CN102533782B - 一种控制水稻籽粒粒宽和粒重基因OsAGSW1的克隆及应用 - Google Patents

一种控制水稻籽粒粒宽和粒重基因OsAGSW1的克隆及应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种控制水稻谷粒粒宽和粒重性状的OsAGSW1基因的克隆和应用。本发明水稻OsAGSW1基因的核苷酸序列如SEQIDNO:1所示的核苷酸序列，序列全长2181bp，编码726个氨基酸。利用转基因获得了转OsAGSW1基因的过量表达水稻植株，转基因植株都表现出株高显著变高，粒宽和粒重增加，RNAi法沉默后转化到植物中，植物出现植株高度变矮，粒宽变窄。OsAGSW1基因可用于控制作物籽粒的大小、提高作物产量和品质、调节作物光合产物运输。

Description

一种控制水稻籽粒粒宽和粒重基因OsAGSW1的克隆及应用
技术领域
本发明涉及植物基因工程领域。具体涉及一种控制水稻籽粒粒宽和粒重的基因OsAGSW1的克隆及应用高。
背景技术
水稻产量受三大因素影响，包括单位面积有效穗数、每穗粒数和千粒重，而千粒重与水稻籽粒的粒型呈显著正相关（Murata Y. Nogyo Gijutsu，1965，20：451-456；Evans LT. Rice Res. Inst，1972，499-511）水稻粒形是与水稻产量性状直接相关，与品质性状存在着密切关系的数量性状，其评价指标主要是粒长、粒宽、粒厚、长宽比和长厚比（高志强，遗传，2011，33（4）：314-321）。稻谷籽粒性状不仅是影响水稻产量的重要指标之一，也是影响稻米的外观品质、商品品质、和加工品质的重要因素。在美国、法国及欧洲的消费者喜欢细长粒形的稻米；在亚洲，印度喜欢长粒米，东南亚则喜爱中等或偏长粒形的米粒，而在温带地区却是短粒米较受欢迎（Gravois KA. Crop Science，1993，33:83-86）。在我国的国家优质稻谷标准中还对稻米粒长与粒宽的比值作了具体规定，认为优质的籼稻品种的稻米长宽比不低于2.8。因此，阐明谷粒大小的分子机理有利于同时改良水稻的产量和品质。
    此外，谷粒大小在作物的进化研究中具有重要意义。一般认为野生亲缘种具有小而圆的谷粒粒形以适应自然选择，经过人类的长期驯化和选择，谷粒粒形已经发生了明显的改变。因此揭示谷粒大小的遗传基础可以为作物的分子育种提供理论基础。
发明内容
本发明的目的在于提供一种新的可用于控制水稻籽粒粒宽粒重的基因OsAGSW1及其应用。
本发明上述目的通过以下技术方案予以实现：
在本发明的第一方面，提供一种分离的水稻粒宽粒重OsAGSW1蛋白，该蛋白选自下组：
（a） 具有 SEQ ID NO:2 氨基酸序列的多肽；或
（b）将SEQ ID NO:2 氨基酸序列经过一个或多个氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的，且具有控制作物粒宽或粒重共的由（a）衍生的多肽。
在本发明的另一优选例中，所述的蛋白来源于水稻。
本发明的第二方面，提供一种分离的多核苷酸，该多核苷酸选自下组：
(i)编码所述的水稻大粒蛋白的多核苷酸；或
(ii)与（i）中的多核苷酸互补的多核苷酸。
本发明的另一优选例中，该多核苷酸编码具有SEQ ID NO:2所示氨基酸序列的多肽。
在本发明的另一优选例中，该多核苷酸选自SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列。
在本发明的另一优选例中，该多核苷酸选自SEQ ID NO:1中693-1189位所示的核苷酸序列，如SEQ ID NO:3 或其互补序列SEQ ID NO:4。
本发明的第三方面，提供一种载体，它含有所述的多核苷酸。
本发明的第四方面，提供一种遗传工程化的宿主细胞，它含有所述的载体；或它的基因组中整合有所述的多核苷酸。
在本发明的第五方面，提供所述的水稻大粒蛋白或其编码基因的用途，用于：控制作物籽粒的粒宽或粒重（更优选的，为增加作物籽粒的粒宽或粒重，从而增加作物产量）；条件细胞过程；或作为鉴定作物大粒品种和小粒品种的分子标记。
在本发明的另一优选例中，所述的细胞过程包括但不限于：细胞分裂、信号转导、细胞伸长。
在本发明的第六方面，提供一种改良作物（更优选的，为增加作物籽粒的粒宽或粒重）的方法，该方法包括：（A）降低所述作物中水稻大粒基因的表达；或（B）将功能降低或功能缺失的水稻大粒基因或蛋白导入作物中。
在本发明的另一优选例中，将功能降低或功能缺失的水稻大粒基因或蛋白导入小粒品种的作物中，从而可促进作物籽粒变大。更优选的，将功能缺失的水稻大粒基因或蛋白导入作物中。
在本发明的另一优选例中，用分子标记选择技术将从大粒品种的作物中获得的OsAGSW1基因片段导入小粒品种的作物中。
在本方面的第七方面，提供一种制备转基因植物的方法，所述的方法包括步骤：将所述的多核苷酸导入植物细胞中，培养所述的植物细胞，再生产植物。
在本发明的另一优选例中，所述方法包括步骤：
（s1）提供携带表达载体的农杆菌，所述的表达载体含有所述的蛋白的编码基因；
（s2）将植物细胞或组织或器官与步骤（s1）中的农杆菌接触，从而使所述蛋白的编码基因转入植物细胞，并且整合到植物细胞的染色体上；
（s3）选择出转入所述的蛋白编码基因的植物细胞或组织或器官；以及
（s4）将步骤（s3）中的植物细胞或组织或器官再生成植物。
    与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
（1）首次分离得到一种新的水稻粒宽粒重基因，增加该基因的表达可使得作物（如水稻）的籽粒变大，从而可增加作物的产量。
（2）本发明的水稻粒宽粒重基因OsAGSW1可以作为控制作物籽粒大小，提高产量和品质的一个基因，应用于作物品种的改良。并且，可将OsAGSW1基因的分子标记技术用于农作物大粒高产育种。
附图说明
图1显示了水稻OsAGSW1过量表达与RNAi敲减株系表达量检测；
图2显示了水稻OsAGSW1过量表达转基因株系（UBI::OsAGSW1#3 和UBI::OsAGSW1#5）和RNAi敲减转基因株系（OsAGSW1 RNAi#4和OsAGSW1 RNAi#14）的谷粒与受体品种“中花11（ZH11）”的谷粒的比较；
