KR20200108500A - 식물 조절 요소 및 그의 용도 - Google Patents

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Abstract

본 발명은 식물, 식물 세포, 종자 및 자손 식물에서 유전자 발현을 조절하는데 유용한 신규한 재조합 DNA 분자 및 작제물을 제공한다. 본 발명은 또한, 본 발명의 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자전이 식물, 식물 세포, 식물 부위, 종자 및 자손 식물을, 그들의 사용 방법과 함께 제공한다.

Description

식물 조절 요소 및 그의 용도{PLANT REGULATORY ELEMENTS AND USES THEREOF}
관련 출원에 대한 참조
본 출원은, 전문이 본 명세서에 참조로 편입된, 미국 가출원 제61/739,720호(출원일: 2012년 12월 19일)의 유익을 주장한다.
서열 목록의 포함
345 킬로바이트(마이크로소프트 윈도우즈(Microsoft Windows)(등록상표)에서 측정됨)이고 2013년 12월 17일에 작성된 "MONS323WOseq.txt"로 명명된 파일에 포함된 서열 목록이 본 명세서에 전자 파일로 제출되고, 본 명세서에 참고로 편입된다.
본 발명의 분야
본 발명은, 식물 분자 생물학, 식물 유전 공학 분야, 및 식물에서 유전자 발현의 조절에 유용한 DNA 분자에 관한 것이다.
조절 요소는 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자의 전사를 조절함으로써 유전자 활성을 조절하는 유전 요소(genetic element)이다. 이러한 요소는 프로모터, 리더, 인핸서, 인트론 및 3' 비번역 영역을 포함하고, 식물 분자 생물학 및 식물 유전 공학 분야에 유용하다.
본 발명은 식물에서 사용하기 위한 신규한 유전자 조절 요소 및 이러한 조절 요소를 포함하는 작제물(construct)을 제공한다. 본 발명은 또한 조절 요소를 포함하는 트랜스제닉, 즉, 유전자전이(transgenic) 식물 세포, 식물, 식물 부위 및 종자를 제공한다. 일 실시형태에 있어서, 본 발명은 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 본 명세서에 개시된 조절 요소를 제공한다. 소정의 실시형태에서, 전사가능 DNA 분자는 본 명세서에서 제공되는 조절 요소 서열에 관하여 이종성이다. 또, 본 명세서에서는, 조절 요소에 관하여 이종성인 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 조절 요소를 포함하는 작제물, 그리고 조절 요소를 포함하는 유전자전이 식물, 식물 세포, 식물 부위 및 종자를 비롯하여, 본 명세서에 개시된 조절 요소를 제조하는 방법 및 이용하는 방법을 제공한다.
이와 같이 해서, 일 양상에 있어서, 본 발명은 a) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나에 대해서 적어도 약 85퍼센트(%)의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열; b) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열; 및 c) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나의 단편(여기서 상기 단편은 유전자-조절 활성을 지님)으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 제공하되; 여기서 상기 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된다. "이종성 전사 가능(heterologous transcribable) DNA 분자"란, 전사 가능 DNA 분자가 DNA 서열에 관하여 이종성인 것을 의미한다. 구체적인 실시형태에 있어서, 재조합 DNA 분자는 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나의 DNA 서열에 대해서 적어도 90%, 적어도 91%, 적어도 92%, 적어도 93%, 적어도 94%, 적어도 약 95%, 적어도 96%, 적어도 97%, 적어도 98% 또는 적어도 99%의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열을 포함한다. 특정 실시형태에 있어서, 이종성 전사 가능 DNA 분자는 식물에서 제초제 내성 또는 내충성(해충 저항성)(pest resistance)을 부여할 수 있는 유전자 등과 같은 관심대상 작물학적 유전자(gene of agronomic interest)를 포함한다. 또 다른 실시형태에 있어서, 본 발명은 본 명세서에서 제공된 바와 같은 재조합 DNA 분자를 포함하는 작제물을 제공한다.
다른 양상에 있어서, 본 명세서에서는, a) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나에 대해서 적어도 약 85%의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열; b) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열; 및 c) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나의 단편(여기서 상기 단편은 유전자-조절 활성을 지님)으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자전이 식물 세포를 제공하되; 여기서 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된다. 소정의 실시형태에 있어서, 유전자전이 식물 세포는 외떡잎 식물 세포이다. 다른 실시형태에 있어서, 유전자전이 식물 세포는 쌍떡잎 식물 세포이다.
또 다른 양상에 있어서, 본 명세서에서는, a) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나에 대해서 적어도 약 85%의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열; b) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열; 및 c) 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171 중 어느 하나의 단편(여기서 상기 단편은 유전자-조절 활성을 지님)으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자전이 식물 또는 그의 부분을 제공하되; 여기서 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된다. 구체적인 실시형태에 있어서, 유전자전이 식물은 출발 유전자전이 식물에 대해서 임의의 세대의 자손 식물이고 상기 재조합 DNA 분자를 포함한다. 증식 시 이러한 유전자전이 식물을 생산하는 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자전이 종자가 또한 본 발명에 의해 제공된다.
또 다른 양상에 있어서, 본 발명은, 본 발명의 재조합 DNA 분자를 포함하는 유전자전이 식물을 얻고 해당 식물을 재배함으로써, 유전자전이 식물에서 관심대상 작물학적 유전자 등과 같은 전사 가능 DNA 분자를 발현하는 방법을 제공한다.
또한, 본 명세서에서는, 식물 세포를 본 발명의 재조합 DNA 분자로 형질전환(transforming)시켜 형질전환된 식물 세포를 생산하고 형질전환된 식물 세포를 재생시켜 유전자전이 식물을 생산함으로써, 유전자전이 식물을 생산하는 방법이 제공된다.
도 1: 아그로스티스 네불로사(Agrostis nebulosa)로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 1은 P-AGRne.Ubq1-1:1:5의 프로모터 변이체와 함께 조절 발현 요소군(EXP) EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1)에 포함된 2005 염기쌍(bp) 프로모터 P-AGRne.Ubq1-1:1:5(서열번호 2)의 정렬을 도시한다. 예를 들어, P-AGRne.Ubq1-1:1:5의 5' 단부의 결실은 EXP-AGRne.Ubq1:1:8(서열번호 5)에 포함되는 999 bp 서열인 프로모터 P-AGRne.Ubq1-1:1:4(서열번호 6)를 생성하였다. 도 1에 도시된 다른 프로모터 변이체는 EXP-AGRne.Ubq1:1:9(서열번호 7)에 포함된 762 bp 서열인 P-AGRne.Ubq1-1:1:6(서열번호 8)이다.
도 2: 아룬도 도낙스(Arundo donax)로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 2는 P-ARUdo.Ubq1-1:1:4의 프로모터 변이체와 함께 조절 발현 요소군 EXP-ARUdo.Ubq1:1:4(서열번호 9)에 포함된 4114 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq1-1:1:4(서열번호 10)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 2012 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq1-1:1:5(서열번호 14); 1000 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq1-1:1:6(서열번호 17); 및 755 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq1-1:1:8(서열번호 22)이 포함된다.
도 3: 아룬도 도낙스로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 3은 P-ARUdo.Ubq2-1:1:4의 프로모터 변이체와 함께 2033 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq2-1:1:4(서열번호 24)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 2004 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq2-1:1:6(서열번호 28); 1001 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq2-1:1:5(서열번호 31); 및 696 bp 프로모터 P-ARUdo.Ubq2-1:1:7(서열번호 33)이 포함된다.
도 4: 보우텔로우아 그라실리스(Bouteloua gracilis)로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 4는 P-BOUgr.Ubq1-1:1:2의 5' 단부의 프로모터 변이체와 함께 2371 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq1-1:1:2(서열번호 35)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 1999 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq1-1:1:3(서열번호 39); 1022 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq1-1:1:5(서열번호 42); 및 760 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq1-1:1:6(서열번호 44)이 포함된다.
도 5: 보우텔로우아 그라실리스로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 5는 P-BOUgr.Ubq2-1:1:4의 프로모터 변이체와 함께 2100 bp 프로모터 요소 P-BOUgr.Ubq2-1:1:4(서열번호 46)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 2043 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq2-1:1:7(서열번호 50); 2002 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq2-1:1:5(서열번호 53); 1024 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq2-1:1:6(서열번호 56); 및 749 bp 프로모터 P-BOUgr.Ubq2-1:1:8(서열번호 61)이 포함된다.
도 6: 미스칸투스 시네시스(Miscanthus sinesis)로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 6은 P-MISsi.Ubq1-1:1:2의 프로모터 변이체와 함께 5359 bp 프로모터 요소 P-MISsi.Ubq1-1:1:2(서열번호 63)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 2423 bp 프로모터 P-MISsi.Ubq1-1:1:11(서열번호 67); 1447 bp 프로모터 P-MISsi.Ubq1-1:1:10(서열번호 71); 899 bp 프로모터 P-MISsi.Ubq1-1:1:13(서열번호 73); 691 bp 프로모터 P-MISsi.Ubq1-1:1:14(서열번호 75); 및 506 bp 프로모터 P-MISsi.Ubq1-1:1:9(서열번호 77)가 포함된다.
도 7: 쉬자키움 스코파륨(Schizachyium scoparium)으로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 7은 P-SCHsc.Ubq1-1:1:12의 프로모터 변이체와 함께 2831 bp 프로모터 요소, P-SCHsc.Ubq1-1:1:12(서열번호 79)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 2033 bp 프로모터 P-SCHsc.Ubq1-1:1:11(서열번호 83); 1046 bp 프로모터 P-SCHsc.Ubq1-1:1:10(서열번호 85); 및 547 bp 프로모터 P-SCHsc.Ubq1-1:1:14(서열번호 87)가 포함된다.
도 8: 소가스트룸 누탄스(Sorghastrum nutans)로부터의 프로모터 요소에 대응하는 각종 크기의 다수의 프로모터 변이체의 정렬을 도시한다. 특히, 도 8은 P-SORnu.Ubq1-1:1:4의 프로모터 변이체와 함께 2218 bp 프로모터 요소 P-SORnu.Ubq1-1:1:4(서열번호 89)의 정렬을 도시한다. 이 정렬에는 1964 bp 프로모터 P-SORnu.Ubq1-1:1:5(서열번호 93); 1023 bp 프로모터 P-SORnu.Ubq1-1:1:6(서열번호 96); 및 724 bp 프로모터 P-SORnu.Ubq1-1:1:7(서열번호 98)이 포함된다.
도 9: 본 발명의 발현 카세트 구성을 도시한다.
서열의 간단한 설명
서열번호 1, 5, 7, 9, 13, 16, 18, 19, 21, 23, 27, 30, 32, 34, 38, 41, 43, 45, 49, 52, 55, 58, 60, 62, 66, 70, 72, 74, 76, 78, 82, 84, 86, 88, 92, 95, 97, 99, 103, 106, 108, 110, 114, 116, 118, 120, 122, 126, 128, 132, 134, 138, 140, 144, 148, 150 및 168은 인트론 서열에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 서열에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터 서열을 포함하는 조절 발현 요소군(EXP)의 DNA 서열이다.
서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98, 100, 104, 107, 109, 111, 117, 119, 121, 123, 129, 135, 141, 145, 151 및 169는 프로모터 서열이다.
서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90, 101, 112, 124, 130, 136, 142, 146, 152 및 170은 리더 서열이다.
서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94, 102, 105, 113, 115, 125, 127, 131, 133, 137, 139, 143, 147, 149, 153 및 171은 인트론 서열이다.
본 발명은 식물에서 유전자-조절 활성을 지니는 DNA 분자를 제공한다. 이들 DNA 분자의 뉴클레오타이드 서열은 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로서 제공된다. 이들 DNA 분자는, 예를 들어, 식물 조직에서 작동 가능하게 연결된 전사 가능 DNA 분자의 발현에 영향을 미칠 수 있고, 따라서 유전자전이 식물에서 작동 가능하게 연결된 트랜스젠, 즉, 전이유전자(transgene)의 유전자 발현을 조절할 수 있다. 본 발명은 또한 이것을 변형, 생산 및 이용하는 방법들을 제공한다. 본 발명은 또한 본 발명의 재조합 DNA 분자를 함유하는 유전자전이 식물 세포, 식물, 식물 부위 및 종자를 포함하는 조성물과, 이를 제조 및 이용하는 방법들을 제공한다.
이하의 정의들 및 방법들은 본 발명을 보다 잘 규정하고 본 발명의 실행 시 당업계에서 통상의 기술을 가진 자에게 지침이 되도록 제공된다. 달리 언급되지 않는 한, 용어는 관련 기술 분야에서 통상의 기술을 가진 자가 통상적인 용법에 따라 이해할 것이다.
DNA 분자
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "DNA" 또는 "DNA 분자"는, 세포 혹은 합성 기원의 이중가닥 DNA 분자, 즉, 데옥시리보뉴클레오타이드 염기의 중합체를 지칭한다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "DNA 서열"은 DNA 분자의 뉴클레오타이드 서열을 지칭한다. 본 명세서에서 사용된 명명법은 WIPO 표준 ST.25 (1998)의 표들, 부록 2, 표 1 및 3에 제시되고 미국 연방 규정집(United States Code of Federal Regulations) § 1.822의 표제 37에 의한 것에 대응한다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, "재조합 DNA 분자"는 인간을 개재하는 일 없이 자연적으로 함께 발생되지 않는 DNA 분자의 조합을 포함하는 DNA 분자이다. 예를 들어, 재조합 DNA 분자는 서로에 관하여 이종성인 적어도 2개의 DNA 분자, 자연에 존재하는 DNA 서열에서 벗어난 DNA 서열을 포함하는 DNA 분자, 또는 유전자 형질전환에 의해 숙주 세포의 DNA 내로 혼입되는 DNA 분자를 포함하는 DNA 분자일 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "서열 동일성"은 2개의 최적으로 정렬된 DNA 서열이 동일한 정도를 의미한다. 최적 서열 정렬은 2개의 DNA 서열, 예컨대, 참조 서열(reference sequence)과 다른 DNA 서열을 상호 정렬시켜, 적절한 내부 뉴클레오타이드 삽입, 결실 또는 간극을 지니는 서열 정렬에서 뉴클레오타이드 정합의 수를 최대화함으로써 작성된다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "참조 서열"이란 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로서 제공되는 DNA 서열을 의미한다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "서열 동일성 %" 또는 "% 동일성" 또는 "동일성 %"는 동일성 분율×100이다. 참조 서열과 최적으로 정렬된 DNA 서열에 대한 "동일성 분율"은 최적 정렬 내의 뉴클레오타이드 정합의 수를 참조 서열 내의 뉴클레오타이드의 총수, 예컨대, 전체 참조 서열의 전체 길이 내의 뉴클레오타이드의 총수로 나눈 값이다. 따라서, 본 발명의 일 실시형태는, 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로서 본 명세서에서 제공되는 참조 서열에 최적으로 정렬될 때, 참조 서열에 대해 적어도 약 85% 동일성, 적어도 약 86% 동일성, 적어도 약 87% 동일성, 적어도 약 88% 동일성, 적어도 약 89% 동일성, 적어도 약 90% 동일성, 적어도 약 91% 동일성, 적어도 약 92% 동일성, 적어도 약 93% 동일성, 적어도 약 94% 동일성, 적어도 약 95% 동일성, 적어도 약 96% 동일성, 적어도 약 97% 동일성, 적어도 약 98% 동일성, 적어도 약 99% 동일성 또는 적어도 약 100% 동일성을 갖는 DNA 서열을 포함하는 DNA 분자를 제공한다.
