实施例
实施例1鉴定参与木质形成和木材生长的可用基因
1.1介绍
为了发现和阐明参与木质形成和木质生长之基因的功能,实施了广泛的基因发掘计划(gene mining program),由此鉴定了在木材工业应用中可用的基因。
1.2.材料和方法
1.2.1基因选择
为了缩小待检测功能之基因的范围,该基因发掘方案的第一步是从一个大的基因集合中选择某些基因。该基因选择方法是基于如Hertzberg等(2001)和Schrader等(2004)中所述的基因表达模式。
在Hertzberg等(2001)中描述了对发育中的杨树次生木质部的研究。杨树的次生木质部是高度组织化的,在不同发育阶段具有易识别的且独特的边界。木质形成开始于维管形成层。形成层衍生物通过分裂、扩大、次生壁形成、木质化和最终的程序性细胞死亡过程发育成木质部细胞。
利用树木维管分生组织的大尺寸通过切向冷冻切片获取来自确定发育阶段的样品。为了测定欧洲山杨×美洲山杨(杂交山杨)中个体发育的木质形成期间特定阶段的稳定状态mRNA水平,采集贯穿木质发育区的30μm厚切片的样品,并随后用由来自杂交山杨的2995个独特EST组成的点样cDNA微阵列对样品进行分析(Hertzberg等,2001)。
随后还将这些样品如Schrader等(2004)中所述与已点样的微阵列再次杂交。从这些实验中,在木质形成不同阶段具有明显的特异性表达的基因被挑选出来(参见图1)。这是基于基因通常在其表达部位发挥其功能的推测。因此,在不同的木质形成阶段(例如细胞分裂、细胞扩大和形成层区域中细胞定型)特异性表达的基因以及在在次生细胞壁形成期间表达在成熟区域内的基因(其定义参见Wilson等,1966)比任何随机选择的基因更有可能对于木质形成过程具有重要性。与其它植物分生组织类似,维管形成层(图1,区域A)的主要功能是细胞分裂和起始分化。主要表达于分生组织和早期细胞扩大区域(图1,区域B)中的序列代表了参与细胞周期、细胞扩大、纤维尖端生长和初生细胞壁生物合成的候选基因。区域A和B还预期表达调控细胞命运和细胞身份的基因。细胞扩大发生于分生组织(区域A)中以及区域B和C中。因此,跨越区域A、B和C(图1)表达的基因可能在细胞扩大中发挥作用。细胞扩大一完成,次生细胞壁就沉积于所有木质部细胞内(区域D)。参与次生细胞壁生物合成的绝大多数基因预测存在于区域C(维管在此处起始其次生细胞壁)、D和E(图1)中。在区域E(图1)中显著上调的基因包括贯穿细胞壁形成凹陷(pit)和孔(pore)的最后阶段所需的许多壁降解酶,或者与纤维成熟的晚期阶段(例如木质化和程序性细胞死亡)相关的基因。表达于此区域内的基因还包括参与射线细胞(ray cell)中新陈代谢和转运的基因,所述射线细胞(与纤维相反)保持存活并维持其代谢活性。
选择在木质部发育不同阶段表达的大量不同基因用于通过在转基因杨树植物中的RNAi下调进行功能基因组分析。图2显示了选定并测试其功能之基因的表达模式的实例。
除了这种选择之外,还基于Schrader等(2004)中所述的分生组织阵列基因表达实验来选择基因。在该实验中只有形成层区域被采样。但是,样品更薄,导致了形成层分生组织的更高分辨率,即一个切片相当于形成层区域的约三层细胞,这样,为获得表达图谱提供了接近细胞特异性的分辨率。从该实验中,选择在形成层区域内具有峰值或者在形成层分生组织的表达中有急剧变化的基因(Schrader等2004)用于通过在转基因杨树植物中的RNAi下调进行功能基因组分析。
在基于表达模式进行选择后,基于基因注释对基因进行筛选,并排除了具有显然不感兴趣之基因注释的基因(例如核糖体蛋白基因)。为了降低成本和更快地找到感兴趣的基因,在直接针对生长和木质特性的功能基因组方案中仔细挑选待进行功能测试的基因是非常有益的。
尽管选择用于功能分析的基因是以经济有效的方式发现具有对林木生物技术而言值得关注之功能的基因的一个重要部分,但事实上检测选定基因的基因功能对于发现其在工业应用中的用途而言是关键的步骤。例如在本文中进行的基因选择仅仅对于为了使定向针对某些特性/功能之功能性基因组方案(例如,用突变体或转基因植物/生物进行大规模基因测试)的阳性结果最大化具有重要性。
基因选择的结果是184种可能的基因,最终对其中150种进行了功能分析,其中的17种基因由于其参与以及可用于改变和/或修饰与生长和改良的木质化学性质有关的树木表型而被进一步选择。来自184种选定基因的表达模式的实例如图2和图3所示。
1.2.2选定基因的克隆
随后利用Gateway技术(Invitrogen USA)将选定的基因克隆进受CaMV 35S启动子控制的RNAi载体(RNA干扰载体,pK7GWIWG2(I))中。使用了两套主要的克隆引物,一套是与载体和poly-A尾配对结合的通用引物,另一套是基因特异性引物。首先将PCR产物转移入pDONR载体(Invitrogen USA)中,随后根据制造商的说明(Invitrogen USA)转移入目的载体pK7GWIWG2(I)中。选定基因的序列、其基因库登录编号和PCR引物等列于表1.1中。
表1.1基因库登录编号、序列和PCR引物等
表1.1a
表1.1b
构建体 |
用于RNAi构建体的序列 |
全长序列 |
|
|
|
KR121 |
SEQ ID NO:18 |
SEQ ID NO:1 |
KR125 |
SEQ ID NO:19 |
SEQ ID NO:2 |
KR129B |
SEQ ID NO:20 |
SEQ ID NO:3 |
KR140 |
SEQ ID NO:21 |
SEQ ID NO:4 |
KR152 |
SEQ ID NO:22 |
SEQ ID NO:5 |
KR163 |
SEQ ID NO:23SEQ ID NO:24 |
SEQ ID NO:6 |
KR221 |
SEQ ID NO:25 |
SEQ ID NO:7 |
KR224 |
SEQ ID NO:26 |
SEQ ID NO:8 |
KR235 |
SEQ ID NO:27SEQ ID NO:28 |
SEQ ID NO:9 |
KR240 |
SEQ ID NO:29 |
SEQ ID NO:10 |
KR242 |
SEQ ID NO:30 |
SEQ ID NO:11 |
KR292 |
SEQ ID NO:31 |
SEQ ID NO:12 |
KR313 |
SEQ ID NO:32SEQ ID NO:33 |
SEQ ID NO:13 |
KR318 |
SEQ ID NO:34SEQ ID NO:35 |
SEQID NO:14 |
KR459 |
SEQ ID NO:36 |
SEQ ID NO:15 |
KR463 |
SEQ ID NO:37 |
SEQ ID NO:16 |
KR465 |
SEQ ID NO:38 |
SEQ ID NO:17 |
表1.1c
构建体 |
新序列ID号 |
被修正或被补充的用于RNAi构建体的序列 |
被修正或被补充的全长序列 |
KR121 |
SEQ ID NO:48 |
SEQ ID NO:18 |
|
KR125 |
SEQ ID NO:49 |
SEQ ID NO:19 |
|
KR129B |
SEQ ID NO:50 |
|
SEQ ID NO:3 |
KR140 |
SEQ ID NO:51 |
SEQ ID NO:21 |
SEQ ID NO:4 |
KR152 |
SEQ ID NO:52 |
SEQ ID NO:22 |
|
KR163 |
SEQ ID NO:53 |
SEQ ID NO:23SEQ ID NO:24 |
|
KR221 |
SEQ ID NO:54 |
SEQ ID NO:25 |
SEQ ID NO:7 |
KR224 |
SEQ ID NO:55 |
SEQ ID NO:26 |
SEQ ID NO:8 |
KR235 |
SEQ ID NO:56 |
SEQ ID NO:27SEQ ID NO:28 |
SEQ ID NO:9 |
KR242 |
SEQ ID NO:57 |
SEQ ID NO:30 |
SEQ ID NO:11 |
KR292 |
SEQ ID NO:58 |
SEQ ID NO:31 |
SEQ ID NO:12 |
KR313 |
SEQ ID NO:59 |
SEQ ID NO:32SEQ ID NO:33 |
|
KR318 |
SEQ ID NO:60 |
SEQ ID NO:34SEQ ID NO:35 |
SEQ ID NO:14 |
KR121
对KR121的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:48。该新序列通过在5’端添加约28个碱基并修正序列内的约10个碱基而对SEQID NO:18进行了补充。
KR125
对KR125的进一步测序分析产生得到新的序列,称为SEQ ID NO:49。该序列通过在5’端添加约32个碱基、修正序列内的约10个碱基以及在3’序列再添加881个碱基而对SEQ ID NO:19进行了补充。
KR129B
SEQ ID NO:50完全取代SEQ ID NO:3,这是因为Gene Model序列中给出了错误的全长序列。
KR140
对KR140的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:51。该序列通过在3’端添加约287个碱基而对SEQ ID NO:21进行了补充,并且它还取代SEQ ID NO:4作为KR140的全长序列。
KR152
对KR152的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:52。该序列通过修正7个碱基对SEQ ID NO:22进行了补充。
KR163
对KR163的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:53。该序列覆盖了整个cDNA,而SEQ ID NO:23和SEQ ID NO:24则分别覆盖了5’端和3’端。SEQ ID NO:53在上述序列之间添加了351个碱基。此外还在5’端添加了约46个碱基并修正了该序列中的约10个碱基。
KR221
对KR221的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:54。该序列通过在5’端添加约11个碱基并修正从第500个碱基至3’端的序列而对SEQ ID NO:25和SEQ ID NO:7进行了补充。
KR224
对KR224的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:55。该序列通过在3’端添加约778个碱基并修正了序列中约10个碱基而对SEQID NO:26进行了补充。其还修正了作为224全长序列的SEQ ID NO:8。
KR235
对KR235的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:56。该序列覆盖了完整的cDNA,而SEQ ID NO:27和SEQ ID NO:28则分别覆盖了5’和3’部分。SEQ ID NO:56在上述序列之间添加了161个碱基。其还修正了作为KR235全长序列的SEQ ID NO:9。
KR242
对KR242的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:57。该序列通过修正序列中约30个碱基而对SEQ ID NO:30和SEQ ID NO:11进行了补充。
KR292
对KR292的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:58。该序列通过在5’端添加约36个碱基并修正序列中约20个碱基而对SEQ IDNO:31和SEQ ID NO:12进行了补充。
KR313
对KR313的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:59。该序列覆盖了完整的cDNA,而SEQ ID NO:32和SEQ ID NO:33则分别覆盖5’和3’部分。SEQ ID NO:59在上述序列之间添加了84个碱基并且修正了序列中约6个碱基。
KR318
对KR318的进一步测序分析得到新的序列,称为SEQ ID NO:60。该序列完全取代SEQ ID NO:34、SEQ ID NO:35和SEQ ID NO:14。由于克隆混杂,因此第1次提供的序列是错误的。所提供的转基因是基于新的SEQ ID NO:60的。
1.2.3植物转化
CaMV 35S:将反向重复DNA构建体转化进农杆菌,随后转化进杂交山杨(欧洲山杨×美洲山杨,克隆T89,下文称为“杨树”),主要依照Nilsson等(1992)中所述进行转化和再生。针对每个构建体产生约3-8个独立的株系。用某一构建体产生的这样一组转基因树在下文中被称为“构建组”,例如包含同一种构建体的不同转基因树。在每个构建组(例如KR555-2B KR555-3A、KR555-2B等)中的各转基因株系是不同的转化事件并因而很可能在植物基因组的不同位置插入重组DNA。这使得一个构建组内的不同株系之间具有部分差异。例如,已知当使用本文使用的RNAi构建体时,不同转化事件会生成基因下调水平不同的植物。
1.2.4植物培养
将转基因杨树株系与其野生型(wt)对照树一起在18小时光周期、22℃/15℃温度(白天/夜晚)的条件下于温室中进行培养。每周用1∶100稀释的Weibulls Rika S NPK 7-1-5(终浓度NO3,55g/l;NH4,29g/l;P,12g/l;K,56g/l;Mg 7.2g/l;S,7.2g/l;B,0.18g/l;Cu,0.02g/l;Fe,0.84g/l;Mn,0.42g/l;Mo,0.03g/l;Zn,0.13g/L)为植物施肥。植物在收获前培育8-9周。在此期间每周对它们的高度和直径进行1至2次测量。多株野生型树(通常15-25株)和多株包括若干构建组(通常6-20个构建组)的转基因树在如上同样条件下平行培育于温室中。野生型树和构建组之间的所有比较均在各个培育组内进行。
1.2.5采样
主要进行两种类型的收集和采样。一种普通型例如用于化学分析、木质形态分析、基因表达分析、木质密度分析和代谢分析。另一种类型用于树皮、木质、叶子和根的干重测量。
1.2.6构建组的选择
在第一轮培育中,对利用RNAi下调特定基因的各组树木进行多种生长测量分析。对这些数据进行分析以挑选出较之野生型对照树而言显示出表型变化的构建组。
基于生长数据进行多种分析并计算参数以选择构建组以及可能用于改变生长特性的基因。选择标准和方法如下文所述。
生长分析
指数期生长
在上文限定的培养条件下,植物在温室中表现出高达约80cm或长达40天的指数生长模式(植物高度)。对于每株植物来说,用这些界限内的植物高度数据点拟合以下形式的指数函数:
h(t)=h0*eat
其中h0是常数(t=0时的高度),而a则定义为指数生长的速率。
最大高度生长速率
另一高度生长速率的度量(本文称为“最大高度生长速率”)被定义为以4个连续的高度数据点拟合的线性函数的斜率。以逐步的方式针对数据点1-4、数据点2-5等计算高度生长速率值,实例参见图4。计算每株植物的最大生长速率,其定义为由逐步式线性回归分析得到的最大数值。对来自构建组中各转化子中高的最大高度生长速率值的原始数据进行核查,使其不以不好的数值为基础。图4显示了一个高度生长曲线的实例,从中可见高度生长速率在生长的第一部分中提高了,然后植物到达其最大高度生长,继而当植物变得更大时生长速率下降了。因为这些阶段在不同的植物中处于不同的时间段并且在测量植物时存在某些干扰,所以我们上述的使用速率法得到的最大高度生长对计算这些条件下不同树木个体的最大生长速度是非常有用的。
直径生长速率
在上文限定的生长条件下,茎宽随时间显示出相对线性的增长。使用针对直径数据的线性回归来评价直径生长。
d(t)=c*t+d0
其中d0是最初的宽度,c是直径生长速率(斜率)。
最终高度和直径
还用最终高度和直径来选择改变的构建组。这些数值考虑到了树木的生长能力以及当从组织培养物转移至土壤并置于温室中时树木开始其生长的能力。
选择参数
将较之野生型种群而言在上述生长参数(即直径生长速率、最大高度生长速率、最终高度和最终直径)方面显示出显著或突出的提高的构建组评分为生长特性改变了的构建组,因此相应基因可用于改变这些特性。选择标准陈述于下文中。使用了两个不同的选择水平,一个基础水平以及一个用于具有格外有意义之生长表型的构建体的水平。
生长差异选择标准
在表1.2中列出了用于生长选择标准的有关表型的缩写。
表1.2.表型的缩写
AFH |
野生型种群和每个构建组种群的最终高度平均值 |
AFD |
野生型种群和每个构建组种群的最终直径平均值 |
AMHGR |
野生型种群和每个构建组种群的最大高度生长速率平均值 |
ADGR |
野生型种群和每个构建组种群的直径系数平均值 |
MFH |
野生型种群和每个构建组种群的最终高度最大值 |
MFD |
野生型种群和每个构建组种群的最终直径最大值 |
MMHGR |
野生型种群和每个构建组种群的最大高度生长速率最大值 |
MDC |
野生型种群和每个构建组种群的直径系数最大值 |
生长差异选择标准如下:
1.构建组的AFH、MFH、AMHGR和MMHGR比相应野生型组的AFH、MFH、AMHGR和MMHGR高出至少5%(或在另一更高水平中高出8%),或
2.构建组的AFD、MFD、ADGR和MDC比相应野生型组的AFD、MFD、ADGR和MDC高出至少5%(或在另一更高水平中高出8%),或