图3显示了水稻OsAGSW1过量表达转基因株系（UBI::OsAGSW1#3 和UBI::OsAGSW1#5）和RNAi敲减转基因株系（OsAGSW1 RNAi#4和OsAGSW1 RNAi#14）的谷粒与受体品种“中花11（ZH11）”的谷粒粒宽粒重统计；
图4显示了水稻OsAGSW1的未开花前过量表达UBI::OsAGSW1#3和RNAi敲减转基因株系OsAGSW1 RNAi#4颖壳形态，颖壳横切面细胞生物学观察，颖壳外围薄壁细胞长度和细胞数目的统计分析。
具体实施方式
本发明人经过广泛而深入的研究，首先发现了一种控制作物籽粒粒宽和/或粒重的新基因，该基因的功能的过量表达可产生大粒的表型，而敲减可产生小粒的表型，本发明人将之命名为水稻粒宽粒重基因（OsAGSW1）。试验证实，OsAGSW1基因的过量表达的转基因植株的粒型变大、粒重增加，OsAGSW1基因的敲减表达的转基因植株的粒型变小、粒重减少，可见OsAGSW1基因将在农作物高产育种中起重要作用，具有广泛的应用前景。在此基础上完成了本发明。
如本文所用，所述的“作物”包括但不限于：禾本科植物。更优选的，所述的禾本科植物包括但不限于：小麦、大麦、玉米、高粱等。
如本文所用，“分离的”是指物质从其原始环境中分离出来（如果是天然的物质，原始环境即为天然环境）。如活体细胞内的天然状态下的多聚核苷酸和多肽是没有分离纯化的，但同样的多聚核苷酸或多肽如从天然状态中同存在的其他物质中分开，则为分离纯化的。
如本文所用，“分离的OsAGSW1蛋白或多肽”是指所述的OsAGSW1蛋白基本上不包含天然与其相关的其它蛋白、脂类、糖类或其它物质。本领域的技术人员能用标准的蛋白纯化技术纯化OsAGSW1蛋白。基本上纯的多肽在非还原聚丙烯酰胺凝胶上能产生单一的主带。
下面结合具体实施例，进一步阐述本发明。应理解，这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下列实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件如Sambrook等人，分子克隆：实验室指南（New York: cold spring harbor laboratory press,1989）中所述的条件，或按照以下文献中公布的方法：Carl W. Diffenbach &Gabriela S. Devksler eds. PCR Primer: A Laboatory manual. Cold spring harbor laboratory press,1995。或按照制造厂商所建议的条件。
实施例1  OsAGSW1基因RNAi表达载体和过表达载体的构建及转基因水稻植株的获得
1.水稻的培养
水稻种子放在2ml离心管中，先用75％酒精消毒1～2 min，再用1％的次氯酸钠消毒3～5 min，无菌水冲洗5次后，无菌纸晾干后播在灭菌的MS固体培养基（1.5％蔗糖，0.8％琼脂，pH 5.8）上，温度22℃／18℃（日／夜），16h／8h光周期，白炽灯光照培养。
2.采用本领域常规的Trizol法提取水稻RNA。 
3. RT-PCR 检测
3.1  逆转录反应（cDNA合成）
用MMLV反转录酶进行逆转录反应，反应体系和反应条件参考相关试剂盒说明即可。
3.2 目的基因的RT-PCR扩增
根据 OsAGSW1 的CDS以及酶切信息，分别选取合适的酶切位点将目的片段克隆到相应的载体上，其中所用到引物如表1所示。
表1 构建 OsAGSW1 的RNAi表达载体和过表达载体引物序列
Figure 48641DEST_PATH_IMAGE001
PCR反应体系：ddH2O 15.4 μL、10×Taq Buffer 2 μL、10mM dNTP mix 0.5 μL、PrimerN（10 μmol/L） 0.4 μL、PrimerC（10 μmol/L） 0.4 μL、DNA模板 1 μL和Taq酶（5U/μL） 0.3 μL。
PCR反应程序：94℃变性2 min，然后按94℃ 30s、55℃ 30s、72℃ 1 min进行30个循环，最后在72℃下延伸10 min。
4. 构建 OsAGSW1 的RNAi表达载体和过表达载体
为了研究 OsAGSW1 的功能，我们通过RNAi技术构建了OsAGSW1基因敲减载体。方法是用带BamH I和HindIII酶切位点的引物（AGSW1-pYL-N，AGSW1-pYL-N）扩增正义链（SEQ ID NO.3），产物回收后用BamH I和HindIII双酶切，再回收酶切产物；产物与pMD-18T 4℃连接过夜，用其转化大肠杆菌E.coli DH5α，筛选出阳性克隆并测序；用同样酶切处理pYLRNAi.5质粒载体，将产物酶切回收片段与载体酶切回收片段通过T4 DNA连接酶连接，用其转化大肠杆菌E.coli TOP10，筛选出阳性克隆；以构建正确的正向载体为模板，以载体通用引物（Mlu-F Pst-R）扩增反义链（SEQ ID NO.4），并回收反向片段；反向片段与正向载体经Mlu I和Pst I酶切后回收产物，并经T4 DNA连接酶连接，用其转化大肠杆菌E.coli DH5α，筛选出阳性克隆。得到OsAGSW1基因敲减载体pYLRNAi-AGSW1，用阳性克隆质粒转化农杆菌A. tumefaciens EHA105，在含有卡纳霉素和利福平的培养基上挑单克隆，并用PCR鉴定阳性克隆。
用农杆菌转化野生型中花11愈伤，经过预培养、侵染、共培养、筛选具有抗性的愈伤、分化、生根、炼苗移栽，得到转基因植株。农杆菌介导的水稻遗传转化体系主要应用Hiei等人报道的方法（参见Agrobacterium-mediated transformation of rice using immature embryos or calli induced from mature seed, 2008, Nature protocol. doi: 10. 1038 / nprot. 2008 . 46）基础上进行。
本发明的遗传转化的主要步骤如下所述：
(1)、将成熟的种子去壳，（挑选饱满的种子）用75%的酒精消毒30s~1min（量少30s/量多1min），用2%NaClO溶液,加一滴Tween-20,然后120rpm摇45分钟。无菌水漂洗3～5次，风干，接种于NB0增养基上，26℃暗培养4周，15天继代一次。