조절 요소
프로모터, 리더, 인핸서, 인트론 및 전사 종결 영역(또는 3' UTR) 등과 같은 조절 요소는, 살아있는 세포에서 유전자들의 전체 발현에서 통합적인 역할을 한다. 용어 "조절 요소"는, 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 유전자-조절 활성을 지니는 DNA 분자를 의미한다. 용어 "유전자-조절 활성"은, 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 예를 들어, 작동 가능하게 연결된 전사 가능 DNA 분자의 전사 및/또는 번역에 영향을 미침으로써 작동 가능하게 연결된 전사 가능 DNA 분자의 발현에 영향을 미치는 능력을 의미한다. 식물에서 기능하는 프로모터, 리더, 인핸서 및 인트론 등과 같은 조절 요소는 따라서 유전 공학을 통해 식물 표현형을 변형시키는데 유용하다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, "조절 발현 요소군" 또는 "EXP" 서열은 작동 가능하게 연결된 발현 요소, 예컨대, 인핸서, 프로모터, 리더 및 인트론으로 이루어진 군을 의미할 수 있다. 따라서, 조절 발현 요소군은, 예를 들어, 인트론 서열에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 서열에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터를 포함할 수 있다.
조절 요소는, 그의 유전자 발현 패턴, 예컨대, 구성적 발현 또는 그의 일시적, 공간적, 발생적, 조직, 환경적, 생리학적, 병리학적, 세포 주기 및/또는 화학적 반응 발현, 및 이들의 임의의 조합 등과 같은 긍정적 및/또는 부정적 효과에 의해서뿐만 아니라, 정량적 또는 정성적 표시에 의해서 특성규명될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, "유전자 발현 패턴"은 작동 가능하게 연결된 DNA 분자의 전사된 RNA 분자로의 임의의 전사 패턴이다. 전사된 RNA 분자는 번역되어 단백질 분자를 생성하거나 또는 안티센스 혹은 기타 조절 RNA 분자, 예컨대, 이중가닥 RNA(dsRNA), 운반 RNA(tRNA), 리보솜 RNA(rRNA), 마이크로RNA(miRNA) 등을 생성할 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "단백질 발현"은 전사된 RNA 분자의 단백질 분자로의 임의의 번역 패턴이다. 단백질 발현은 그의 일시적, 공간적, 발생적 또는 형태학적 질에 의해서뿐만 아니라 정량적 또는 정성적 표시에 의해서 특성규명될 수 있다.
프로모터는 작동 가능하게 연결된 전사 가능 DNA 분자의 발현을 조절하기 위한 조절 요소로서 유용하다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "프로모터"는, 일반적으로 전사를 개시시키기 위하여 RNA 중합효소 II 및 기타 단백질, 예컨대, 트랜스-작용성 잔사 인자의 인식 및 결합에 관련되는 DNA 분자를 의미한다. 프로모터는 유전자의 5' 비번역 영역(5' UTR)으로부터 유래될 수 있다. 대안적으로, 프로모터는 합성적으로 생성되거나 조작된 DNA 분자일 수 있다. 프로모터는 또한 키메라일 수 있다. 키메라 프로모터는 2종 이상의 이종성 DNA 분자의 융합을 통해 생성된다. 본 발명을 실행하는데 유용한 프로모터는 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169, 및 이들의 단편 또는 변이체를 포함한다. 본 발명의 구체적인 실시형태에 있어서, 본 명세서에 기재된 바와 같은 이러한 DNA 분자 및 그의 임의의 변이체 혹은 유도체는, 프로모터 활성을 포함하는 것으로 더욱 정의되고, 즉, 숙주 세포, 예컨대, 유전자전이 식물에서 프로모터로서 작용할 수 있다. 추가의 구체적인 실시형태에 있어서, 단편은 해당 단편이 유도되는 출발 프로모터 분자가 가진 프로모터 활성을 나타내는 것으로 정의될 수도 있거나, 또는 단편은 기저 전사 수준을 제공하고 전사 개시를 위해 RNA 중합효소 II 복합체의 인식 및 결합을 위한 TATA 박스 또는 등가의 DNA 서열을 포함하는 "최소 프로모터"를 포함할 수 있다.
일 실시형태에서, 본 명세서에 개시된 프로모터 서열의 단편이 제공된다. 프로모터 단편은 상기 설명한 바와 같은 프로모터 활성을 포함할 수 있고, 단독으로 또는 키메라 프로모터의 작제에서와 같이 다른 프로모터 및 프로모터 단편과 조합되어 유용할 수 있다. 구체적인 실시형태에서, 본 명세서에 개시된 프로모터 활성을 갖는 DNA 분자의 적어도 약 50, 적어도 약 75, 적어도 약 95, 적어도 약 100, 적어도 약 125, 적어도 약 150, 적어도 약 175, 적어도 약 200, 적어도 약 225, 적어도 약 250, 적어도 약 275, 적어도 약 300, 적어도 약 500, 적어도 약 600, 적어도 약 700, 적어도 약 750, 적어도 약 800, 적어도 약 900 또는 적어도 약 1000개 또는 그 초과의 연속적인 뉴클레오타이드를 포함하는 프로모터의 단편이 제공된다. 출발 프로모터 분자로부터 이러한 단편을 생성하는 방법이 또한 당업계에 공지되어 있다.
서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169로서 제시된 프로모터들 중 어느 하나로부터 유도된 조성, 예컨대, 내부 또는 5' 결실은, 예를 들어, 발현에 대한 긍정적인 또는 부정적인 효과를 갖는 요소의 제거; 발현에 대한 긍정적인 또는 부정적인 효과를 갖는 요소의 복제; 및/또는 발현에 대한 조직- 또는 세포-특이적 효과를 갖는 요소의 복제 또는 제거를 비롯하여 발현을 개선하거나 변경하기 위해 당업계에 공지된 방법을 사용하여 생성될 수 있다. TATA 박스 요소 또는 그의 등가의 DNA 서열 및 하류 서열이 제거된 3' 결실을 포함하는, 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169로서 제시된 프로모터들 중 어느 하나로부터 유도된 조성이 예를 들어 인핸서 요소를 만들기 위해 사용될 수 있다. 발현에 대한 긍정적인 또는 부정적인; 조직 특이적; 세포 특이적; 또는 타이밍 특이적 (비제한적인 예로서, 일주기성 리듬 (circadian rhythm) 등) 효과를 갖는 임의의 요소를 제거하기 위해 추가의 결실이 이루어질 수 있다. 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169로서 제시된 프로모터들 중 어느 하나 및 이로부터 유도된 단편 또는 인핸서는 다른 인핸서 및 프로모터에 작동 가능하게 연결된 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169로서 제시된 임의의 프로모터 및 이로부터 유도된 단편 또는 인핸서로 이루어진 키메라 조절 요소 조성물을 제조하기 위해 사용될 수 있다.
본 발명에 따르면, 프로모터 또는 프로모터 단편은, 공지의 프로모터 요소의 존재, 즉, DNA 서열 특징, 예컨대, TATA 박스 및 기타 공지된 전사 인자 결합 부위 모티프에 대해서 분석될 수 있다. 이러한 공지된 프로모터 요소의 확인은 원래의 프로모터와 유사한 발현 패턴을 지니는 프로모터의 변이체를 설계하기 위하여 당업자에 의해 이용될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "리더"는 유전자의 비번역 5' 영역(5' UTR)으로부터 단리되고 일반적으로 전사 개시 부위(TSS)와 단백질 암호화 서열 개시 부위 사이의 DNA 분절(segment)로서 규정된 DNA 분자를 의미한다. 대안적으로, 리더는 합성에 의해 생산되거나 조작된 DNA 요소일 수 있다. 리더는 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자의 발현을 조정하기 위한 5' 조절 요소로서 사용될 수 있다. 리더 분자는 이종성 프로모터와 함께 또는 그의 천연 프로모터와 함께 사용될 수 있다. 따라서, 본 발명의 프로모터 분자는 그의 천연 리더에 작동 가능하게 연결될 수 있거나 또는 이종성 리더에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 본 발명의 실시에 유용한 리더는 서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90 및 170 또는 이들의 단편 또는 변이체를 포함한다. 구체적인 실시형태에서, 이러한 DNA 서열은 예를 들어 유전자전이 식물 세포를 포함하는 숙주 세포에서 리더로서 작용할 수 있는 것으로서 규정될 수 있다. 일 실시형태에서, 이러한 DNA 서열은 리더 활성을 포함하는 것으로서 이해될 수 있다.
서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90 및 170으로서 제시된 리더 서열(5' UTR)은 조절 요소로 이루어질 수 있거나 또는 작동 가능하게 연결된 DNA 분자의 전사 또는 번역에 대해 효과를 가질 수 있는 2차 구조를 취할 수 있다. 서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90 및 170으로서 제시된 리더 서열은 작동 가능하게 연결된 DNA 분자의 전사 또는 번역에 영향을 주는 키메라 조절 요소를 만들기 위해 본 발명에 따라 사용될 수 있다. 추가로, 서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90 및 170으로서 제시된 리더 서열은 작동 가능하게 연결된 DNA 분자의 전사 또는 번역에 영향을 주는 키메라 리더 서열을 만들기 위해 사용될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "인트론"은, 유전자의 게놈 카피로부터 단리되거나 확인될 수 있고 번역 전에 메신저 RNA(mRNA) 과정 동안 스플라이스 아웃되는 영역으로서 일반적으로 정의될 수 있는 DNA 분자를 의미한다. 대안적으로, 인트론은 합성적으로 생성되거나 조작되는 DNA 요소일 수 있다. 인트론은 작동 가능하게 연결된 유전자의 전사에 영향을 미치는 인핸서 요소를 함유할 수 있다. 인트론은 작동 가능하게 연결된 전사 가능 DNA 분자의 발현을 조절하기 위하여 조절 요소로서 사용될 수 있다. 작제물은 인트론을 포함할 수 있고, 인트론은 전사 가능 DNA 분자에 관하여 이종성일 수 있거나 그렇지 않을 수 있다. 당업계에서 인트론의 예는 벼 액틴 인트론 및 옥수수 HSP70 인트론을 포함한다.
식물에서, 몇몇 인트론의 작제물 내의 내포는 인트론이 결여된 작제물에 비해 mRNA 및 단백질 축적의 증가를 초래한다. 이 효과는 유전자 발현의 "인트론 매개 향상"(IME)이라고 명명되었다. 식물에서 발현을 자극하는 것으로 알려진 인트론은, 옥수수 유전자(예컨대, tubA1, Adh1, Sh1 및 Ubi1)에서, 벼 유전자(예컨대, tpi)에서, 그리고 페튜니아(예컨대, rbcS), 감자(예컨대, st-ls1) 및 아라비돕시스 탈리아나(Arabidopsis thaliana)(예컨대, ubq3 pat1)로부터의 것들과 같은 쌍떡잎 식물에서 확인되었다. 인트론의 스플라이스 부위 내의 결실 또는 돌연변이는 유전자 발현을 감소시키는 것으로 밝혀졌고, 이것은 스플라이싱이 IME를 위해 필요할 수도 있음을 나타낸다. 그러나, 스플라이싱 자체가 쌍떡잎 식물에서 특정 IME로서 필요하지 않다는 것은 아라비돕시스 탈리아나(A. thaliana)로부터의 pat1 유전자의 스플라이스 부위 내의 점 돌연변이에 의해 밝혀졌다. 하나의 식물 내의 동일한 인트론의 다수의 사용은, 단점을 나타내는 것으로 밝혀졌다. 이들 경우에, 적절한 재조합 DNA 요소의 작제를 위하여 기본적인 제어 요소를 수집할 필요가 있다.
본 발명을 실시함에 있어서 유용한 인트론은 서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171을 포함한다. 서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171로서 제시된 인트론들 중 어느 하나로부터 유도된 조성물은 시스 조절 요소들의 내부적 결실 혹은 복제를 포함할 수 있고; 그리고/또는 인트론/액손 스플리스 접합부를 포함하는 5' 및 3' DNA 서열의 변경은, 프로모터 + 리더 또는 키메라 프로모터 + 리더 및 암호화 서열에 작동 가능하게 연결된 경우 발현 또는 발현의 특이성을 향상시키는데 이용될 수 있다. 인트론/엑손 경계 서열을 변형할 때, 메신저 RNA의 최종 전사체로의 프로세싱 동안 원치 않는 개시 코돈이 형성될 가능성을 제거하기 위해 스플라이스 부위(GT)의 5' 단부의 바로 앞의 뉴클레오타이드 서열 AT 또는 뉴클레오타이드 A 및 각각 스플라이스 부위(AG)의 3' 단부의 바로 다음의 뉴클레오타이드 G 또는 뉴클레오타이드 서열 TG의 사용을 피하는 것이 유익할 수 있다. 따라서, 인트론의 5' 또는 3' 단부 스플라이스 접합 부위 주위의 DNA 서열은 이러한 방식으로 변형될 수 있다. 인트론 및 본 명세서에 기재된 바와 같이 그리고 당업계에 공지된 방법을 통해서 변경된 인트론 변이체는, 작동 가능하게 연결된 DNA 분자의 발현에 대한 인트론의 효과를 결정하기 위하여 작업예로 기재된 바와 같이 실험적으로 시험될 수 있다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 본 명세서에서의 용어 "3' 전사 종료 분자", "3' 비번역 영역" 또는 "3' UTR"은 mRNA 분자의 3' 부분의 비번역 영역으로의 전사 동안 사용되는 DNA 분자를 의미한다. mRNA 분자의 3' 비번역 영역은 특이적 절단 및 폴리A 테일로도 알려진 3' 폴리아데닐화에 의해 생성될 수 있다. 3' UTR은 전사가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결되고 이 분자의 하류에 위치될 수 있으며, 그리고 폴리아데닐화 신호 및 전사, mRNA 프로세싱, 또는 유전자 발현에 영향을 줄 수 있는 다른 조절 신호를 포함할 수 있다. 폴리A 테일은 mRNA 안정성에서 그리고 번역의 개시에서 기능하는 것으로 여겨진다. 당업계에서 3' 전사 종료 분자의 예는 노팔린 합성효소 3' 영역; 밀 hsp17 3' 영역, 완두콩 루비스코 소형 서브유닛 3' 영역, 목화 E6 3' 영역 및 코익신 3' UTR이다.
3' UTR은 전형적으로 특이적 DNA 분자의 재조합 발현을 위해 유용한 용도를 발견하였다. 약한 3' UTR은 번역 초과(read-through)를 발생할 가능성을 지니며, 이것은 이웃하는 발현 카세트에 위치하는 DNA 분자의 발현에 영향을 미칠 수 있다. 전사 종결의 적절한 제어는 하류에 위치하는 DNA 서열(예컨대, 다른 발현 카세트)로의 번역 초과를 방지할 수 있고, RNA 중합효소의 효율적인 재순환을 더욱 허용하여 유전자 발현을 개선할 수 있다. 효율적인 전사 종결(DNA로부터 RNA 중합효소 II의 방출)은 전사의 재개시를 위한 전제조건이고, 이에 따라서 전체 전사체 수준에 직접 영향을 준다. 전사 종결 후에, 성숙 mRNA는 합성 부위 및 주형으로부터 방출되어 세포질로 이송된다. 진핵 mRNA는 폴리(A)가 생체 내에서 형성됨에 따라서 축적되므로, 통상적인 방법에 의해 전사 종결 부위를 검출하는 것은 어렵다. 그러나, 생물정보학(bioinformatics) 방법에 의한 기능적이면서도 효율적인 3' UTR의 예측은, 효과적인 3' UTR의 쉬운 예측을 허용하는 보존된 DNA 서열이 존재하지 않는다는 점에서 어렵다.
