CN102584969A - 甜樱桃PaAP1基因及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及如SEQ ID NO:11所示的甜樱桃PaAP1基因及其在提早花期方面的用途。所述的甜樱桃PaAP1基因对拟南芥和甜樱桃的开花期有显著影响,可以通过该基因或其衍生物筛选或改良甜樱桃及其砧木(甚至其它植物),获得幼龄期短开花早的品种。
Description
技术领域
本发明涉及甜樱桃PaAP1基因及其应用。
背景技术
开花是植物从营养生长到生殖生长的一个重要转折点,研究表明MASDSbox基因从5个阶段参与花发育过程的调节(Gunter et al.,2000;Okada and Shimura,1994)。其中AP1(APETALA1)同源基因在开花诱导和花器官的形成过程中均起着至关重要的作用[Coen andMeyerowttz,1991;Bowman et al.,1993;Jofuku et al.,1994]。目前,研究人员已从甜橙、黄金梨、苹果、枇杷、桃、枣、葡萄、美洲山杨、香脂杨和柳树和蓝桉等十多种木本植物中分离克隆了AP1同源基因全长cDNA。吕晋慧等(2007)将AP1同源基因转入地被菊‘玉人面′品种中,能使菊花提早开花。2001年,Pena等将AP1和LFY同源基因导入柑橘,得到的转基因柑桔当年开花、果实正常,其种子于当年播种,第二年春天即开花结果。Nobuhiro等(2002)把苹果的MdMADS5基因(AP1同源基因)导入到拟南芥中,能使转基因拟南芥提早开花。另外,将拟南芥的花分生组织决定基因(例如LFY,AP1和FT等)导入欧洲山杨和枳橙,同样也能使转基因植物提早开花[Weigel and Nilsson,1995;Rottmann et al.,2000;Endo et al.,2005;et al.,2006]。
甜樱桃在都市农业发展中占有重要的地位,因其具有较高的收益而在近年发展迅速,但是樱桃树体高大、进入结果期较晚,常规管理需要3-4年才能开花结果,5-7年才能进入盛果期。选育幼龄期短开花早的甜樱桃品种一直是重要的育种方向[万仁先,毕可华主编,现代大樱桃栽培,1992,中国农业科技出版社]。红蜜是国内自主培育的樱桃品种,3-4年就可开花,具有幼龄期短和丰产的特点。从红蜜中克隆AP1的同源基因,预期提供一个具有促进樱桃或其它植物早开花的基因资源。
发明内容
本发明的目的是提供一种与甜樱桃幼龄期相关的基因,以便通过该基因或其衍生物筛选或改良甜樱桃(甚至其它植物),获得幼龄期短开花早的品种。
本发明还涉及所述基因的一些衍生物及一些相关的应用。
具体来讲涉及以下内容:
甜樱桃PaAP1基因编码的蛋白,其氨基酸序列如SEQ ID NO:12所示。
甜樱桃PaAP1基因,其编码的氨基酸的序列如SEQ ID NO:12所示。由于密码子简并性,会涉及多条序列。初始获得的基因是如SEQ ID NO:11所示的序列。
重组了所述的甜樱桃PaAP1基因的重组载体。
转化了所述重组载体的转化体。
将所述甜樱桃PaAP1基因转化拟南芥或甜樱桃使其早开花的应用。甜樱桃的转化在品种或砧木都可以。
所述蛋白的应用,涉及利用该蛋白筛选早开花的拟南芥或甜樱桃。
所述的甜樱桃PaAP1基因的应用,涉及利用该基因筛选早开花的拟南芥或甜樱桃。
所述的甜樱桃PaAP1基因对拟南芥和甜樱桃的开花期有显著影响,可以通过该基因或其衍生物筛选或改良甜樱桃及其砧木(甚至其它植物),获得幼龄期短开花早的品种。
附图说明
图1为PaAP1编码区扩增结果;
图2为樱桃PaAP1蛋白属于MADS蛋白家族的分析;
图3为樱桃PaAP1蛋白和部分同源蛋白序列的进化树分析结果;