(2)、将农杆菌在AB培养基上划线涂板，28℃暗培养3天。
(3)、将培养好的农杆菌刮下（浓度要适中）放入AAI+AS（促进侵染）培养液中， 28℃暗 摇2~5小时。
(4)、选择致密的愈伤组织颗粒(直径3～5ｍｍ)用于转化。将待转化的愈伤组织颗粒在准备好的AAM+AS菌液中浸染5min，放在无菌滤纸上除去过多的菌液后，转移到共培养培养基26℃暗培养3天。
(5)、共培养后，用无菌水+吐温洗涤3次，然后在含500ｍｇ/Ｌ头孢霉素的无菌水中洗10min（一定要清洗干净），吹干愈伤组织1小时左右，然后将愈伤转移到筛选培养基＋抗生素上进行筛选1个月。
(6)、筛选后的抗性愈伤转移到分化培养基＋抗生素上在光照条件下26℃继续培养至分化出绿苗。把小苗转移到生根培养基＋抗生素中培养 ,将其从生根培养基中移出，洗净残留培养基,在清水中炼苗。当白色的新根长出时,将其移栽到温室或大田。
经筛选的阳性植株移至土壤生长，待成熟收集种子即得T0代，经过HPT(潮霉素)筛选及半定量RT-PCR分析，我们筛选到两个较为理想的转基因株系：OsAGSW1 RNAi#4和OsAGSW1 RNAi#14。该两株系中OsAGSW1基因表达水平较之野生型均明显下降，且株系OsAGSW1 RNAi#4下降程度更为显著（图1），为后续实验提供了较为理想的研究材料。
同时，我们将扩增的正义链转化pCAMBIA1390载体，构建了UBI::OsAGSW1过表达载体，并转化野生型中花11愈伤获得了转基因植株。经潮霉素筛选及半定量RT-PCR鉴定，选取其中两个OsAGSW1表达水平明显上调的转基因株系UBI::OsAGSW1#3和UBI::OsAGSW1#5（图1）作为备选研究对象。
上述植物表达载体RNAi载体pYLRNAi5、过表达载体pCAMBIA1390、PCanG、大肠杆菌E.coli DH5Α、TOP10和农杆菌A. tumefaciens EHA105均为本领域技术人员常用的实验材料。上述操作中的载体连接、大肠杆菌细胞的转化以及农杆菌的转化均为本领域的常规操作。
实施例2  OsAGSW1基因的功能鉴定
1转OsAGSW1基因水稻株系粒形的表型分析
成熟OsAGSW1过量表达种子粒宽和粒重增加，敲减植株粒宽变窄，粒重减少（图2~3）。由于OsAGSW1过表达籽粒变大，为进一步了解其在植株生长过程中的表型变化，我们对其抽穗期植株高度、剑叶宽度和长度进行统计分析，与中花11野生型植株相比发现过量表达植株株高增加、剑叶长度和宽度均增加，而敲减植株剑叶长度变短、株高和剑叶长度变化不大。（表2）
表2 转OsAGSW1基因水稻株高和剑叶数据统计
  ZH11 OsAGSW1RNAi#4 OsAGSW1RNAi#13 Ubi::OsAGSW1#3 Ubi::OsAGSW1#5
植株高度（cm） 68.60±1.12 66.50±241 64.50±1.01 83.33±1.17 81.50±1.47
剑叶长度(cm) 28.20±1.90 28.40±0.63 28.75±0.60 35.33±1.47 36.17±1.82
剑叶宽度(cm) 1.27±0.04 1.21±0.01 1.20±0.02 1.35±0.03 1.32±0.02
2开花前颖壳形态观察及解剖学分析
石蜡切片依照以下步骤完成：
1）固定：取水的抽穗前，颖壳形态已经确定的穗子,50%FAA固定液固定，真空泵抽气，固定24h以上后待用。
2）脱水：→30％乙醇1.5-2hr→50乙醇1.5-2hr→70％乙醇1.5-2hr→85％乙醇1.5-2hr→95％乙醇1.5-2hr→100％乙醇Ⅰ1.5-2hr→100％乙醇Ⅱ1.5-2hr
3）透明：→1/2100%乙醇+1/2纯TO 1hr→TO（纯）30min→TO（纯）30min
4）渗蜡：→将广口瓶中的材料转移至小烧杯中，用TO将材料刚好盖住，用蜡勺将已熬好的纯石蜡 (Paraplast Plus) 舀入小酒杯，放置于40℃培养箱渗蜡过夜→将小酒杯中的TO和石蜡的混合液倒出，换入新的纯石蜡溶液Ⅰ，在62℃培养箱中渗蜡3hr→纯石蜡第二次3hr→纯石蜡第三次 3hr。
5）包埋：取包埋盒放于玻璃片上，将盛有样本的酒杯放于酒精灯石棉网上 (放于边上即可) 防止蜡在倒之前凝固。将已融好的蜡 (Paraplast regular) 从恒温箱中取出已加热过的镊子到入包埋盒。到的过程一次性完成不要停顿以防止分层。若一个酒杯中的材料包在一个蜡块中则可将杯中所有材料一起到入包埋盒中，或者用镊子取材料迅速放入包埋盒。注意：包材料前先用镊子把包埋盒中的气泡赶出。需横切的材料竖直放，纵切的材料平放。每用镊子取一次材料，都要在酒精灯上烧一下镊子并且用脱脂棉擦净。材料包埋好后冷却使其凝固更彻底。
6）切片：切片前要修蜡，使包有材料的蜡块成梯形，与刀刃平行的面一定要互相平行。
7）展片与粘片：将切片用钩针慢慢牵引到涂有粘片剂的载玻片上，滴加展片剂使切片漂浮，然后将玻片放在42℃展台上保温展片。
8）烘干：将玻片放在40℃恒温箱中烘干。
9）脱蜡：把有材料的玻片放在染色篮中后，再放入有TO的烧杯中脱蜡，第一次脱蜡20min左右，然后再转移到另一有TO的烧杯中10min左右，使脱蜡完全。
10）染色：TO 20min，TO 20min， 100%、95%、85%、70%、50%、30%梯度乙醇复水（每级30s），蒸馏水30s，70%甲苯胺蓝30s，蒸馏水30s，30%、50%、70%、85%、95%、100%梯度乙醇复水（每级30s），TO 1min。
11）封片：在载玻片上滴适量中性树胶，取盖玻片轻轻放上。注意尽量防止气泡的出现，中性树胶不能太浓，否者易产生气泡，42℃烘片1周。
12）切片观察与细胞统计
13）     将切片于Olympus BX51 Microscope (Olympus Inc., Japan)下进行观察并添加比例尺拍照。 
14）细胞大小统计用Digimizer 3.2.1.0软件进行。
水稻开花散粉前，其颖壳已发育完全，细胞形态学结果表明，该时期过表达颖壳中部横切的外围薄壁细胞数目和外围细胞长度均增加，而敲减株系细胞数目减少，外围细胞长度与ZH11相比没有变化。由此可见，过量表达与ZH11和敲减株系之间颖壳宽度的差别主要由于其细胞数目的差异引起的（图4）。
SEQUENCE LISTING
 