실용적인 관점에서, 발현 카세트에 사용된 3' UTR은 다음 특징을 갖는 것이 전형적으로 유익하다. 3' UTR은 전이유전자의 전사를 효율적으로 및 효과적으로 종료하고, 하나의 운반 DNA(T-DNA) 상에 존재하는 다중 카세트, 또는 T-DNA가 삽입된 이웃하는 염색체 DNA의 경우에서처럼 다른 발현 카세트에 포함될 수 있는 임의의 이웃하는 DNA 서열로의 전사체의 번역 초과를 방지할 수 있어야 한다. 3' UTR은 DNA 분자의 발현을 유도하는데 사용되는 프로모터, 리더, 인핸서 및 인트론에 의해 부여된 전사 활성의 감소를 초래하지 않아야 한다. 식물 생명공학에서, 3' UTR은 종종 형질전환된 식물로부터 추출된 역전사된 RNA의 증폭 반응의 프라이밍(priming)을 위해 사용되고, (1) 일단 식물 염색체 내로 통합된 후에 발현 카세트의 전사 활성 또는 발현을 평가하고; (2) 식물 DNA 내의 삽입 카피수를 평가하고; 그리고 (3) 육종 후에 얻어지는 종자의 접합 상태(zygosity)를 평가하기 위해 사용된다. 3' UTR은 또한 삽입된 카세트의 무손상성의 특징을 결정하기 위해 형질전환된 식물로부터 추출된 DNA의 증폭 반응에 사용된다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "인핸서" 또는 "인핸서 요소"는 전체 발현 패턴의 측면을 부여하지만 통상 단독으로 작동 가능하게 연결된 DNA 서열의 전사를 유도하기에는 불충분한, 시스-요소로도 알려진 시스-작용성 전사 조절 요소를 의미한다. 프로모터와 달리, 인핸서 요소는 통상 전사 개시 부위(TSS) 또는 TATA 박스 또는 등가의 DNA 서열을 포함하지 않는다. 프로모터 또는 프로모터 단편은 작동 가능하게 연결된 DNA 서열의 전사에 영향을 주는 하나 이상의 인핸서 요소를 천연적으로 포함할 수 있다. 또한, 인핸서 요소는 프로모터에 융합되어, 유전자 발현의 전체 조정 양상을 부여하는 키메라 프로모터 시스-요소를 생성할 수 있다.
많은 프로모터 인핸서 요소는 DNA-결합 단백질에 결합하고/하거나 DNA 토폴로지(topology)에 영향을 주고, 이에 의해 DNA 주형에 대한 RNA 중합효소의 접근을 선택적으로 허용하거나 제한하거나 또는 전사 개시 부위에서 이중 나선의 선택적인 개방을 용이하게 하는 국소 입체형태를 생성하는 것으로 생각된다. 인핸서 요소는 전사를 조절하는 전사 인자에 결합하는 기능을 수행할 수 있다. 몇몇의 인핸서 요소는 하나 초과의 전사 인자에 결합하고, 전사 인자는 하나 초과의 인핸서 도메인과 상이한 친화도로 상호작용할 수 있다. 인핸서 요소는 결실 분석, 즉, 5' 단부 또는 내부로부터 프로모터까지 하나 이상의 뉴클레오타이드의 결실; DNase I 풋프린팅(footprinting), 메틸화 간섭, 전기영동 이동도-전환 검정, 결찰-매개 중합효소 연쇄 반응(PCR)에 의한 생체내 게놈 풋프린팅, 및 다른 통상적인 검정을 사용한 DNA 결합 단백질 분석; 또는 통상적인 DNA 서열 비교 방법, 예컨대, BLAST에 의한, 공지의 시스-요소 모티프 또는 인핸서 요소를 표적 서열 또는 표적 모티프로서 사용하는 DNA 서열 유사성 분석을 포함하는 많은 수법에 의해 확인할 수 있다. 인핸서 도메인의 정밀한 구조는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 돌연변이 유발(또는 치환) 또는 다른 통상적인 방법에 의해 추가로 연구될 수 있다. 인핸서 요소들은 화학적 합성에 의해 또는 이러한 요소를 포함하는 조절 요소로부터의 단리에 의해 얻어질 수 있고, 이들은 하위서열 조작을 용이하게 하도록 유용한 제한 효소를 함유하는 추가의 측면에 위치하는 뉴클레오타이드를 사용하여 합성될 수 있다. 따라서, 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자의 발현을 조정하기 위한, 본 명세서에 개시된 방법에 따른 인핸서 요소의 설계, 작제 및 용도가 본 발명에 의해 포함된다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "키메라"는 제1 DNA 분자를 제2 DNA 분자에 융합함으로써 생성된 단일 DNA 분자를 의미하고, 여기서 제1 또는 제2 DNA 분자의 어느 것도 정상적으로는 그 입체형태, 즉, 서로 융합된 형태로 발견되지 않을 것이다. 키메라 DNA 분자는 따라서 자연에서는 정상적으로 발견되지 않는 새로운 DNA 분자이다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "키메라 프로모터"는 이러한 DNA 분자의 조작을 통해 생성된 프로모터를 의미한다. 키메라 프로모터는 2 이상의 DNA 단편을 조합할 수 있고, 예를 들어, 프로모터의 인핸서 요소에 대한 융합일 것이다. 따라서, 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자의 발현을 조정하기 위한 본 명세서에 개시된 방법에 따른 키메라 프로모터의 설계, 작제 및 용도가 본 발명에 포함된다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "변이체"는 제1 DNA 분자와 조성이 유사하지만 동일하지는 않은 제2 DNA 분자, 예컨대, 조절 요소를 의미하며, 여기서, 제2 DNA 분자는 제1 DNA 분자의 일반적인 기능성, 즉, 동일한 또는 유사한 발현 패턴을 예를 들어, 다소의 혹은 등가의 전사 혹은 번역 활성을 통해서 여전히 유지한다. 변이체는, 제1 DNA 분자의 단축된 또는 절두된 형태 및/또는 제1 DNA 분자의 DNA 서열의 변경된 형태, 예컨대, 상이한 제한 효소 부위 및/또는 내부 결실, 치환 및/또는 삽입을 갖는 것일 수 있다. 또한, 조절 요소 "변이체"는 세균 및 식물 세포 형질전환 동안 또는 그의 결과로서 일어나는 돌연변이로부터 발생하는 변이체를 포함한다. 본 발명에서, 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로 제시되는 DNA 서열은 본래의 조절 요소의 일반적인 기능성, 즉, 동일한 또는 유사한 발현 패턴을 계속 유지하면서 본래의 조절 요소의 DNA 서열과 조성이 유사하지만 동일하지 않은 변이체를 생성하는데 사용될 수 있다. 본 발명의 이러한 변이체의 생산은 본 개시내용에 비추어 해당 분야의 통상적인 기술 범위 내이고, 본 발명의 범위 내에 포함된다.
키메라 조절 요소는, 당업계에 공지된 다양한 방법, 예컨대, 제한 효소 소화 및 결찰, 결찰 독립적 클로닝, 증폭 동안 PCR 산물의 모듈식 조립(modular assembly), 또는 조절 요소의 직접적인 화학적 합성뿐만 아니라 당업계에 공지된 다른 방법에 의해 작동 가능하게 연결될 수 있는 각종 구성 요소를 포함하도록 설계될 수 있다. 생성되는 각종 키메라 조절 요소는, 동일한 구성 요소 또는 동일한 구성 요소의 변이체를 포함할 수 있지만, 구성 부분들이 작동 가능하게 연결되도록 하는 연결 DNA 서열 또는 서열들을 포함하는 DNA 서열 또는 DNA 서열들이 상이할 수 있다. 본 발명에서, 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로서 제시된 DNA 서열은 조절 요소 참조 서열을 제공할 수 있고, 여기서 참조 서열을 포함하는 구성 요소는 당업계에 공지된 방법에 의해 접합될 수 있고 세균 및 식물 세포 형질전환에서 천연적으로 발생하는 하나 이상의 뉴클레오타이드의 치환, 결실 및/또는 삽입 또는 돌연변이를 포함할 수 있다.
특정 전이유전자의 소망의 발현 양상에 대한 본 명세서에 기재된 변형, 복제 혹은 결실의 효능은 그 결과를 검증하기 위하여 안정적인 과도 식물 검정, 예컨대, 본 명세서의 작업예에 기재된 것들에서 실험적으로 시험될 수 있고, 이것은 출발 DNA 분자에서 이루어진 변형 및 그 변화 목적에 따라 다를 수 있다.
작제물
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "작제물"은, 임의의 공급원으로부터 유래되고 게놈 통합 또는 자가 복제가 가능하고 DNA 분자를 포함하는 임의의 재조합 DNA 분자, 예컨대, 플라스미드, 코스미드, 바이러스, 파지, 또는 선형 혹은 환형 DNA 또는 RNA 분자를 의미하고, 여기서 적어도 하나의 DNA 분자는 기능적으로 작동하는 방식으로 다른 DNA 분자에 연결된, 즉, 작동 가능하게 연결된다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "벡터"는 형질전환의 목적, 즉, 이종성 DNA 또는 RNA의 숙주 세포 내로의 도입 목적을 위해 사용될 수 있는 임의의 작제물을 의미한다. 작제물은 전형적으로 하나 이상의 발현 카세트를 포함한다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, "발현 카세트"는, 하나 이상의 조절 요소, 전형적으로 적어도 프로모터 및 3' UTR에 작동 가능하게 연결된 적어도 전사 가능 DNA 분자를 포함하는 DNA 분자를 의미한다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "작동 가능하게 연결된"은 제1 DNA 분자가 제2 DNA 분자의 기능에 영향을 주도록 분자가 제1 및 제2 DNA 분자가 배열된 상태로, 제1 DNA 분자가 제2 DNA 분자에 접합된 것을 의미한다. 2개의 DNA 분자는 하나의 연속적인 DNA분자의 일부이거나 아닐 수 있고, 인접하거나 인접하지 않을 수 있다. 예를 들어, 프로모터는 프로모터가 세포에서 관심 대상인 전사가능 DNA 분자의 전사를 조정할 경우에 전사가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 것이다. 예를 들어, 리더는 DNA 서열의 전자 혹은 번역에 영향을 미칠 수 있을 경우 DNA 서열에 작동 가능하게 연결된다.
본 발명의 작제물은, 일 실시형태에서, T-DNA를 포함하는 아그로박테리움 투메파시엔스(Agrobacterium tumefaciens)로부터 단리된 Ti 플라스미드의 우측 경계(RB 또는 AGRtu.RB) 및 좌측 경계(LB 또는 AGRtu.LB) 영역을 갖고, 아그로박테리움 투메파시엔스(A. tumefaciens) 세포에 의해 제공되는 전달 분자와 함께 T-DNA의 식물 세포의 게놈 내로의 통합을 허용하는 이중 종양-유도(Ti) 플라스미드 경계 작제물로서 제공될 수 있다(예를 들어 미국 특허 제6,603,061호 참조). 또한, 작제물은 또한 세균 세포에서 복제 기능 및 항생제 선택을 제공하는 플라스미드 골격 DNA 분절, 예를 들어, 에스케리키아 콜라이(Escherichia coli) 복제 기원, 예컨대, ori322, 광범위한 숙주 범위의 복제 기원, 예컨대, oriV 또는 oriRi, 및 선택가능 마커의 암호화 영역, 예컨대, 스펙티노마이신 또는 스트렙토마이신에 대한 내성을 부여하는 Tn7 아미노글라이코사이드 아데닐트랜스퍼라제(aadA)를 암호화하는 Spec/Strp, 또는 겐타마이신(Gm, Gent) 선택가능 마커 유전자를 함유할 수 있다. 식물 형질전환을 위해, 숙주 세균 균주는 종종 아그로박테리움 투메파시엔스 ABI, C58 또는 LBA4404이지만; 식물 형질전환의 당업자에게 공지된 다른 균주가 본 발명에서 기능할 수 있다.
전사가능 DNA 분자가 단백질로서 번역 및 발현되는 기능성 mRNA 분자로 전사되는 방식으로 작제물을 조립하고 세포 내로 도입하기 위한 방법은 당업계에 공지되어 있다. 본 발명의 실시를 위하여, 작제물 및 숙주 세포의 제조 및 사용을 위한 통상적인 조성물 및 방법은 당업자에게 잘 알려져 있다. 보다 고등 식물에서 핵산의 발현에 유용한 전형적인 벡터가 당업계에 잘 알려져 있고, 아그로박테리움 투메파시엔스의 Ti 플라스미드로부터 유래된 벡터 및 pCaMVCN 이송 제어 벡터를 포함한다.
본 명세서에서 제공되는 것들 중 임의의 것을 비롯하여 다양한 조절 요소가 작제물에 포함될 수 있다. 임의의 이러한 조절 요소는 다른 조절 요소와 조합되어 제공될 수 있다. 이러한 조합은 바람직한 조절 특성을 생성하도록 설계되거나 변형될 수 있다. 일 실시형태에서, 본 발명의 작제물은 3' UTR에 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 적어도 하나의 조절 요소를 포함한다.
본 발명의 작제물은 본원에서 제공되거나 당업계에 공지된 임의의 프로모터 또는 리더를 포함할 수 있다. 예를 들어, 본 발명의 프로모터는 이종성 비-번역 5' 리더, 예컨대, 열 충격 단백질 유전자로부터 유래된 것에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 대안적으로, 본 발명의 리더는 이종성 프로모터, 예컨대, 꽃양배추 모자이크 바이러스 35S 전사체 프로모터에 작동 가능하게 연결될 수 있다.
발현 카세트는 또한 작동 가능하게 연결된 단백질을, 특히 엽록체, 백색체, 또는 다른 색소체 소기관; 미토콘드리아; 과산화소체; 액포(vacuole); 또는 세포외 위치로 세포 이하 표적화하기에 유용한 펩타이드를 암호화하는 수송 펩타이드 암호화 서열을 포함할 수 있다. 많은 엽록체-위치된 단백질은 핵 유전자로부터 전구체로서 발현되고, 엽록체 수송 펩타이드(CTP)에 의해 엽록체로 표적화된다. 이러한 단리된 엽록체 단백질의 예는 리불로스-1,5-비스포스페이트 카복실라제, 페레독신, 페레독신 옥시도리덕타제, 광 포획(lightharvesting) 복합체 단백질 I 및 단백질 II, 티오레독신 F, 에놀피루빌 시키메이트 포스페이트 합성효소(EPSPS)의 소형 서브유닛(SSU)과 결합한 것들을 포함하지만, 이들로 제한되는 것은 아니다. 엽록체 수송 펩타이드는, 예를 들어, 미국 특허 제7,193,133호에 기재되어 있다. 비-엽록소 단백질은, 비-엽록소 단백질을 암호화하는 전이유전자에 작동 가능하게 연결된 이종성 CTP의 발현에 의해 엽촉체에 표적화될 수 있는 것이 입증되었다.
전사 가능 DNA 분자
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "전사 가능 DNA 분자"는, RNA 분자로 전사될 수 있는 임의의 DNA 분자를 의미하고, 단백질 암호화 서열을 갖는 것들 및 유전자 억제에 유용한 서열을 갖는 RNA 분자를 생산하는 것들을 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다. 이러한 유형의 DNA 분자는, 동일 식물로부터의 DNA 분자, 다른 식물로부터의 DNA 분자, 다른 유기체로부터의 DNA 분자, 또는 합성 DNA 분자, 예컨대, 유전자의 안티센스 메시지를 함유하는 DNA 분자, 또는 인공, 합성 혹은 기타 변형된 형태의 전이유전자를 암호화하는 DNA 분자를 포함할 수 있지만 이들로 제한되는 것은 아니다. 본 발명의 작제물로의 혼입을 위한 예시적인 전사 가능 DNA 분자는, 예컨대, DNA 분자가 혼입되는 종 이외의 종으로부터의 DNA 분자 또는 유전자, 또는 동일 종으로부터 유래되거나 동일 종 내에 존재하지만 전통적인 생육 기법보다는 오히려 유전 공학에 의해 수용자 세포 내로 혼입되는 유전자를 포함한다.
"전이유전자"는 적어도 숙주 세포 게놈 내의 그의 위치에 관하여 숙주 세포에 대해 이종성인 전사가능 DNA 분자 및/또는 세포의 현재 또는 임의의 이전 세대에서 숙주 세포의 게놈 내로 인공적으로 혼입된 전사가능 DNA 분자를 의미한다.
