WO2009127897A1 - 水稻蛋白激酶基因OsCIPK15及其在提高植物耐盐能力中的应用 - Google Patents

水稻蛋白激酶基因OsCIPK15及其在提高植物耐盐能力中的应用 Download PDF

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    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
    • C12N15/8271—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
    • C12N15/8273—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for drought, cold, salt resistance

Definitions

  • Rice is one of the most important food crops. Salt-tolerant rice is of great significance to us. Therefore, finding functional genes that are resistant to salt and breeding salt-tolerant varieties are important for increasing rice yield and acreage. Summary of the invention
  • any strong promoter or inducible promoter is added in front of its transcription initiation nucleotide.
  • an enhancer may also be used, and these enhancer regions may be an ATG start codon and a contiguous region start codon, etc., but must be identical to the reading frame of the coding sequence, Guarantee the translation of the entire sequence.
  • FIG. 4 Overexpression of OsCIPKI5 gene in rice can increase the salt tolerance of plants.
  • A OsCIPKlS gene expression in transgenic plants, the first is the control, the rest are transgenic independent transgenic plants.
  • B phenotypic observation of transgenic and wild-type controls after 12 days of growth on rooting medium containing 100 mM NaCl.
  • C Statistics of the length of the aboveground and underground parts after 12 days of growth of transgenic and wild type controls on rooting medium containing 100 mM NaCl.
  • D transgenic and wild-type controls were grown on rooting medium containing 100 mM NaCl for 12 days and fresh weight under normal growth conditions. detailed description
  • ABA treatment was performed by soaking the roots of the seedlings in 100 ⁇ /LABA solution and sampling at 0 h, 3 h, 6 h, 12 h and 24 h.
  • the PEG treatment was performed by soaking the roots of the seedlings in 20% PEG6000 solution and sampling at 0 h, 3 h, 5 h, and 12 h.
  • RNA was transfected according to the experimental procedure of Molecular Cloning (Science Press, Beijing, 1999), and Northern hybridization was performed using OsCIPK03 as a probe.
  • the rice genetic transformation system was introduced into the rice variety Zhonghua 11 (a rice variety widely used by the China Rice Research Institute), pre-cultured, infected, co-cultured, and screened for hygromycin-resistant callus. , differentiation, rooting, seedling transplanting, obtaining transgenic plants.
  • Agrobacterium-mediated rice indica subspecies remains The transformation system is based on the method reported by Hiei et al. (see: Efficient transformation of rice, Oryza sativa L., mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA, 1994; Plant Journal 6:271-282). optimization.
  • the obtained transgenic rice plant was named S15.
  • a total of 26 independent transgenic rice plants were obtained by the present invention.
  • Example 4 OsCIPKIS gene transgenic T2 family seedling cold tolerance screening
  • the present invention uses Northern hybridization technology to detect the expression of the ⁇ 3 ⁇ 4 7PJST 5 gene in the transgenic rice plants (Fig. 4A is Northern hybridization).
  • salt tolerance screening was performed on some families of the T2 plants of the present invention. The specific steps are as follows: After the seeds of the T2 generation family are germinated for 5 days in the MS medium containing 50 mg/ml hygromycin, The germinated seedlings were transplanted on 100 mM rooting medium and the wild type control plants were planted. At the same time, the transplantation was carried out on the normal medium.
  • the i3 ⁇ 4CH ⁇ /5 gene is indeed related to salt tolerance of plants, and its overexpression can improve the salt tolerance of transgenic plants.
  • the enhanced resistance of transgenic rice plants is indeed related to the transfer

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Abstract

一种水稻蛋白激酶基因OsCIPK15以及该基因在提高植物耐盐能力中的应用。OsCIPK15基因具有如序列表中SEQ ID NO：1中第1-2044位所示的DNA序列，或者是编码与SEQ ID NO：1所编码蛋白质相同的蛋白质的DNA序列。OsCIPK15基因在提高水稻耐盐能力中的应用包括如下步骤：将该基因的完整编码区与玉米的组成型启动子Ubquitin有效连接后直接转入水稻。从而获得耐盐能力显著提高的转基因水稻植株。