3.构建组的AFH、AFD、AMHGR或ADGR比相应野生型组的AFH、AFD、AMHGR或ADGR高出至少18%(或在另一更高水平中高出22%),或
4.构建组的MFH、MFD、MMHGR或MDC比相应野生型组的MFH、MFD、MMHGR或MDC高出至少18%(或在另一更高水平中高出22%)。
运行大规模功能基因组方案在生成的数据中产生了一定程度的变异和不确定性。产生这些变异的来源例如:构建组内的不同株系具有不同量的下调,导致构建组内的一株至全部测试株系可显示所述表型;在实验操作期间发生的生长变化,这是由于当将植物从组织培养物转移至温室时植物状态的小变化,以及在生长周期中不同时间点基于温室中不同位置的变化。这些变异在分析数据时必须进行处理。使用这两个不同的差异阈值(即5%和18%)来选择生长提高的构建组。选择标准1和2使用了5%的提高,不过该提高必须出现在AFH、MFH、AMHGR和MMHGR(对应于高度生长)所有表型中或者AFD、MFD、ADGR和MDC(对应于直径生长)所有表型中。在所述表型只能在某些或某一植物中观察到以及只有某一表型类型的情况下,用18%的较高增长来选择阳性构建组,以便不会基于随机变异来选择构建组(分别选择平均值和最大个体值的选择标准3和4)。利用野生型数据来检查这些数值。没有野生型植物通过筛选标准3和4中18%的水平,例如,在任何生长组中都没有野生型植物的所述生长表型比具有第二最高值的野生型高出大于18%的值。筛查标准1和2中使用的5%水平产生小于4%的假阳性(25个基因中有1个),例如,从野生型对照种群中随机抽取5株野生型植物,检测它们是否可通过筛选标准1和2,并在所有生长组中进行该操作,重复10次,得出所抽取的野生型植物有4%的概率通过筛查标准。这种估算假阳性的方法非常难于实施,因为所述野生型对照组已缩减至5株植物。对于用于格外有意义之基因的较高数值8%,其产生小于1.5%的假阳性。
选择满足这些标准中的一个或多个的构建组。
节间长度测量
计数从FDL节算起并包括向下60cm茎中的所有节,并计算平均节间长度。
1.3结果
所示构建组和相应野生型组的原始生长数据如表1.3至1.20所示。表中横行包含所示构建组(称为“KR”)和相应野生型组(称为“T89”)个体的高度和直径测量值。测量时间(即在温室中的天数)如表头中所示。构建组KR221
构建体KR221相应于EST A013P18U基因库编号AI162169。该基因选自Hertzberg等2001的数据,其在D区域中上调。该构建体诱导生长提高。该构建组种群显示出与野生型种群相比直径生长速率平均增长21%。构建组满足生长筛选标准(3)。
表1.3KR221的生长数据
构建组KR224
构建体KR224相应于EST A013P46U基因库编号AI162193。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品8中具有最高表达。该构建体诱导生长提高。当比较最高个体时该构建组显示出与野生型相比的最终高度增加(11%)。当比较最快生长个体时,该构建组还显示出与野生型相比最大高度生长速率提高11%。所述构建组满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)。
表1.4a KR224的生长数据
表1.4b KR224的生长数据
构建组KR240
构建体KR240相应于EST A018P19U基因库编号AI162476。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在C和D区域中上调。该构建体诱导生长提高。在比较平均值时,该构建组显示出与野生型对照相比直径生长速率提高20%。KR240构建组满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(3)和(4)。
表1.5KR240的生长数据
构建组KR292
构建体KR292相应于EST A041P18U基因库编号AI163398。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品6-8中具有其最高表达。该构建体诱导生长提高。在比较最宽个体时,该构建组显示出与野生型相比最终宽度增加14%。当比较最快生长个体时,该构建组还显示出与野生型相比直径生长速率提高15%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(2)。
表1.6KR292的生长数据
构建组KR313
构建体KR313相应于EST A047P40U基因库编号AI163745。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品8-10中具有其最高表达,在Hertzberg等2001的数据中其在B样品中具有其最高表达。该构建体诱导生长提高。该构建体诱导最大高度生长速度提高了20%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(4)。
表1.7KR313的生长数据
构建组KR459
构建体KR459相应于EST UB12CPE03基因库编号BU820650。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品6中具有其最高表达。该构建体诱导生长提高。该构建体诱导了高度生长的增加,当将来自构建组和野生型对照组的最快生长个体进行比较时,最终高度增加了24%,最大高度生长速率提高了23%。该构建体符合如下表1.21中所示的生长筛选标准(4)。
表1.8KR459的生长数据
构建组KR463
构建体KR463相应于EST UB24CPA08基因库编号CK106533。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品6中具有其最高表达。该构建体诱导生长提高。该构建组显示出与野生型对照树相比直径生长速率平均值提高了18%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(3)和(4)。
表1.9KR463的生长数据
构建组KR465
构建体KR465相应于EST UB29DPE02基因库编号CK106678。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品9中具有其最高表达。该构建体诱导生长提高。该构建组显示出直径生长速率提高23%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(3)。
表1.10KR465的生长数据
构建组KR121
构建体KR121相应于EST A043P46U基因库编号AI163516。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在E区域中下调。该构建体诱导生长提高。该构建组显示出与野生型对照树相比最终高度、最终直径、最终的最大高度生长速率和直径生长速率分别提高了14%、16%、9%、15%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(2)和(3)。
表1.11a KR121的生长数据
表1.11b KR121的生长数据
构建组KR125
构建体KR125相应于EST A045P41U基因库编号AI163624。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在D区域中上调。该构建体诱导生长提高。该构建体显示出最终直径和直径生长速率分别提高了12%和6%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(2)。
表1.12KR125的生长数据
构建组KR140
构建体KR140相应于EST A061P49U基因库编号AI164435。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在D区域中上调。该构建体诱导生长提高。该构建体诱导高度生长的增加,在比较构建组和野生型对照组的平均值时,最大高度生长速率提高了12%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)。
表1.13a KR140的生长数据
表1.13b KR140的生长数据
构建组KR152
构建体KR152相应于EST A077P51U基因库编号AI165178。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在E区域中下调。该构建体诱导生长提高。该构建体诱导高度生长增加,在比较构建组和野生型对照组的平均值时,最终高度增加了10%,最大高度生长速率提高了11%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)。
表1.14a KR152的生长数据
表1.14b KR152的生长数据
构建组KR163
构建体KR163相应于EST A086P08U基因库编号AI165576。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在C区域中上调。该构建体诱导生长提高。在比较最快生长个体时,该构建体与野生型相比直径生长速率提高高达30%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(2)和(4)。
表1.16a KR163的生长数据
表1.16b KR163的生长数据
构建组KR235
构建体KR235相应于EST A017P24U基因库编号AI162414。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在D和E区域中上调。该构建体诱导生长提高。在比较最快生长个体时,该构建体与野生型相比最大高度生长速率提高高达17%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)和(4)。
表1.17KR235的生长数据
构建组KR242
构建体KR242相应于EST A018P65U基因库编号AI162510。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品8-10中上调。该构建体诱导生长提高。该构建组显示出高度生长增加(在比较来自构建组和野生型对照植物的最高个体时高度增加高达16%)和直径生长的增加(在比较构建组和对照植物之间的平均值时直径生长速率提高16%)。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)、(3)和(4)。
表1.18a KR242的生长数据
表1.18b KR242的生长数据
构建组KR318
构建体KR318相应于EST A050P08U基因库编号AI163860。该基因选自Schrader等2004的数据并在B系列的样品6-9中上调。该构建体诱导生长提高。该构建体既使高度增加也使直径生长增加。在比较来自构建组和野生型对照组的最高值个体时,最大高度生长速率提高了21%,直径生长速率提高了13%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)和(4)。
表1.19KR318的生长数据
构建组KR129B
构建体KR129相应于EST A047P55U基因库编号AI163758。该基因选自Hertzberg等2001的数据并在C和D区域中上调。该构建体诱导生长提高。该构建组显示出高度生长增加,其中最终高度增加14%,最大高度生长速率提高了8%。该构建体满足如下表1.21中所示的生长筛选标准(1)。
表1.20KR129B的生长数据
在下表1.21中显示了特定构建组相对于相应野生型组的高度和直径生长测量值的比率(例如最终高度平均值(AFH)比率:AFH构建组/AFH野生型组)。表1.22包含经计算的生长测量值AFH、AFD、AMHGR、ADGR、MFH、MFD、MMHGR和MDC的比率。(有关生长测量的描述见上文)。
表1.21:选定构建体的整体结果——针对全部“生长提高”的表型
1.4讨论
通过使用适当数量的数据和信息来选择有待于在功能基因组方案(在本方案中针对生长特性)中进行功能分析的基因,使我们找到了许多可用于改进植物(尤其是树木)生长的基因。
在本方案所测试的所有基因中,少于18%的基因通过了第一层选择,少于9%的基因通过了本发明针对格外有意义之基因设立的第二层生长标准。通过本发明针对格外有意义之基因设立的第二层生长标准的构建组是KR121、KR152、KR163、KR235、KR242、KR292、KR459和KR465。
尽管这只是选定待测试基因中的较少部分,但是与从随机选择待测试基因所预期的相比,这个数目还是较大的,这表明我们使用这种选择待测试基因方法的重要性和有效性。
前述实施例还阐明了以下问题:当依照单一标准(例如高度或直径)对表型进行比较时,只能记录和选择引起显著表型的基因(例如通过生长筛选标准3和4所选择的基因)。然而,依照多重标准(例如最终高度平均值、最终高度最大值、最大高度生长速率平均值和最大高度生长速率最大值)进行比较则显示出某些基因表达的下调对整体生长特性的显著较大的影响。如上所述,这使得鉴定出一组基因,其中下调它们的表达导致对植物生长产生相当大的影响。对这组基因的鉴定提供了超越本领域现有技术的明显进步,并大大促进了用于产生表型特性改良的转基因植物的有前景转化事件的产生和选择。
当利用可能下调基因表达的任何不同方式产生商品化株系时,可使用不同方法生成许多株系并针对所需特性进行测试。由于特性基因的不同下调水平常带来不同的结果,因此可以进行这一测试。这在本实施例的数据中可清楚地看到。继而,可选择最具前景的转化事件。
参考文献
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37.G.A Tuskan et al,,Science vol 313 No.5793,pages 1596-1604.
序列表
<110>申请人:瑞典树木科技公司
芒努斯·赫茨贝里
大卫·瑟德斯特伦
戈兰·桑德贝里
亚尔莫·施拉德尔
<120>题目:具有改良生长特性的木本植物及其产生方法
<130>案号/文件号:P 40118 PC 01
<160>序列数:60
<170>软件:针对Windows4.0版的FastSEQ
<210>SEQ ID NO:1
<211>长度:1440
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR121
<400>SEQ ID NO:1
atgagcttgc aggtggttct agcgttactt gtggttgcct tcattagctt cagaggtgct 60
gagagcagaa aggcgaggat tttggactcc tttgagtaca gtgccataaa ttgcagggct 120
cacagtgcat cattaactga tttcggagga gttggggatg gaacaacgtc gaacactaaa 180
gcatttaagg atgcaattga tcatttgagt cagttttcat cagatggtgg ctctcagctc 240
tttgttcctg ctggaaaatg gttgactggt agcttcagtc ttaccagcca cttcacactc 300
tacctacaca aggatgctgt gcttcttgcc tctcaggaca tgcaagaatg gccagtgatg 360
aaacctctgc catcatacgg cagagggagg gatgcagcag ctggaaggta cagcagtctc 420
atatttggaa cgaacctcac tgacgttatt attacaggga acaatggcac aattgacggc 480
cagggagctt tctggtggca gaacttccac aagggcaagc taaaatacac caggccttac 540
ttaattgaga tcatgttctc agatactatc caaatttcaa atctgacgct cctgaattcc 600
ccgtcttgga atgttcatcc tgtttacagc agagatattc ttgtgcaagg cattaccatc 660
atcgctccaa tctcatcacc aaataccgat ggaattaatc cagattcctg tacaaacact 720
aaaattgaag attgttacat agtttctgga gacgattgtg tggcagttaa aagcggttgg 780
gacgagtacg ggattgcgtt tggaatgccc acaaagcaac tagtcatcag acggctcacg 840
tgcatctctc catacagtgc cacgattgct ctagggagtg aaatgtcggg tgggatagaa 900
gatgttagag cagaggatat cacagccatc cacacagaat ctggggtcag gatcaaaact 960
gctgtaggga gaggagggta tgtgaaagac atatacgtga agagaatgac tatgcatacc 1020