조절 요소, 예컨대, 본 발명의 프로모터는, 조절 요소에 관하여 이종성인 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결될 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "이종성"은 그 조합이 정상적으로는 자연에서 발견되지 않는, 2 이상의 DNA 분자의 조합을 나타낸다. 예를 들어, 2개의 DNA 분자는 상이한 종으로부터 유래될 수 있고/있거나, 2개의 DNA 분자는 상이한 유전자, 예컨대, 동일한 종으로부터의 상이한 유전자 또는 상이한 종으로부터의 동일한 유전자로부터 유래될 수 있다. 따라서, 조절 요소는 이러한 조합이 정상적으로는 자연에서 발견되지 않으면, 작동 가능하게 연결된 전사가능 DNA 분자에 관하여 이종성이고, 즉, 전사 가능 DNA 분자는 자연적으로 조절 요소에 작동 가능한 연결이 일어나지 않는다.
전사 가능 DNA 분자는 일반적으로 전사체의 발현이 요구되는 임의의 DNA 분자일 수 있다. 전사체의 그러한 발현은 얻어지는 mRNA 분자의 번역, 따라서 단백질 발현을 유발할 수 있다. 대안적으로, 예를 들어, 전사 가능 DNA 분자는 궁극적으로 특이적 유전자 또는 단백질의 발현 감소를 유발하도록 설계될 수 있다. 일 실시형태에서, 이것은 안티센스 방향으로 배향된 전사 가능 DNA 분자를 사용함으로써 달성될 수 있다. 당업자는 이러한 안티센스 기술을 사용하는 것에 친숙하다. 임의의 유전자는 이러한 방법으로 음성적으로 조절될 수 있고, 일 실시형태에 있어서, 전사 가능 DNA 분자는 dsRNA, siRNA 또는 miRNA 분자의 발현을 통한 특정 유전자의 억제를 위해 설계될 수 있다.
따라서, 본 발명의 일 실시형태는, 작제물이 유전자전이 식물 세포의 게놈에 통합될 때 전사 가능 DNA 분자의 전사를 목적으로 하는 수준으로 또는 목적으로 하는 패턴으로 조정하기 위하여 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 본 발명의 조절 요소, 예컨대, 서열번호 1 내지 98 및 168 내지 171로서 제시되는 것들을 포함하는 재조합 DNA 분자이다. 일 실시형태에서, 전사 가능 DNA 분자는 유전자의 단백질-암호화 영역을 포함하고, 다른 실시형태에 있어서, 전사 가능 DNA 분자는 유전자의 안티센스 영역을 포함한다.
관심대상 작물학적 유전자
전사 가능 DNA 분자는 관심대상 작물학적 유전자일 수 있다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "관심대상 작물학적 유전자"는, 특정 식물 조직, 세포, 또는 세포 유형에서 발현될 때, 바람직한 특징을 부여하는 전사가능 DNA 분자를 의미한다. 관심대상 작물학적 유전자의 산물은, 식물 형태, 생리학, 성장, 발달, 수율, 알갱이 조성, 영양 프로파일, 질환 내성 또는 내충성, 및/또는 환경적 또는 화학적 내성에 영향을 미치기 위하여 식물 내에서 작용할 수 있거나, 또는 식물에 공급되는 해충의 먹이에서 살충제로서 작용할 수 있다. 본 발명의 일 실시형태에 있어서, 본 발명의 조절 요소는 해당 조절 요소가 관심대상 작물학적 유전자인 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결되도록 작제물에 혼입된다. 이러한 작제물을 함유하는 유전자전이 식물에 있어서, 관심대상 작물학적 유전자의 발현은 유익한 작물학적 형질을 부여할 수 있다. 유익한 작물학적 형질은, 예를 들어, 제초제 내성, 곤충 방제, 변형된 수율, 질환 내성, 병원균 내성, 변형된 식물 성장 및 발달, 변형된 전분 함량, 변형된 오일 함량, 변형된 지방산 함량, 변형된 단백질 함량, 변형된 과일 숙성, 향상된 동물 및 인간 영양분, 생체 중합체 생산, 환경적 스트레스 내성, 약제학적 펩타이드, 개선된 프로세싱 품질, 개선된 풍미, 잡종 종자 생산 이용성, 개선된 섬유 생산, 및 바람직한 생체연료 생산을 포함할 수 있지만 이들로 제한되는 것은 아니다.
당업계에 공지된 관심대상 작물학적 유전자의 예는 제초제 내성(미국 특허 제6,803,501호; 제6,448,476호; 제6,248,876호; 제6,225,114호; 제6,107,549호; 제5,866,775호; 제5,804,425호; 제5,633,435호; 및 제5,463,175호), 증가된 수득량(미국 특허 제USRE38,446호; 제6,716,474호; 제6,663,906호; 제6,476,295호; 제6,441,277호; 제6,423,828호; 제6,399,330호; 제6,372,211호; 제6,235,971호; 제6,222,098호; 및 제5,716,837호), 곤충 방제(미국 특허 제6,809,078호; 제6,713,063호; 제6,686,452호; 제6,657,046호; 제6,645,497호; 제6,642,030호; 제6,639,054호; 제6,620,988호; 제6,593,293호; 제6,555,655호; 제6,538,109호; 제6,537,756호; 제6,521,442호; 제6,501,009호; 제6,468,523호; 제6,326,351호; 제6,313,378호; 제6,284,949호; 제6,281,016호; 제6,248,536호; 제6,242,241호; 제6,221,649호; 제6,177,615호; 제6,156,573호; 제6,153,814호; 제6,110,464호; 제6,093,695호; 제6,063,756호; 제6,063,597호; 제6,023,013호; 제5,959,091호; 제5,942,664호; 제5,942,658호, 제5,880,275호; 제5,763,245호; 및 제5,763,241호), 진균 질환 내성(미국 특허 제6,653,280호; 제6,573,361호; 제6,506,962호; 제6,316,407호; 제6,215,048호; 제5,516,671호; 제5,773,696호; 제6,121,436호; 제6,316,407호; 및 제6,506,962호), 바이러스 내성(미국 특허 제6,617,496호; 제6,608,241호; 제6,015,940호; 제6,013,864호; 제5,850,023호; 및 제5,304,730호), 선충 내성(미국 특허 제6,228,992호), 세균 질환 내성(미국 특허 제5,516,671호), 식물 성장 및 발달(미국 특허 제6,723,897호 및 제6,518,488호), 전분 생산(미국 특허 제6,538,181호; 제6,538,179호; 제6,538,178호; 제5,750,876호; 제6,476,295호), 변형된 오일 생산(미국 특허 제6,444,876호; 제6,426,447호; 및 제6,380,462호), 고급 오일 생산(미국 특허 제6,495,739호; 제5,608,149호; 제6,483,008호; 및 제6,476,295호), 변형된 지방산 함량(미국 특허 제6,828,475호; 제6,822,141호; 제6,770,465호; 제6,706,950호; 제6,660,849호; 제6,596,538호; 제6,589,767호; 제6,537,750호; 제6,489,461호; 및 제6,459,018호), 고단백 생산(미국 특허 제6,380,466호), 과일 숙성(미국 특허 제5,512,466호), 향상된 동물 및 인간 영양분(미국 특허 제6,723,837호; 제6,653,530호; 제6,5412,59호; 제5,985,605호; 및 제6,171,640호), 생체중합체(미국 특허 제USRE37,543호; 제6,228,623호; 및 제5,958,745호 및 제6,946,588호), 환경적 스트레스 내성(미국 특허 제6,072,103호), 약제학적 펩타이드 및 분비가능 펩타이드(미국 특허 제6,812,379호; 제6,774,283호; 제6,140,075호; 및 제6,080,560호), 개선된 프로세싱 형질(미국 특허 제6,476,295호), 개선된 소화율(미국 특허 제6,531,648호) 낮은 라피노스(미국 특허 제6,166,292호), 산업적 효소 생산(미국 특허 제5,543,576호), 개선된 풍미(미국 특허 제6,011,199호), 질소 고정(미국 특허 제5,229,114호), 잡종 종자 생산(미국 특허 제5,689,041호), 섬유 생산(미국 특허 제6,576,818호; 제6,271,443호; 제5,981,834호; 및 제5,869,720호) 및 생체연료 생산(미국 특허 제5,998,700호)을 위한 것들을 포함한다.
대안적으로, 관심대상 작물학적 유전자는, 예를 들어, 안티센스(예컨대, 미국 특허 제5,107,065호 참조); 저해성 RNA("RNAi", 예를 들어 미국 특허 출원 공개 제2006/0200878호 및 미국 특허 출원 공개 제2008/0066206호 및 미국 특허 출원 제11/974,469호에서 설명된 바와 같은 miRNA-, siRNA-, 트랜스-작용성 siRNA-, 및 페이스드(phased) sRNA-매개 메카니즘을 통한 유전자 발현의 조정 포함); 또는 동시 억제-매개 메카니즘에 의해 내인성 유전자 발현의 표적화된 조정을 유발하는 RNA 분자를 암호화함으로써 상기 언급된 식물 특징 또는 표현형에 영향을 줄 수 있다. 또한, RNA는 요구되는 내인성 mRNA 산물을 절단하도록 조작된 촉매적 RNA 분자(예를 들어 리보자임(ribozyme) 또는 리보스위치(riboswitch); 예를 들어 미국 특허 출원 공개 제2006/0200878호 참조)일 수 있다. 전사 가능 DNA 분자가 유전자 억제를 야기할 수 있는 분자로 전사되는 방식으로 작제물을 제작하고 세포 내로 도입하는 방법은 당업계에 공지되어 있다.
식물 세포 내에서 전사가능 DNA 분자의 발현은 식물 세포를 먹는 식물 해충, 예를 들어 딱정벌레(coleopteran) 해충으로부터 단리된 조성물 및 선충 해충으로부터 단리된 조성물을 억제하기 위해 사용될 수 있다. 식물 해충은 절지동물 해충, 선충 해충, 및 진균 또는 미생물 해충을 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다.
선택 가능 마커
선택 가능 마커 전이유전자는 또한 본 발명의 조절 요소와 함께 이용될 수 있다. 본 명세서에서 이용되는 바와 같이, 용어 "선택 가능 마커 전이유전자"는 유전자전이 식물, 조직 또는 세포에서의 발현 혹은 그의 결실이 몇몇 방식으로 선별되거나 점수화될 수 있는 임의의 전사 가능 DNA 분자를 의미한다. 선택 가능 마커 유전자, 그리고 본 발명의 실시에 이용하기 위한 그들의 관련된 선택 및 선별 수법은 당업계에 공지되어 있고, β-글루쿠로니다제(GUS), 녹색 형광 단백질(GFP), 항생제 내성을 부여하는 단백질, 또는 제초제 내성을 부여하는 단백질을 암호화하는 전사 가능 DNA 분자를 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다.
세포 형질전환
본 발명은 또한 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 하나 이상의 조절 요소를 포함하는 형질전환된 세포 및 식물을 생산하는 방법에 관한 것이다.
용어 "형질전환"은 수용자 숙주 내로의 DNA 분자의 도입을 의미한다. 본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "숙주"는 임의의 세포, 조직, 기관을 포함하는 세균, 진균 또는 식물, 또는 세균 진균 또는 식물의 자손을 의미한다. 특히 관심있는 식물 조직 및 세포는, 원형질체, 캘러스(callus), 뿌리, 괴경, 종자, 줄기, 잎, 묘목, 배아 및 꽃가루를 포함한다.
본 명세서에서 사용되는 바와 같이, 용어 "형질전환된"은 외래 DNA 분자, 예컨대, 작제물이 도입된 세포, 조직, 기관 또는 유기체를 의미한다. 도입된 DNA 분자는 도입된 DNA 분자가 후속 자손에 유전되도록 수용자 세포, 조직, 기관 또는 유기체의 게놈 DNA 내로 통합될 수 있다. "유전자전이" 또는 "형질전환된" 세포 또는 유기체는 또한 세포 또는 유기체의 자손체 및 교배 시에 모체로서 이러한 유전자전이 유기체를 사용하는 육종 프로그램으로부터 생산되고 외래 DNA 분자의 존재에 의한 변경된 표현형을 나타내는 자손체를 포함한다. 도입된 DNA 분자는 또한 해당 도입된 DNA 분자가 후대 자손체에 의해 유전되지 않도록 수용자 세포 내로 일시적으로 도입될 수도 있다. 용어 "유전자전이"는 하나 이상의 이종성 DNA 분자를 함유하는 세균, 진균 또는 식물을 의미한다.
DNA 분자를 식물 세포 내로 도입하기 위한 많은 방법이 당업자에게 알려져 있다. 이 방법은 일반적으로 적합한 숙주 세포를 선택하는 단계, 숙주 세포를 벡터로 형질전환시키는 단계 및 형질전환된 숙주 세포를 얻는 단계를 포함한다. 본 발명의 실시에 있어서 식물 게놈에 식물 작제물을 도입함으로써 식물 세포를 형질전환시키기 위한 방법 및 재료는, 잘 알려져 있으면서도 입증된 방법들의 어느 하나를 포함할 수 있다. 적합한 방법은 특히 세균 감염(예를 들어 아그로박테리움), 이원성 BAC 벡터, DNA의 직접 전달(예를 들어, PEG-매개 형질전환, 건조/억제-매개 DNA 흡수, 전기천공, 탄화규소 섬유를 사용한 교반, 및 DNA 코팅된 입자의 가속에 의함) 등을 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다.
숙주 세포는 임의의 세포 또는 유기체, 예컨대 식물 세포, 조류 세포(algal cell), 조류(algae), 진균 세포, 진균, 세균 세포 또는 곤충 세포일 수 있다. 구체적인 실시형태에 있어서, 숙주 세포 및 형질전환된 세포는 작물 식물로부터의 세포를 포함할 수 있다.
유전자전이 식물은 이어서 본 발명의 유전자전이 식물 세포로부터 재생될 수 있다. 통상의 육종 수법 혹은 자기수분을 이용해서, 종자는 이 유전자전이 식물로부터 생산될 수 있다. 이러한 종자, 및 이러한 종자로부터 성장된 얻어지는 자손 식물은, 본 발명의 재조합 DNA 분자를 포함할 것이고, 따라서 유전자전이일 것이다.
본 발명의 유전자전이 식물은 본 발명의 동형접합성 유전자전이 식물(재조합 DNA 분자를 위한 동형접합성)용의 종자를 제공하기 위하여 자가수분될 수 있거나, 또는 본 발명의 이형접합성 유전자전이 식물(재조합 DNA 분자를 위한 이형접합성)용의 종자를 제공하기 위해 교배될 수 있다. 이러한 동형접합성 및 이형접합성 유전자전이 식물은 둘 다 본 명세서에서 "자손 식물"이라 지칭된다. 자손 식물은 원래의 유전자전이 식물로부터 유래되고 본 발명의 재조합 DNA 분자를 함유하는 유전자전이 식물이다. 본 발명의 유전자전이 식물을 이용해서 생산된 종자는 유전자전이 식물의 세대, 즉, 본 발명의 작제물을 포함하고 관심대상 작물학적 유전자를 발현하는, 본 발명의 자손 식물을 성장시키기 위하여 수확되고 이용될 수 있다. 상이한 작물에 대해서 공통적으로 이용되는 육종 방법의 설명은, 여러 참고 서적, 예컨대, [Allard, Principles of Plant Breeding, John Wiley & Sons, NY, U. of CA, Davis, CA, 50-98 (1960); Simmonds, Principles of Crop Improvement, Longman, Inc., NY, 369-399 (1979); Sneep and Hendriksen, Plant breeding Perspectives, Wageningen (ed), Center for Agricultural Publishing and Documentation (1979); Fehr, Soybeans: Improvement, Production and Uses, 2nd Edition, Monograph, 16:249 (1987); Fehr, Principles of Variety Development, Theory and Technique, (Vol. 1) and Crop Species Soybean (Vol. 2), Iowa State Univ., Macmillan Pub. Co., NY, 360-376 (1987)] 중 하나에서 찾을 수 있다.
