CN111961673B

CN111961673B - 水稻粒型基因gs10及其应用

Info

Publication number: CN111961673B
Application number: CN202010846051.1A
Authority: CN
Inventors: 张迎信; 曹立勇; 陈玉宇; 吴玮勋; 程式华; 陈代波
Original assignee: China National Rice Research Institute
Current assignee: China National Rice Research Institute
Priority date: 2020-08-20
Filing date: 2020-08-20
Publication date: 2023-04-25
Anticipated expiration: 2040-08-20
Also published as: CN111961673A

Abstract

本发明提供水稻粒型基因GS10及其应用。本发明首次分离克隆了一个新的控制水稻粒型的基因GS10，突变体功能丧失型突变导致籽粒的粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻。过表达GS10基因可导致籽粒增大，产量增加。GS10基因对水稻粒型形成的分子机制研究有重要意义，本发明为水稻粒型改良育种提供了新的基因资源，大大推进了水稻育种进程。

Description

水稻粒型基因GS10及其应用

技术领域

本发明涉及基因工程和植物遗传育种领域，具体地说，涉及水稻粒型基因GS10及其应用。

背景技术

水稻(Oryza sativa L.)是世界上播种面积较大的粮食作物之一，全球超过一半以上的人口以稻米为主要的食物来源。水稻耕种在中国有着悠久历史，我国年稻米生产量和消费量均是全球最大。一直以来，为了解决最基本的温饱问题及保障粮食安全，尽可能选育高产品种已成为水稻育种家们的首要目标。自20世纪50年代以来，我国水稻育种家在优异种质资源的创新下，使水稻的单产水平实现了两次质的飞跃。人口激增、气候不稳、自然灾害频发、可耕地面积持续萎缩等不利因素使全球面临着日益严峻的粮食危机，因此探寻能够使水稻产能大幅提高的新种质资源是当今水稻研究面临的新挑战。

水稻单株产量是由单株有效穗数、每穗实粒数和粒重三要素决定的。水稻粒重是由粒型和灌浆充实度二者所决定。粒型性状包括粒长、粒宽和粒厚，不仅会影响谷粒的重量和产量，同时也会影响稻米的外观品质、碾磨加工品质及市场竞争力。水稻粒型是个受多基因控制的数量性状，因此，鉴定水稻中的控制粒型的基因可为解析粒型形成的分子机制，进而为利用分子育种技术开展高效、精准的高产优质水稻新品种培育提供理论支持。

发明内容

本发明的目的是提供水稻粒型基因GS10及其应用。

为了实现本发明目的，本发明人基于一个水稻粒型突变体材料，经图位克隆，成功鉴定了一个新的粒型调控基因GS10；该基因功能缺失后会导致籽粒的粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻及外观品质降低，而过表达GS10可使粒长变长、粒宽变窄、粒重增加且外观品质提高；深入研究发现，GS10调控细胞大小。这些结果表明GS10具有重要的育种应用潜力，同时可用于解析水稻粒型调控的分子机制。

第一方面，本发明提供水稻粒型基因GS10，其为编码如下蛋白质(a)或(b)的基因：

(a)由SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列组成的蛋白质；

(b)SEQ ID NO：3所示序列经取代、缺失或添加一个或几个氨基酸且具有同等功能的由(a)衍生的蛋白质。

水稻粒型基因GS10的核苷酸序列为：

i)SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列；

ii)SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

iii)在严格条件下与SEQ ID NO：1所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

iv)与i)、ii)或iii)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。

其cDNA序列为：

i)SEQ ID NO：2所示的核苷酸序列；

ii)SEQ ID NO：2所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；

iii)在严格条件下与SEQ ID NO：2所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或

第二方面，本发明提供含有所述基因GS10的生物材料，所述生物材料包括但不限于重组DNA、表达盒、转座子、质粒载体、噬菌体载体、病毒载体、工程菌或非可再生的植物部分。

第三方面，本发明提供所述基因GS10或含有所述基因的生物材料的以下任一应用：

(1)调控水稻粒型(包括粒长、粒宽和粒重)、穗型、叶型及株高；

(2)用于植物品种改良；

(3)用于制备转基因植物。

本发明中，所述植物优选为禾本科植物，更优选水稻。

第四方面，本发明提供一种使水稻粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻、穗长变短、叶型变短变宽、株高降低的方法，包括：利用基因工程手段，弱化或敲除水稻中的基因GS10。

进一步地，以基因GS10为靶标，设计基于CRISPR/Cas9的sgRNA序列，将含有编码所述sgRNA序列的DNA片段连接到携带CRISPR/Cas的载体中，转化水稻，进而获得该基因功能缺失的转基因水稻。

优选地，sgRNA作用位点的核苷酸序列为5’-GTGCCGAAGTATCCTCGCTAAGG-3’。

第五方面，本发明提供一种使植物粒长变长、粒宽变窄、增加粒重、穗长变长、叶型变长变窄、株高增加的方法，包括：利用基因工程手段，在植物中过表达基因GS10。

所述过表达的方式选自以下1)～5)，或任选的组合：

1)通过导入具有所述基因的质粒；

2)通过增加植物染色体上所述基因的拷贝数；

3)通过改变植物染色体上所述基因的启动子序列；

4)通过将强启动子与所述基因可操作地连接；

5)通过导入增强子。

第六方面，本发明提供按照上述方法获得的转基因植物(水稻)在植物育种中的应用。

其中，所述育种方法包括但不限于转基因、杂交、回交、自交或无性繁殖。

第七方面，本发明提供一种培育粒型、株型生长发育正常的转基因植物的方法，包括：将所述基因GS10导入粒型、株型发育异常的植物中，得到粒型、株型发育正常的转基因植物；所述粒型、株型发育异常的植物为粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻、穗长变短、叶型变短变宽、株高降低的植物；所述粒型、株型正常的转基因植物为粒长、粒宽、粒重、穗长、叶长、叶宽和株高恢复正常的转基因植物。

第八方面，本发明提供用于扩增所述基因GS10的特异性PCR引物，由于GS10基因较大，本发明采用分段式PCR扩增，然后利用同源重组的方法连接成全长序列，所用引物为HB42-F和HB42-R以及HB43-F和HB43-R(表2，SEQ ID NO：4-7)。

本发明还提供用于扩增所述基因GS10 cDNA序列的特异性PCR引物对，所述引物对的上、下游引物序列分别为CDS74-F和CDS74-R(表2，SEQ ID NO：8-9)

借由上述技术方案，本发明至少具有下列优点及有益效果：

本发明首次分离克隆了一个新的控制水稻粒型的基因GS10，突变体功能丧失型突变导致籽粒的粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻。过表达GS10基因可导致籽粒增大，产量增加。GS10基因对水稻粒型形成的分子机制研究有重要意义，本发明为水稻粒型改良育种提供了新的基因资源，大大推进了水稻育种进程。