atgaaatggg tcttttggat gactggaaat tatgggtcac atgctgataa gaattatgac 1080
ccaaatgcac tgccattgat tcaaggcatt aattacaggg acatggttgc cgataatgtg 1140
acaatggcag ctagattgga gggcattgca ggcgatccat tcaaggaaat ttgcatctcc 1200
aatgttacaa tcggattggc accgaaggca aagaaggtgc cgtggacctg caccgaaatt 1260
gaggggatga caagcggggt aagtccacgg ccatgtgatt tgctaccgga tcaggggcca 1320
gagaaaatca catcctgtga tttccctccg gagaatatac caatcgactt ggtgcagttc 1380
aagatgtgct ccttcggaat gagttacatg tgaactttgc ttctctacta ccatcaagca 1440
<210>SEQ ID NO:2
<211>长度:1899
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR125
<400>SEQ ID NO:2
taaatgaaac atggtactgg aggttaaaag acccaccatg agcaataaca ggagggggtt 60
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gaatctttgt ttcaaatatt acaaatggct tctttggttt tctcttcttc tatatttcct 180
tagctcttgc ttcttcaccc acaaacccat tcccctctcc aaaacccatg tctcagaatc 240
taaaactgtt gtttcccgtg ccctctttga atcctccaac tccactttca ttcaacagag 300
caagaacatc aatcgaggat tattaaagga tttgaaggta tacatatatg agttgccatc 360
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agttgccatt cataaagcac tatcaaacag tcttgatata cggacgtttg acccatacga 480
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atacagcggt gaccggaggt tttatttgca aaggcacagg tttgccggtt accagtcaga 1020
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cttgtgggac ccagacgtta ggcgggccct ccttttcaat gatcgagtgc aggaaggcga 1320
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gaggcttcca aaccaatagt ggttcgacac gttgaaggta cttttttggg gacccaagtg 1440
ccagctatgg gggtccgctt ttgccagcta agaaacatgg agcacagctg gatttttaat 1500
gtttttcttg gattgatcaa aactacggga atttttagag gcaacgaggt ggggtccagc 1560
ctctgcagag tttaagatta tctgcagaaa tttttggtgg tcccgtgact tgctcggtga 1620
gttggctgac tgtgattgat ggggctgaac ggtacatata attgtaaagc aatactgtag 1680
agtagatgat ggggaggttt atgttttgag aaataatgag agaataaatg caaaaatagg 1740
ccctgtaaat actaataagg agtcgaagtc gattgcaatt tactgaaaac ccaacccagt 1800
atcaaacttt actatttcat ttgttttttt aaatcagatt tatgtatttt ttattcattt 1860
atatttgatc ttagacaatg tcgtagtaaa catgataaa 1899
<210>SEQ ID NO:3
<211>长度:1440
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR129B
<400>SEQ ID NO:3
atgagcttgc aggtggttct agcgttactt gtggttgcct tcattagctt cagaggtgct 60
gagagcagaa aggcgaggat tttggactcc tttgagtaca gtgccataaa ttgcagggct 120
cacagtgcat cattaactga tttcggagga gttggggatg gaacaacgtc gaacactaaa 180
gcatttaagg atgcaattga tcatttgagt cagttttcat cagatggtgg ctctcagctc 240
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tacctacaca aggatgctgt gcttcttgcc tctcaggaca tgcaagaatg gccagtgatg 360
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atatttggaa cgaacctcac tgacgttatt attacaggga acaatggcac aattgacggc 480
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ttaattgaga tcatgttctc agatactatc caaatttcaa atctgacgct cctgaattcc 600
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gacgagtacg ggattgcgtt tggaatgccc acaaagcaac tagtcatcag acggctcacg 840
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ccaaatgcac tgccattgat tcaaggcatt aattacaggg acatggttgc cgataatgtg 1140
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<211>长度:474
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR140
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atgcgggatc atatggaaag atttgtagtt cttccattct ccatcgcctg tgcctctcac 60
tccagtgttg atgtggcctc cagaggacaa gaaggggagg aaagctcttg taaagaaaag 120
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<211>长度:2154
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR152
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atgccttcaa gacccttgtc tccaagtttt gaccatccta gacccagttt cttaaccaaa 60
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gagagagagt ttcagaatga gttgcagatt ctcggtggtt taagatcacc tttcttggtt 420
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gcaaagattt cagattttgg gttatcaagg attaaggtgg agggggagtt tggagtggat 720
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tttgctcttg ctttacaagc ttcttcttcg tcaaaaaaca gtagaacatg ttataatgtt 900
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cctgaaagaa cagaaatgcg tcgttctgtc gcattagata aattagctga tgcaaatgaa 1320
cctccacgat taaaagattt caagtttgaa aatcttgtta gaggattcga gaagaaagaa 1380
tctagaggca ggaaaaaccg tcggaagaaa aataggaaga tgcaagagtg gtggaaagaa 1440
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agaaaagggt ttaaaatccc acattttgat ctcggtcgca ggtttcgttt tcacaggcga 1560
aagaaattgg gagaacagaa ccaaaatgag actgatcaaa atggggagtt cagtttcaga 1620
aggggatgga agaaaaagaa cttgcaatct gctggaagtg atatgtggag tggggatctt 1680
ttcagtcgtg agttaagcag cacaacaagc atgagaggca ctctctgtta tgttgcgcca 1740
gaatatggtg ggtgtggata cttgatggag aaggctgata tatacagctt aggggttcta 1800
atcctcgtga ttgtctccgg taggaggcca ttacatgttc ttgcttcacc aatgaagctt 1860
gaaaaggcaa atttaataag ttggtgcagg cagttagctc aaactgggaa catcttagaa 1920
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cagaaggggg ggtcattcat aaactattat atgtatcatg gagggacaaa ttttggccga 900
actgctggtg gtcctttcat tgcaacaagt tacgattatg atgctcctct tgatgaatat 960
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gctcatgtat tcaattataa ggccggaggt tgtgcagcat tccttgcaaa ttaccatcag 1140
agatcatttg caaaggtgtc atttaggaat atgcattata acctgcctcc atggtccatc 1200
agcattcttc cagattgcaa gaacactgtt tacaacactg caagggttgg agctcaaagt 1260
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ctcagcattg ctgttggtct cccgaatgtt ggcccacact ttgagacatg gaatgctggt 1680
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agttcctcgg ttgagtgggc agagggatct ttggtggccc aaagacagcc actgtcatgg 1860
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<220>特征:
<221>名称/关键词:misc_feature
<222>定位:489,534,570
<223>其它信息:N=A,T,C或G
<400>SEQ ID NO:7
ctcagccaga tgtgtcctga gcttgcttgg atgacaacaa gcaactggaa ttattgctgc 60
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ggacactacc agatgagagc ttgctgaacg tcatctaatc aggggtgaga gggggggaaa 180
ctgatttaag cgtgattgtt tcagctcgtg gcagctattt attatctatt gaaatcctat 240
gcgggttttg tctgccacca cggcaaagga agtaaaggat tctatgttcg taatacattg 300
agaagggaga acaaggcagc aggctggcct gggattgaaa gaggacagca aaaagaagat 360
gagatcttta tagatgactg ataaatgtcg atttcctggc aagcatgaag actctcgtgc 420
caggcttctt attgagaatg gaaagtggag tcttgcttct tgttgtactc tgggttcttg 480
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gggattaccc acagtgtgtt ntgagttgtn tagagaaaag tgtccccagg gatggagact 600
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atggaacttg ggcttgtgga gttgttgaga gcagcttgga ttgcagggac actgcctata 60
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR240
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gagactgaga tgatgaagga aaggttttca aaattgctgc tcggagaaga tatgtctggt 60
tgtggaaatg gggtttgtac agcattggcg atctcaaatg ccattactaa tctatgcgct 120
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atatgaacgc ttctctatgg gtttgtcatg tggagaggat gattttgaaa agaatggaag 60
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gacacctgca catcgtttag ttgattttgt tgccaggaaa gatatcgtca ccgtcatgac 60
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atggcggaag aatccaaatc tttgcagtac acacctacat gggtgattgc tgctgtctgt 60
tttgtcattg ttctcgcctc catttttgca gagcgaggtc ttcataaact gggaaagttc 120
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atgcttttag ggttcatttc ccttctgcta acagttaccc aaaatacaat aagccgcata 240
tgcatcccac ctcagcttgc tattaccatg ttgccatgca agagagaaac tgagagcagc 300
aaccacgaaa aaatctataa tcaagctata aacaatcgac gtcatctact atctgcaact 360
aatagtgcag aacgttgtgc tcgtgagggg aaggttccat tggtgtctgt ggaagcattg 420