<110>  华南师范大学
 
<120>  一种控制水稻籽粒粒宽和粒重基因OsAGSW1的克隆及应用
 
<130> 
 
<160>  4    
 
<170>  PatentIn version 3.3
 
<210>  1
<211>  2181
<212>  DNA
<213>  人工序列
 
 
<220>
<221>  CDS
<222>  (1)..(2181)
 
<400>  1
atg gcg gcc acc gcc gcc gcc gcc ggc ccc gcc tcc ccg gcg gtc tcc       48
Met Ala Ala Thr Ala Ala Ala Ala Gly Pro Ala Ser Pro Ala Val Ser        
1               5                   10                  15             
 
ttc tcc ctc ccc tcc cct ccc ctc ccg cgc cgc gcg gac tgc cgc cgc       96
Phe Ser Leu Pro Ser Pro Pro Leu Pro Arg Arg Ala Asp Cys Arg Arg        
            20                  25                  30                 
 
ggg cgc ggg cac ggg cac cgg ccc cgc cgc ggc ccg ccc ctc ctc cgc      144
Gly Arg Gly His Gly His Arg Pro Arg Arg Gly Pro Pro Leu Leu Arg        
        35                  40                  45                     
 
gcc gcc tcc acc gcc gcg cca ccc tcc tcc tcc ccg tcg tcc cag tct      192
Ala Ala Ser Thr Ala Ala Pro Pro Ser Ser Ser Pro Ser Ser Gln Ser        
    50                  55                  60                         
 