형질전환된 식물은, 관심대상 유전자 또는 유전자들의 존재 및 본 발명의 조절 요소에 의해 부여된 발현 수준 및/또는 프로파일에 대해 분석될 수 있다. 당업자는 형질전환된 식물의 분석을 위해 이용가능한 많은 방법을 알고 있다. 예를 들어, 식물 분석 방법은, 서던 블롯(Southern blot) 또는 노던 블롯(northern blot), PCR-기반 접근법, 생화학적 분석, 표현형 선별 방법, 재배지 평가 및 면역진단 검정을 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다. 전사가능 DNA 분자의 발현은 제조사가 설명하는 바와 같은 택맨(TaqMan)(등록상표)(어플라이드 바이오시스템즈사(Applied Biosystems), 미국 캘리포니아주 포스터 시티 소재) 시약 및 방법 및 택맨(등록상표) 테스팅 매트릭스(Testing Matrix)를 이용하여 결정된 PCR 사이클 시간을 사용하여 측정할 수 있다. 대안적으로, 제조사가 설명하는 바와 같은 인베이더(Invader)(등록상표)(써드 웨이브 테크놀로지스사(Third Wave Technologies), 미국 위스콘신주 메디슨시 소재) 시약 및 방법이 전이유전자 발현을 위해 사용될 수 있다.
본 발명은 또한 본 발명의 식물 부위를 제공된다. 식물 부위는 잎, 줄기, 뿌리, 괴경, 종자, 배젖, 배주 및 꽃가루를 포함하지만 이들로 제한되는 것은 아니다. 본 발명의 식물 부위는 살아있고/있거나, 살아있지 않고/않거나, 재생가능하고/하거나 재생가능하지 않을 수 있다. 또한 본 발명은 본 발명의 DNA 분자를 포함하는 형질전환된 식물 세포를 포함하고 이를 제공한다. 본 발명의 형질전환된 또는 유전자전이 식물 세포는 재생가능하고/하거나 재생가능하지 않은 식물 세포를 포함한다.
본 발명은, 특정되지 않는 한, 예시로써만 제공되고 본 발명을 제한하도록 의도되지 않은 이하의 실시예들을 참조하면 더욱 용이하게 이해될 수 있다. 당업자라면, 이하의 실시예에 개시된 수법들이 본 발명의 실시에 잘 기능하도록 본 발명자들에 의해 개시된 기술을 표현하는 것을 이해해야 한다. 그러나, 당업자라면, 본 개시내용에 비추어, 개시된 구체적인 실시형태에 많은 변화가 행해질 수 있고, 본 발명의 취지와 범주로부터 벗어나는 일 없이 동일하거나 유사한 결과를 여전히 얻을 수 있고, 따라서 첨부된 도면에 제시되거나 도시된 모든 사항은 예시적인 것일 뿐 제한하는 의미로 해석되어서는 안 된다는 것을 이해할 것이다.
실시예
실시예 1
조절 요소의 확인 및 클로닝
신규한 유비퀴틴 전사 조절 요소, 또는 전사 조절 발현 요소 군(EXP) 서열을 외떡잎 식물인 구름초(Cloud grass)(아그로스티스 네불로사), 물대(giant reed)(아룬도 도낙스), 서양개밀(Blue grama)(보우텔로우아 그라실리스), 참억새(Chinese silvergrass)(미스칸투스 시네시스), 리틀 블루스템(Little bluestem)(쉬자키움 스코파륨), 옐로 인디안그래스(Yellow Indiangrass)(소가스트륨 누탄스) 및 염주(코익스 라크리마-조비(Coix lacryma-jobi))의 게놈 DNA로부터 확인하고 단리하였다.
유비퀴틴 1 전사체 서열은 상기 종들의 각각으로부터 확인되었다. 각각의 유비퀴틴 1 전사체의 5' 비번역 영역(5' UTR)은 작동 가능하게 연결된 프로모터, 리더(5' UTR) 및 제1 인트론을 포함하는 확인된 유비퀴틴 유전자에 대한 상응하는 조절 요소를 증폭시키기 위한 프라이머를 설계하기 위하여 사용되었다. 프라이머는 상응하는 게놈 DNA 서열의 5' 영역을 클로닝하기 위해 제조사의 프로토콜에 따라 작제된 게놈워커(GenomeWalker)(상표명)(클론테크 래보래토리즈사(Clontech Laboratories, Inc), 캘리포니아주 마운틴 뷰시에 소재) 라이브러리와 함께 사용되었다. 유비퀴틴 전사 조절 요소는 또한 위에 기재된 바와 같은 게놈워커(상표명) 라이브러리를 사용하여 외떡잎 식물인 세타리아 이탈리카(Setaria italica), 세타리아 비리디스(Setaria viridis) 및 제아 마이스(Zea mays) 아종 멕시카나(테오신트(Teosinte))로부터 단리되었다. 또한, 유비퀴틴 조절 요소는 유비퀴틴 4, 6 및 7 유전자에 대해서 상동체인 공개된 서열을 사용하여 외떡잎 식물인 소르굼 비콜로르(Sorghum bicolor)로부터 단리되었다.
확인된 서열을 이용하여, 증폭된 DNA 내에서 조절 요소를 확인하기 위해 생물정보학 분석을 수행하였다. 상기 분석 결과를 사용하여, 조절 요소가 DNA 서열 내에서 규정되었고, 조절 요소를 증폭하기 위한 프라이머를 설계하였다. 각각의 조절 요소에 대한 상응하는 DNA 분자는 특유한 제한 효소 부위를 함유하는 프라이머 및 아그로스티스 네불로사, 아룬도 도낙스, 보우텔로우아 그라실리스, 미스칸투스 시네시스, 쉬자키움 스코파륨, 소가스트륨 누탄스 및 코익스 라크리마-조비로부터 단리된 게놈 DNA를 사용하여 표준 중합효소 연쇄 반응(PCR) 조건을 사용하여 증폭하였다. 얻어진 DNA 단편을 기본 식물 발현 벡터 내에 결찰하고, 서열을 결정하였다. 조절 요소 전사 개시 부위(TSS) 및 인트론/엑손 스플라이스 접합부의 분석은 이어서 형질전환된 식물 원형질체를 사용하여 수행하였다. 간단하게 설명하면, 원형질체를 이종성 전사가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결된 클로닝된 DNA 단편을 포함하는 식물 발현 벡터로 형질전환시키고, 그에 의해 생산된 메신저 RNA(mRNA) 전사체의 서열을 분석함으로써 조절 요소 TSS 및 인트론/엑손 스플라이스 접합부를 확인하기 위해 cDNA 단부의 신속한 증폭을 위한 5' 레이스 시스템(5' RACE System for Rapid Amplification of cDNA Ends), 버전 2.0(인비트로겐사(Invitrogen), 캘리포니아주 92008 칼스배드시에 소재)을 사용하였다.
확인된 EXP의 DNA 서열은, 하기 표 1에 나열된 바와 같은, 서열번호 1, 5, 7, 9, 13, 16, 18, 19, 21, 23, 27, 30, 32, 34, 38, 41, 43, 45, 49, 52, 55, 58, 60, 62, 66, 70, 72, 74, 76, 78, 82, 84, 86, 88, 92, 95, 97, 99, 103, 106, 108, 110, 114, 116, 118, 120, 122, 126, 128, 132, 134, 138, 140, 144, 148, 150 및 168로서 본 명세서에서 제공된다. 프로모터 서열은 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98, 100, 104, 107, 109, 111, 117, 119, 121, 123, 129, 135, 141, 145, 151 및 169로서 본 명세서에서 제공된다. 리더 서열은 서열번호 3, 11, 25, 36, 47, 64, 68, 80, 90, 101, 112, 124, 130, 136, 142, 146, 152 및 170으로서 본 명세서에서 제공된다. 인트론 서열은 서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94, 102, 105, 113, 115, 125, 127, 131, 133, 137, 139, 143, 147, 149, 153 및 171로서 본 명세서에서 제공된다.
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표 1에 나타낸 바와 같이, 예를 들어, 아그로스티스 네불로사로부터 단리된 성분과 함께 EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1)로 지정된 조절 EXP 서열은, 인트론 요소 I-AGRne.Ubq1-1:1:3(서열번호 4)에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 요소 L-AGRne.Ubq1-1:1:1(서열번호 3)에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터 요소 P-AGRne.Ubq1-1:1:5(서열번호 2)를 포함한다. 기타 EXP 서열은 표 1에 개략적으로 표시된 바와 같이, 마찬가지로 연결된다.
표 1, 서열 목록 및 도 1 내지 8에 나타낸 바와 같이, 예를 들어, P-AGRne.Ubq1-1:1:5(서열번호 2), P-ARUdo.Ubq1-1:1:4(서열번호 10)의 보다 짧은 프로모터 단편, 또는 기타 종들로부터, 예를 들어 P-AGRne.Ubq1-1:1:4(서열번호 6) 및 P-ARUdo.Ubq1-1:1:5(서열번호 14)로 되는 기타 각각의 프로모터뿐만 아니라 기타 프로모터 단편을 포함하는, 아그로스티스 네불로사, 아룬도 도낙스, 보우텔로우아 그라실리스, 미스칸투스 시네시스, 쉬자키움 스코파륨 및 소가스트륨 누탄스로부터의 프로모터 서열의 변이체가 공학적으로 조작되었다.
또한 표 1에는 제아 마이스 아종 멕시카나로부터의 게놈 DNA의 증폭을 위하여 설계된 동일한 프라이머를 이용해서 단리된 3가지 대립유전자 변이체가 열거되어 있다. 제아 마이스 아종 멕시카나 EXP 서열의 대립유전자 변이체는 다른 DNA 서열들의 각종 영역 내에 일부 동일성을 공유하는 DNA 서열로 구성되어 있지만, 삽입, 결실 및 뉴클레오타이드 부정합은 또한 각 EXP 서열의 각각의 프로모터, 리더 및/또는 인트론 내에 명백할 수 있다. EXP-Zm.UbqM1:1:6(서열번호 122) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 126)으로 지정된 EXP 서열은 제아 마이스 아종 멕시카나 Ubq1 유전자 조절 발현 요소군의 제1 대립유전자(대립유전자-1)를 나타내되, 두 EXP 서열 간의 유일한 차이는 3' 인트론 스플라이스 접합부의 서열 5'-AG-3' 이후의 각각의 인트론의 마지막 3' 뉴클레오타이드에서 발견된다. EXP-Zm.UbqM1:1:7(서열번호 128) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:12(서열번호 132)로 지정된 EXP 서열은 제아 마이스 아종 멕시카나 Ubq1 유전자 조절 발현 요소군의 제2 대립유전자(대립유전자-2)를 나타내되, 두 EXP 서열 간의 유일한 차이는 3' 인트론 스플라이스 접합부의 서열 5'-AG-3' 이후의 각각의 인트론의 마지막 3' 뉴클레오타이드에서 발견된다. EXP 서열인 EXP-Zm.UbqM1:1:8(서열번호 134) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138)은 제아 마이스 아종 멕시카나 Ubq1 유전자 조절 발현 요소군의 제3 대립유전자(대립유전자-3)를 나타내되, 두 EXP 서열 간의 유일한 차이는 3' 인트론 스플라이스 접합부의 서열 5'-AG-3' 이후의 각각의 인트론의 마지막 3' 뉴클레오타이드에서 발견된다.
실시예 2
GUS 발현 카세트 앰플리콘을 이용해서 옥수수 원형질체에서 GUS를 유도하는 조절 요소의 분석
옥수수 잎 원형질체를 β-글루쿠로니다제 전이유전자(GUS)의 발현을 유도하는 EXP 서열을 함유하는 식물 발현 벡터로부터 유래되는 DNA 앰플리콘으로 형질전환시키고, 이하에 제시된 일련의 실험에서 GUS의 발현이 공지의 구성적 프로모터에 의해 유도되는 잎 원형질체와 비교하였다.
제1 실험 세트에서, 잎 조직으로부터 유래된 옥수수 원형질체 세포를, EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1), EXP-AGRne.Ubq1:1:8(서열번호 5), EXP-AGRne.Ubq1:1:9(서열번호 7), EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 16), EXP-ARUdo.Ubq1:1:11(서열번호 20), EXP-ARUdo.Ubq2:1:8(서열번호 26), EXP-ARUdo.Ubq2:1:9(서열번호 29), EXP-ARUdo.Ubq2:1:10(서열번호 31), EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 37), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 40), EXP-BOUgr.Ubq1:1:8(서열번호 42), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 51), EXP-BOUgr.Ubq2:1:16(서열번호 57), EXP-BOUgr.Ubq2:1:17(서열번호 59), EXP-MISsi.Ubq1:1:8(서열번호 69), EXP-MISsi.Ubq1:1:10(서열번호 71), EXP-MISsi.Ubq1:1:11(서열번호 73), EXP-MISsi.Ubq1:1:7(서열번호 75), EXP-SCHsc.Ubq1:1:9(서열번호 77), EXP-SCHsc.Ubq1:1:7(서열번호 83), EXP-SCHsc.Ubq1:1:10(서열번호 85), EXP-SORnu.Ubq1:1:6(서열번호 91), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 94), EXP-SORnu.Ubq1:1:8(서열번호 96), EXP-SETit.Ubq1:1:5(서열번호 102), EXP-SETit.Ubq1:1:7(서열번호 105), EXP-SETit.Ubq1:1:6(서열번호 107), EXP-Sv.Ubq1:1:7(서열번호 109), EXP-Sv.Ubq1:1:8(서열번호 115), EXP-Sv.Ubq1:1:10(서열번호 117), EXP-Zm.UbqM1:1:6(서열번호 121), EXP-Zm.UbqM1:1:7(서열번호 127), EXP-Zm.UbqM1:1:8(서열번호 133), Exp-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 139) 및 Exp-Sb.Ubq6:1:2(서열번호 143) 중 하나에 의해 유도된 전이유전자(GUS)의 발현을 공지의 구성적 프로모터의 것과 비교하기 위하여, 식물 발현 벡터를 포함하는 GUS 발현 카세트의 증폭으로부터 생성된 앰플리콘으로 상기와 같이 형질전환시켰다. 발현 카세트 앰플리콘이 생성되는 증폭 주형을 포함하는 각 EXP 서열을, 당업계에 공지된 방법을 사용하여, "앰플리콘 주형"이라는 표제 하에 하기 표 2에 나타낸 식물 발현 벡터로 클로닝하였다. 얻어진 식물 발현 벡터는, 3' UTR T-AGRtu.nos-1:1:13(서열번호 157) 또는 T-Ta.Hsp17-1:1:1(서열번호 158)에 5' 작동 가능하게 연결된, 프로세싱 가능한 인트론("GUS-2", 서열번호 154), 또는 연속적인 GUS 암호화 서열("GUS-1", 서열번호 153)을 함유하는 GUS에 대한 암호화 서열에 5' 작동 가능하게 연결된 EXP 서열을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 앰플리콘은 하기 표 2에 제시된 플라스미드 작제물 주형을 사용하여 당업자에게 공지된 방법을 이용하여 생산하였다. 간단하게 설명하면, 5' 올리고뉴클레오타이드 프라이머는 프로모터 서열에 어닐링하도록 설계되었고, 3' UTR의 3' 단부에서 어닐링하는 3' 올리고뉴클레오타이드 프라이머는 각 발현 카세트의 증폭을 위해 사용되었다. 각각의 앰플리콘 주형을 포함하는 프로모터 서열 내의 상이한 위치에서 어닐링하도록 설계된 상이한 올리고뉴클레오타이드 프라이머의 사용에 의해, 연속적인 5' 결실을 발현 카세트를 포함하는 프로모터 서열 내로 도입하여 상이한 EXP 서열을 생성하였다.