caccaactgc atattttcat ctttgtgttg gcaattgtcc atgttatctt ttgtgtatct 480
acaatgattc ttggaggggc aaggatacga caatggaaga cttgggagga ttccataaga 540
catccatcaa aaacattcag agatcaagca aagcatcaac atgaacacca ttattttcac 600
aagttcatta aaaaacacga aaaaggatat tggagaaagt cagctgtttt aagttggctg 660
atagcattct tcaaacaatt ttatcactcc attaccaaat cagactacat tgctcttcga 720
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tggtaaaaaa gaa 1693
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<211>长度:3294
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR465
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ctccttcttc ttctccttct ccttctcctt ctccaccttc aaatctatgc acccaccacc 60
actgcacgca ctgtatcaga atatgaagct ctcctctcca taaaatcctc catcaccgac 120
gaccctcaat catttctctc cgcatggaac tccacaaccc cactttgctc ctggactggc 180
atcacctgtg accacactgg ccgtcgagtg acctccttag acctctccgg tctcaacctc 240
tcgggcactc tctcctctga cgtagcccac cttcgttacc ttcaaaatct ctccctggct 300
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ccatcagaat atggaaaatg ggggtttctt gaatatcttg ccatctccgg taacgagctt 600
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cttgggagct tgaagagctt aaaatccatg gatttgtcga ataatatgtt cacgggggag 900
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gatgtaaatg gaactcacca gccacgagtt aaggggccgc tctcttcttc tctgaagctc 1920
ttgcttgtta ttggcttgct tgtttgctcc attgcgtttg cggtcgcggc tataattaag 1980
gctaggtcgt tgaaaaaggc cagtgaggct cgtgcttgga aattgactgc tttccagcgc 2040
ttggacttta ctgttgatga tgttttggat tgcttgaaag aagacaatat tattggtaaa 2100
ggtggtgcgg ggattgttta caagggtgca atgccaaatg gtgatcatgt tgctgtgaaa 2160
agactaccgg taatgagccg tggatcttct catgatcatg gattcaatgc tgagattcag 2220
accttgggga ggattaggca ccgacacatt gttagattgt tggggttctg ttctaaccac 2280
gagactaatc tcttggtcta tgagtacatg cccaatggga gcttaggaga ggttcttcat 2340
ggcaagaaag gaggtcattt gcactgggat accaggtata agattgctgt tgaggctgca 2400
aagggccttt gctaccttca tcatgattgc tccccattga ttgttcaccg tgatgtgaaa 2460
tcgaacaaca tccttcttga caccagtttt gaagctcatg ttgcagactt tggccttgcc 2520
aagttcttgc aagattctgg cacatcagag tgcatgtctg caattgctgg atcttatgga 2580
tacatagctc cagaatatgc ctacacactg aaggttgatg aaaagagtga cgtgtacagc 2640
tttggtgtag ttctcttaga actcgttact ggtagaaaac cggttggaga attcggtgat 2700
ggtgtggata tagttcaatg ggttcgaaaa atgacagact caatcaagga aggagttttg 2760
aaagtcctgg acccaagact cccatcagtt ccgcttcatg aggtgatgca tgtgttctat 2820
gttgcaatgc tttgcgtgga agaacaggct gtcgaacgcc caacaatgcg agaagttgtt 2880
cagattctaa cagagcttcc gaagtcacca agctcaaaac aaggagactc agtaatcaca 2940
gagccctcgc cacattcagc cgccaccgca gcgctcgact ctcctagttc aacagctaaa 3000
gacgtcccaa aagaccatca gcagccacca cctgccgatc ttcttagcat ttgaagcatg 3060
ttgaatgggg ggttgctgtt tgttacctaa aattccagga attgtgttag tttctgtccg 3120
tctttgtgtt ccttttcatt tttctggggg ggattttctc taatgtttgc aagtattttc 3180
tttttctttt ttgttgtaca gtaggttttg ggggaaggga ggtattttat tttcttaaat 3240
tataagactt gacttcatcc atgtagtaag tacttactgc ctgctgttgc tgac 3294
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR121
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<222>定位:21,347,459,367,374,380,403
<223>其它信息:N=A,T,C或G
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tggagacgat tgtgtggcag ntaaaagcgg ttgggatgag tacgggattg catttggaat 60
gcccacaaag caactagtca tcagacggct cacgtgtgtc tctccgtaca gtgccacgat 120
tgctctaggg agtgaaatgt cgggtgggat agaagatgtt agagcagagg atatcacagc 180
catccacaca gaatctgggg tcaggatcaa aactgctgta gggagaggag ggtttgtgaa 240
ggacatatac gtgaagagaa tgactatgca caccatgaaa tgggtctttt ggatgactgg 300
aaattatggg cacatgctga taagaattat gacccaaacg cactgcnatt gattcaagnc 360
ataaatnaca gggncatggt ngcagacaat gtgacaatgg cgncaagatt ggagggcatc 420
gcaggcgatc cattcaagga aatttgcatc tctaatgtca caatcggatt ggcaccgaag 480
gcgaagaagg taccctggac ctgcaccgaa attgagggga tgacaagcgg ggtaagtcca 540
cggccatgtg atttgctacc ggatcaaggg ccagagaaaa tcacatcctg tgatttccct 600
ccggagaata taccaatcga cttggtgcag ctcaagacgt gctccttcgg aatgagttat 660
atgtgaactt tgcttctcta ctaccatcaa gcaatgtata aacactgcta gctccgagca 720
aaaaatatat ataatctact agtttttctc agttttataa aaaaaaaaaa aaaa 774
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR125
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tgcctctcac gattacggcg cttgtttcca tgccatggag gagagagcta tggaagatgg 60
gatcccagag tttttgaaga ggtcgatcat attgcagact tttggtgtca aatttaacca 120
tccatgccaa gacgttgaga atgtcgtgat accaccttac atctcgccgg naagcgtacg 180
gacaaccctc gagaaatatc cgtgaccggc ccggcgggac atttgggcct tntttagagg 240
caaaaggaag tgcccccaaa aacattag 268
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR129B
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gtcgacccac gtcgtcacgc ccacgcgtcc gcggacgcgt gggttctact tccatgacat 60
tatttacaac ggcaagaact ccaagaacgc caccgcggca attgtggggg cgccagcttg 120
gggcaacaag accatattgg ctaaccagaa ccattttggt gacttggttg tgttntgatg 180
accccattac cttagacaac gacctacact cggccccgat aggtcgagcc caagggattt 240
acgtgtatga caagaaagaa atcttcactg cctggctggg tttctctttc gtttttaact 300
ctactgagca taaaggaagc ataaactttg ccagagctga tccattgatg aacaagacta 360
gggatgtttc agtgattggt gggactggag acttcttcat ggctcgagga atagccacat 420
tgatgactga tgcattcgag ggtgaagttt atttcaggct tcgtgttgat attcagttgt 480
acgagtgctg gtgacagttc ttgcttccag ttcagcattt gatgttctct ctttttaatc 540
ggtttttcag caaaattaag aggaaggttg atttcctttg gagttattga atcaagattc 600
ttgtatcacc aagtgtttca taattgaaat caacttttca tgaggttata accaaaaaaa 660
aaaaaaaaaa aa 672
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agtcgtcacg cttgttcgat ccctgcacta atcctgatta atgcctgcat tcccttttag 60
attttgtgtt tgattttgtc ctgtaaggag ctggatatgc gggatcatat ggagagattt 120
gtagttcttc cattctccat cgcctgtgct tctcactcca gtgttgatgt ggcctccagt 180
gaatcctcca agaaaccaag acccgaaacc aaatcacatg catcaagagg acaagaaggg 240
gaggaaagct cttgtaaaga aaagacgaag aacagtacac ttggnttcct gctggctctt 300
ccaaagcctt gcatatccag tagcttgcac aaattgatta gangcatcaa gactctntcc 360
caagtatttg tgnacaagga agaagacgag gagctaatgg aaagagagat ggaaatcggn 420
tatccaactg atgtngaagc atgtaacaca cataggattn ggatggnact acgatgncaa 480
atctataagg ctgggatgct gaactcaga 509
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR152
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acgcttttca gtcgtgagtt aagcagcaca acaagcatga gaggcactct ctgttatgtt 60
gctccanaat atggtgggtg tggatacttg atggagaagg ctgatatata cagcttaggg 120
gttctaatcc tcgtgattgt ctccggtagg aggccattac atgttcttgc ttcaccgatg 180
aagcttnaaa aggcaaattt aataagctgg tgcaggcagt tagctcaaac tgggaacatc 240
ttagaacttg tagatgagag aatgaagnac gaacacaata aggagcaggc aagcttgtgt 300
ataaacttgg ctctgacatg cttgcagagg atgcctgaat tgaggccaga tattggagag 360
atagtgaaga ttctgaaagg ggagatggat ctaccgcatc ttcctttcga attttctccc 420
tccccacctt ccaaattgtt tagtaggtca aggagaaaac aaaaatctaa tgcagagtag 480
gttcagtaca tattctttgt tttcttccat tgatcatgtt tttactgagt ggtacatagg 540
atgggagctg taatctgata acacattatg gatgtgaagg tattttctta attcgagtct 600
acaatgctat atgtacatca gaatctcaga tgagtggatt ttgctttcct tgtctctaat 660
tggatatgca aaaaaaaaaa aaaaa 685
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR163
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tagaagagat gtacgacagt gtgtgtgctg atatttatga gtggcagcca actttgatga 60
attatcagat gcaagcatct ggtaaagnca ataagccact gaggcctaaa gctcatctgt 120
catgtggccc tggacagaaa atcagatcaa tcaagtttgc cagctttggg acaccagaag 180
gggtttgtgg tagctatcgc cagggaagct gtcatgcctt ccactcttat gatgcttnta 240
acaatctttg tgttgggcag aattcatgct cggtgactgt agcacctgaa atgtttgggg 300
gagatccttg cctgaatgtc atgaagaaac tagcagtaga ggccatttgc agcttgatga 360
gctacaaccg gcttgaagta aatgaaata 389