Description

利用水稻蛋白激酶基因 OSCIPK15提高植物耐盐能力 技术领域
本发明涉及植物生物技术领域。具体涉及一种水稻 DNA片段（基因）的分离克隆、 功能 验证和应用。 所述的基因与植物耐盐有关。 将该基因的完整翻译区 （Coding sequence) 与玉 米的组成型启动子 （Ubiquitinl ) 结合后直接转入一般植物体， 转基因植株的耐盐能力显著提 背景技术
植物在生长的过程中会受到诸多环境因素的影响， 干旱、 盐害和低温往往导致农作物的大规 模减产， 在许多地区是农业发展的瓶颈。 为了抵抗或适应环境不利因素， 植物体感受细胞外 环境条件的变化并通过多种途径将其传递到细胞内， 会诱导表达一些应答基因， 产生一些使 细胞免受干旱、 高盐、 低温等胁迫伤害的功能蛋白、 渗透调节物质以及传递信号和调控基因 表达的转录因子， 从而对外界的变化做出相应的反应 （Xiong等 Cell signaling during cold, drought and salt stress. Plant Cell. 14 (suppl), S165-S183 , 2002)。 而那些功能基因的表达对植 株对环境剌激做出反应， 最终使其存活起着重要的作用。 而目前在许多植物中发现 CDPK、 CIPK、 MAPK等蛋白激酶家族在植株逆境信号的传递、 逆境的适应性方面起着重要的作用。 这些蛋白激酶基因在不同的逆境胁迫下， 可诱导表达或被抑制， 因而认为这些蛋白激酶基因 在植物对逆境的应答过程中起着非常重要的作用。 因此分离和鉴定这类能提高植物应对逆境 的功能基因对于于作物抗逆境的遗传改良， 对育种有着重要的意义。 目前人们已在植物抗性 改良方面作了尝试， 利用 DREB1A和 DREB2A培育的转基因拟南芥植株， 其低温耐性和干 旱， 高盐耐性都比野生型强 （Liu Q等 Two transcription factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA domains separate two cellular signal thansduction pathways in drought - and low-temperature-responsive gene expression, respectively, in Arabidopsis. Plant Cell. 1998, 10: 1391-1406.)。 利用 OsNACl 培育转基因水稻显著的提高了植株对干旱和高盐的耐受能力 (Hu 等 Overexpressing a NAM, ATAF, and CUC (NAC) transcription factor enhances drought resistance and salt tolerance in rice PNAS. 2006, 103: 12987-12992.)
水稻是最重要的粮食作物之一， 耐盐的水稻对我们来说具有重要的意义， 因而找出与耐 盐的功能基因， 培育耐盐的品种对提高水稻产量和种植面积具有重要意义。 发明内容
本发明的目的是从水稻中分离克隆一个包含有耐盐相关基因完整编码区段的 DNA片段， 利用这个基因改良水稻或其它植物的抗逆性。 对这个基因进行结构分析其属于植物 CIPK蛋 白激酶家族， 而且是跟逆境相关的， 系统命名为 OsCJPKJ5。
本发明涉及分离和应用一种包含 OsCIPK15基因的 DNA片段， 该片段赋予植物在高盐等 逆境条件下， 增强耐受能力。 其中， 所述片段如序列表 SEQ ID NO: 1所示， 或者基本上相 当于 SEQ ID NO: 1所示的高度同源 DNA序列， 或者其功能相当于 SEQ ID NO: 1所示序列 的亚片段。