图4表示PaAP1基因在不同时期花芽及不同组织中的表达;其中中:2、34、27、40、38、37、42为花芽,分别在6月10日、6月16日、6月29日、7月10日、7月22日、8月4日、9月9日采取。19、33、41、39、21、17、32、29为叶芽,分别在6月3日、6月16日、6月29日、7月10日、7月22日、8月4日、8月20日、9月9日采取。HB:花瓣,HE:花萼,leaf:叶,steam:茎,XR:雄蕊,ZT:柱头。以上样品在图4的横坐标中按照以上顺序排列。
图5表示PaAP1表达载体;
图6为T0代转基因株系PCR鉴定结果;其中,泳道1:野生型;泳道2-5:转基因株系;泳道6:阴性对照;泳道7-12:转基因株系;
图7为转基因株系(右)和野生型(左)的GFP表达情况
图8为拟南芥转基因株系;
图9为拟南芥野生型;
图10为T1代转基因拟南芥早开花的情况,T1代转基因拟南芥(左)2片真叶出现花序分离,同时期的野生型(右)8片真叶尚未开花;
图11为转基因株系T1代的PaAP1表达分离结果。
具体实施方式
下面具体说明如SEQ ID NO:11所示的甜樱桃PaAP1基因的制得过程及其一些应用。
一、如SEQ ID NO:11所示的甜樱桃PaAP1基因的制得(为了更好地理解本发明,文中附带了一些对该基因的分析)
1.材料和方法
1.1材料
6月10日、6月16日、6月29日、7月10日、7月22日、8月4日、9月9日采取分别取红蜜花芽和叶芽。枝条基部饱满的芽为花芽,枝条上半部的形态较尖芽为叶芽。4月9日收集花瓣、花萼、雄蕊、雌蕊及未展开花的子房和柱头,立即放在-80℃冰箱保存。
1.2方法
1.2.1RNA的提取
用艾德莱生物公司的植物RNA提取试剂盒,按照说明书进行RNA的提取,1%琼脂糖凝胶电泳检测RNA完整性和浓度。
1.2.2RT-PCR反应中第一链cDNA的合成
将总RNA,1μl oligo(dT)15primer,1μl 10mM dNTP,和dd H2O按总体积13μl在冰浴中混匀,65℃加热变性5min后,冰浴中迅速冷却1min。依次加入4μl 5×reaction buffer,1μl RNAsin(Promega),1μl 0.1M DTT,1μl Superscript IIIRT逆转录酶(Invitrogen),混匀,50℃温育60min后,70℃15min灭活,冰上冷却,产物直接用于RT-PCR。
1.2.3PaAP1编码区引物设计及全长序列获得
根据NCBI(www.ncbi.nlm.nih.gov)数据库中已释放的樱花AP1序列(GQ267074)设计全长引物AP1-7F和AP1-7R(表1,也可见序列表SEQ ID NO:1和2),利用花瓣cDNA做模板进行PCR。反应体系为:在20μl反应体系中,模板20ng,10×reaction buffer 2μl,1.5mM Mg2+,dNTP 0.25mM,Primer 0.2μM,Taq酶1u,ddH2O 8μl。PCR反应程序为:94℃2min,35个循环(94℃30sec,55℃30sec,72℃2min),72℃10min延伸。PCR产物在1%琼脂糖凝胶电泳分离后,将特异扩增片段回收。
1.2.4PCR产物的克隆、测序与序列分析
将回收PCR产物与pMD-T载体连接,转化大肠杆菌,菌液PCR鉴定,将插入片段正确的8个阳性克隆提取质粒,用Beckman CEQ8000测序仪测序。将测得的序列用DNAMAN,DNAstar,MEGA4等软件分析,与已注册的其它植物AP1基因进行同源性比较。
1.2.5荧光实时定量表达分析
1.2.5.1引物设计和验证