ccg ggg agc ctc tcc atc cag ctc tcc ccg cgc gcc tcc ccg ccc gcc      240
Pro Gly Ser Leu Ser Ile Gln Leu Ser Pro Arg Ala Ser Pro Pro Ala        
65                  70                  75                  80         
 
gcg cct acc cac gtg gcg tcg ctc gcc cgg gac cgc gcc gag gac ctg      288
Ala Pro Thr His Val Ala Ser Leu Ala Arg Asp Arg Ala Glu Asp Leu        
                85                  90                  95             
 
cag gcg gag tcc cgc gcc atg acc cgc gcc gcg gcc gcc acc gtc ttc      336
Gln Ala Glu Ser Arg Ala Met Thr Arg Ala Ala Ala Ala Thr Val Phe        
            100                 105                 110                
 
agc ccc gag ctg ctc tcc tcc cgc tac ggc tcc cgc ccc gtc aag gtg      384
Ser Pro Glu Leu Leu Ser Ser Arg Tyr Gly Ser Arg Pro Val Lys Val        
        115                 120                 125                    
 
gcg ctg cga gcg gcg gag gtg gtg tcc aag atc ggc gcg ttt ggg ctg      432
Ala Leu Arg Ala Ala Glu Val Val Ser Lys Ile Gly Ala Phe Gly Leu        
    130                 135                 140                        
 
aag gtg ttc ctg gac gag cag agg ggg cag tcg tcg tcg gcg gtg cgg      480
Lys Val Phe Leu Asp Glu Gln Arg Gly Gln Ser Ser Ser Ala Val Arg        
145                 150                 155                 160        
 
cgc gcg agg gcg gtg gag ctg cgg acc ata ctc acc agg ctc ggc ccg      528
Arg Ala Arg Ala Val Glu Leu Arg Thr Ile Leu Thr Arg Leu Gly Pro         
                165                 170                 175            
 
acg ttc gtc aag att ggg cag ggg ctg tcc acg cgg ccc gac ctc tgc      576
Thr Phe Val Lys Ile Gly Gln Gly Leu Ser Thr Arg Pro Asp Leu Cys        
            180                 185                 190                
 
cca ccc gag tac ctc gag gag ctc tcc gag ctg cag gat tcg ctt ccc      624
Pro Pro Glu Tyr Leu Glu Glu Leu Ser Glu Leu Gln Asp Ser Leu Pro        
        195                 200                 205                     
 
acg ttt ccg gat gaa gag gca ttt gca tgt atc gag agg gag ctt ggc      672
Thr Phe Pro Asp Glu Glu Ala Phe Ala Cys Ile Glu Arg Glu Leu Gly        
    210                 215                 220                        
 
ttt cct ctt gat tca atc tac tca aca ata tca cct tcc cca att gct      720
Phe Pro Leu Asp Ser Ile Tyr Ser Thr Ile Ser Pro Ser Pro Ile Ala        
225                 230                 235                 240        
 
gct gca agt tta ggt caa gtt tat aag gca cgg tta aaa tac tct ggg      768
Ala Ala Ser Leu Gly Gln Val Tyr Lys Ala Arg Leu Lys Tyr Ser Gly        
                245                 250                 255            
 
caa ctg gta gct gtc aag gtg caa agg cct ggt att gag gat att ata      816
Gln Leu Val Ala Val Lys Val Gln Arg Pro Gly Ile Glu Asp Ile Ile        
            260                 265                 270                
 
ggg ctt gat ttt tat cta ctg agg ggc ctt gga tat cta ata aat aaa      864
Gly Leu Asp Phe Tyr Leu Leu Arg Gly Leu Gly Tyr Leu Ile Asn Lys         
        275                 280                 285                    
 
tat gtc gac ttt ata tcc agt gat gtt gtt gct ctc atg gat gaa ttt      912
Tyr Val Asp Phe Ile Ser Ser Asp Val Val Ala Leu Met Asp Glu Phe        
    290                 295                 300                        
 
gct cga aga gtt tac caa gag ctt aat tat gtc cag gaa ggc caa aat      960
Ala Arg Arg Val Tyr Gln Glu Leu Asn Tyr Val Gln Glu Gly Gln Asn        
305                 310                 315                 320         
 
gca aga agg ttt aag aag tta tat gct gac aag caa gat gtg ctg gtc     1008
Ala Arg Arg Phe Lys Lys Leu Tyr Ala Asp Lys Gln Asp Val Leu Val        
                325                 330                 335            
 
cct gat ata ttt tgg gac tac aca agt gca aag gtt ctg aca atg gag     1056
Pro Asp Ile Phe Trp Asp Tyr Thr Ser Ala Lys Val Leu Thr Met Glu        
            340                 345                 350                
 
tgg att gag ggt gta aag tta aac cag caa gca gct att gaa aaa caa     1104
Trp Ile Glu Gly Val Lys Leu Asn Gln Gln Ala Ala Ile Glu Lys Gln        
        355                 360                 365                    
 
ggt ttg aag gtt ctg gat ttg gtg aac att ggt att cag tgc agc tta     1152
Gly Leu Lys Val Leu Asp Leu Val Asn Ile Gly Ile Gln Cys Ser Leu        
    370                 375                 380                        
 
agg caa cta ttg gag tac ggt tac ttt cat gct gat cct cat cct ggt     1200
Arg Gln Leu Leu Glu Tyr Gly Tyr Phe His Ala Asp Pro His Pro Gly        
385                 390                 395                 400        
 