附图说明

图1为本发明gs10突变体产生短宽的籽粒；其中，A-B：野生型和gs10突变体成熟的谷粒；C：野生型和gs10突变体的糙米；D-G：野生型和gs10突变体的粒长(D)，粒宽(E)，粒厚(F)和千粒重(G)。标尺：A-C，5mm。数据：平均值±标准差(D-G中n＝30)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图2为本发明较佳实施例中野生型和gs10突变体的农艺相关性状比较；其中，A：野生型和gs10突变体成熟期的植株；B：野生型和gs10突变体的稻穗。C：野生型和gs10突变体的剑叶；D-O：野生型和gs10突变体的株高(D)、穗长(E)、每穗初级枝梗数(F)、每穗次级枝梗数(G)、每穗粒数(H)、剑叶长(I)、剑叶宽(J)、倒二叶长(K)、倒二叶宽(L)、每株穗数(M)、抽穗期(N)和单株产量(O)等性状的比较。标尺：A-C，5mm。数据：平均值±标准差(D-O中n＝30)。*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图3为本发明较佳实施例中GS10调控颖壳细胞的大小；其中，A：野生型和gs10突变体的在开花之前的小花；B-C：野生型(B)和gs10突变体(C)颖壳外表面的扫描电镜图；D-g：野生型(D)和gs10突变体(E)颖壳内表面的扫描电镜图；F-G：野生型和gs10突变体颖壳外表皮细胞的长度(F)和宽度(G)；H-I：野生型和gs10突变体颖壳内表皮细胞的长度(H)和宽度(I)；J：野生型和gs10突变体颖壳纵向细胞数目。标尺：A，5mm；B-E，100μm。数据：平均值±标准差(F-I中n＝100，J中n＝10)，**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图4为本发明较佳实施例中GS10的精细定位和候选基因的预测；其中，A：gs10/02428F2植株的成熟谷粒；B：gs10/02428F2植株的糙米；C：gs10基因的初定位区间；红色箭头指示胚乳凹陷的糙米；D：gs10基因的精细定位区间；E：精细定位区间上的15个ORF；红色标注的ORF是候选基因；F：LOC_Os10g21940在RGAP数据库上预测的转录本；G：LOC_Os10g21940在RIGW数据库上预测的转录本；黑框表示外显子，黑框间的黑线表示内含子；红色字母代表缺失的碱基。标尺：A-B，5mm。

图5为本发明较佳实施例中GS10互补株系(Com-1，Com-2)的表型鉴定；其中，A-D：野生型(A)、gs10突变体(B)和互补株系(C-D)成熟期的植株；E：野生型、gs10突变体和互补株系的谷粒；F-G：野生型、gs10突变体和互补株系的粒长(F)、粒宽(G)、千粒重(H)、株高(I)、穗长(J)、剑叶长(K)和剑叶宽(L)。标尺：A-D，10cm；E，10mm。数据：平均值±标准差(F-L中n＝5)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图6为本发明较佳实施例中野生型(A)、gs10突变体(B)和互补株系Com-2(C)颖壳内表皮细胞的扫描电镜图及细胞长度(D)和宽度(E)统计结果。标尺：A-C，50μm。数据：平均值±标准差(D-E中n＝100)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图7为本发明较佳实施例中GS10候选基因LOC_Os10g21940的不同转录本功能分析；其中，A：转录本LOC_Os10g21940.1和LOC_Os10g21940.2的靶位点示意图和纯合突变体ko-1和ko-2的碱基变异类型；黑框表示外显子，靶序列带单下划线，PAM基序带双下划线，红色连字符表示碱基缺失，红色的碱基表示插入。B：野生型和敲除株系的成熟谷粒；C-D：野生型和敲除株系的粒长(C)和粒宽(D)。标尺：B，5mm。数据：平均值±标准差(C-D中n＝5)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图8为本发明较佳实施例中GS10过表达株系的粒型鉴定；其中，A：gs10突变体和过表达植株的成熟谷粒；B：突变体和过表达株系的GS10表达水平；C-E：突变体和GS10过表达株系的粒长(C)、粒宽(D)和千粒重(E)。标尺：A，.5mm。数据：平均值±标准差(B中n＝3，C-E中n＝5)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

图9为本发明较佳实施例中日本晴背景里过表达GS10株系的表型分析；其中，A-C：NIP和过表达株系的植株(A)、稻穗(B)和谷粒(C)的表型；D：NIP和过表达株系的GS10表达水平；E-J：NIP和过表达株系的株高(E)、穗长(F)、剑叶长(G)、剑叶宽(H)、粒长(I)、粒宽(J)和千粒重(K)。标尺：A，15cm；B，25mm；C，5mm。数据：平均值±标准差，(D中n＝3，E-K中n＝5)。**表示P＜0.01，P值来于t检测。

具体实施方式

以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook J&Russell DW，Molecular Cloning：a Laboratory Manual，2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。

实施例1 GS10的定位及候选基因的确定

本发明鉴定到一个新的水稻粒型突变体材料gs10，相对于野生型，gs10突变体谷粒的粒长变短、粒宽变宽、粒重变轻。颖壳的扫描电镜观察发现，突变体的颖壳表皮细胞变得较短较宽，这与突变体的粒型变化相吻合。遗传分析表明突变体的表型变异由一对隐性核基因控制。利用从gs10突变体/粳稻02428衍生的定位群体将GS10定位于第10染色体标记RM25272与C10-23之间130.93Kb内，测序发现突变体在LOC_Os10g21940的外显子上存在一个G碱基的缺失，导致移码突变、蛋白翻译提前终止。随后，通过转基因互补、敲除及过表达实验证实了LOC_Os10g21940就是GS10。其中通过构建CRISPR/Cas9基因敲除载体后转化野生型中恢8015后转基因植株籽粒变小，粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻；利用互补实验验证基因功能：pCAMBIA1300-GS10互补载体转化突变体gs10籽粒恢复表型；利用过表达验证基因功能：pUBi1390-GS10过表达载体转化突变体gs10转基因植株粒长变长、粒宽变窄、粒重增加。GS10(LOC_Os10g21940)编码一个含1899氨基酸残基含NT-C2结构域和15个coiled-coil重复结构域的蛋白。经在NCBI、RGAP、Uniprot等基因/蛋白收录网站检索，GS10基因(登录号为LOC_Os10g21940或Os10g0363700)是水稻中一个未经报道的新的基因，功能未知。

1、突变体粒型表型

利用从籼稻恢复系中恢8015(野生型，WT)的种子经⁶⁰Co-γ射线辐射诱变衍生的突变体库中，鉴定到的一个新的粒型突变体gs10(grain shape 10)，开展粒型基因的克隆和功能分析。与野生型相比，gs10突变体的成熟谷粒的粒长变得较短，而粒宽变得较宽(图1，A和B)；gs10突变体的糙米也同样呈较短较宽的表型(图1C)。相对于野生型，gs10的粒长减少了16.30％，而粒宽增加了7.53％(图1，D和E)。gs10的粒厚与野生型相当，没有统计上的差异(图1F)。在千粒重方面，gs10显著地低于野生型，减少了9.13％(图1G)。这些结果表明，gs10突变体形成较短、较宽及较轻的谷粒。

2、突变体农艺及产量性状

进一步对株型和产量相关性状进行考察。如图2(A和D)所示，突变体gs10的株高比野生型略有降低。与野生型相比，gs10的稻穗长度有显著地降低，并伴随着一次枝梗数、二次枝梗数和每穗粒数都减少(图2，B和E-H)。跟粒型的变化一致，gs10植株的叶片比野生型的较短但较宽(图2，C和I-L)。在穗数性状上，gs10突变体的单株穗数的均值略低于野生型，但没有检测到显著性地差异(图2M)。gs10植株抽穗期的平均值稍高于野生型(图2N)。在产量性状上，gs10的单株产量水平低于野生型，减少了17.03％(图2O)。综上所述，表明gs10单株产量的降低是由于粒重和每穗粒数同时减少引起；也反映出了导致gs10突变体粒型变异的基因GS10不但影响籽粒大小和形状，还可能会影响植株的株型和产量。