根据克隆得到的PaAP1,和NCBI(www.ncbi.nlm.nih.gov)数据库中已释放的樱桃ACTIN(FJ560908)序列设计引物AP1-F-Q1、AP1-R-Q1、ACT-F-Q1、ACT-R-Q1(表1,也可见序列表SEQ ID NO:3-6),用于PaAP1荧光实时定量表达分析。利用红蜜6月16花芽cDNA为模板检测引物的特异性和最适退火温度。结果显示阴性对照的C(t)值接近于40,而且AP1-F-Q1/AP1-R-Q1和ACT-F-Q1/ACT-R-Q1只有单峰没有杂峰出现,说明可以用于荧光实时定量表达分析,AP1-F-Q1/AP1-R-Q1最适退火延伸温度是55℃。
1.2.5.2反应体系、程序及分析
10ul反应体系中包括10ng cDNA,5ul Ssofast Evagreen suppermix(伯乐公司),200nM引物。反应程序为94℃5min,40个循环(94℃5sec,55/57℃5sec),溶解曲线65℃-95℃5sec(+0.5℃/循环)。分析在CFX96Real-Time system(伯乐)仪器上进行。每个反应设三个重复,每个引物设三个不加模板的阴性对照。当阴性对照检测不到扩增产物而且样品三个重复的C(t)之间的标准差小于0.5时数据可用,用Bio-Rad CFX Manager软件进行数据分析及出柱状图。
表1引物序列
2.1AP1全长序列及分析
利用PaAP1全长引物在4月9日采集红蜜花瓣中扩增得到一条750bp以上条带(图1)。回收测序得到PaAP1编码区全长753bp,如SEQ ID NO:11所示,编码250个氨基酸,如SEQ ID NO:12所示。
2.2PaAP1氨基酸序列分析
将所得的PaAP1基因翻译的氨基酸序列提交NCBI网站进行BLASTp后,结果显示该蛋白属于MADS蛋白家族(图2)。进化树分析表明樱桃的PaAP1蛋白和樱花最为接近,其次是桃(图3)。
2.3.PaAP1的表达分析结果
荧光定量的结果(图4)表明PaAP1基因在花芽较早的发育时期就开始表达,6月10日的高表达量说明PaAP1在花芽中开始表达的时间更早;PaAP1的表达量随后迅速降低,19天后(6月29日)降到最低;7月10日的花芽中PaAP1开始大量表达,并且一直持续到9月9日,大约两个月的时间。PaAP1基因在叶芽中的表达模式和花芽相似,不同的是8月20日以后的叶芽中PaAP1很少有表达。比较花芽和叶芽中PaAP1的表达模式,可以推测8月20日左右是红蜜花芽分化的关键时期。PaAP1基因在花瓣和柱头中有很高的表达量,但是在花萼和叶子中表达量很低,茎和雄蕊中也有PaAP1的表达。
图4中:2、34、27、40、38、37、42为花芽,分别在6月10日、6月16日、6月29日、7月10日、7月22日、8月4日、9月9日采取。19、33、41、39、21、17、32、29为叶芽,分别在6月3日、6月16日、6月29日、7月10日、7月22日、8月4日、8月20日、9月9日采取。HB:花瓣,HE:花萼,leaf:叶,steam:茎,XR:雄蕊,ZT:柱头。以上样品在图4的横坐标中按照以上顺序排列。
二、转化拟南芥使其早开花的应用
2.1表达载体构建:
提取花瓣总RNA,用Invitrogen RT试剂盒反转录成cDNA,用AP1-7R和AP1-7F(见表1,也可见序列表SEQ ID NO:7和8)引物扩增,得到750bp单一产物,回收PCR产物并与pMD-T载体连接,转化大肠杆菌,菌液PCR鉴定,将插入片段正确的8个阳性克隆提取质粒,用Beckman CEQ8000测序仪测序。通过序列比对,确定并获得AP1全长序列完全正确的attB-AP 1-clone5。
提取clone5质粒DNA,用attB-AP1F和attB-AP1R引物进行高保真扩增,得到单一扩增产物,回收,并和pDonor221质粒连接(2ul BP酶,100ng pDonor221,30ng扩增产物,PH8.0TE,共10ul,25℃4h,加入1ul蛋白酶K,混匀后37℃10min);