aac ata ttg gca aca cct gaa ggg aag ctt gcc ttt ctt gat ttt ggt     1248
Asn Ile Leu Ala Thr Pro Glu Gly Lys Leu Ala Phe Leu Asp Phe Gly        
                405                 410                 415            
 
atg atg agt gag acc cca gag gat gca aga gta gcc atc ata ggc cat     1296
Met Met Ser Glu Thr Pro Glu Asp Ala Arg Val Ala Ile Ile Gly His        
            420                 425                 430                 
 
gtt gtt cac atg gtc aat agg gac tat gaa gcg atg gct cgt gat tat     1344
Val Val His Met Val Asn Arg Asp Tyr Glu Ala Met Ala Arg Asp Tyr        
        435                 440                 445                    
 
tat gct ctc gat ttt ttg gaa cct gat gta gat gtc tcc cca att gtc     1392
Tyr Ala Leu Asp Phe Leu Glu Pro Asp Val Asp Val Ser Pro Ile Val        
    450                 455                 460                        
 
cct gct ctt aag agt ttc ttt gat gat gct ctg aac tca aca gta agt     1440
Pro Ala Leu Lys Ser Phe Phe Asp Asp Ala Leu Asn Ser Thr Val Ser        
465                 470                 475                 480        
 
gag cta aac ttc aaa acc ata gtt gat ggc tta ggc gct gtt ctc tac     1488
Glu Leu Asn Phe Lys Thr Ile Val Asp Gly Leu Gly Ala Val Leu Tyr        
                485                 490                 495            
 
cag tac cca ttt aat gta ccg gca tac tac gca ttg ata ctg cga tcg     1536
Gln Tyr Pro Phe Asn Val Pro Ala Tyr Tyr Ala Leu Ile Leu Arg Ser        
            500                 505                 510                
 
ctc act gta ctg gaa ggt tta gca ctc tat gct gat ccc aat ttt aag     1584
Leu Thr Val Leu Glu Gly Leu Ala Leu Tyr Ala Asp Pro Asn Phe Lys        
        515                 520                 525                    
 
gtg ctc gct gcc tcg tac cct tac ttt gcg aaa agg cta ctc act gat     1632
Val Leu Ala Ala Ser Tyr Pro Tyr Phe Ala Lys Arg Leu Leu Thr Asp        
    530                 535                 540                         
 
ccc aat cca tat ctc aga gat gct tta att gag cta cta ttc aag gat     1680
Pro Asn Pro Tyr Leu Arg Asp Ala Leu Ile Glu Leu Leu Phe Lys Asp        
545                 550                 555                 560        
 
gga aaa ttc aga tgg aat agg ctt gaa aat ctt ctt gtt caa ggg agc     1728
Gly Lys Phe Arg Trp Asn Arg Leu Glu Asn Leu Leu Val Gln Gly Ser        
                565                 570                 575            
 
caa gat aga gag ttt gca gca aaa gat gct ttg caa cca gtt cta aag     1776
Gln Asp Arg Glu Phe Ala Ala Lys Asp Ala Leu Gln Pro Val Leu Lys        
            580                 585                 590                
 
ctt cta ctt ggt cct gat ggg gag gaa ttg cga gtc cta gtt gtg aaa     1824
Leu Leu Leu Gly Pro Asp Gly Glu Glu Leu Arg Val Leu Val Val Lys        
        595                 600                 605                    
 
gaa gcg gtt cgt gtc aca gaa gcc atc act ttt gga acg ctg att gat     1872
Glu Ala Val Arg Val Thr Glu Ala Ile Thr Phe Gly Thr Leu Ile Asp        
    610                 615                 620                        
 
tcg tat aat gca gct cca gaa ttt ctt aaa cca tta ata tcc agt ggt     1920
Ser Tyr Asn Ala Ala Pro Glu Phe Leu Lys Pro Leu Ile Ser Ser Gly        
625                 630                 635                 640        
 
aat cca gcc gga ccg ttc aag ata agc gac act gaa agg gaa caa atg     1968
Asn Pro Ala Gly Pro Phe Lys Ile Ser Asp Thr Glu Arg Glu Gln Met        
                645                 650                 655            
 
att gag ctg cgg gac agg gtt ttc aga ata tgg ggc ctt ctg aga tcc     2016
Ile Glu Leu Arg Asp Arg Val Phe Arg Ile Trp Gly Leu Leu Arg Ser        
            660                 665                 670                
 
tcg gat ggc ttt gac cca acc atc ttg caa cca att gtg cag gtg cta     2064
Ser Asp Gly Phe Asp Pro Thr Ile Leu Gln Pro Ile Val Gln Val Leu        
        675                 680                 685                    
 
caa gag cca gag gcc cgc gtt ctt ggc tcc cgg gtt gca gga ggt gtt     2112
Gln Glu Pro Glu Ala Arg Val Leu Gly Ser Arg Val Ala Gly Gly Val        
    690                 695                 700                        
 
acg cag cgc ctc gcg gcc cgc ctg ttg cag cag ctg ctg aga act cca     2160
Thr Gln Arg Leu Ala Ala Arg Leu Leu Gln Gln Leu Leu Arg Thr Pro        
705                 710                 715                 720        
 
cct gct cca gga tct cct tag                                         2181
Pro Ala Pro Gly Ser Pro                                                 
                725                                                    
 