3、野生型和突变体gs10的颖壳细胞学观察

水稻颖壳的细胞数目和细胞大小共同决定颖壳的大小和形状，进而影响粒型。为了探究突变体gs10粒型变化是由于颖壳细胞数目变化引起的还是细胞大小变化导致的，利用扫描电镜对野生型和突变体gs10刚抽穗时小花的颖壳表皮细胞的数目和大小进行考察。与gs10颖壳呈较短较宽表型相符合，在外稃中间部位，gs10的外表皮细胞长度比野生型明显地减少，但是宽度显著地增加(图3，A-C、F和G)。同样地，相比于野生型，在gs10外稃中间部位的内表皮细胞变得较短但较宽(图3，D、E、H和I)。在对外稃外表皮的纵向细胞数目分析，发现突变体细胞数量的均值虽然稍低于野生型，但在统计上两者间没有显著性差异(图3J)。这些结果表明，gs10突变体粒型的变化主要是由于颖壳细胞变得较短宽致使细胞大小发生变化引起的。

4、gs10突变体的遗传分析

为了鉴定gs10突变体的变异表型的遗传特点，利用野生型(WT)和gs10突变体作为亲本，进行正反交试验。对杂交组合WT/gs10和gs10/WT分别衍生的F₁和F₂植株的表型考察和统计分析，发现这两个组合的F₁植株的表型均呈野生型；不同组合的F₂分离群体中，野生型表型植株数与gs10突变体表型植株数的分离比均符合3∶1(表1)。这些结果表明，gs10突变体的突变表型受到单隐性核基因控制。

表1突变体gs10表型的遗传分析

5、GS10的精细定位及候选基因的确定

为了精细定位GS10，以gs10突变体为母本与父本粳稻02428杂交，构建了一套gs10/02428 F₂定位群体。由于粒型相关性状是典型的受多基因控制的数量性状及父母本遗传背景差异较大，F₂定位群体植株的成熟谷粒大小呈连续分布，因此很难直接从低代的F₂定位群体中筛选到谷粒呈短宽类似于gs10突变体的隐性极端单株用于突变基因定位。但有趣的是，当无意中剥去F₂植株成熟谷粒的外面谷壳，发现部分单株胚乳弯曲、腹部凹陷呈腹切，且这些单株的谷粒大小都偏向较小(图4，A和B)。据前人报道粒型基因SRS3和D11/NBG4突变后均可导致变短宽的颖壳直接地阻碍胚乳的纵向伸长，进而引起胚乳和颖壳的生长发育不协调，最终导致籽粒出现腹切(Deng et al 2015；Tong et al 2018)。因此，假设部分F₂单株产生腹切米是由于突变基因gs10抑制颖壳的纵向伸长，从而阻碍胚乳在垂直方向的伸长。本发明选择典型的腹切植株当作定位的极端单株用于gs10的连锁分析。

首先，利用从gs10/02428 F₂定位群体中仔细筛选出来19个腹切单株构建的DNA混池，结合一套在亲本野生型中恢8015和02428间有多态性且均匀分布在12条染色体上的SSR标记，将突变基因gs10初步定位于第10染色体长臂上标记RM239和RM25366之间(图4C)。为了缩小定位区间，我们发展了一套群体数目较多的gs10/02428 F_2∶3定位群体，并从该群体中筛选出1964个籽粒较小且有腹切米性状的典型单株；联合新开发的位于初定位区间的6个SSR和2个InDel标记，进一步地将目标基因精细定位于标记RM25272与C10-23之间130.93Kb的区间内(图4D)。该定位区间在RGAP(http：//rice.plantbiology.msu.edu)数据库上预测含有15个开放阅读框(ORF)。对野生型和gs10突变体的这15个ORF的基因组系列进行测序，与野生型系列比对，发现gs10突变体在第3个ORF(LOC_Os10g21940)的最长的外显子上存在一个G碱基的缺失，该变异会引起移码突变并产生一个提前终止子，导致该基因的预测编码蛋白在C端减少了1372个氨基酸残基(图4，F和G)。根据以上结果，将LOC_Os10g21940确定为GS10的候选基因。

实施例2基因GS10的功能

本实施例中，利用基因敲除实验验证基因功能，通过构建CRISPR/Cas9基因敲除载体后转化野生型中恢8015后转基因植株籽粒变小；进一步地，利用互补实验验证基因功能：pCAMBIA1300-GS10互补载体转化突变体gs10籽粒恢复表型；更进一步地，利用过表达实验验证基因功能：pUBi1390-GS10过表达载体转化突变体gs10转基因植株粒长变长、变窄、粒重增加。具体如下：

1、利用遗传互补验证GS10功能

为了验证候选基因LOC_Os10g21940的变异是否导致了gs10突变体粒型和株型的变化，首先开展了转基因互补试验。由于LOC_Os10g21940基因组序列较长，将其分成2段，经2次同源重组，将包含上游启动子区域、ORF及下游非编码区总共全长为14.931Kb的目标基因组片段整合到互补载体上(pCAMBIA1300，购自CAMBIA公司)。之后经过农杆菌介导，将构建好的互补载体导入gs10突变体中，利用潮霉素特异性引物PCR扩增和突变位点测序相结合进行T₀代的阳性转基因验证。与野生型相似，T₂代互补植株的谷粒比gs10突变体的更长、更窄、更重(图5，E-H)。正如预期，转基因互补植株的株型也与野生型类似，相比于gs10突变体，互补植株的呈较长的穗子、较细长的叶片、株高稍高的表型(图5，A-D和I-L)。进一步对开花前的颖壳进行扫描电镜分析，野生型和互补植株的颖壳外颖的内表皮细胞的平均长度均显著地高于gs10突变体而平均宽度均显著地降低，表明互补植株的细胞形态得到恢复(图6，A-E)。这些结果充分验证了gs10突变体的突变表型是由候选基因LOC_Os10g21940的一个G碱基缺失造成的，同时也确定了GS10基因有多效性，不仅调控粒型，还影响穗型、叶型及株高等株型相关性状。

2、利用基因敲除技术验证GS10功能

根据不同的数据库注释，LOC_Os10g21940基因预测的转录本不一样，将该基因在RGAP和RIGW(http：//rice.hzau.edu.cn/cgi-bin/rice)数据库预测的转录本分别命名为LOC_Os10g21940.1和LOC_Os10g21940.2(图4，F和G)。这个两个转录本的大部分外显子相同，LOC_Os10g21940.1主要在LOC_Os10g21940.2的第1个外显子前面多了3个外显子而在第3个外显子的后面少了1个外显子。为了验证这2个假设的转录本是否均有功能，应用DNA编辑技术CRISPR/Cas9系统分别对野生型中恢8015的GS10基因2个不同靶位点进行编辑。其中对应LOC_Os10g21940.2的靶位点序列为10g21940.2-sgRNA(表2，图7)，CRISPR/Cas载体BGK03购自百格基因科技(江苏)有限公司。经对T₀代潮霉素基因检测呈阳性的转基因植株的靶位点进行测序，获得2个分别命名为ko-1和ko-2的纯合定向突变体(sgRNA作用位点的核苷酸序列为5’-GTGCCGAAGTATCCTCGCTAAGG-3’)。相对于野生型，突变体ko-1在LOC_Os10g21940.1的第2个外显子上缺失了1个A碱基，而突变体ko-2是在LOC_Os10g21940.2的第6个外显子插入1个C碱基，这2个突变都会造成翻译提前终止、预测编码蛋白缺失了大部分氨基酸残基(图7A)。对T₂代转基因植株表型考察发现，ko-1株系的谷粒形状与大小跟野生型一样；而ko-2株系谷粒跟gs10突变体一样，与野生型相比，粒长显著地减少但粒宽显著地增加(图7，B-D)。此结果暗示，GS10行使粒型调控的功能是依赖于LOC_Os10g21940.2转录本，而不是LOC_Os10g21940.1转录本。