Figure pat00009
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표 2에서 앰플리콘 주형으로서 제시된 플라스미드 작제물은 표 2의 나열된 EXP 서열을 포함하는 전이유전자 발현 카세트의 증폭을 위한 주형으로서 제공되었다. 비교를 위한 GUS 전이유전자 앰플리콘을 생성하기 위해 사용된 대조군 플라스미드를 구성적 EXP 서열인 EXP-Os.Act1:1:9(서열번호 162) 및 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1(서열번호 161)로 앞서 기재된 바와 같이 제작하였다. 전이유전자 발현을 위하여 설계되지 않은 공백 벡터(empty vector)는 배경 GUS 및 루시페라제 발현을 평가하기 위한 음성 대조군으로서 사용하였다.
데이터의 동시-형질전환 및 정규화에서 사용하기 위한 2개의 플라스미드를 또한 당업계에 공지된 방법을 이용하여 제작하였다. 각각의 플라스미드는 구성적 EXP 서열에 의해 유도된 특이적 루시퍼라제 암호화 서열을 함유하였다. 식물 벡터 pMON19437은 아그로박테리움 투메파시엔스 노팔린 합성효소 유전자(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)로부터의 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된 반딧불이(포티누스 피랄리스(Photinus pyralis)) 루시퍼라제 암호화 서열(루시페라제:1:3, 서열번호 156)에 5' 작동 가능하게 연결된 인트론(EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1, 서열번호 163)에 5' 작동 가능하게 연결된 구성적 프로모터를 갖는 발현 카세트를 포함한다. 식물 벡터 pMON63934는 아그로박테리움 투메파시엔스 노팔린 합성효소 유전자(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)로부터의 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된 씨 팬지(sea pansy)(레닐라 레니포르미스(Renilla reniformis) 루시퍼라제 암호화 서열(CR-Ren.hRenilla Lucife-0:0:1, 서열번호 157)에 5' 작동 가능하게 연결된 구성적 EXP 서열(EXP-CaMV.35S-enh-Lhcb1, 서열번호 164)을 갖는 발현 카세트를 포함한다.
옥수수 잎 원형질체는 당업계에 잘 공지된 바와 같이 PEG-기반 형질전환 방법을 이용하여 형질전환시켰다. 원형질체 세포를 pMON19437 플라스미드 DNA, pMON63934 플라스미드 DNA 및 표 2에 제시된 앰플리콘으로 형질전환시키고, 완전한 어둠 속에서 하룻밤 인큐베이팅하였다. GUS 및 루시퍼라제 둘 모두의 측정은 상기한 바와 같이 형질전환된 세포의 용해된 제제의 분취액을 2개의 상이한 작은-웰 트레이 내에 넣음으로써 수행하였다. 하나의 트레이는 GUS 측정을 위해 사용하고, 제2 트레이는 이중 루시퍼라제 리포터 검정 시스템(프로메가사(Promega Corp.), 위스콘신주 메디슨시에 소재; 예를 들어, 문헌[Promega Notes Magazine, No: 57, 1996, p.02] 참조)을 사용하여 이중 루시퍼라제 검정을 수행하기 위해 사용하였다. 각각의 EXP 서열에 대한 하나 또는 둘의 형질전환을 수행하고, 각각의 EXP 서열에 대한 평균 발현값을 각각의 형질전환 실험으로부터의 몇몇 샘플로부터 결정하였다. 샘플 측정은 각각의 EXP 서열 작제물 형질전환의 4회 반복, 또는 대안적으로, 두 형질전환 실험 중 하나당 각각의 EXP 서열 앰플리콘의 3회 반복을 사용하여 이루어졌다. 평균 GUS 및 루시퍼라제 발현 수준을 표 3에 제공한다. 이 표에서, 반딧불이 루시퍼라제 값(예컨대, pMON19437의 발현으로부터)은 "FLuc"로 표시된 열에 제공되고, 레닐라 루시퍼라제값은 "RLuc"로 표시된 열에 제공된다.
Figure pat00011
각각의 EXP 서열의 상대적인 활성을 비교하기 위하여, GUS값들은 루시페라제 활성에 대한 GUS의 비로 표현되었고 EXP-Os.Act1:1:1 및 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1에 대해 관찰된 발현 수준에 관하여 정규화되었다. 하기 표 4는 옥수수 원형질체에서 EXP-Os.Act1:1:1 및 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1 유도 발현에 대하여 정규화된 GUS/RLuc 발현 비를 나타낸다. 하기 표 5는 옥수수 원형질체에서 EXP-Os.Act1:1:1 및 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1 유도 발현에 대하여 정규화된 GUS/FLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00012
Figure pat00013
표 9 및 표 10에서 알 수 있는 바와 같이, 모든 EXP 서열은 옥수수 세포에서 GUS 전이유전자 발현을 유도할 수 있었다. 평균 GUS 발현은 EXP-Os.Act1:1:9에 대한 EXP 서열 모두에 대해서 더 높았다. EXP 서열인 EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1), EXP-AGRne.Ubq1:1:8(서열번호 5), EXP-AGRne.Ubq1:1:9(서열번호 7), EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-ARUdo.Ubq1:1:11(서열번호 21), EXP-ARUdo.Ubq2:1:8(서열번호 27), EXP-ARUdo.Ubq2:1:9(서열번호 30), EXP-ARUdo.Ubq2:1:10(서열번호 32), EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 38), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 41), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 52), EXP-BOUgr.Ubq2:1:16(서열번호 58), EXP-BOUgr.Ubq2:1:17(서열번호 60), EXP-MISsi.Ubq1:1:10(서열번호 72), EXP-SCHsc.Ubq1:1:7(서열번호 84), EXP-SCHsc.Ubq1:1:10(서열번호 86), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 95), EXP-SORnu.Ubq1:1:8(서열번호 97), EXP-SETit.Ubq1:1:5(서열번호 103), EXP-SETit.Ubq1:1:7(서열번호 106), EXP-SETit.Ubq1:1:6(서열번호 108), EXP-Sv.Ubq1:1:7(서열번호 110), EXP-Sv.Ubq1:1:8(서열번호 116), EXP-Sv.Ubq1:1:10(서열번호 118), EXP-Zm.UbqM1:1:6(서열번호 122), EXP-Zm.UbqM1:1:8(서열번호 134), EXP-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 140) 및 EXP-Sb.Ubq6:1:2(서열번호 144)은 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1의 것보다 높은 GUS 발현 수준을 나타내었다.
제2 실험 세트에서, EXP 서열 EXP-Zm.UbqM1:1:7(서열번호 128)을 함유하는 GUS 발현 카세트 앰플리콘을 GUS 발현에 관하여 대조군 앰플리콘 PCR0145942(EXP-Os.Act1:1:9, 서열번호 162) 및 PCR0145944(EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1, 서열번호 161)와 비교하였다. EXP 서열 EXP-Zm.UbqM1:1:7에 의해 유도된 GUS 발현은 두 대조군의 것보다 더 높았다. 하기 표 6은 각각의 앰플리콘에 대해 결정된 평균 GUS 및 루시퍼라제 값을 나타낸다. 하기 표 7은 옥수수 원형질체에서 EXP-Os.Act1:1:9 및 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1 유도 발현에 대하여 정규화된 GUS/RLuc 및 GUS/FLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00014
Figure pat00015
앰플리콘으로부터 GUS 발현을 유도하는 조절 요소의 효능은 유사하게 사탕수수 잎 원형질체에서 연구될 수 있다. 예를 들어, 사탕수수 원형질체를 EXP 서열을 함유하는 식물 발현 벡터로부터 유래된 DNA 앰플리콘으로 형질전환시키고, GUS 전이유전자의 발현을 유도하고, GUS의 발현이 공지의 구성적 프로모터에 의해 유도되는 잎 원형질체와 비교할 수 있다.
실시예 3
GUS 발현 카세트 앰플리콘을 사용하여 밀 원형질체에서 GUS를 유도하는 조절 요소의 분석
밀 잎 원형질체를 EXP 서열을 함유하는 식물 발현 벡터로부터 유래된 DNA 앰플리콘으로 형질전환시키고, GUS 전이유전자의 발현을 유도시켜, GUS의 발현이 공지의 구성적 프로모터에 의해 유도된 잎 원형질체와 비교하였다.
잎 조직으로부터 유래된 밀 원형질체 세포를 당업계에 공지된 방법을 사용하여 식물 발현 벡터를 포함하는 GUS 발현 카세트의 증폭으로부터 생성된 앰플리콘으로 형질전환시켜, 상기 실시예 2에서 옥수수에서의 검정에서 사용된 바와 동일한 GUS 발현 카세트 앰플리콘을 사용하여, 선행 실시예(실시예 2)에 기재된 바와 같은 방법으로 표 3에 제시된 EXP 서열에 의해 유도된 전이유전자(GUS)의 발현을 공지의 구성적 프로모터의 것과 비교하였다. 또한, 밀 원형질체 형질전환에 사용된 대조군 GUS 발현 카세트 앰플리콘 및 루시퍼라제 플라스미드도 선행 실시예에서 제시되고 실시예 2에서 상기 표 3에 제공된 것과 동일하였다. 마찬가지로, 상기 설명된 바와 같이 GUS 및 루시퍼라제 배경의 결정을 위해 음성 대조군을 사용하였다. 밀 잎 원형질체를 상기 실시예 2에 기재된 바와 같이 PEG-기반 형질전환 방법을 이용하여 형질전환시켰다. 표 8은 형질전환된 밀 잎 원형질체 세포에서 관찰된 평균 GUS 및 LUC 활성을 나열하고, 표 9 및 표 10은 구성적 EXP 대조군에 관하여 밀 원형질체에서 정규화된 GUS/FLuc 및 GUS/RLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00016
Figure pat00017
Figure pat00018
상기 표 9 및 표 10에서 알 수 있는 바와 같이, 모든 EXP 서열은 밀 세포에서 GUS 전이유전자 발현을 유도할 수 있었다. 모든 EXP 서열은 밀 세포에서 EXP-Os.Act1:1:9보다 더 높은 수준에서 GUS 발현을 유도하였다. EXP 서열인 EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-ARUdo.Ubq1:1:11(서열번호 21), EXP-ARUdo.Ubq2:1:10(서열번호 32), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 52), EXP-BOUgr.Ubq2:1:16(서열번호 58), EXP-BOUgr.Ubq2:1:17(서열번호 60), EXP-MISsi.Ubq1:1:10(서열번호 72), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 95), EXP-SETit.Ubq1:1:5(서열번호 103), EXP-SETit.Ubq1:1:7(서열번호 106), EXP-SETit.Ubq1:1:6(서열번호 108), EXP-Sv.Ubq1:1:7(서열번호 110), EXP-Sv.Ubq1:1:8(서열번호 116), EXP-Sv.Ubq1:1:10(서열번호 118), EXP-Zm.UbqM1:1:6(서열번호 122) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:8(서열번호 134)은, 밀 세포에서 EXP-CaMV.35S-enh+Ta.Lhcb1+Os.Act1:1:1에 의해 유도된 GUS 발현과 동등하거나 그보다 큰 GUS 발현 수준을 입증하였다.
제2 실험 세트에서, EXP-ARUdo.Ubq1:1:11(서열번호 21)을 포함하는 앰플리콘 GUS 발현 카세트는 대조군인 EXP-Os.Act1:1:9(서열번호 162) 및 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1(서열번호 161)과 비교하였다. 하기 표 11은 각 앰플리콘에 대해서 결정된 평균 GUS 및 루시페라제값을 나타낸다. 하기 표 12는 밀 원형질체에서 EXP-Os.Act1:1:9 및 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1 유도 발현에 대하여 정규화된 GUS/RLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00019
Figure pat00020
상기 표 12에서 알 수 있는 바와 같이, EXP-ARUdo.Ubq1:1:11(서열번호 21)에 의해 유도된 GUS 발현은 구성적 대조군인 EXP-Os.Act1:1:9 및 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1보다 더 높았다.
실시예 4
옥수수 및 밀 원형질체에서 GUS를 유도하는 조절 요소의 분석
옥수수 및 밀 잎 원형질체를 β-글루쿠로니다제(GUS) 전이유전자의 발현을 유도하는 EXP 서열을 함유하는 식물 발현 벡터로 형질전환시키고, GUS의 발현이 공지의 구성적 프로모터에 의해 유도되는 잎 원형질체에서의 GUS 발현과 비교하였다.
EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)에 의해 유도된 전이유전자의 발현을 공지의 구성적 프로모터로부터의 발현과 비교하였다. 상기 EXP 서열을 하기 표 13에 표시된 바와 같은 식물 발현 벡터로 클로닝시켜, 아그로박테리움 투메파시엔스 노팔린 합성효소 유전자(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 161) 또는 밀 Hsp17 유전자(T-Ta.Hsp17-1:1:1, 서열번호 162)로부터 유래된 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된, 감자 광-유도성 조직-특이적 ST-LS1 유전자(젠뱅크(GenBank) 기탁 번호: X04753)로부터 유래된 프로세싱 가능한 인트론(GUS-2라 지칭됨, 서열번호 160)을 함유하는 GUS 리포터 또는 연속적인 GUS 암호화 서열(GUS-1, 서열번호 159)에 5' 작동 가능하게 연결된 EXP 서열을 지니는 벡터를 얻었다.
Figure pat00021
데이터의 동시-형질전환 및 정규화에서 사용하기 위한 2개의 플라스미드를 또한 당업계에 공지된 방법을 이용하여 제작하였다. 각각의 플라스미드는 구성적 EXP 서열에 의해 유도된 특이적 루시퍼라제 암호화 서열을 함유하였다. 식물 벡터 pMON19437은 아그로박테리움 투메파시엔스 노팔린 합성효소 유전자(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)로부터의 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된 반딧불이(포티누스 피랄리스) 루시퍼라제 암호화 서열(루시페라제:1:3, 서열번호 156)에 5' 작동 가능하게 연결된 인트론(EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1, 서열번호 163)에 5' 작동 가능하게 연결된 구성적 프로모터를 갖는 발현 카세트를 포함한다. 식물 벡터 pMON63934는 아그로박테리움 투메파시엔스 노팔린 합성효소 유전자(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)로부터의 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된 씨 팬지(레닐라 레니포르미스 루시퍼라제 암호화 서열(CR-Ren.hRenilla Lucife-0:0:1, 서열번호 157)에 5' 작동 가능하게 연결된 구성적 EXP 서열(EXP-CaMV.35S-enh-Lhcb1, 서열번호 164)을 갖는 발현 카세트를 포함한다.
옥수수 잎 원형질체는 당업계에 잘 공지된 바와 같이 PEG-기반 형질전환 방법을 이용하여 형질전환시켰다. 원형질체 세포를 pMON19437 플라스미드 DNA, pMON63934 플라스미드 DNA 및 표 13에 제시된 플라스미드로 형질전환시키고, 완전한 어둠 속에서 하룻밤 인큐베이팅하였다. GUS 및 루시퍼라제 둘 모두의 측정은 실시예 2에 기재된 것과 마찬가지 방식으로 행하였다. 각각의 EXP 서열에 대한 하나 또는 둘의 형질전환을 수행하고, 각각의 EXP 서열에 대한 평균 발현값을 각각의 형질전환 실험으로부터의 몇몇 샘플로부터 결정하였다. 샘플 측정은 각각의 EXP 서열 작제물 형질전환의 4회 반복, 또는 대안적으로, 두 형질전환 실험 중 하나당 각각의 EXP 서열 앰플리콘의 3회 반복을 사용하여 이루어졌다. 평균 GUS 및 루시퍼라제 발현 수준을 표 14에 제공한다. 이 표에서, 반딧불이 루시퍼라제 값(예컨대, pMON19437의 발현으로부터)은 "FLuc"로 표시된 열에 제공되고, 레닐라 루시퍼라제값은 "RLuc"로 표시된 열에 제공된다.