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR163
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ggtttcctgt gatcttatat tttttattca atgtaaactt cctgggaacc ccacttcctt 60
tgttgctatg ttcttgtaag aaagttttta agttaaagaa atgataccaa acttttcaaa 120
aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aa 142
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ctcagccaga tgtgtcctga gcttgcttgg atgacaacaa gcaactggaa ttattgctgc 60
attaactata ttataagaag cagttactca gtggggattc tggtgggcat ttgctgtcat 120
ggacactacc agatgagagc ttgctgaacg tcatctaatc aggggtgaga gggggggaaa 180
ctgatttaag cgtgattgtt tcagctcgtg gcagctattt attatctatt gaaatcctat 240
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agaagggaga acaaggcagc aggctggcct gggattgaaa gaggacagca aaaagaagat 360
gagatcttta tagatgactg ataaatgtcg atttcctggc aagcatgaag actctcgtgc 420
caggcttctt attgagaatg gaaagtggag tcttgcttct tgttgtactc tgggttcttg 480
gcgaggacnt tttgatttgc acgtgacaga gtcattaggt tgtttgtcca tgtncatggt 540
gggattaccc acagtgtgtt ntgagttgtn tagagaaaag tgtccccagg gatggagact 600
gtgaccccct ggccagttta ttggctattg tatcctcgct tattttttaa atgt 654
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR224
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<221>名称/关键词:misc_feature
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gctagctgta tagttgaaga gaagctgaag angaagagat ggnagagcag naggtgaaga 60
angtagaggc tgtaacgccc gtggntccag ctccagtgga aactaaaagt gatgtggncg 120
atgggaaagt tacggctcca ccacctccag tggntgcaga gaaagagaag g 171
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gtaaagctcc gtatttttag ctgggtttct cttaaaaaat ggaacttggg ctcgtggggt 60
tgtagagagc agcctggatt gcagggacgc tgcctatact tatagcttca ctgccatgtg 120
cttggctggg ttcttttcat ggacttgttt tggggtatgc aaagagagga aagatcatgc 180
aatcatcatc tcatcgtaaa tccactgctc cccaaagatt cttttctcat ttctatgtgg 240
tggctgtggc gtggacaact ctcttgcttc ttggaacatc gatatatgct tatagaatga 300
caccaatagt ctctgagccg tttatctact ctgatctagg cagctactag gcaggacgat 360
ctaacatatt ctcatttcat cgatcacggt agatgagtat agagaataga tacagggttt 420
ggctttctgt gtttctgctt tggctaatgg aagttcaggt ctcgaggcgt atatacgaga 480
ctgcatatgt atttaaatat agcgcatctg ctcggatgca catttttgct atcttactgg 540
ctatccttct accagcagcg ctctgaccct tgctgtactg 580
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<211>长度:511
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR235
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ggtaatattt tctttggggg gttggattca tcagcatcgt tgcccatgcc attctttgct 60
cactaagggg aacacgtggg gaagggctga tggatatgta attcccccgt gttgattggg 120
ttcgagattg tttcatctcc acactatttg ggcagagaat tgttatatat gctggcatgg 180
tttttgctag tggaggggca gacctcacca tttggttagt tttttggatt tgtggtgtca 240
aatctggtgt ttgcagctgc agaaacacac agttgccatc gcgtgattaa gatgatggct 300
acagcaaagt cttgacaaga ggtaggaaaa aatttattag agaagcaaat tagtttggtg 360
aatgtttatg ttatgtccag atgccctttc tgaggcgatt gaattctatc tgattgtgta 420
gttcctgtaa gcttcagaca tctcatccaa ttggatggtg caattactat aatgaattgt 480
gcattcaaat tgttgctcga aaaaaaaaaa a 511
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR240
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526,527,531,677,796,827
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aaacgtgatt ctacaaatca aatatagaaa gctgccatgg ctatcaacag tattacttta 60
gctgatatgg aaatccctga atcttacttg gaggctcttc caaagaatgg aaaagcgagc 120
ctaggagacc tcatgtatcg atatatttct tcagatcaat tttatccaga atgtctcctt 180
gattgcctag atttgtcttc tgaacatcaa gctatagaac ttgcgaaccg agtggaggcc 240
tcaatctata tatggcgcaa aagaaccaat tataaacctg ccagtagtac aaatcgatcc 300
agttcaaagt cgtcatggga attggtcaag gaactgatga ttgatgcaga caagagggaa 360
tngcttgctg natagagcag aaagcctcct actttgcctg aagcagcgat nccctggtct 420
tccacagaca actttggata tgagcaaant ccagtacaac aggatgtngg gaaatccatt 480
tgggagagct actcgagagt nttagagagc ntngncatnt antatnntgg ncccgaattg 540
acgncctgct ctacgtggat gatttgacaa aacattcgga tcatttctct tcaatctcta 600
aagtcagtgt gattgctcac aaaagtgtaa caattccata ctcggtcccc gtctcaaaca 660
ctccatacaa aacagcnttc aacacaccaa gcttttcacc aggtcaacca cgagtaagcc 720
ctgcaaaggg agaccggtcg cctttcatga ccagtggcaa aattcctcag cgtggtgtag 780
gtgtaaaaaa ggtgtngaca gagtatctca gtatggatac agaaggncag ggatggcggc 840
aacatgatcg agggagcaga caatgtgatt cgaaacacct cggcttctca aaccggagtt 900
gaatcttttg ggtctataat agaaacaatc agctcaccgg agaacagatt ttctgatatc 960
tgctaaattc atctgctgat ggctccttcg tgcatgtctt tttttccccg tagaattagg 1020
aagatgtttg agttgggtaa agcacatcat gttatttaac cttagatgta acgagatata 1080
tgtaatgata atgagttgag tgcttcatga atcattcatg tagttcaatc cttctaatga 1140
atttgttgtt tgtcgattaa aaaaaaaaaa 1170
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<211>长度:1026
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR242
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<221>名称/关键词:misc_feature
<222>定位:31,32,34,206,221,242,248
<223>其它信息:N=A,T,C或G
<400>SEO ID NO:30
agtcccattc tttttcctag ccccaagttt nntnttgagg ggtgataaaa aatgaaccaa 60
gagatgaatg gtgttgacac tgagattgat cagaaccacc aagagaatgt gcaagagaaa 120
atcgattatg tgtttaaggt ggtggtgatc ggtgactctg cagtgggcaa gacgcaaatt 180
ctttccaggt ttaccaagaa tgaatntctg ctttgattca naagtctacc atcggtgtcg 240
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gangagctcc gagcccatgc tgacagctca attgtgatca tgctgatcgg aaacaaggct 480
gatcttgtgg acctcagggc agttccaaca gaagacgcgg tggaatttgc agaggatcaa 540
ggcctctttt tttctgagac atcagccctt agtggtgaca atgtggacgg tgcatttttc 600
aggctgctag aagaaattta cggtgtgatt tgtaagaagt cattggaatg tggcaatgga 660
aaaccccatg ctgctgatgc cataacgctt agaggttcta agattgatgg catatcaggg 720
acggatctgg agattagtga gatgaagaaa ttatctgctt gctcgtgttg atttgatcat 780
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tttttatatg tattgatttg gatggatggt tttccttttc cttcaaaaaa aaaaaaaaaa 1020
aaaaaa 1026
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<211>长度:820
<212>类型:DNA
<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR292
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<221>名称/关键词:misc_feature
<222>定位:123,148,237,254,432,435,437,452,467,492
<223>其它信息:N=A,T,C或G
<400>SEQ ID NO:31
atatgaacgc ttctctatgg gtttgtcatg tggagaggat gattttgaaa agaatggaag 60
tcatgaagtt ccgttaatag ttgatagcag agggactaga gtcagcggtg gctatatgga 120
ttnacaacat cttcatcatg cagttganta cgaggtcgaa ttctggccag ttgaacaccc 180
aatggaacca caggatgaag atcgtcctgt caaatgtcca atgccaacct cttctgntat 240
caagaatgga aggncgcatg aggagagatt agagaagaga gcggacgact ccaactacct 300
gcggtaatga acaaacaagg cattgttgtg gtggctgcag agccccaagt ccgagcagtg 360
cgtaaaaggc accatacact tacccgccag gaccaccgtg taatagcacc tgatctaaca 420
aggatggctt cnacntntcc tgctctgcca anctcagaac gtcaccnatt tttcaaatgc 480
ttcaagaact cngacaagtt cgatcagtat taaaaaggta taaagaataa attaggaaac 540
ccacatttcc gctccatcta gctttaatag ctacttttca atccattgcg gagcggtcaa 600
tgaattcttc atgatttgta tttcgggcca atagggaaag aaatatcata gatatgcggt 660
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tccagcctaa ttgtaggttt cctttatcat ttctttgttc agatttggat ggataattag 780
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<211>长度:303
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<221>名称/关键词:misc_feature
<222>定位:196,298
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gaaaaattct cctggaccag ctaagagaga gcttagacaa gctactagac aggcacttca 60
attgcttcaa gacaactatc cagaatttgt ggccaaacag atcttcatca atgttccctg 120
gtggtaccta acagtaaata gaatgataag tccattttta acccagagga ccagaagtaa 180
gtttgtcttt gttggncctt ccaaatctgc cgaaaccctt atcaggtaca tagccgctga 240
gcaaatacca gtgaagtacg gaggcctaag caaagatggt gaatttggct cagctgangc 300
tgt 303