表2本发明相关实验仲用的引物及序列

3、利用基因过表达验证GS10功能

为进一步验证GS10功能蛋白确实是由LOG_Os10g21940.2转录后翻译的。以野生型(中恢8015)提取稻穗2-3cm长度时期穗部的总RNA反转录后得到的cDNA为模板，PCR扩增出了LOC_Os10g21940.2的全长CDS。之后将该CDS片段同源重组到过表达载体上，构建了1个以玉米Ubiquitin启动子驱动LOC_Os10g21940.2转录的过表达载体pUBi1390-GS10(载体名称pUBi1390，购自CAMBIA公司)，并用农杆菌介导方法将该载体导入gs10突变体中。对T₂代表型稳定的阳性转基因植株和gs10突变体的表达量检测和考种，结果显示在gs10突变体的遗传背景中过表达LOC_Os10g21940.2会产生更细长和更重的谷粒(图8，A-E)。由于多次实验均未能扩出LOC_Os10g21940.1的全长CDS，因此推测在水稻中不存在LOC_Os10g21940.1转录本。综上所述，表明粒型基因GS10的mRNA是由LOC_Os10g21940.2转录，该基因含10个外显子、编码1个含1899氨基酸残基的较大蛋白。

以上研究结果表明，GS10功能缺失突变会导致水稻产生更短、更宽、更轻的籽粒，这暗示在正常的水稻材料中上调GS10表达可产生较长、较窄、较重的籽粒。进一步地，通过构建GS10过表达载体proUbiquitin∷GS10，并将过表达载体转入粳稻品种日本晴(Nipponbare，NIP)中，如预期结果，与对照NIP相比，T₂代GS10的过表达植株的粒长和粒重均显著地增加，而粒宽显著地减少；同时发现，GS10的过表达会改变株型，比如株高稍有增加、穗长变得更长、剑叶变得较长但较窄等(图9，A-K)。这些实验数据进一步证实了上调GS10的表达可产生较长、较窄、较重的籽粒，可用于在水稻粒型育种中增加水稻的粒重和产量。

虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之做一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