Figure pat00022
하기 표 15는 옥수수 원형질체에서의 EXP-Os.Act1:1:9 및 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1 유도 발현에 대하여 정규화된 GUS/FLuc 및 GUS/RLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00023
상기 표 15에서 알 수 있는 바와 같이, EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)은 GUS의 발현을 유도할 수 있었지만, 두 구성적 대조군의 것보다 낮은 수준이었다.
상기 표 13에 열거된 플라스미드는 또한 위에 기재된 옥수수 잎 원형질체에 대한 것과 마찬가지 방식으로 밀 잎 원형질체 세포를 형질전환시켰다. 평균 GUS 및 루시페라제값은 하기 표 16에 표시되어 있다. 하기 표 17은 옥수수 원형질체에서 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1에 대하여 정규화된 GUS/FLuc 및 GUS/RLuc 발현 비를 나타낸다.
Figure pat00024
Figure pat00025
상기 표 17에서 알 수 있는 바와 같이, EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)은, 밀 원형질체 세포에서 EXP-CaMV.35S-enh+Zm.DnaK:1:1(서열번호 160)의 것과 유사한 수준에서 GUS를 발현하였다.
실시예 5
유전자전이 옥수수에서 GUS를 유도하는 조절 요소의 분석.
옥수수 식물을 GUS 전이유전자의 발현을 유도하는 EXP 서열을 함유하는 식물 발현 벡터로 형질전환시키고, 얻어진 식물을 GUS 단백질 발현에 대해서 분석하였다. 유비퀴틴 EXP 서열은 당업계에 공지된 방법을 이용해서 식물 이원성 형질전환 플라스미드 작제물 내로 클로닝하였다.
얻어지는 식물 발현 벡터는, 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 우측 경계 영역; 벼 지질 전달 단백질 유전자(T-Os.LTP-1:1:1, 서열번호 159)로부터의 3' UTR에 5' 작동 가능하게 연결된 상기 설명된 프로세싱가능한 인트론 GUS-2를 갖는 GUS에 대한 암호화 서열에 작동 가능하게 연결된 EXP 서열을 검정하기 위한 제1 발현 카세트; 제초제 글라이포세이트(벼 액틴 1 프로모터에 의해 유도됨)에 대한 내성을 부여하는 형질전환된 식물 세포의 선택을 위해 사용된 제2 전이유전자 선택 카세트; 및 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 좌측 경계 영역을 함유한다. 생성되는 플라스미드는 옥수수 식물을 형질전환시키기 위해 사용되었다. 표 18은 플라스미드 지정, EXP 서열 및 서열 번호를 나열하고, 이는 또한 표 1에 기재되어 있다.
Figure pat00026
식물을, 예를 들어, 미국 특허 출원 공개 제2009/0138985호에 설명된 바와 같이, 아그로박테리움-매개 형질전환을 이용하여 형질전환시켰다.
형질전환된 식물의 정성적 발현 분석을 위해 조직화학적 GUS 분석을 이용하였다. 전체 조직 절편을 GUS 염색 용액 X-Gluc(5-브로모-4-클로로-3-인돌릴-b-글루쿠로나이드)(1 ㎎/㎖)와 함께 적절한 정도의 시간 동안 인큐베이팅하고, 세정하고, 청색 착색에 대해 시각적으로 검사하였다. GUS 활성은 선택된 식물 기관 및 조직을 이용하여 직접 시각 검사에 의해 또는 현미경 하 검사에 의해 정성적으로 결정하였다. R0 식물을 뿌리 및 잎뿐만 아니라 꽃밥, 견사(silk) 및 발생하는 종자와 수분(pollination) 21일 후(21 DAP) 배에서 발현에 대해 검사하였다.
정량적 분석을 위해, 형질전환된 옥수수 식물의 선택된 조직으로부터 총 단백질을 추출하였다. 1 마이크로그램의 총 단백질을 형광 기질인 4-메틸움벨리페릴-β-D-글루쿠로나이드(MUG)와 함께 50㎕의 총 반응 부피로 사용하였다. 반응 생성물인 4-메틸움벨리페론(4-MU)은 하이드록실기가 이온화되는 높은 pH에서 최대로 형광성이다. 탄산나트륨의 염기성 용액을 동시에 첨가하여 검정을 중지시키고 형광 생성물을 정량하기 위해 pH를 조정하였다. 형광을 여기 2㎚ 및 방출 3㎚로 설정된 슬릿(slit) 폭을 갖는, 마이크로맥스 판독기(Micromax Reader)로 플루오로맥스(Fluoromax)-3(호리바사(Horiba), 일본 쿄토에 소재)을 사용하여 365㎚에서의 여기 및 445㎚에서의 방출로 측정하였다.
각각의 형질전환에 대해 관찰된 평균 R0 GUS 발현은 하기 표 19 및 20에 제시되어 있다.
Figure pat00027
Figure pat00028
R0 옥수수 식물에서, 잎과 뿌리에서의 GUS 발현 수준은 유비퀴틴 EXP 서열들 간에 상이하였다. 모든 EXP 서열은, 안정적으로 형질전환된 식물에서 GUS 전이유전자 발현을 유도하는 능력을 나타낸 한편, 각각의 EXP 서열은 다른 것들에 비해 독특한 발현 패턴을 나타내었다. 예컨대, EXP 서열인 EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1), EXP-AGRne.Ubq1:1:8(서열번호 5), EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-ARUdo.Ubq2:1:8(서열번호 27), EXP-ARUdo.Ubq2:1:9(서열번호 30), EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 38), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 41), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 52), EXP-BOUgr.Ubq2:1:15(서열번호 55), EXP-MISsi.Ubq1:1:7(서열번호 76), EXP-SORnu.Ubq1:1:6(서열번호 92), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 95), EXP-SETit.Ubq1:1:10(서열번호 99), EXP-Sv.Ubq1:1:11(서열번호 114), EXP-Zm.UbqM1:1:12(서열번호 132) 및 EXP-Sb.Ubq7:1:2(서열번호 150)는 EXP-Sv.Ubq1:1:12(서열번호 120), EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 126), EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138), EXP-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 140) 및 EXP-Sb.Ubq6:1:3(서열번호 148)에 비해서 발생 단계인 V3 및 V7 단계에서 보다 낮은 수준의 뿌리의 GUS 발현을 나타내었다. 보다 높은 수준의 GUS 발현이 EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 41), EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138) 및 EXP-Sb.Ubq6:1:3(서열번호 148)에 대한 뿌리 발생 후기 단계(VT)에서 관찰되었다. EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 140)에 의해 유도된 뿌리 발현은 V3에서 발현을 보이지 않았지만 V7에서 높았으며, 그 후 VT 단계에서 하강하였다. EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 150)에 의해 유도된 뿌리 발현은 V3 단계로부터 V7 단계 내지 VT 단계까지 발달 전체를 통해 유사한 수준으로 유지되었다. EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)에 의해 유도된 GUS의 발현은 V4 단계에서 V7 단계까지 비교적 규칙적이었지만, VT 단계에서는 V4 및 V7 단계의 것의 대략 절반으로 떨어졌다.
GUS 발현 수준은 잎 조직에서 또한 극적인 차이를 보였다. EXP 서열인 EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 126), EXP-Zm.UbqM1:1:12(서열번호 132) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138)은 세 발단 단계(V3, V7 및 VT) 모두에 걸쳐서 최고 수준의 GUS 발현이 관찰된 것을 나타내었다. EXP 서열인 EXP-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 140)는, V3에서 VT까지의 발단 단계에서 발현의 감소를 보였다. EXP 서열인 EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13) 및 EXP-Sb.Ubq7:1:2(서열번호 150)는 V3 및 VT 단계에서 보다 높은 수준의 GUS 발현을 보였고, V7 단계에서 성장의 중간에서 보다 낮은 수준의 발현을 보였다. EXP 서열인 EXP-ARUdo.Ubq2:1:9(서열번호 30), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 41) 및 EXP-MISsi.Ubq1:1:7(서열번호 76)은 세 단계 모두에 걸쳐서 GUS 발현을 유지한 반면, EXP-ARUdo.Ubq2:1:8(서열번호 27), EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 38) 및 EXP-BOUgr.Ubq2:1:15(서열번호 55)는 VT 단계에서 발현의 약간 감소를 보였다. EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)에 의해 유도된 발현은 V4 및 VT 단계에서 유사하였지만, V7 단계에서 V4 및 VT의 대략 절반 수준으로 떨어졌다.
마찬가지로, 생식 조직(꽃밥 및 견사)에 관하여, 상이한 발현이 패턴이 각각의 EXP 서열에 독특하게 관찰되었다. 예를 들어, EXP 서열인 EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 52), EXP-BOUgr.Ubq2:1:15(서열번호 55), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 95), EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 126), EXP-Zm.UbqM1:1:12(서열번호 132), EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138) 및 EXP-Sb.Ubq7:1:2(서열번호 150)에 대해서 꽃밥 및 견사에서 높은 수준의 발현이 관찰되었다. EXP 서열인 EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1), EXP-SORnu.Ubq1:1:6(서열번호 92), EXP-Sv.Ubq1:1:11(서열번호 114), EXP-Sv.Ubq1:1:12(서열번호 120), EXP-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 140), EXP-Sb.Ubq6:1:3(서열번호 148) 및 EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)에 의해 유도된 발현은 꽃밥에서 높았지만 각 EXP 서열에 비해서 견사에서 낮은 한편, EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 38)에 의해 유도된 발현은 꽃밥에서의 발현에 비해서 견사에서 더 높았다.
발생하는 종자(21 DAP 배 및 배젖)에서의 발현은 EXP 서열들 간에 상이하였다. EXP 서열인 EXP-Zm.UbqM1:1:10(서열번호 126), EXP-Zm.UbqM1:1:12(서열번호 132) 및 EXP-Zm.UbqM1:1:11(서열번호 138)은 발생하는 종자 배 및 배젖 조직에서 GUS의 높은 발현을 유도하였다. 배젖에서의 발현 수준은, GUS가 EXP 서열인 EXP-ARUdo.Ubq1:1:8(서열번호 13), EXP-ARUdo.Ubq1:1:9(서열번호 18), EXP-ARUdo.Ubq2:1:8(서열번호 27), EXP-BOUgr.Ubq2:1:14(서열번호 52), EXP-BOUgr.Ubq2:1:15(서열번호 55), EXP-SORnu.Ubq1:1:6(서열번호 92), EXP-SORnu.Ubq1:1:7(서열번호 95), EXP-Sv.Ubq1:1:12(서열번호 120), EXP-Sb.Ubq4:1:2(서열번호 140) 및 EXP-Cl.Ubq10(서열번호 168)에 의해 유도된 경우의 배에서보다 약 2배 이상 높았다. EXP-Sb.Ubq7:1:2(서열번호 150)에 의해 유도된 경우 GUS의 발현은 배젖에서보다 배에서 3배 더 높았다. GUS 발현 수준은 EXP 서열인 EXP-AGRne.Ubq1:1:7(서열번호 1), EXP-AGRne.Ubq1:1:8(서열번호 5), EXP-BOUgr.Ubq1:1:6(서열번호 38), EXP-BOUgr.Ubq1:1:7(서열번호 41), EXP-MISsi.Ubq1:1:7(서열번호 76), EXP-SETit.Ubq1:1:10(서열번호 99) 및 EXP-Sb.Ubq6:1:3(서열번호 148)에 의해 유도된 경우 배 및 배젖에서 비교적 동등하였다.
각각의 EXP 서열은 안정적으로 형질전환된 옥수수 식물에서 전이유전자 발현을 유도하는 능력을 나타내었다. 그러나, 각각의 EXP 서열은, 독특한 각 조직에 대한 발현 패턴을 지녔으며, 목적으로 하는 결과를 달성하기 위하여 필요로 되는 조직 발현 전략에 따라서 특정 전이유전자의 발현을 최상으로 제공할 EXP 서열을 선택할 기회를 제공한다. 이 실시예는 상동성 유전자로부터 단리된 EXP 서열이 형질전환된 식물에서 반드시 동등하게 거동하지는 않고, 발현은 각각의 EXP 서열에 대한 특성의 실험에 의한 조사를 통해서만 결정될 수 있고 그로부터 프로모터가 유래되는 유전자 상동성에 기반하여 예측될 수 없음을 입증한다.
실시예 6
조절 요소로부터 유래된 인핸서.
인핸서는 본 명세서에서 제공된 프로모터 요소, 예컨대, 서열번호 2, 6, 8, 10, 14, 17, 22, 24, 28, 31, 33, 35, 39, 42, 44, 46, 50, 53, 56, 61, 63, 67, 71, 73, 75, 77, 79, 83, 85, 87, 89, 93, 96, 98 및 169로서 제시된 것들로부터 유래된다. 인핸서 요소는, 프로모터 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결될 때, 또는 프로모터에 작동 가능하게 연결된 추가의 인핸서 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결될 때, 특정 세포 종류 또는 식물기관 내에서 또는 발달 또는 일주기성 리듬의 특정 시점에서 전이유전자의 발현을 향상 또는 조정하거나 전이유전자의 발현을 제공할 수 있는 하나 이상의 시스 조절 요소로 구성될 수 있다. 인핸서는 그의 단편을 비롯하여 위에서 설명된 바와 같이 본 명세서에서 제공된 프로모터로부터 전사가 개시되도록 허용하는 프로모터로부터, TATA 박스 또는 기능상 유사한 요소 및 임의의 하류 DNA 서열을 제거함으로써 제조하였고, 여기서 TATA 박스 또는 기능상 유사한 요소 및 TATA 박스의 하류의 DNA 서열이 제거된다.
인핸서 요소는 본 명세서에서 제공된 프로모터 요소로부터 유래되고, 당업계에 공지된 방법을 이용하여 프로모터 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결되거나 프로모터에 작동 가능하게 연결된 추가의 인핸서 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결되도록 클로닝될 수 있다. 대안적으로, 인핸서 요소를 당업계에 공지된 방법을 이용하여 프로모터 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결된, 또는 프로모터에 작동 가능하게 연결된 추가의 인핸서 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결된 인핸서 요소의 하나 이상의 카피에 작동 가능하게 연결되도록 클로닝하였다. 인핸서 요소는 또한 상이한 속의 유기체로부터 유래된 프로모터 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결되거나, 또는 동일한 또는 상이한 속의 유기체로부터 유래된 프로모터에 작동 가능하게 연결된 다른 속의 유기체 또는 동일한 속의 유기체로부터 유래된 추가의 인핸서 요소에 5' 또는 3' 작동 가능하게 연결되어, 결과적으로 키메라 조절 요소를 생성하도록 클로닝될 수 있다. GUS 발현 식물 형질전환 벡터를 선행 실시예에 설명된 작제물과 유사한 당업계에 공지된 방법을 사용하여 제작하였고, 여기서 생성되는 식물 발현 벡터는, 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 우측 경계 영역; 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 노팔린 합성효소 3' UTR(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158) 또는 벼 지질 전달 단백질 유전자(T-Os.LTP-1:1:1, 서열번호 160)로부터의 3' UTR에 작동 가능하게 연결된, 프로세싱가능한 인트론(GUS-2, 서열번호 155)을 갖거나 인트론을 갖지 않는(GUS-1, 서열번호 154) GUS에 대한 암호화 서열에 작동 가능하게 연결된, 제아 메이즈의 HSP70 열 충격 단백질(I-Zm.DnaK-1:1:1 서열번호 165)로부터 유래된 인트론 또는 본 명세서에 제시된 임의의 인트론 또는 임의의 다른 인트론에 작동 가능하게 연결된, 조절 또는 키메라 조절 요소를 포함하는 조절 또는 키메라 조절 요소를 시험하기 위한 제1 발현 카세트; 제초제 글라이포세이트(벼 액틴 1 프로모터에 의해 유도됨), 또는 대안적으로 항생제 카나마이신(벼 액틴 1 프로모터에 의해 유도됨)에 대한 내성을 부여하는 형질전환된 식물 세포의 선택을 위해 사용되는 제2 전이유전자 선택 카세트, 및 아그로박테리움 투메파시엔스로부터 좌측 경계 영역을 함유한다. 얻어지는 플라스미드는 위에서 설명된 방법에 의해 또는 당업계에 공지된 다른 아그로박테리움-매개 또는 입자 충격 (bombardment) 방법에 의해 옥수수 식물 또는 다른 속의 식물을 형질전환시키기 위해 사용된다. 대안적으로, 옥수수 또는 다른 속의 식물로부터 유래된 원형질체 세포는 일시적 검정을 수행하기 위해 당업계에 공지된 방법을 이용하여 형질전환된다.