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gttgcgggga tgggatgtaa gctatggtgc agaatttgta ccaagggctg aagatagcta 60
cacagtgatc atccaaaagg ctagaaaggt tgntgcaact gaacaaccag tggtttgcaa 120
cagtttcaaa attggtgaac ctggtaaagt tgttctcacc attgacaata ccacatccaa 180
gaagaagaag aagctcctct atcgcttgaa aaccaagccc gcttcttctg attaattaag 240
ggactatata tagtgaaaca ataatagaag attttgctta cattcttgct gctgctgctg 300
ctgccaattt tatcaacatg atcatatcac agcttgaagg tgttctgagg gtctcgatca 360
tggagaagat aaagaaatct tgaagatgtt tatttatatg tttatttata attgaatttt 420
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<211>长度:340
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR318
<220>特征:
<221>名称/关键词:misc_feature
<222>定位:59,315
<223>其它信息:N=A,T,C或G
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acacaggttc agtccatgca atccacacag aacatcaact gctccagcat catccgtcna 60
cgatatcctc cgtcgagaca aacttcgagt ggactcaatt attcaggccc ggcgttcagt 120
gaacttgacc agcagtggtg agcacatgaa gagtagtgtc ccgttctatg gtctatccaa 180
aatcactgca agtgactata ttgtaaacgt tggaatcggt acgcccaaga aggaaatgcc 240
acttatattc gacacaggca gtggtctcat ttggactcaa tgcaagccat gcaaggcttg 300
ctatccaaaa gtccntgtgt tcgatccaac caagtcagct 340
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR318
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tgcatcagct tttaagattg atagcgccat cgactccggt gcagtgctca ctcggctgcc 60
tccgaaggca tactcgacac tgaggtcggt gttccgagaa atgttgaaag gttatccttt 120
gtcggcccaa gatctagaca catgctatga cttcagtaat tatagcacgg ttgcaatacc 180
ttcgattagt gtgttcttcg aaggtggcgt cgagatggat atcgatgttt cggggatcat 240
gttgcaatat ccagaagaga gcaaggtgta ctgcttggca tttgcagaat tggattacga 300
attttctatc tttgggaatt ttcagcaaaa gacttacact atagtctttg atggtgcgaa 360
ggaaaggatt gggtttgccc ccggtggctg tgactaaaat ggggaaaata aaataaaatt 420
ggagcactag ctctaaatta taatatatca ataaaagtgg tttgatttta taaaaaaaaa 480
aaaaaaaaa 489
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR459
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caaccgtatc agatgcacct cccatccatt acatggttaa aatagagtca ttttcgtcac 60
ttgggaaaaa tgcagtggag acatatgaat caggggtttt tgaagctgga ggctatagat 120
ggaaattagt tctctatccg aacggaaaca agagcaataa tgtaaaagat tccatctctc 180
tctatttagc aatggttgac gcaagttctc ttccacgtgg ttgggaggtc aacgtgattt 240
ttcggttgtt tttgcttgac caaaacaagg acagctactt ggtaattcaa gcaggaaagg 300
aaagacgctt tcacggattg aatcttcaaa gtggttttga tcaattcatt aagctttcaa 360
catttaatga tgctcgttat ggattccttc tggaagacac ttgtgtgctt ggagctgaag 420
tatttgtctg tggagaaaga agcagaggca aag 453
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<213>生物:欧洲山杨×美洲山杨KR463
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cgaagttaga acacattatc actagtttag gccacagagt tgcagagatg ccagttcctg 60
tcgaacaagc acgagtaaag ccttcagatg atcatttctg gcttgagaaa cctgccattg 120
ttcttgactt gattcagttc attctgtttc agaattcatt tgagattgct ttcttcttct 180
ggatttggag cacatacgga ttccgctcat gcatcatgga aaaagtgggc tacattgtgc 240
caaggcttat tatgggttta gctgttcaag ttctatgcag ttacagcacc ttgcctttgt 300
acgctctagt ctcacagatg ggcaccaggt tcaggaaagg gatgtttggt gaggatacgg 360
aagcggcact agaaaactgg gcaggcagag taaagggcaa gagggacaca agcgagaacc 420
acggagcaca tatggataga ctagccacag aatcatctca tagtgcggca caagaaatgg 480
ttattattgg aggcacagag ctttcttccg tgacccaagc gcctgtatct tgaaatttgg 540
ttcttcggca aaaaggcaaa agggaacatc cacttacatc tcctca 586
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ctacacactg aaggttgatg aaaagagtga cgtgtacagc tttggtgtag ttctcttgga 60
actcgttact ggtagaaaac cggttggaga attcggtgat ggtgtggata tagttcaatg 120
ggttcgaaaa atgacagact caatcaagga aggagttttg aaagtcctgg acccaagact 180
cccatcagtt ccgcttcatg aggtgatgca tgtgttctat gttgcaatgc tttgtgtgga 240
agaacgggct gtcgaacgcc caacaatgcg agaagttgtt cagattctaa cagagcttcc 300
caagtcacca agctcaaaac aaggagactc agtaatcaca gagccctcgc cacattcagc 360
cgccaccgca gcgctcgact ctcccagttc aacagctaaa gacgtcccaa aagaccatca 420
gcagccacca cctgctgatc ttcttagcat ttgaagccat tctgaatgga gggttgctgt 480
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gggacaagtt tgtacaaaaa agcaggcttt tttttttttt vn 42
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agaaagctgg gtcaaccgta tcagatgcac ctc 33
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agaaagctgg gtcgaagtta gaacacatta tcac 34
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aaaaagcagg ctctttgcct ctgcttcttt ctcc 34
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aaaaagcagg cttgaggaga tgtaagtgga tg 32
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ctagagggcc cgacgtcgca tgcctgcagg tcactggatt ttggttttag gaattagaaa 60
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acacatgagc gaaaccctat aagaacccta attcccttat ctgggaacta ctcacacatt 180
attctggaga aaaatagaga gagatagatt tgtagagaga gactggtgat ttttgcggac 240
tctagcatgg ccgcgggata tcacaagttt gtacaaaaaa gctgaacgag aaacgtaaaa 300
tgatataaat atcaatatat taaattagat tttgcataaa aaacagacta cataatactg 360
taaaacacaa catatccagt cactatggcg gccgcattag gcaccccagg ctttacactt 420
tatgcttccg gctcgtataa tgtgtggatt ttgagttagg atccggcgag attttcagga 480
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accgttcagc tggatattac ggccttttta aagaccgtaa agaaaaataa gcacaagttt 660
tatccggcct ttattcacat tcttgcccgc ctgatgaatg ctcatccgga attccgtatg 720
gcaatgaaag acggtgagct ggtgatatgg gatagtgttc acccttgtta caccgttttc 780
catgagcaaa ctgaaacgtt ttcatcgctc tggagtgaat accacgacga tttccggcag 840
tttctacaca tatattcgca agatgtggcg tgttacggtg aaaacctggc ctatttccct 900
aaagggttta ttgagaatat gtttttcgtc tcagccaatc cctgggtgag tttcaccagt 960
tttgatttaa acgtggccaa tatggacaac ttcttcgccc ccgttttcac catgggcaaa 1020
tattatacgc aaggcgacaa ggtgctgatg ccgctggcga ttcaggttca tcatgccgtc 1080
tgtgatggct tccatgtcgg cagaatgctt aatgaattac aacagtactg cgatgagtgg 1140
cagggcgggg cgtaaacgcg tggatccggc ttactaaaag ccagataaca gtatgcgtat 1200
ttgcgcgctg atttttgcgg tataagaata tatactgata tgtatacccg aagtatgtca 1260
aaaagaggtg tgctatgaag cagcgtatta cagtgacagt tgacagcgac agctatcagt 1320
tgctcaaggc atatatgatg tcaatatctc cggtctggta agcacaacca tgcagaatga 1380
agcccgtcgt ctgcgtgccg aacgctggaa agcggaaaat caggaaggga tggctgaggt 1440
cgcccggttt attgaaatga acggctcttt tgctgacgag aacagggact ggtgaaatgc 1500
agtttaaggt ttacacctat aaaagagaga gccgttatcg tctgtttgtg gatgtacaga 1560
gtgatattat tgacacgccc gggcgacgga tggtgatccc cctggccagt gcacgtctgc 1620
tgtcagataa agtctcccgt gaactttacc cggtggtgca tatcggggat gaaagctggc 1680
gcatgatgac caccgatatg gccagtgtgc cggtctccgt tatcggggaa gaagtggctg 1740
atctcagcca ccgcgaaaat gacatcaaaa acgccattaa cctgatgttc tggggaatat 1800
aaatgtcagg ctcccttata cacagccagt ctgcaggtcg accatagtga ctggatatgt 1860
tgtgttttac agtattatgt agtctgtttt ttatgcaaaa tctaatttaa tatattgata 1920
tttatatcat tttacgtttc tcgttcagct ttcttgtaca aagtggtgat atcactagtg 1980
cggccgcctg caggtcgacc atatggtcga cctgcaggcg gccgcactag tgatgctgtt 2040
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cactaaagaa gacgatttag agtgttttac caagaatttc tgtcatctta ctaaacaact 2460
aaagatcggt gtgatacaaa acctaatctc attaaagttt atgctaaaat aagcataatt 2520
ttacccacta agcgtgacca gataaacata actcagcaca ccagagcata tatattggtg 2580
gctcaaatca tagaaactta cagtgaagac acagaaagcc gtaagaagag gcaagagtat 2640
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taatggcgtt tttgatgtca ttttcgcggt ggctgagatc agccacttct tccccgataa 2940
cggagaccgg cacactggcc atatcggtgg tcatcatgcg ccagctttca tccccgatat 3000
gcaccaccgg gtaaagttca cgggagactt tatctgacag cagacgtgca ctggccaggg 3060
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cgccagcggc atcagcacct tgtcgccttg cgtataatat ttgcccatgg tgaaaacggg 3660
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attggctgag acgaaaaaca tattctcaat aaacccttta gggaaatagg ccaggttttc 3780