 
<210>  2
<211>  726
<212>  PRT
<213>  人工序列
 
 
<220>
<221>  PRT
<222>  (1)..(726)
 
<400>  2
 
Met Ala Ala Thr Ala Ala Ala Ala Gly Pro Ala Ser Pro Ala Val Ser
1               5                   10                  15     
 
 
Phe Ser Leu Pro Ser Pro Pro Leu Pro Arg Arg Ala Asp Cys Arg Arg
            20                  25                  30         
 
 
Gly Arg Gly His Gly His Arg Pro Arg Arg Gly Pro Pro Leu Leu Arg
        35                  40                  45             
 
 
Ala Ala Ser Thr Ala Ala Pro Pro Ser Ser Ser Pro Ser Ser Gln Ser
    50                  55                  60                 
 
 
Pro Gly Ser Leu Ser Ile Gln Leu Ser Pro Arg Ala Ser Pro Pro Ala
65                  70                  75                  80 
 
 
Ala Pro Thr His Val Ala Ser Leu Ala Arg Asp Arg Ala Glu Asp Leu
                85                  90                  95     
 
 
Gln Ala Glu Ser Arg Ala Met Thr Arg Ala Ala Ala Ala Thr Val Phe
            100                 105                 110        
 
 
Ser Pro Glu Leu Leu Ser Ser Arg Tyr Gly Ser Arg Pro Val Lys Val
        115                 120                 125            
 
 
Ala Leu Arg Ala Ala Glu Val Val Ser Lys Ile Gly Ala Phe Gly Leu
    130                 135                 140                
 
 
Lys Val Phe Leu Asp Glu Gln Arg Gly Gln Ser Ser Ser Ala Val Arg
145                 150                 155                 160
 
 
Arg Ala Arg Ala Val Glu Leu Arg Thr Ile Leu Thr Arg Leu Gly Pro
                165                 170                 175    
 
 
Thr Phe Val Lys Ile Gly Gln Gly Leu Ser Thr Arg Pro Asp Leu Cys
            180                 185                 190        
 
 
Pro Pro Glu Tyr Leu Glu Glu Leu Ser Glu Leu Gln Asp Ser Leu Pro
        195                 200                 205            
 
 
Thr Phe Pro Asp Glu Glu Ala Phe Ala Cys Ile Glu Arg Glu Leu Gly
    210                 215                 220                
 
 
Phe Pro Leu Asp Ser Ile Tyr Ser Thr Ile Ser Pro Ser Pro Ile Ala
225                 230                 235                 240
 
 
Ala Ala Ser Leu Gly Gln Val Tyr Lys Ala Arg Leu Lys Tyr Ser Gly
                245                 250                 255    
 
 
Gln Leu Val Ala Val Lys Val Gln Arg Pro Gly Ile Glu Asp Ile Ile
            260                 265                 270        
 
 
Gly Leu Asp Phe Tyr Leu Leu Arg Gly Leu Gly Tyr Leu Ile Asn Lys
        275                 280                 285            
 
 
Tyr Val Asp Phe Ile Ser Ser Asp Val Val Ala Leu Met Asp Glu Phe
    290                 295                 300                
 
 
Ala Arg Arg Val Tyr Gln Glu Leu Asn Tyr Val Gln Glu Gly Gln Asn
305                 310                 315                 320
 
 
Ala Arg Arg Phe Lys Lys Leu Tyr Ala Asp Lys Gln Asp Val Leu Val
                325                 330                 335    
 
 
Pro Asp Ile Phe Trp Asp Tyr Thr Ser Ala Lys Val Leu Thr Met Glu
            340                 345                 350        
 
 
Trp Ile Glu Gly Val Lys Leu Asn Gln Gln Ala Ala Ile Glu Lys Gln
        355                 360                 365            
 
 
Gly Leu Lys Val Leu Asp Leu Val Asn Ile Gly Ile Gln Cys Ser Leu
    370                 375                 380                
 
 
Arg Gln Leu Leu Glu Tyr Gly Tyr Phe His Ala Asp Pro His Pro Gly
385                 390                 395                 400
 
 
Asn Ile Leu Ala Thr Pro Glu Gly Lys Leu Ala Phe Leu Asp Phe Gly
                405                 410                 415    
 
 
Met Met Ser Glu Thr Pro Glu Asp Ala Arg Val Ala Ile Ile Gly His
            420                 425                 430        
 
 
Val Val His Met Val Asn Arg Asp Tyr Glu Ala Met Ala Arg Asp Tyr
        435                 440                 445            
 
 
Tyr Ala Leu Asp Phe Leu Glu Pro Asp Val Asp Val Ser Pro Ile Val
    450                 455                 460                
 
 
Pro Ala Leu Lys Ser Phe Phe Asp Asp Ala Leu Asn Ser Thr Val Ser
465                 470                 475                 480
 
 
Glu Leu Asn Phe Lys Thr Ile Val Asp Gly Leu Gly Ala Val Leu Tyr
                485                 490                 495    
 
 
Gln Tyr Pro Phe Asn Val Pro Ala Tyr Tyr Ala Leu Ile Leu Arg Ser
            500                 505                 510        
 
 
Leu Thr Val Leu Glu Gly Leu Ala Leu Tyr Ala Asp Pro Asn Phe Lys
        515                 520                 525            
 
 
Val Leu Ala Ala Ser Tyr Pro Tyr Phe Ala Lys Arg Leu Leu Thr Asp
    530                 535                 540                
 