序列表

<110> 中国水稻研究所

<120> 水稻粒型基因GS10及其应用

<130> PI202010659

<160> 9

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 10133

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 1

atgtcaaggg tacctaaatg gaagatcgaa aaagcgaaag tcaaggtagt cttccggcta 60

caattccacg ctacaaatgt aagttgcaat acatttttgt tgaagtcatt tatgttcttt 120

cttggtgttt gttcaatatt tgtttcatcc atgcttgaat aatcttgaca tgtgttcttg 180

tttcttttgt agattccatc aacagggtgg gacaagctat ttttgtcctt catttctgct 240

gatacgggaa aggtatctgc aaagacaaat aaagcaaatg tgaggaatgg aagttgcaaa 300

tggccagacc ctatatatga agcaacacgg cttcttcagg attctaggac caagacatat 360

gatgacaaac tctataagat tgtcgtggcc atggtgtgtt ctagacattg ttttcccttc 420

tcctatatca tcatctatca aacataagca catcggacac atgattcatt aagtaatgtt 480

tacccttttt cgctgtttct tgaaaaacca gggtacttct cgatctagta ttcttggaga 540

gcttgacgtg aatcttgccg aatttgcaga agcactgaag cctgtctcaa tagcacttcc 600

tcttcgtggt tgtgaatttg ggacaatatt acatgtatgg ttttaacaca gtattatcat 660

aatctagtct gatgttgttg agaaagtgat cttaacagtt ctttgttttt agggacaatt 720

gcttatttga ccctatttca gagcctaact accaatctga ccctactttt tttagtttgc 780

tcatttgacc ctgcttttaa aaaatgaagc tgccgtctga ccctatttct attataccgt 840

tagggtttca tttaggaaaa gaaaaaaatt caaattatta ttcaaacgga caaaaatacc 900

cttgaggact caaccctatc cattcgcact caaccccatc tctctcggcg ccggtgagca 960

gagggcagcg gcagcagctg ctccgcatgg aagaagggag gtgcaggagc tcgccgccgc 1020

cgggcgcgaa gggaggcgcg cggcgcggga gctcgccgcc gccgcggggc gcggaaggag 1080

gcgcgcggcg tgggtcgagg atggcgcggg agctcgccag caggtgtttg gctgctgctt 1140

tgtttttgct gttgctgctg ctctccgttt ctctctggcc tctctttgtt cttgcctggc 1200

tggaggtaga cggagccggt caggaggact gcatgctgtt ggtgctggag ggattaagtg 1260

aaatctaagt gaattttgtc aaaaaaaaag ttaaatctat taaaaactcg tcaaatccct 1320

caaacctaag ttaaatttgt cacttatcgt aataaaaaaa atatcacatt tttagataaa 1380

aatacacgaa attagacaag caaaaacttt gaaaaagttg agtcaaatga gtgagggcat 1440

aaaagccatt tttctctgaa ttaacaccgt tatgttggct taacggaata gggccagacg 1500

taacgttcat tttcaaaaaa gagggtcaaa agagcaaact taagaaagta gggtcaaatt 1560

ggtagttaga ccttaaaata gggtcaaaaa cgcaattgcc ccttgttttt attgccttct 1620

gattttcctt ctaagttatt ctttaacaag taccactgca ggtcacagca caactcctta 1680

caactaaaac tggcttcagg ttgagttact atgcaacaat gagattattt tgaattattg 1740

gttccgactc ttattaatgc tttcttacca cagggaattt gagcagcaaa gagaaactgg 1800

tgccaaaagt actcaacagt tagtgaacca aagaagtcat gatccttccg aaattggtgt 1860

ggcttcatca gacatttata gtcataaggt cggtcaatct tatttattct catatagtga 1920

caattgtgcg tggttctttt tcaaactgcc ttttagtttt acctggatga aagttgttta 1980

ttcatgtgaa gtaggtattc tcaaaagtat attctctgtt ctacattgca attatatcct 2040

atccatgtca aatatgataa atccatatat tgatttcatt gtagttgtaa cttccgtggt 2100

ttattagtaa atattgtttc tttttttttc tcttgagatg caaccaataa acagatcaag 2160

atgataccaa tttgttttct tggaggtgac catggtaatc tccattacat aaactatgtg 2220

gcgtattaga aaatttatat atatttatta aactgtgtga tgggtatgtt aggcctattg 2280

ggttgccctg tcagccatag attgacagct ggtgggctta atctatattg aattatcgat 2340

tgtactaatg ctggttgtac tgccaaacat tattagagaa atcatctatt atgccttggg 2400

tcatgataac ctgtggaata tgcctgtctt acaggaggag tttattttga atcatctccc 2460

tgatttgttt gtgtaatcac tgccttttat gtaattatgt catttgattt tcagttaccc 2520

accataatta tttgtattat ttgaataggc caatgcaaga atcaagctga aagaaacttc 2580

ttcgggtttc cctttggcgg aagattctgc tgggtcaact gaagactatg aaaactcatc 2640

acacaattct gatggccttt ttgctgaaaa aattgattca tatggtggtc atgaagtcag 2700

taactttagg gcaacaatgt caggtgatct atcactttca agtcaaagtc ctaccccaga 2760

aaaggggtca cttcggagta agcacctttc accacaaggg agcaatgagt ggacttatgg 2820

atggagtcct gagctttcca ctggccatga tctagctgct gctcatgagg agaataatca 2880

actcaggacc agattggagg tggctgagtc agctttttct catctcaagt cggaagcaac 2940

atctctgcag gattttaccg acaagttagg tactgaaaca caaggtcttg ctcaacagct 3000

tggtgttgag cttatgtcac ggaaccagct cagtgccgaa gtatcctcgc taaggacaga 3060

gtgttccaat ctgaaaagag agctgcaaga aatgaaatct gctaaactct tgcagcaaaa 3120

ggcaaatgga gaagatatca tgatggccgc aggccaaggg aatatatcaa gtaagtttgg 3180

aaatgatatt cttgcagata cttcagttcg tgatcttcaa accgaatggt tgcaaggatt 3240

gctgcttctt gaaagtaaac tgcagcagac cagaaataat gctctacatg gactccaagc 3300

cgccgatctt gatttccttc ttgctgatct gggggctctt cagcgtgtca ttgagaacct 3360

caagcaaggt gtgcagaatg gacagatgaa agaaaataac tatctagaac acttggttcc 3420

acccacaaat gctgctcatc aaccaagttt agggtgtgat catgattcca acaagaaaac 3480

ccctggcagt gcaggcacaa tggaggagaa aatgtgtgag ctcttgcaga agttggagga 3540

ctcaaaaact gagaaggaga atctgttgga gaagatgagc cagatggagc gttactatga 3600

atcttttatt cacaagcttg aggagcgcca gaagcagaca gaaattgaat tggaaaacct 3660

caggaaagaa cataattctt gtttctatac tgtttctgtt ctccaagccc agaaacagaa 3720

aatgcatgag gaaatgaatg atcaattaat gaggtttgtt gaggacagaa caacattaga 3780

agctcaaaat aaggagtttg agaggagggc tgttgctaca gaaactgcat taaagagggt 3840

tcgatggaat tattctgctg ctgtggagcg tctacagaaa gatcttgagt tactgtcctt 3900

tcaggttctc tctatgtatg aatcaaatga aactcttgcg aagcaatcca ttgtagaaga 3960

ttttgagagt tcccctgaag aacagtctgc agtagcagat ttaggtgcta acaaggaacg 4020

tagcctgtac atgtctgatc atgaatccca agcattttca gcagaaaatg gcagaccaga 4080

taatctcact tacaaaatgg atggccagaa aagtcttctt cgggccctta aaatggaaga 4140

gatccgtaat agatctgaat ttcaagttcg aagtaatact aatctacagg ttgactactc 4200

caaacttgac aagctagaac aaaccccttc aacaacggaa tctgaggttt tagaaacata 4260

tatggccaac atagagtggc aagtattctc tgatgtgcta cgtgaggctc actgtaccgc 4320

attgggtaca atcaagctaa tgcaggaaag actgcacatg ctggaaatac agcttcgtga 4380

ctctaatgat gctagggatt ctctagtgct gaagttgaac gctgcattgg atcaagccaa 4440

aagtgtgaaa gaaactgaag cagaatacat tttgaaatgc gatgatttta tggtaaagaa 4500

caaaatctta gaagcaaaac tccaagatat gtcagctgaa aacgctttat taatggaaaa 4560

gctcacagaa tctgaacgat atgttcagga acatgaatct tgtgaaagca agtacaaggc 4620

ctgcgctgaa gataggaaga gatttgagga ccttttgatg aaagaaagtc tgcaaaccag 4680

tcatcttaag gatgagctca gatcagttgt ggaaaatttt gaggccatga aagatgaatt 4740

acataagcag tccacattaa acactgatat gcaaactgtc tctgcattgc ttcaagagca 4800

aatgaacaat gtgtgcaatg ggattatttc ttccagcaag gacattggca tttctggctt 4860

agatgaggca tctctgctac atgaacttca aagaaggaat tacattgctg tcatggcaag 4920

cttggaattc ttccagaagc aatcatgcca ggaggtggtt cgacttcgtc aggagaagga 4980

ggcagccgaa gaaatgtgcg aggctctccg aagtagacag gacaagtctg aactagagtt 5040

gcttgatatg aagcagaagt atcaacttga tttcgatgcg atgaaagaaa agctgaactt 5100

ctctgaggaa catatggaaa agcttgagaa agaattacag gacatgacac acaagtttaa 5160

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attgaaggat attgctgcta ttgttgagga acatgagagg accaaagtaa ctcttgcaga 5340

atctgaggag gagaacaaaa ctcttaccct gtcattacaa tctaaagatg aagcaatgat 5400

gcaaatggaa aatgaaatca gaagcttgca agatgaactg cgatctagtg atgataattt 5460

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tctgagggac caagttttgg acatggaaag ggcaaacagt ttgatgcaag atgctctttc 5640

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gtcaactgaa gcagaattag ctgatagagt tgctgcactc gaagcagcta tccattcttt 5940

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gaattagctg atagagttgc tgcactcgaa gcagctatcc attctttaga aattgacctt 3960