取连接产物1ul转化DH5a,用50ug/ml卡那筛选阳性克隆,提取8个阳性克隆质粒,用测序的方法鉴定并得到插入方向和序列准确的pDonor221-AP1-clone3。用LR酶(Invitrogen)将pDonor221-AP1-clone3和表达载体Pk7G2D反应并构建AP1表达载体(如图5所示)。方法:依次加入150ng pDonor221-AP1-clone3,150ng Pk7G2D,4ul LR酶,TE(PH8.0),共20ul,25℃4h,加入2ul蛋白酶K,混匀后37℃10min。
取1ul表达载体反应液转化DH5a,鉴定阳性克隆并提取质粒,5ul质粒转化100ul GV3101农杆菌,在LB+100ug/ml庆大霉素+100ug/ml壮观霉素上筛选,阳性克隆提质粒测序鉴定。序列完全正确的质粒相应的农杆菌用于后续拟南芥转化。
2.2转化过程
将春化过的拟南芥种子种于人工土中,并用保鲜膜罩上。两天后光照,三天后揭膜。人工培养室条件:相对湿度80%,恒温20-240C,光照强度80-200umol/M2/S,光照周期为8h黑暗、16h光照培养。
制备好已转化了相应质粒的农杆菌菌液10ml,在转化前一天晚上,转入大瓶培养过夜,第二天取出使用时农杆菌液O.D600当在1.2到1.6之间。室温5000rpm离心15分钟。弃上清,将农杆菌沉淀悬浮于相应体积的渗透培养基里,使O.D600在0.8左右。将农杆菌悬浮液直接喷洒至整个植株,盖上透明的塑料盖子或保鲜膜以保持湿度,移入恒温室避光培养,第二天可开盖,正常光照培养。一周后再喷洒一次,方法同上。
2.3转化子的筛选
先用70%乙醇浸泡10分钟,在上述处理时要不时地使种子悬浮,用无菌水洗四次。处理后的种子用Top agar(0.1%琼脂水溶液)均匀涂布在固体筛选培养基表面。一块150mm直径的平皿最多种1500棵。4℃春化2到3天,移入22℃恒温室培养。观察种子在固体筛选培养基上生长情况,可确定为转化子时,将转化子移栽至人工土壤培养。
2.4.PaAP1转化拟南芥的结果
2.4.1T0代转基因拟南芥鉴定和表型观察
随机选择10株转基因拟南芥提取DNA,用樱桃PaAP1特异引物(用于区别拟南芥本身AP1)AP1f386-408和AP1r672-694(见表1,也可见序列表SEQ ID NO:9和10)鉴定转基因株系。结果见图6,其中,泳道1:野生型;泳道2-5:转基因株系;泳道6:阴性对照;泳道7-12:转基因株系,野生型和无引物的阴性对照没有扩增产物,其余10个株系均有樱桃特异PaAP1扩增产物。说明樱桃PaAP1基因转入了拟南芥。转基因株系均有GFP荧光,野生型拟南芥没有。间接说明樱桃AP1基因在拟南芥中正常表达(见图7转基因株系(右)和野生型(左)的GFP表达情况)。
PaAP1转化拟南芥共得到43个转基因株系,其中8个株系表现出比对照早开花(图8为转基因株系和图9为野生型),在4-6片真叶时就有花苞出现,而对照开花需要14-20片叶子。早开花转基因株系从播种开始,14天出现花苞;而对照需要30-34天。有开花表型的转基因株系为5,10,15,16,21,28,32,33。开花时真叶数量分别是6,4,5,4,5,5,5和4。早开花株系普遍比野生型弱小,其中10和15太弱没有收到种子,16的种子很少。
2.4.2T1代转基因拟南芥表型分离比和PaAP1表达分析
将5,21,28,32,33有早开花表型的转基因株系和对照各播种30粒观察后代分离比。结果,T1代普遍比野生型早开花,见图10,T1代转基因拟南芥(左)2片真叶出现花序分离,同时期的野生型(右)8片真叶尚未开花。统计分析转基因株系表型分离比和早开花真叶数,并和野生型的开花真叶数进行比较(表2)。结果表明,株系5只成活9株,7株表现早开花,开花时叶片数为7.1±2.2,未早开花2株,分离比接近3∶1;株系21成活3株,无早开花;株系28成活23株,其中18株有早花表型,开花时叶片数为3.3±1.2,6株没有早花表型,分离比为3∶1;株系32成活24棵,有19株早开花,开花时叶片数为2.4±1,5株没有早开花表型,分离比接近4∶1;株系33成活27株,其中18有早花表型,开花时叶片数为3.1±1.4,未早开花9株,分离比例2∶1。