 
Pro Asn Pro Tyr Leu Arg Asp Ala Leu Ile Glu Leu Leu Phe Lys Asp
545                 550                 555                 560
 
 
Gly Lys Phe Arg Trp Asn Arg Leu Glu Asn Leu Leu Val Gln Gly Ser
                565                 570                 575    
 
 
Gln Asp Arg Glu Phe Ala Ala Lys Asp Ala Leu Gln Pro Val Leu Lys
            580                 585                 590        
 
 
Leu Leu Leu Gly Pro Asp Gly Glu Glu Leu Arg Val Leu Val Val Lys
        595                 600                 605            
 
 
Glu Ala Val Arg Val Thr Glu Ala Ile Thr Phe Gly Thr Leu Ile Asp
    610                 615                 620                
 
 
Ser Tyr Asn Ala Ala Pro Glu Phe Leu Lys Pro Leu Ile Ser Ser Gly
625                 630                 635                 640
 
 
Asn Pro Ala Gly Pro Phe Lys Ile Ser Asp Thr Glu Arg Glu Gln Met
                645                 650                 655    
 
 
Ile Glu Leu Arg Asp Arg Val Phe Arg Ile Trp Gly Leu Leu Arg Ser
            660                 665                 670        
 
 
Ser Asp Gly Phe Asp Pro Thr Ile Leu Gln Pro Ile Val Gln Val Leu
        675                 680                 685            
 
 
Gln Glu Pro Glu Ala Arg Val Leu Gly Ser Arg Val Ala Gly Gly Val
    690                 695                 700                
 
 
Thr Gln Arg Leu Ala Ala Arg Leu Leu Gln Gln Leu Leu Arg Thr Pro
705                 710                 715                 720
 
 
Pro Ala Pro Gly Ser Pro
                725    
 
 
<210>  3
<211>  497
<212>  DNA
<213>  人工序列
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  (1)..(497)
 
<400>  3
ctcaacaata tcaccttccc caattgctgc tgcaagttta ggtcaagttt ataaggcacg     60
 
gttaaaatac tctgggcaac tggtagctgt caaggtgcaa aggcctggta ttgaggatat    120
 
tatagggctt gatttttatc tactgagggg ccttggatat ctaataaata aatatgtcga    180
 
ctttatatcc agtgatgttg ttgctctcat ggatgaattt gctcgaagag tttaccaaga    240
 
gcttaattat gtccaggaag gccaaaatgc aagaaggttt aagaagttat atgctgacaa    300
 
gcaagatgtg ctggtccctg atatattttg ggactacaca agtgcaaagg ttctgacaat    360
 
ggagtggatt gagggtgtaa agttaaacca gcaagcagct attgaaaaac aaggtttgaa    420
 
ggttctggat ttggtgaaca ttggtattca gtgcagctta aggcaactat tggagtacgg    480
 
ttactttcat gctgatc                                                   497
 
 
<210>  4
<211>  497
<212>  DNA
<213>  人工序列
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  (1)..(497)
 
<400>  4
gatcagcatg aaagtaaccg tactccaata gttgccttaa gctgcactga ataccaatgt     60
 
tcaccaaatc cagaaccttc aaaccttgtt tttcaatagc tgcttgctgg tttaacttta    120
 
caccctcaat ccactccatt gtcagaacct ttgcacttgt gtagtcccaa aatatatcag    180
 
ggaccagcac atcttgcttg tcagcatata acttcttaaa ccttcttgca ttttggcctt    240
 
cctggacata attaagctct tggtaaactc ttcgagcaaa ttcatccatg agagcaacaa    300
 
catcactgga tataaagtcg acatatttat ttattagata tccaaggccc ctcagtagat    360
 
aaaaatcaag ccctataata tcctcaatac caggcctttg caccttgaca gctaccagtt    420
 
gcccagagta ttttaaccgt gccttataaa cttgacctaa acttgcagca gcaattgggg    480
 
aaggtgatat tgttgag                                                   497
 
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  扩增正义链引物AGSW1-pYL-N
 
<400>  5
ggatccCTCAACAATATCACCTTCC
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  扩增正义链引物AGSW1-pYL-C
 
<400>  6
aagcttGATCAGCATGAAAGTAACC
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  扩增反义链引物Mlu-F
 
<400>  7
caccctgacgcgtggtgttacttctgaagagg
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  扩增反义链引物Pst-R
 
<400>  8
ACTAGAACTGCAGCCTCAGATCTACCATGGTCG
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  过表达引物序列pHQ-AGSW1N
 
<400>  9
gaattc ATGGCGGCCACCGCCGCCGC
 
 
<220>
<221>  DNA
<222>  过表达引物序列pHQ-AGSW1C
 
<400>  10
gaattcCTAAGGAGATCCTGGAGCAG

Claims (5)

1.一种水稻OsAGSW1基因，其核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示。
2.权利要求1所述水稻OsAGSW1基因编码的蛋白质，其氨基酸序列如SEQ ID NO:2所示。
3.一种表达载体，其特征在于所述表达载体含有核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示的多核苷酸。
4.一种重组工程菌，其特征在于所述重组工程菌含有权利要求3所述的表达载体。
5.权利要求1所述的水稻OsAGSW1基因的用途，其特征在于，用于：控制水稻籽粒的粒宽或粒重；增加水稻产量或增加水稻株高、剑叶宽度。
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