可以采用已经克隆的 OsCIPKI5基因作探针， 从 cDNA和基因组文库中筛选得到本发明 的基因或同源基因。 同样， 也可以采用 PCR ( polymerase chain reaction) 技术， 从基因组、 mRNA和 cDNA中扩增得到本发明的 OsCIPK15基因以及任何感兴趣的一段 DNA或与其同 源的一段 DNA。 采用以上技术， 可以分离得到包含 i¾C//^/5基因的序列， 将这一序列与任 何一种可以引导外源基因在植物中表达的表达载体转化植株， 可获得对高盐胁迫耐受力得到 增强的转基因植株。 本发明的基因在构建到植物表达载体中时， 在其转录起始核苷酸前加上 任何一种强启动子或诱导型启动子。 本发明的基因在构建到植物表达载体中时， 也可使用增 强子， 这些增强子区域可以是 ATG起始密码子和邻接区域起始密码子等， 但必需与编码序列 的阅读框相同， 以保证整个序列的翻译。
携带有本发明 asCH^75基因的表达载体可通过使用 Ή质粒，植物病毒载体，直接 DNA 转化， 微注射， 电穿孔等常规生物技术方法导入植物细胞 （Weissbach, 1998, Method for Plant Molecular Biology VIII, Academy Press, New York, pp.411 -463; Geiserson and Corey, 1998， Plant Molecular Biology(2nd Edition)。
可使用包括本发明的 <¾CH¾: 5基因的表达载体转化宿主是包括水稻在内多种植物， 培 育抗盐的植物品种。
本发明基因是受逆境诱导表达的， 因此其启动子是诱导型启动子， 将本发明的启动子区 段与任何感兴趣的基因同时连入合适的表达载体， 并转化植物宿主， 在逆境条件下可诱导表 达基因， 提高植物对逆境的耐受能力。 下面结合具体实施例对本发明做进一步说明。 附图说明
序列表 SEQ ID No: l显示的是本发明分离克隆的包含有 OsCIPK15基因编码区 DNA片段 序列。
图 1： OsCIPK15基因分离和鉴定流程图。
图 2: 用 Northern杂交检测 <¾CH^ 5基因在干旱， 高盐， 低温， PEG和 ABA等逆境胁 迫不同时间点的表达水平。
图 3: 用于水稻遗传转化的载体。将目标基因 OsCIPK15序列通过 α/«ΗΙ和 Kpnl双酶切 连接到图中红色字体标注的酶切位点即得到 OsCIPK15超量表达载体。
图 4: 在水稻中超量表达 OsCIPKI5基因能提高植株耐盐胁迫能力。 A， OsCIPKlS基 因在转基因植株中的表达情况， 第一道为对照， 其余为转基因独立转基因植株。 B, 转基因家 系和野生型对照在含 lOOmM NaCl的生根培养基上生长 12天后的表型观察。 C， 转基因家系 和野生型对照在含 lOOmM NaCl的生根培养基上生长 12天后地上和地下部分长度的统计。 D， 转基因家系和野生型对照在含 lOOmM NaCl的生根培养基上生长 12天以及正常生长条件下鲜 重比较。 具体实施方式
本发明的前期工作获得了来源于水稻品种明恢 63 (—种中国普遍推广应用的一个水稻品 种） 的 cDNA克隆 EI101L12。 该 cDNA是（^(Γ/ ΑΓΑί基因的全长 cDNA， 是一个抗逆境相关 基因。主要依据有以下几个方面：（1 )采用 cDNA芯片技术分析发现 cDNA克隆 V2Chip#16A22 在水稻品种"中旱 5号" （由中国上海农科院提供的一个公开使用的一个水稻品种） 干旱胁迫 处理 15天表达量增加 2.95倍。 对其进行测序， 分析发现该基因就是 OsCIPK15 (登录号为 A 121773 鉴于该克隆表达量在干旱处理后的明显差异和其功能特征，认为 V2Chip#16A22 克隆所代表的基因在逆境下参与调控基因的表达。（2 )对其进行逆境条件下的表达谱分析（图 2 ),发现在胁迫处理的过程中，表达量有明显的提高。（3 )，将其全长基因在植株中超量表达， 转基因植株的耐冷性能力大大增强 (图 4)。这些结果都表明 <¾CH 5基因是一个逆境相关调 控基因， 参与植物对逆境的调控。