gctagggtca atgaagagaa ggaagaactt gaggagctta taaaaagtaa cgaagaacaa 4020

tttgttcaag ttggtaccga caagtctcga gatatagtag aatcaattga tagcagtgag 4080

agagttttga agtatcaaga tgacattttg cagcttaaag tcgtactgac aaatcttgaa 4140

gagcaagttg atgatttgag gtctacaaaa gatgaggttg aaattctaaa catggttcta 4200

aaatcaaaat tggaggaaca acgtactgaa atattgtcat tgctccagaa ctctggacac 4260

gagttggcca attttaaaga acagaacaag gatcttactc aaaaacttgc tgaacaaact 4320

ctgaaggcag aagagttcaa gaatttgtct atccatttga gagagctaaa agagaaggct 4380

gaagctggaa ggaaggagaa agagggatca ttgtttgcca tgcaagaatc cctcagaatt 4440

gcattcatta aagagcagta cgaaacaaag gttcaagaac tgaaaggtca ggtgtttgtt 4500

tccaaaaagt atgctgaaga gatgttactg aagctacaaa gtgctttgga tgaggttgaa 4560

actgggcgga aaaatgagat tgctcttgct aaaagaattg aagagctatc aatgagaatt 4620

tctgaaatgg agttagagat gcaggatgca tcagttgata aaagagacct gtctaatgca 4680

tatgacagca tagtaacaga actggaatgc acaaaactaa actttgattg ctgcatggaa 4740

gaaaaacaga agattgagga cactcttcag gagtgcactg aggaacgcaa tagaataagg 4800

gtggagcttg acctggttaa aaaattgtta gagaacatgg cattaactga caatcccact 4860

gtgcctgata attctggatc atgcacctct ggagctacat ccattggaca aattcttgga 4920

gatgccaagc ctgggtccgc ttcatcaaag acaacaaaaa atacaccaga agttgattct 4980

ggattacagc aagatgaaga tagaatccaa agcacgaatg cttcatcaac tttggcagca 5040

ggggaggatg ttagaaggtt tagtgagcag ggtgaacatg ccagatctgt gccatccaag 5100

aacttagagg agtgtgagcc atctttagag aatcattcga ctggtaaaac ttccattgag 5160

gatatttcaa tggagcatag gaaattagca gttgacttga atcatttcca tcaggagttg 5220

gagagactga aaaatgagaa tctttctcct cttcttcccc tggacatcaa tctaattgac 5280

ccatcactca gtggtttgga gagggcatta tcacagcttg atatggcaaa tgaacattta 5340

aggagcattt ttccttcatt taaagagctt cctggttctg gcaatgcctt ggaaagagta 5400

cttgctttgg aactcgaact agcagaagca ctccaagcaa agaagaaaac agacatcctt 5460

ttccagagtt cattcctgaa gcaacataat gatgaagcag cagtattcca gagcttcagg 5520

gacatcaatg aactgataca ggatacgatt gagctgaaga gaaggcaagt ggcagtagaa 5580

agtgagctga aagacatgca gggcaggtac tcagagctca gtgtgcagtt tgctgaagtt 5640

gagggagaaa ggcagaagct tgagatgaac ctgaagaacc gatcacccat gagatcatag 5700

<210> 3

<211> 1899

<212> PRT

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 3

Met Ser Arg Val Pro Lys Trp Lys Ile Glu Lys Ala Lys Val Lys Val

1 5 10 15

Val Phe Arg Leu Gln Phe His Ala Thr Asn Ile Pro Ser Thr Gly Trp

20 25 30

Asp Lys Leu Phe Leu Ser Phe Ile Ser Ala Asp Thr Gly Lys Val Ser

35 40 45

Ala Lys Thr Asn Lys Ala Asn Val Arg Asn Gly Ser Cys Lys Trp Pro

50 55 60

Asp Pro Ile Tyr Glu Ala Thr Arg Leu Leu Gln Asp Ser Arg Thr Lys

65 70 75 80

Thr Tyr Asp Asp Lys Leu Tyr Lys Ile Val Val Ala Met Gly Thr Ser

85 90 95

Arg Ser Ser Ile Leu Gly Glu Leu Asp Val Asn Leu Ala Glu Phe Ala

100 105 110

Glu Ala Leu Lys Pro Val Ser Ile Ala Leu Pro Leu Arg Gly Cys Glu

115 120 125

Phe Gly Thr Ile Leu His Val Thr Ala Gln Leu Leu Thr Thr Lys Thr

130 135 140

Gly Phe Arg Glu Phe Glu Gln Gln Arg Glu Thr Gly Ala Lys Ser Thr

145 150 155 160

Gln Gln Leu Val Asn Gln Arg Ser His Asp Pro Ser Glu Ile Gly Val

165 170 175

Ala Ser Ser Asp Ile Tyr Ser His Lys Ala Asn Ala Arg Ile Lys Leu

180 185 190

Lys Glu Thr Ser Ser Gly Phe Pro Leu Ala Glu Asp Ser Ala Gly Ser

195 200 205

Thr Glu Asp Tyr Glu Asn Ser Ser His Asn Ser Asp Gly Leu Phe Ala

210 215 220

Glu Lys Ile Asp Ser Tyr Gly Gly His Glu Val Ser Asn Phe Arg Ala

225 230 235 240

Thr Met Ser Gly Asp Leu Ser Leu Ser Ser Gln Ser Pro Thr Pro Glu

245 250 255

Lys Gly Ser Leu Arg Ser Lys His Leu Ser Pro Gln Gly Ser Asn Glu

260 265 270

Trp Thr Tyr Gly Trp Ser Pro Glu Leu Ser Thr Gly His Asp Leu Ala

275 280 285

Ala Ala His Glu Glu Asn Asn Gln Leu Arg Thr Arg Leu Glu Val Ala

290 295 300

Glu Ser Ala Phe Ser His Leu Lys Ser Glu Ala Thr Ser Leu Gln Asp

305 310 315 320

Phe Thr Asp Lys Leu Gly Thr Glu Thr Gln Gly Leu Ala Gln Gln Leu

325 330 335

Gly Val Glu Leu Met Ser Arg Asn Gln Leu Ser Ala Glu Val Ser Ser

340 345 350

Leu Arg Thr Glu Cys Ser Asn Leu Lys Arg Glu Leu Gln Glu Met Lys

355 360 365

Ser Ala Lys Leu Leu Gln Gln Lys Ala Asn Gly Glu Asp Ile Met Met

370 375 380

Ala Ala Gly Gln Gly Asn Ile Ser Ser Lys Phe Gly Asn Asp Ile Leu

385 390 395 400

Ala Asp Thr Ser Val Arg Asp Leu Gln Thr Glu Trp Leu Gln Gly Leu

405 410 415

Leu Leu Leu Glu Ser Lys Leu Gln Gln Thr Arg Asn Asn Ala Leu His

420 425 430

Gly Leu Gln Ala Ala Asp Leu Asp Phe Leu Leu Ala Asp Leu Gly Ala

435 440 445

Leu Gln Arg Val Ile Glu Asn Leu Lys Gln Gly Val Gln Asn Gly Gln

450 455 460

Met Lys Glu Asn Asn Tyr Leu Glu His Leu Val Pro Pro Thr Asn Ala

465 470 475 480

Ala His Gln Pro Ser Leu Gly Cys Asp His Asp Ser Asn Lys Lys Thr

485 490 495