accgtaacac gccacatctt gcgaatatat gtgtagaaac tgccggaaat cgtcgtggta 3840
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aacactatcc catatcacca gctcaccgtc tttcattgcc atacggaatt ccggatgagc 3960
attcatcagg cgggcaagaa tgtgaataaa ggccggataa aacttgtgct tatttttctt 4020
tacggtcttt aaaaaggccg taatatccag ctgaacggtc tggttatagg tacattgagc 4080
aactgactga aatgcctcaa aatgttcttt acgatgccat tgggatatat caacggtggt 4140
atatccagtg atttttttct ccattttagc ttccttagct cctgaaaatc tcgccggatc 4200
ctaactcaaa atccacacat tatacgagcc ggaagcataa agtgtaaagc ctggggtgcc 4260
taatgcggcc gccatagtga ctggatatgt tgtgttttac agtattatgt agtctgtttt 4320
ttatgcaaaa tctaatttaa tatattgata tttatatcat tttacgtttc tcgttcagct 4380
tttttgtaca aacttgtgat atcactagtg cggccgcctg caggtcgact agaatagtaa 4440
attgtaatgt tgtttgttgt ttgttttgtt gtggtaattg ttgtaaaaat acggatcgtc 4500
ctgcagtcct ctccaaatga aatgaacttc cttatataga ggaagggtct tgcgaaggat 4560
agtgggattg tgcgtcatcc cttacgtcag tggagatatc acatcaatcc acttgctttg 4620
aagacgtggt tggaacgtct tctttttcca cgatgctcct cgtgggtggg ggtccatctt 4680
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aatggaatcc gaggaggttt cccgatatta ccctttgttg aaaagtctca atagcccttt 4860
ggtcttctga gactgtatct ttgatattct tggagtagac gagagtgtcg tgctccacca 4920
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gcaagccttg aatcgtccat actggaatag tacttctgat cttgagaaat atatctttct 5160
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tgtcgcgtgt tttagtcgca taaagtagaa tacttgcgac tagaaccgga gacattacgc 5880
catgaacaag agcgccgccg ctggcctgct gggctatgcc cgcgtcagca ccgacgacca 5940
ggacttgacc aaccaacggg ccgaactgca cgcggccggc tgcaccaagc tgttttccga 6000
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cgagttcgag cgttccctaa tcatcgaccg cacccggagc gggcgcgagg ccgccaaggc 6300
ccgaggcgtg aagtttggcc cccgccctac cctcaccccg gcacagatcg cgcacgcccg 6360
cgagctgatc gaccaggaag gccgcaccgt gaaagaggcg gctgcactgc ttggcgtgca 6420
tcgctcgacc ctgtaccgcg cacttgagcg cagcgaggaa gtgacgccca ccgaggccag 6480
gcggcgcggt gccttccgtg aggacgcatt gaccgaggcc gacgccctgg cggccgccga 6540
gaatgaacgc caagaggaac aagcatgaaa ccgcaccagg acggccagga cgaaccgttt 6600
ttcattaccg aagagatcga ggcggagatg atcgcggccg ggtacgtgtt cgagccgccc 6660
gcgcacgtct caaccgtgcg gctgcatgaa atcctggccg gtttgtctga tgccaagctg 6720
gcggcctggc cggccagctt ggccgctgaa gaaaccgagc gccgccgtct aaaaaggtga 6780
tgtgtatttg agtaaaacag cttgcgtcat gcggtcgctg cgtatatgat gcgatgagta 6840
aataaacaaa tacgcaaggg gaacgcatga aggttatcgc tgtacttaac cagaaaggcg 6900
ggtcaggcaa gacgaccatc gcaacccatc tagcccgcgc cctgcaactc gccggggccg 6960
atgttctgtt agtcgattcc gatccccagg gcagtgcccg cgattgggcg gccgtgcggg 7020
aagatcaacc gctaaccgtt gtcggcatcg accgcccgac gattgaccgc gacgtgaagg 7080
ccatcggccg gcgcgacttc gtagtgatcg acggagcgcc ccaggcggcg gacttggctg 7140
tgtccgcgat caaggcagcc gacttcgtgc tgattccggt gcagccaagc ccttacgaca 7200
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ggctacaagc ggcctttgtc gtgtcgcggg cgatcaaagg cacgcgcatc ggcggtgagg 7320
ttgccgaggc gctggccggg tacgagctgc ccattcttga gtcccgtatc acgcagcgcg 7380
tgagctaccc aggcactgcc gccgccggca caaccgttct tgaatcagaa cccgagggcg 7440
acgctgcccg cgaggtccag gcgctggccg ctgaaattaa atcaaaactc atttgagtta 7500
atgaggtaaa gagaaaatga gcaaaagcac aaacacgcta agtgccggcc gtccgagcgc 7560
acgcagcagc aaggctgcaa cgttggccag cctggcagac acgccagcca tgaagcgggt 7620
caactttcag ttgccggcgg aggatcacac caagctgaag atgtacgcgg tacgccaagg 7680
caagaccatt accgagctgc tatctgaata catcgcgcag ctaccagagt aaatgagcaa 7740
atgaataaat gagtagatga attttagcgg ctaaaggagg cggcatggaa aatcaagaac 7800
aaccaggcac cgacgccgtg gaatgcccca tgtgtggagg aacgggcggt tggccaggcg 7860
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cggcgtgacg gtcgcaaacc atccggcccg gtacaaatcg gcgcggcgct gggtgatgac 7980
ctggtggaga agttgaaggc cgcgcaggcc gcccagcggc aacgcatcga ggcagaagca 8040
cgccccggtg aatcgtggca agcggccgct gatcgaatcc gcaaagaatc ccggcaaccg 8100
ccggcagccg gtgcgccgtc gattaggaag ccgcccaagg gcgacgagca accagatttt 8160
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gttttccgtc tgtcgaagcg tgaccgacga gctggcgagg tgatccgcta cgagcttcca 8280
gacgggcacg tagaggtttc cgcagggccg gccggcatgg ccagtgtgtg ggattacgac 8340
ctggtactga tggcggtttc ccatctaacc gaatccatga accgataccg ggaagggaag 8400
ggagacaagc ccggccgcgt gttccgtcca cacgttgcgg acgtactcaa gttctgccgg 8460
cgagccgatg gcggaaagca gaaagacgac ctggtagaaa cctgcattcg gttaaacacc 8520
acgcacgttg ccatgcagcg tacgaagaag gccaagaacg gccgcctggt gacggtatcc 8580
gagggtgaag ccttgattag ccgctacaag atcgtaaaga gcgaaaccgg gcggccggag 8640
tacatcgaga tcgagctagc tgattggatg taccgcgaga tcacagaagg caagaacccg 8700
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cgcagccatg acccagtcac gtagcgatag cggagtgtat actggcttaa ctatgcggca 9660
tcagagcaga ttgtactgag agtgcaccat atgcggtgtg aaataccgca cagatgcgta 9720
aggagaaaat accgcatcag gcgctcttcc gcttcctcgc tcactgactc gctgcgctcg 9780
gtcgttcggc tgcggcgagc ggtatcagct cactcaaagg cggtaatacg gttatccaca 9840
gaatcagggg ataacgcagg aaagaacatg tgagcaaaag gccagcaaaa ggccaggaac 9900
cgtaaaaagg ccgcgttgct ggcgtttttc cataggctcc gcccccctga cgagcatcac 9960
aaaaatcgac gctcaagtca gaggtggcga aacccgacag gactataaag ataccaggcg 10020
tttccccctg gaagctccct cgtgcgctct cctgttccga ccctgccgct taccggatac 10080
ctgtccgcct ttctcccttc gggaagcgtg gcgctttctc atagctcacg ctgtaggtat 10140
ctcagttcgg tgtaggtcgt tcgctccaag ctgggctgtg tgcacgaacc ccccgttcag 10200
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atctgcgctc tgctgaagcc agttaccttc ggaaaaagag ttggtagctc ttgatccggc 10440
aaacaaacca ccgctggtag cggtggtttt tttgtttgca agcagcagat tacgcgcaga 10500
aaaaaaggat ctcaagaaga tcctttgatc ttttctacgg ggtctgacgc tcagtggaac 10560
gaaaactcac gttaagggat tttggtcatg catgatatat ctcccaattt gtgtagggct 10620
tattatgcac gcttaaaaat aataaaagca gacttgacct gatagtttgg ctgtgagcaa 10680
ttatgtgctt agtgcatcta atcgcttgag ttaacgccgg cgaagcggcg tcggcttgaa 10740
cgaatttcta gctagacatt atttgccgac taccttggtg atctcgcctt tcacgtagtg 10800
gacaaattct tccaactgat ctgcgcgcga ggccaagcga tcttcttctt gtccaagata 10860
agcctgtcta gcttcaagta tgacgggctg atactgggcc ggcaggcgct ccattgccca 10920
gtcggcagcg acatccttcg gcgcgatttt gccggttact gcgctgtacc aaatgcggga 10980
caacgtaagc actacatttc gctcatcgcc agcccagtcg ggcggcgagt tccatagcgt 11040
taaggtttca tttagcgcct caaatagatc ctgttcagga accggatcaa agagttcctc 11100
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tgcgtgacgg cagttacgct acttgcatta cagcttacga accgaacgag gcttatgtcc 11820
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tcccggactg atgggctgcc tgtatcgagt ggtgattttg tgccgagctg ccggtcgggg 12060
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cttaataaca cattgcggac gtttttaatg tactgaatta acgccgaatt gaattatcag 12180
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tgcgcgctat attttgtttt ctatcgcgta ttaaatgtat aattgcggga ctctaatcat 12300
aaaaacccat ctcataaata acgtcatgca ttacatgtta attattacat gcttaacgta 12360
attcaacaga aattatatga taatcatcgc aagaccggca acaggattca atcttaagaa 12420
actttattgc caaatgtttg aacgatctgc ttgactctag ctagagtccg aaccccagag 12480
tcccgctcag aagaactcgt caagaaggcg atagaaggcg atgcgctgcg aatcgggagc 12540
ggcgataccg taaagcacga ggaagcggtc agcccattcg ccgccaagct cttcagcaat 12600
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gatgaatcca gaaaagcggc cattttccac catgatattc ggcaagcagg catcgccgtg 12720
ggtcacgacg agatcctcgc cgtcgggcat ccgcgccttg agcctggcga acagttcggc 12780
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tagccgcgct gcctcgtctt ggagttcatt cagggcaccg gacaggtcgg tcttgacaaa 13140