以下实施例进一步定义本发明， 并描述了本发明在上述前期工作基础上分离克隆包含有
OsCIPKlS基因完整编码区段的 DNA片段以及验证 OsCIPK15基因功能的方法（发明流程如 图 1所示） 。 根据以下的描述和这些实施例， 本领域技术人员可以确定本发明的基本特征， 并 且在不偏离本发明精神和范围的情况下， 可以对本发明做出各种改变和修改， 以使其适用各 种用途和条件。 实施例 1 ： 分离克隆包含有 OsCIPK15基因区段的 DNA片段 通过水稻品种 "中旱 5号" （由中国上海农科院提供的一个公开使用的一个水稻品种） 的 干旱诱导基因表达谱分析， 发现了一个受干旱强烈诱导 （干旱胁迫后期表达量提高 2.95倍以 上） 的 EST (表达序列签）， 经序列分析发现， 该基因为 CIPK蛋白激酶家族的一个成员， 其 对应日本水稻全长数据库（http://cdna01.dna.affrc.go.jp )中的 cDNA克隆 J033092J11。 根据该 克隆序列， 设计引物 OsCIPK15F ( 5'-TAAGGTACCGGCTAAAGAATTGCAGTCCA-3'， 序列 特异引物外加接头 Kpnl位点）和 OsCIPK15R (5'-TAAGGATCCTTGCGACTGCTGCTATTC-3 ' , 序列特异引物外外加接头 Sfl nHI)，将该克隆的 374-1773bp序列从 "中旱 5号"品种中反转录扩 增出来。扩增产物就是本发明的序列 l-1400bp。具体步骤为：采用 TRIZOL试剂（购自 Invitrogen 公司）从干旱胁迫处理的水稻品种 "中旱 5号"中提取叶片总 RNA (提取方法根据上述 TRIZOL 试剂说明书），利用反转录酶（购自 Invitrogen公司）将其反转录合成 cDNA第一链。根据 cDNA 克隆 001-015-H02的序列设计的巢式引物将其从反转录产物中扩增出来， 反应条件为： 94°C 预变性 2min; 94°C 30sec, 55 °C 30sec， 72 °C 2min， 30个循环； 72 °C 延伸 5min。 将扩增获 得的 PCR产物连入 pGEM-T载体（购自 Promega公司）， 筛选阳性克隆并测序， 获得所需的 全长基因。 该克隆命名为 PGEM-OsCIPK15。 实施例 2: 检测水稻内源基因 OsCIK15的诱导表达
以水稻品种"中旱 5号"为材料，在 3叶期分别进行干旱、冷害和高盐胁迫以及 ABA， PEG 处理。 干旱处理是将幼苗断水， 并在 0 h， 3 h， 6 h, 12 h, 24 h后取样。 冷害处理是将幼苗置于 40 生长箱 ,0 h, 3 h, 6 h, 12 h, 24h后取样。 高盐胁迫是将幼苗根部浸泡在 200 mM/L NaCl溶 液中并在 0 h， 5h， 14h, 24h后取样。 ABA处理是将幼苗根部浸泡在 100 μΜ/LABA溶液中并在 0 h, 3h, 6h， 12h和 24h后取样。 PEG处理是将幼苗根部浸泡在 20%的 PEG6000溶液中并在 0 h, 3h，5h, 12h后取样。 提取叶片的总 RNA ( Trizol试剂， Invitrogen )后按《分子克隆》（科学出 版社，北京， 1999年版）有关实验操作方法进行 RNA转膜，并以 OsCIPK03为探针做 Northern 杂交。 结果表明， 本发明克隆的基因 (¾C/P 03能被干旱、 冷害、 高盐和 ABA、 PEG诱导表 达 （如图 2所示）， 是一个与逆境相关的蛋白激酶。 实施例 3, i¾C/ Jn5基因超量表达载体的构建， 转化