表2T1代转基因拟南芥表型
株系 | 成活 | 早开花 | 开花时叶片数(不含子叶) | T0代开花叶数 | T0代GFP荧光 |
5 | 9 | 7 | 7.1±2.2 | 6 | Y |
21 | 3 | 0 | - | 5 | Y |
28 | 23 | 18 | 3.3±1.2 | 5 | Y |
33 | 27 | 18 | 3.1±1.4 | 4 | Y |
32 | 24 | 19 | 2.4±1 | 5 | Y |
野生型 | 30 | 0 | 15±1.3 | - | - |
提取4株野生型拟南芥及20个株系28后代的总RNA,鉴定PaAP1的表达情况。结果见图11,其中,1,2,3,4:野生型;5,6,7,8,10,14,15,16,17,18,19,21,22,23,24:株系28的早开花后代;9,11,12,13,20:株系28的没有提前开花后代。4个对照拟南芥(泳道1-4)均未见樱桃PaAP1表达;株系28的15个早开花(5,6,7,8,10,14,15,16,17,18,19,21,22,23,24)后代均有樱桃PaAP1表达;株系28的5个没有提前开花后代(9,11,12,13,20)均无樱桃PaAP1表达。转基因株系的表型和PaAP1的表达完全吻合,说明拟南芥早开花是由PaAP1表达引起的。
因为樱桃育种周期长,培育出幼龄期短、早开花的品种一直是樱桃育种家的夙愿。本发明通过同源克隆、表达分析和转基因验证,获得了甜樱桃中具有促进早开花功能的基因PaAP1。甜樱桃PaAP1在拟南芥中超表达的表型特点(促使早开花)和拟南芥、菊花、杨树、柑橘、苹果等同源AP1基因的转基因表型基本一致。来自木本植物柑橘和杨树的同源AP1基因在自身物种中超表达可以使得木本植物提前开花,甚至在试管中开花。由于樱桃转基因技术已经成熟,通过使甜樱桃PaAP1基因在自身物种中超表达,预期可以获得具有早开花特性的樱桃品种和樱桃砧木。樱桃砧木的早花特性会对接穗的早花产生积极影响,从而以一种更加安全和大多数人认同的方式促进樱桃早开花结果,缩短樱桃育种和生产中的资金回流周期,为果农带来实际的利益。另外,超表达的PaAP1基因可以使拟南芥早开花,说明在甜樱桃中PaAP1是控制开花早晚的主效基因。不同的樱桃品种资源的开花早晚存在差异,预示着不同樱桃品种资源中的PaAP1基因在基因组中存在等位变异。开发和利用PaAP1不同等位变异和开花早晚的相关性,可以使PaAP1作为樱桃幼龄期长短的分子标记,辅助育种,进而促进生产。
Claims (8)
1.甜樱桃PaAP1基因编码的蛋白,其特征在于,其氨基酸序列如SEQ ID NO:12所示。
2.甜樱桃PaAP1基因,其特征在于,其编码的氨基酸的序列如SEQ ID NO:12所示。
3.根据权利要求2所述的甜樱桃PaAP1基因,其特征在于,其核苷酸序列如SEQ ID NO:11所示。
4.重组了权利要求2或3所述的甜樱桃PaAP1基因的重组载体。
5.转化了权利要求4所述的重组载体的转化体。
6.权利要求2或3所述的甜樱桃PaAP1基因的应用,其特征在于,将所述甜樱桃PaAP1基因转化拟南芥或甜樱桃,使其早开花。
7.权利要求1所述的蛋白的应用,其特征在于,利用该蛋白筛选早开花的拟南芥或甜樱桃。
8.权利要求2或3所述的甜樱桃PaAP1基因的应用,其特征在于,利用该基因筛选早开花的拟南芥或甜樱桃。
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