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ctgttgtgcc cagtcatagc cgaatagcct ctccacccaa gcggccggag aacctgcgtg 13260
caatccatct tgttcaatca tgcctcgatc gagttgagag tgaatatgag actctaattg 13320
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ctgatagtga ccttaggcga cttttgaacg cgcaataatg gtttctgacg tatgtgctta 13440
gctcattaaa ctccagaaac ccgcggctga gtggctcctt caacgttgcg gttctgtcag 13500
ttccaaacgt aaaacggctt gtcccgcgtc atcggcgggg gtcataacgt gactccctta 13560
attctcatgt atgataattc gagggtaccc ggggatcct 13599
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR121
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ccatgaaatg ggtcttttgg atgactggaa attatgggtc acatgctgat aagaattatg 360
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR125
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<222>(625)..(625)
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accgttctca aggatctgat catgtctttg ttgcctctca cgattacggc gcttgtttcc 60
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gccggcggga cgtttgggcc ttctttagag gcaaaatgga agtgcacccc aaaaacatta 300
gtggacgata ttacagcaag aaagtgagga cggtgatatg gagaaaatac agcggtgacc 360
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tgttctgttt atgccccttg ggatgggccc atggagccca aggctggtgg aatctgtngc 480
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ccggtggtcg gagatatccc taaccgtggc cgaaaaggac gtggccaatc taggaacttt 600
actcgaccag gtggcagcta ccnanttgtc agccattcag aaaaacctgt ggaccccaga 660
tgttaggcgg gccctccttt tcaatgatcc agtgcaggga ggagatgcca cgtggcaggt 720
gctttatgca ttggcacaga agctggacag gtcgtacaga accgtgaggc tttcaaacca 780
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tgcaatttac tgaaaaccca acccatttct aaaaaaaaaa aa 1182
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR129B
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ccatctcctt caggcactca tattctccgt actttttagc aaatggaagc taaaagacta 60
attttagctc tcttccttct cttcttgctc tctaaatcct ctgctttccc tagcagaaaa 120
tctcgagttc ataaaccatg caaaagatta gtcttctatt tccatgacat tatttacaat 180
ggcaagaact ccaagaacgc aaccgcggca attgtggggg caccagcttg gggcaacaag 240
accatattgg ctaaccaaaa ccattttggt gacttggttg tttttgatga ccccattacc 300
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aaaggaagca taaactttgc cggggctgat ccattgatga acaagactag ggatgtttca 480
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caaaattaag aagaaggttg atttcctttg cagttattga atcgagattc ttgtatcacc 720
aagtgtttca taattgaaat aacttttcat gaggttataa ttaactttta ttcttaattt 780
gttatcagtt t 791
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR140
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cttgttcgat ccctgcacta atcctgatta atgcctgcat tcccttttag attttgtgtt 60
tgattttgtc ctgtaaggag ctggatatgc gggatcatat ggagagattt gtagttcttc 120
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tgtacaagga agaagacgag gagctaatgg aaagagagat ggaaatcgga tatccaactg 420
atgtgaagca tgtaacacac ataggattgg atggaactac gatgacaaat cctataaagg 480
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ttgtttgatt cattgatttt tcttttcatt tcctgatctt gtttctttga cactagatga 660
ctgatgtgat gaagattgat caatgttttt gatggaggca ctggttgcag tgatgtgttt 720
ttggtgtttg tgtgggacct tgacaatgtt tttctgggtg gccattgaaa ttgttcttgc 780
aaaaaaaaaa aa 792
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR152
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cttttcagtc gtgagttaag cagcacaaca agcatgagag gcactctctg ttatgttgct 60
ccagaatatg gtgggtgtgg atacttgatg gagaaggctg atatatacag cttaggggtt 120
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gaacttgtag atgagagaat gaaggacgaa cacaataagg agcaggcaag cttgtgtata 300
aacttggctc tgacatgctt gcagaggatg cctgaattga ggccagatat tggagagata 360
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ccaccttcca aattgtttag taggtcaagg agaaaacaaa aatctaatgc agagtaggtt 480
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ggagctgtaa tctgataaca cattatggat gtgaaggtat tttcttaatt cgagtctaca 600
atgctatatg tacatcagaa tctcagatga gtggattttg ctttccttgt ctctaattgg 660
atatggaaaa aaaaaaaaaa aa 682
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR163
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ttgtgtttga agaatggggt ggagatccaa atgggatttc tttggttaga agagatgtag 60
acagtgtgtg tgctgatatt tatgagtggc agccaacttt gatgaattat cagatgcaag 120
catctggtaa agtcaataag ccactgaggc ctaaagctca tctgtcatgt ggccctggac 180
agaaaatcag atcaatcaag tttgccagct ttgggacacc agaaggggtt tgtggtagct 240
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ggcagaattc atgctcggtg actgtagcac ctgaaatgtt tgggggagat ccttgcctga 360
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taaatgaaat aaagaagatt ctggatttga ttttctcacc ctccaataca gcatcttcgg 480
tatactattt tatggttaaa ttaaaagctt cacaaccagg agcactacaa acatttgttc 540
tggcttttcc agggtgaagt tgtacaaata tacagcacac catctggtcg atagccatat 600
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ggtgtcctgt atgtatatgc agcaaacaag tgaaggagtg ggttcggtag aagcacattg 720
agatgaaaaa ctaaacgagt ccatgtgcaa atttggtagt ttttagagta tggaaagcct 780
ctggtttcct gtgatcttat attttttatt caatgtaaac ttcctgggaa ccccacttcc 840
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR221
<400>SEQ ID NO:57
ccttcggcga gctcaccaga tgtgtcctga ctcgcttgga tgacaacaag caactggaat 60
tattgctgca ttaactatat tataagaagc agttactcag tggggattct ggtgggcatt 120
tgctgtcatg gacactacca gatgagagct tgctgacgtc atctaatcag gggtgagagg 180
gggggaaact gatttaagcg tgattgtttc agctcgtggc agctatttat tatctattga 240
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aaaagaagat gagatctttt atagatgact gataaatgtc gacttcctgg caagcatgaa 420
gactctcgtg ccaggcttct tattgagaat ggaaagtgga gtcttgcttc ttgttgtact 480
ctgggttctt ggcgaggaca tttttgattt tgcacgtgaa cagagtcatt aggttgtttg 540
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aaaaa 725
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR224
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gctagctgta tagttgaaga gaagctgaag aggaagagat ggcagagcag gaggtgaaga 60
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ctgctgagga atcaaaagct cttgctgttg ttgaaaagac agaacctgct tcgaagaagg 240
tttcaggcgg atcaattgac agagatgtag ctcttgctga ccttgaaaag gaaaagagac 300
tttcctttat caaggtatgg gaagacagcg agaaaactaa agccgagaac aagtctcaga 360
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR235
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tgtagagagc agcctggatt gcagggacgc tgcctatact tatagcttca ctgccatgtg 120
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cattgaattt cactggtggg actttgttaa ccctttattg aagcttggat ggtgccagtg 720
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR242
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gtcaagataa agtcccattc tttttcctag ccccaagttt gtttgagggg tgataaaaaa 60
tgaaccaaga gatgaatggt gttgacactg agattgatca gaaccaccaa gagaatgtgc 120
aagagaaaat cgattatgtg tttaaggtgg tggtgatcgg tgactctgca gtgggcaaga 180
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gtgtcgagtt cccagactag gactgtcatc attaaagaca aggtcatcaa ggctcagatc 300
tgggatactg ctggccaaga aaggtaccgg gcagtgacaa gcgcatacta tagaggggca 360
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ttctgtggct ttctttggaa agtggtgatc ggtcgtgtgg tgagggtggc aagttttttc 900
ttttctgtga cctgtcaaga ttttagcagt attgtacttg tcttacagaa cccatgaatt 960
tggttttttt atatgtattg atttggatgg atggttttcc ttttcctctg aaaaaaaaaa 1020
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<213>欧洲山杨×美洲山杨KR292
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gagattagag aagagagcgg acgacctcca actacctgcg gtaatgaaca aacaaggcat 360
tgttgtggtg gctgcagagc cccaagtccg agcagtgcgt aaaaggcacc atacacttac 420
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