根据实施例 2的结果，知道本发明基因 OsCIPK15是能被干旱、冷害、高盐， PEG和 ABA 诱导表达的， 为了能更好地阐明此基因的功能， 申请人将其在水稻中超量表达， 从转基因植 株的表型来验证。方法是：首先将实施例 1中得到的阳性克隆 pGEM-OsCIPK15质粒用 BamHl 和 双酶切， 回收外源片段： 同时， 用同样的方法酶切携带玉米强启动子 Ubiquitinl的遗 传转化载体 pU1301(pU1301是在国际上常用的植物遗传转化载体 pCAMBIA1301 (来自澳大 禾 ij亚 CAMBIA 实验室 ( Center for the Application of Molecular Biology to International Agriculture)基础上改建的， 携带具有组成型和超量表达特征的玉米强启动子 Ubiquitinl的农 杆菌介导的遗传转化载体）， 酶切完毕， 用氯仿： 异戊醇 （24: 1 ) 抽提， 纯化酶切产物。 用包 含 OsCIPK15基因的酶切片段和酶切的 pU1301载体 （如附图 3 所示） 做连接反应， 转化大 肠杆菌 DH10(3 (菌株购自 Invitrogen公司）。 通过酶切筛选阳性克隆， 获得转化载体。 通过农杆菌介导的水稻遗传转化体系将其导入到水稻品种中花 11 (中国水稻研究所提供 的一个公开使用的一个水稻品种） 中， 经过预培养、 侵染、 共培养、 筛选具有潮霉素抗性的 愈伤、 分化、 生根、 练苗移栽， 得到转基因植株。 农杆菌介导的水稻 (粳稻亚种)遗传转化体系 应用 Hiei等人报道的方法（参见： Efficient transformation of rice, Oryza sativa L. , mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA , 1994； Plant Journal 6:271-282 )基础上进行优化。
将获得的转基因水稻植株被命名为 S15。 本发明总共获得独立转基因水稻植株 26株。 实施例 4: OsCIPKIS基因转基因 T2家系苗期耐冷筛选
为了验证转基因水稻植株的耐冷性是否增强以及其增强是否与转入的 OsCIPKIS基因有 关， 本发明采用 Northern杂交技术对转基因水稻植株中 <¾ 7PJST 5基因的表达进行检测（ 图 4A为 Northern杂交 (方法同实施例 2)的结果， 并对本发明 T2代植株的部分家系进行了耐盐 性筛选。 具体步骤如下： T2代家系的种子在含有 50mg/ml潮霉素的 MS培养基发芽 5天后， 将发芽一致的幼苗移栽 lOOmM的生根培养基上并种植野生型对照植株。同时在正常培养基上 也进行了移植， 正常培养基上的生长情况说明转基因对植株的生长发育没有明显的影响 （图 4D )。 而在含盐培养基上， 转基因家系无论在地上和地下部分的长度， 还是植株的鲜重都远 远强于对照， 它们之间的差异极显著（尸<0.01 )。 该结果说明 i¾CH^/5基因的确与植株耐盐 相关， 其超量表达能提高转基因植物的耐盐性， 转基因水稻植株的抗性增强确实与转入的
Osc/p/ j基因有关。

Claims

权 利 要 求 书
、（¾CH¾: 5基因介导的赋予植物对盐胁迫耐受能力的 DNA序列， 它是 （a) SEQ ID NO: 1 中第 1一 2044位所示的 DNA序列， 或（b )编码与（a)编码的蛋白质相同的蛋白质的 DNA 序列。
、 合适启动子连接的权利要求 1所述的 DNA序列。
、 权利要求 2所述的 DNA序列， 它是 SEQ ID NO: 1所示的 DNA序列。
、 权利要求 1-3任一项所述的 DNA序列在增加水稻盐胁迫耐受能力中的应用。
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