物的序列为5'-CTGCCACGCATGAACCAATGGAGTA-3'；基因型为GG的小麦穗基 部小穗结实粒数高于基因型为AA的小麦。
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利用高密度SNP 遗传图谱定位小麦穗部性状基因;刘凯等;《作物学报》;20160630;第42卷(第6期);第820-831页 *
扬麦17/宁麦18的F_2群体穗部性状QTL定位;梁秀梅等;《麦类作物学报》;20180508;第38卷(第05期);第505-512页 *

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