Pro Gly Ser Ala Gly Thr Met Glu Glu Lys Met Cys Glu Leu Leu Gln

500 505 510

Lys Leu Glu Asp Ser Lys Thr Glu Lys Glu Asn Leu Leu Glu Lys Met

515 520 525

Ser Gln Met Glu Arg Tyr Tyr Glu Ser Phe Ile His Lys Leu Glu Glu

530 535 540

Arg Gln Lys Gln Thr Glu Ile Glu Leu Glu Asn Leu Arg Lys Glu His

545 550 555 560

Asn Ser Cys Phe Tyr Thr Val Ser Val Leu Gln Ala Gln Lys Gln Lys

565 570 575

Met His Glu Glu Met Asn Asp Gln Leu Met Arg Phe Val Glu Asp Arg

580 585 590

Thr Thr Leu Glu Ala Gln Asn Lys Glu Phe Glu Arg Arg Ala Val Ala

595 600 605

Thr Glu Thr Ala Leu Lys Arg Val Arg Trp Asn Tyr Ser Ala Ala Val

610 615 620

Glu Arg Leu Gln Lys Asp Leu Glu Leu Leu Ser Phe Gln Val Leu Ser

625 630 635 640

Met Tyr Glu Ser Asn Glu Thr Leu Ala Lys Gln Ser Ile Val Glu Asp

645 650 655

Phe Glu Ser Ser Pro Glu Glu Gln Ser Ala Val Ala Asp Leu Gly Ala

660 665 670

Asn Lys Glu Arg Ser Leu Tyr Met Ser Asp His Glu Ser Gln Ala Phe

675 680 685

Ser Ala Glu Asn Gly Arg Pro Asp Asn Leu Thr Tyr Lys Met Asp Gly

690 695 700

Gln Lys Ser Leu Leu Arg Ala Leu Lys Met Glu Glu Ile Arg Asn Arg

705 710 715 720

Ser Glu Phe Gln Val Arg Ser Asn Thr Asn Leu Gln Val Asp Tyr Ser

725 730 735

Lys Leu Asp Lys Leu Glu Gln Thr Pro Ser Thr Thr Glu Ser Glu Val

740 745 750

Leu Glu Thr Tyr Met Ala Asn Ile Glu Trp Gln Val Phe Ser Asp Val

755 760 765

Leu Arg Glu Ala His Cys Thr Ala Leu Gly Thr Ile Lys Leu Met Gln

770 775 780

Glu Arg Leu His Met Leu Glu Ile Gln Leu Arg Asp Ser Asn Asp Ala

785 790 795 800

Arg Asp Ser Leu Val Leu Lys Leu Asn Ala Ala Leu Asp Gln Ala Lys

805 810 815

Ser Val Lys Glu Thr Glu Ala Glu Tyr Ile Leu Lys Cys Asp Asp Phe

820 825 830

Met Val Lys Asn Lys Ile Leu Glu Ala Lys Leu Gln Asp Met Ser Ala

835 840 845

Glu Asn Ala Leu Leu Met Glu Lys Leu Thr Glu Ser Glu Arg Tyr Val

850 855 860

Gln Glu His Glu Ser Cys Glu Ser Lys Tyr Lys Ala Cys Ala Glu Asp

865 870 875 880

Arg Lys Arg Phe Glu Asp Leu Leu Met Lys Glu Ser Leu Gln Thr Ser

885 890 895

His Leu Lys Asp Glu Leu Arg Ser Val Val Glu Asn Phe Glu Ala Met

900 905 910

Lys Asp Glu Leu His Lys Gln Ser Thr Leu Asn Thr Asp Met Gln Thr

915 920 925

Val Ser Ala Leu Leu Gln Glu Gln Met Asn Asn Val Cys Asn Gly Ile

930 935 940

Ile Ser Ser Ser Lys Asp Ile Gly Ile Ser Gly Leu Asp Glu Ala Ser

945 950 955 960

Leu Leu His Glu Leu Gln Arg Arg Asn Tyr Ile Ala Val Met Ala Ser

965 970 975

Leu Glu Phe Phe Gln Lys Gln Ser Cys Gln Glu Val Val Arg Leu Arg

980 985 990

Gln Glu Lys Glu Ala Ala Glu Glu Met Cys Glu Ala Leu Arg Ser Arg

995 1000 1005

Gln Asp Lys Ser Glu Leu Glu Leu Leu Asp Met Lys Gln Lys Tyr Gln

1010 1015 1020

Leu Asp Phe Asp Ala Met Lys Glu Lys Leu Asn Phe Ser Glu Glu His

1025 1030 1035 1040

Met Glu Lys Leu Glu Lys Glu Leu Gln Asp Met Thr His Lys Phe Lys

1045 1050 1055

Ile Ser Ser Glu Ala Gln Glu Lys Tyr Ser Ile Ile Asn Ala Asp Leu

1060 1065 1070

Thr Ser Arg Leu Ala Glu Met Glu Gly Gln Leu Gln His Ile Thr Ser

1075 1080 1085

Glu Asn Glu Ala Leu Val Glu Lys Leu Lys Asp Ile Ala Ala Ile Val

1090 1095 1100

Glu Glu His Glu Arg Thr Lys Val Thr Leu Ala Glu Ser Glu Glu Glu

1105 1110 1115 1120

Asn Lys Thr Leu Thr Leu Ser Leu Gln Ser Lys Asp Glu Ala Met Met

1125 1130 1135

Gln Met Glu Asn Glu Ile Arg Ser Leu Gln Asp Glu Leu Arg Ser Ser

1140 1145 1150

Asp Asp Asn Leu Leu Arg Glu Lys Arg Leu Met Glu Glu Leu Gln Ser

1155 1160 1165

Thr Leu Ala Ser Leu Thr Ser Gln Leu Gly His Lys Asp Gln Ala Leu

1170 1175 1180

Leu Ser Phe Asp Glu His Lys Thr Glu Leu Asn Cys Leu Arg Asp Gln

1185 1190 1195 1200

Val Leu Asp Met Glu Arg Ala Asn Ser Leu Met Gln Asp Ala Leu Ser

1205 1210 1215

Gln Ser Glu Gln Ile Gln Met Asp Leu Asn Cys Lys Asn Ile Ser Leu

1220 1225 1230

Gln Ser Gln Leu Ser Asn Val Glu Asp Arg Leu Ala Thr Val Met Lys

1235 1240 1245

Asp Thr Val Ala Thr Glu Thr Glu Ala Ser Tyr Met Arg Asn Leu Val

1250 1255 1260

Glu Glu Leu Thr Gly Gln Leu Asp Ser Leu Arg Asn Asp His Glu Lys

1265 1270 1275 1280

Leu Gln Leu Lys Asn Lys Asp Ala Asp Asp Leu Leu Arg Val His Met

1285 1290 1295

Ser Thr Glu Ala Glu Leu Ala Asp Arg Val Ala Ala Leu Glu Ala Ala

1300 1305 1310

Ile His Ser Leu Glu Ile Asp Leu Ala Arg Val Asn Glu Glu Lys Glu

1315 1320 1325

Glu Leu Glu Glu Leu Ile Lys Ser Asn Glu Glu Gln Phe Val Gln Val

1330 1335 1340

Gly Thr Asp Lys Ser Arg Asp Ile Val Glu Ser Ile Asp Ser Ser Glu

1345 1350 1355 1360

Arg Val Leu Lys Tyr Gln Asp Asp Ile Leu Gln Leu Lys Val Val Leu

1365 1370 1375

Thr Asn Leu Glu Glu Gln Val Asp Asp Leu Arg Ser Thr Lys Asp Glu

1380 1385 1390

Val Glu Ile Leu Asn Met Val Leu Lys Ser Lys Leu Glu Glu Gln Arg

1395 1400 1405

Thr Glu Ile Leu Ser Leu Leu Gln Asn Ser Gly His Glu Leu Ala Asn

1410 1415 1420

Phe Lys Glu Gln Asn Lys Asp Leu Thr Gln Lys Leu Ala Glu Gln Thr

1425 1430 1435 1440

Leu Lys Ala Glu Glu Phe Lys Asn Leu Ser Ile His Leu Arg Glu Leu

1445 1450 1455

Lys Glu Lys Ala Glu Ala Gly Arg Lys Glu Lys Glu Gly Ser Leu Phe

1460 1465 1470

Ala Met Gln Glu Ser Leu Arg Ile Ala Phe Ile Lys Glu Gln Tyr Glu

1475 1480 1485

Thr Lys Val Gln Glu Leu Lys Gly Gln Val Phe Val Ser Lys Lys Tyr

1490 1495 1500

Ala Glu Glu Met Leu Leu Lys Leu Gln Ser Ala Leu Asp Glu Val Glu

1505 1510 1515 1520

Thr Gly Arg Lys Asn Glu Ile Ala Leu Ala Lys Arg Ile Glu Glu Leu

1525 1530 1535

Ser Met Arg Ile Ser Glu Met Glu Leu Glu Met Gln Asp Ala Ser Val

1540 1545 1550

Asp Lys Arg Asp Leu Ser Asn Ala Tyr Asp Ser Ile Val Thr Glu Leu

1555 1560 1565

Glu Cys Thr Lys Leu Asn Phe Asp Cys Cys Met Glu Glu Lys Gln Lys

1570 1575 1580

Ile Glu Asp Thr Leu Gln Glu Cys Thr Glu Glu Arg Asn Arg Ile Arg

1585 1590 1595 1600

Val Glu Leu Asp Leu Val Lys Lys Leu Leu Glu Asn Met Ala Leu Thr

1605 1610 1615

Asp Asn Pro Thr Val Pro Asp Asn Ser Gly Ser Cys Thr Ser Gly Ala

1620 1625 1630

Thr Ser Ile Gly Gln Ile Leu Gly Asp Ala Lys Pro Gly Ser Ala Ser

1635 1640 1645

Ser Lys Thr Thr Lys Asn Thr Pro Glu Val Asp Ser Gly Leu Gln Gln

1650 1655 1660

Asp Glu Asp Arg Ile Gln Ser Thr Asn Ala Ser Ser Thr Leu Ala Ala

1665 1670 1675 1680

Gly Glu Asp Val Arg Arg Phe Ser Glu Gln Gly Glu His Ala Arg Ser

1685 1690 1695

Val Pro Ser Lys Asn Leu Glu Glu Cys Glu Pro Ser Leu Glu Asn His

1700 1705 1710

Ser Thr Gly Lys Thr Ser Ile Glu Asp Ile Ser Met Glu His Arg Lys

1715 1720 1725

Leu Ala Val Asp Leu Asn His Phe His Gln Glu Leu Glu Arg Leu Lys

1730 1735 1740

Asn Glu Asn Leu Ser Pro Leu Leu Pro Leu Asp Ile Asn Leu Ile Asp

1745 1750 1755 1760

Pro Ser Leu Ser Gly Leu Glu Arg Ala Leu Ser Gln Leu Asp Met Ala

1765 1770 1775

Asn Glu His Leu Arg Ser Ile Phe Pro Ser Phe Lys Glu Leu Pro Gly

1780 1785 1790

Ser Gly Asn Ala Leu Glu Arg Val Leu Ala Leu Glu Leu Glu Leu Ala

1795 1800 1805

Glu Ala Leu Gln Ala Lys Lys Lys Thr Asp Ile Leu Phe Gln Ser Ser

1810 1815 1820

Phe Leu Lys Gln His Asn Asp Glu Ala Ala Val Phe Gln Ser Phe Arg

1825 1830 1835 1840

Asp Ile Asn Glu Leu Ile Gln Asp Thr Ile Glu Leu Lys Arg Arg Gln

1845 1850 1855

Val Ala Val Glu Ser Glu Leu Lys Asp Met Gln Gly Arg Tyr Ser Glu

1860 1865 1870

Leu Ser Val Gln Phe Ala Glu Val Glu Gly Glu Arg Gln Lys Leu Glu

1875 1880 1885

Met Asn Leu Lys Asn Arg Ser Pro Met Arg Ser

1890 1895

<210> 4

<211> 36

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 4

cggtacccgg ggatccttac tttcctttgg cgtgtc 36

<210> 5

<211> 37

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 5

ggccagtgcc aagcttctgc agcacattac cagtgag 37

<210> 6

<211> 39

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 6

tcactggtaa tgtgctgcag ttgaccttcc atttctgca 39

<210> 7

<211> 40

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 7

ccagtgccaa gcttctgcag tccctccatc tttatttcat 40

<210> 8

<211> 40

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 8

ttacttctgc actaggtacc atactggcac aatgtcaagg 40

<210> 9

<211> 35

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 9

gaattcccgg ggatccaaaa gtaattcccg tgctg 35

Claims

1.水稻粒型基因GS10，其特征在于，其为编码如下蛋白质（a）的基因：

（a）由SEQ ID NO:3所示的氨基酸序列组成的蛋白质。

2.根据权利要求1所述的基因GS10，其特征在于，其核苷酸序列为：

i）SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列；

其cDNA序列为：

i）SEQ ID NO:2所示的核苷酸序列。

3.含有权利要求1或2所述基因GS10的生物材料，所述生物材料为重组DNA、表达盒、转座子、质粒载体、噬菌体载体、病毒载体、工程菌或非可再生的植物部分。

4.权利要求1或2所述基因GS10或权利要求3所述生物材料的以下任一应用：

（1）调控水稻粒型、穗型、叶型及株高；

（2）用于植物品种改良；

（3）用于制备转基因植物；

所述水稻粒型包括粒长、粒宽和粒重。

5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，所述植物为禾本科植物。

6.使水稻粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻、穗长变短、叶型变短变宽、株高降低的方法，其特征在于，包括：利用基因工程手段，弱化或敲除水稻中的基因GS10；其中，基因GS10为编码如下蛋白质（a）的基因：

（a）由SEQ ID NO:3所示的氨基酸序列组成的蛋白质。

7.根据权利要求6所述的方法，其特征在于，包括：以基因GS10为靶标，设计基于CRISPR/Cas9的sgRNA序列，将含有编码所述sgRNA序列的DNA片段连接到携带CRISPR/Cas的载体中，转化水稻，进而获得该基因功能缺失的转基因水稻。

8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于，

sgRNA作用位点的核苷酸序列为5’- GTGCCGAAGTATCCTCGCTAAGG -3’。

9.使植物粒长变长、粒宽变窄、增加粒重、穗长变长、叶型变长变窄、株高增加的方法，其特征在于，包括：利用基因工程手段，在植物中过表达基因GS10；

所述过表达的方式选自以下1）~5），或任选的组合：

1）通过导入具有所述基因的质粒；

2）通过增加植物染色体上所述基因的拷贝数；

3）通过改变植物染色体上所述基因的启动子序列；

4）通过将强启动子与所述基因可操作地连接；

5）通过导入增强子；

其中，基因GS10为编码如下蛋白质（a）的基因：

（a）由SEQ ID NO:3所示的氨基酸序列组成的蛋白质。

10.根据权利要求6-9任一项所述方法获得的转基因植物在植物育种中的应用。

11.根据权利要求10所述的应用，其特征在于，育种方法包括转基因、杂交、回交、自交或无性繁殖。

12.一种培育粒型、株型生长发育正常的转基因植物的方法，其特征在于，包括：将权利要求1或2所述基因GS10导入粒型、株型发育异常的植物中，得到粒型、株型发育正常的转基因植物；所述粒型、株型发育异常的植物为粒长变短、粒宽变宽、粒重减轻、穗长变短、叶型变短变宽、株高降低的植物；所述粒型、株型正常的转基因植物为粒长、粒宽、粒重、穗长、叶长、叶宽和株高恢复正常的转基因植物。

13.根据权利要求12所述的方法，其特征在于，所述植物为禾本科植物。