하나 이상의 인핸서를 포함하는 조절 요소에 의해 유도된 GUS 발현을, 전이유전자의 발현에 대한 인핸서 요소의 효과를 결정하기 위해 안정한 또는 일시적 식물 검정에서 평가하였다. 하나 이상의 인핸서 요소에 대한 변형 또는 하나 이상의 인핸서 요소의 복제를 경험적 실험에 기반하여 수행하고, 얻어지는 유전자 발현 조절을 각각의 조절 요소 조성물을 사용하여 관찰하였다. 얻어지는 조절 또는 키메라 조절 요소 내에서 하나 이상의 인핸서의 상대적인 위치를 변경시키면 조절 또는 키메라 조절 요소의 전사 활성 또는 특이성에 영향을 미칠 수 있고, 옥수수 식물 또는 다른 속의 식물 내에서 목적으로 하는 전이유전자 발현 프로파일을 위한 최상의 인핸서를 확인하기 위해 실험으로 결정하였다.
실시예 7
식물 유래 원형질체를 사용하는 GUS 활성의 인트론 향상의 분석.
인트론은 전이유전자의 최적 발현을 위한 벡터 전달 DNA(T-DNA) 요소 배열 내에서 인트론 및 구성을 실험으로 선택하기 위해 인트론이 없는 발현 벡터 대조군과의 비교 및 실험에 기반하여 선택한다. 예를 들어, 글라이포세이트에 대한 내성을 부여하는 CP4와 같은 제초제 내성 유전자의 발현에서, 제초제를 시비할 때 수확량의 손실을 방지하기 위해 생식 조직뿐만 아니라 생장 조직 내에서 전이유전자 발현을 갖는 것이 바람직하다. 이 경우에, 인트론은, 구성적 프로모터에 작동 가능하게 연결될 때, 특히 유전자전이 식물의 생식 세포 및 조직 내에서 제초제 내성 부여 전이유전자의 발현을 향상시키는, 이에 따라서 제초제를 분무할 때 유전자전이 식물에 생장 및 생식 내성을 모두 제공하는 그의 능력에 따라 선택될 것이다. 대부분의 유비퀴틴 유전자 내에서, 5' UTR은 그 내부에 인트론 서열이 묻혀 있는 리더를 포함한다. 따라서, 그러한 유전자로부터 유래된 발현 요소는 프로모터, 리더, 및 인트론을 포함하는 전체 5' UTR을 사용하여 검정하였다. 상이한 발현 프로파일을 달성하기 위해 또는 전이유전자 발현의 수준을 조정하기 위해, 그러한 발현 요소로부터의 인트론을 제거하거나 이종성 인트론으로 치환시킬 수 있다.
서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171로서 본 명세서에서 제시된 인트론은 발현된 서열 태그 클러스터에 비해서 게놈 DNA 콘티그(contig) 또는 게놈 DNA 내에서 엑손 및 인트론 서열을 확인하기 위해 cDNA 콘티그를 사용하여 확인되었다. 추가로, 5' UTR 또는 리더 서열은 또한 유전자 서열이 하나 이상의 인트론이 개재된 리더 서열을 암호화하는 조건 하에 하나 이상의 인트론의 인트론/엑손 스플라이스 접합부를 규정하기 위해 사용되었다. 인트론을 당업계에 공지된 방법을 이용하여, 예를 들어, 도 9에 제시된 발현 카세트에 도시된 바와 같이, 조절 요소 및 리더 단편에 3' 작동 가능하게 연결되고 제2 리더 단편 또는 암호화 서열에 5' 작동 가능하게 연결되도록 식물 형질전환 벡터 내로 클로닝하였다.
따라서, 예를 들어, 제1의 가능한 발현 카세트(도 9에서의 발현 카세트 구성 1)는, 3' UTR 요소[E]에 작동 가능하게 연결된 암호화 영역[D]에 작동 가능하게 연결된 시험 인트론 요소[C]에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 요소[B]에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터 또는 키메라 프로모터 요소[A]로 구성된다. 대안적으로, 제2의 가능한 발현 카세트(도 9에서의 발현 카세트 구성 2)는 3' UTR 요소[K]에 작동 가능하게 연결된 암호화 영역[J]에 작동 가능하게 연결된 제2 리더 요소 또는 제1 리더 요소의 제2 단편[I]에 5' 작동 가능하게 연결된 시험 인트론 요소[H]에 5' 작동 가능하게 연결된 제1 리더 요소 또는 제1 리더 요소 단편[G]에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터 또는 키메라 프로모터 요소[F]로 구성된다. 또한, 제3의 가능한 발현 카세트(도 9에서의 발현 카세트 구성 3)는 3' UTR 요소[Q]에 작동 가능하게 연결된 암호화 서열 요소[P]의 제2 단편에 5' 작동 가능하게 연결된 인트론 요소[O] 요소에 5' 작동 가능하게 연결된 암호화 서열 요소[N]의 제1 단편에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 요소[M]에 5' 작동 가능하게 연결된 프로모터 또는 키메라 프로모터 요소[L]로 구성된다. 발현 카세트 구성 3은 암호화 서열의 제1 단편과 제2 단편 간의 프레임 이동 없이 완전한 개방 해독틀(open reading frame)을 생산하는 방식으로 인트론의 스플라이싱을 허용하도록 설계된다.
위에서 논의된 바와 같이, 메신저 RNA의 최종 전사체로의 프로세싱 동안 원치 않는 개시 코돈이 형성될 가능성을 제거하기 위해, 스플라이스 부위의 5' 단부(GT) 바로 앞의 뉴클레오타이드 서열 AT 또는 뉴클레오타이드 A, 및 스플라이스 부위의 3' 단부(AG)의 바로 다음의 각각 뉴클레오타이드 G 또는 뉴클레오타이드 서열 TG의 사용을 피하는 것이 바람직할 수 있다. 따라서, 인트론의 5' 또는 3' 단부 스플라이스 접합부 부위 주위의 DNA 서열은 변형될 수 있다.
인트론을 일시적 검정 또는 안정한 식물 검정에서 발현을 향상시키는 능력을 통한 향상 효과에 대해 검정한다. 인트론 향상의 일시적 검정을 위해, 기본 식물 벡터를 당업계에 공지된 방법을 이용하여 제작하였다. 인트론을, 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 노팔린 합성효소 3' UTR(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)에 작동 가능하게 연결된, 프로세싱가능한 인트론(GUS-2, 서열 155)을 갖거나 인트론을 갖지 않는(GUS-1, 서열 154) GUS에 대한 암호화 서열에 작동 가능하게 연결된 시험 인트론 요소(예컨대, 서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171 중 하나)에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 요소 L-CaMV.35S-1:1:15(서열번호 167)에 5' 작동 가능하게 연결된 꽃양배추 모자이크 바이러스 프로모터 P-CaMV.35S-enh-1:1:9(서열번호 166) 등과 같은 구성적 프로모터를 포함하는 발현 카세트를 포함하는 기본 식물 벡터 내로 클로닝시킨다. 옥수수 또는 다른 속의 식물 조직으로부터 유래된 원형질체 세포를 상기 실시예 2에서 앞서 설명된 바와 같이 기본 식물 벡터 및 루시퍼라제 대조군 벡터로 형질전환시키고, 활성에 대해 검정하였다. 발현을 향상시키는 인트론의 상대적인 능력을 비교하기 위해, GUS 값을 GUS 대 루시퍼라제 활성의 비로서 표현하고, 공지의 인트론 표준물에 작동 가능하게 연결된 구성적 프로모터를 포함하는 작제물, 예컨대 제아 메이즈의 HSP70 열 충격 단백질로부터 유래된 인트론 I-Zm.DnaK-1:1:1(서열번호 165)뿐만 아니라 구성적 프로모터를 포함하지만 프로모터에 작동 가능하게 연결된 인트론이 없는 작제물에 의해 부여된 수준과 비교하였다.
서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171로서 제시된 인트론의 안정적인 식물 검정을 위해, 선행 실시예에 설명된 작제물과 유사한 GUS 발현 식물 형질전환 벡터를 제작하고, 여기서 얻어지는 식물 발현 벡터는, 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 우측 경계 영역; 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 노팔린 합성효소 3' UTR(T-AGRtu.nos-1:1:13, 서열번호 158)에 작동 가능하게 연결된 프로세싱 가능한 인트론(GUS-2, 서열번호 155)을 지니거나 인트론을 지니지 않는(GUS-1, 서열번호 154) GUS에 대한 암호화 서열에 작동 가능하게 연결된 본 명세서에 제시된 시험 인트론 요소에 5' 작동 가능하게 연결된 리더 요소 L-CaMV.35S-1:1:15(서열번호 167)에 5' 작동 가능하게 연결된 꽃양배추 모자이크 바이러스 프로모터 P-CaMV.35S-enh-1:1:9(서열번호 166) 등과 같은 구성적 프로모터를 포함하는 인트론을 시험하기 위한 제1 발현 카세트; 글라이포세이트(벼 액틴 1 프로모터에 의해 유도됨), 또는 대안적으로 항생제 카나마이신(벼 액틴 1 프로모터에 의해 유도됨)에 대한 내성을 부여하는 형질전환된 식물 세포의 선택을 위해 사용되는 제2 전이유전자 선택 카세트, 및 아그로박테리움 투메파시엔스로부터의 좌측 경계 영역을 함유한다. 얻어지는 플라스미드는 상기 설명된 방법에 의해 또는 당업계에 공지된 아그로박테리움-매개된 방법에 의해 옥수수 식물 또는 다른 속의 식물을 형질전환시키기 위해 사용된다. 단일 카피 또는 낮은 카피수 형질전환체는 시험 인트론이 인트론 매개된 향상 효과를 제공하는지를 결정하기 위해 시험 벡터와 동일한 식물 형질전환 벡터를 사용하지만 시험 인트론이 없이 형질전환된 단일 카피 또는 낮은 카피수 형질전환된 식물에 비교하기 위해 선택된다.
서열번호 4, 12, 15, 20, 26, 29, 37, 40, 48, 51, 54, 57, 59, 65, 69, 81, 91, 94 및 171에서 제시된 인트론의 어느 것이라도 인트론 서열 내에서 단편을 결실시키는 것과 같은 많은 방식으로 변형될 수 있고, 이것은 발현을 향상시킬 수 있는, 인트론 내의 단편의 발현 또는 복제를 감소시킬 수 있다. 추가로, 특정 세포 종류 또는 조직 및 기관에 대해 발현의 특이성에 영향을 미칠 수 있는 인트론 내의 DNA 서열은 전이유전자의 발현 및 발현의 패턴에 영향을 미치도록 복제되거나 변경되거나 결실될 수 있다. 또한, 본 명세서에서 제공되는 인트론은 임의의 잠재적인 개시 코돈(ATG)을 제거하도록 변형될 수 있고, 이것은 의도하지 않은 전사체가 부적절하게 스플라이싱된 인트론으로부터 상이한, 보다 긴 또는 말단절단된 단백질로서 발현되도록 할 수 있다. 일단 인트론이 실험에 의해 시험되거나 실험에 기반하여 변경된 후, 인트론은, 해당 인트론이 전이유전자의 향상을 제공하는 한, 임의의 속의 외떡잎식물 또는 쌍떡잎 식물일 수 있는 안정적으로 형질전환된 식물 내에서 전이유전자의 발현을 향상시키기 위해 사용된다. 인트론은 또한, 해당 인트론이 그에 작동 가능하게 연결된 전이유전자의 발현의 향상 또는 감쇠 또는 특이성을 제공하는 한, 다른 유기체, 예컨대 조류, 진균 또는 동물 세포에서 발현을 향상시키기 위해 사용될 수 있다.
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본 발명의 원리를 예시하고 설명하였지만, 본 발명은 이러한 원리를 벗어나는 일 없이 배열 및 상세가 변형될 수 있음은 당업자에게 명백할 것이다. 본 발명자들은 특허청구범위의 취지와 범위 내에 있는 모든 변형을 청구한다. 본 명세서에서 인용한 모든 간행물 및 간행된 특허 문서는 마치 각각의 개별 간행물 또는 특허 출원이 참고로 편입되는 것으로 구체적이고도 개별적으로 지시되는 것과 동일한 정도로 본 명세서에 참고로 포함된다.
<110> Monsanto Technology LLC <120> PLANT REGULATORY ELEMENTS AND USES THEREOF <130> MONS:323WO <140> Unknown <141> 2013-12-17 <150> 61/739,720 <151> 2012-12-19 <160> 171 <210> 1 <211> 3143 <212> DNA <213> Agrostis nebulosa <400> 1 ggcctcttta cgtttggcac aatttaattg aatcccggca tggcatgtta gaccggagtg 60 agccggccct tttactggta tgacactccc tctgtcttga gtgtcgctgt gccagcttgt 120 acctctgtct atgttcacag cccgtgctgt gtacctagac cctccgtttg tccacattca 180 ttttaatctc tattgtatct tgtcaaaacc taaaagccta aaacgactct gataaaggga 240 cagaaagatt atacaagagc aagtgtataa tgaaataatg taagcgagct atatgaattg 300 tcacgtgtca tatttatgtt gagacgaaga agagaaaata aacaccatgc aaatttatgg 360 cgagtgatag atggccagat gggcacaagg cctcctattt cttaaatcgg attttgtaag 420 aacgaaaaaa gggacttata agagaatagg atagaccata tatcaatgat gtagtatgca 480 tcaagatcta actattatat gagtgaattg ataaatttat tctaggtgac atggccttaa 540 cgatgaacag tacatggtta aatcaataga acaatagcca actctagcag ctctaaaaaa 600 agatatatat tcgtcgaggc actattatgc aaccacatag tcaacttcaa caccgcttga 660 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Bouteloua gracilis <400> 60 caacgagaac gtcgcttacc acttaaagca taacaccgag aaatcccgta acaaatccag 60 taaaatacga gcacccgtac caagttgaat atttgaaccc gagtgggtag attccaccgc 120 aaaggaccta accagatcat ttcgcaaaca ggaactaaaa tcggtagaga gcccagacaa 180 aaaccttttc taagagcaac tccagtgaaa gcccctactt taggtataaa atgcaacact 240 agtggagctt ctaaataaac ttctattttt catgccctcc taaaatttac tcctaaaacc 300 ctagctatag gagcctccta tccatcctct attttattcc actagaattg attataaatt 360 tagcctctta aattttataa gttgggagtc gagggtaact agagttgctc taaacggacc 420 ttatcttcaa gtgacctcag tgagcccgtt taacggcgtc gacaagtcta atctaacgga 480 caccaaccag agaaccaccg ccagcgccga gccaagcgac gttgacatct tggcgcggca 540 cggcatctcc ctggcgtctg gtcccctccc gagacttccg ctccacctcc caccggtggc 600 ggtttccgag tccgttccgc ctcctctcac acggcacgaa accttgacgg caccggcagc 660 acgggggatt ccgttcccac ggctccttcc ctttcccttc ctcgcccgct gctataaata 720 gccagcccca tccccagctt cttccccaac ctcatcttct cgtgttgttc ggcccaaccc 780 gatcgatccc caattccctc gtcgtctctc gtcgcgagcc tcgtcgatcc 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Mexicana <400> 138 gtcgtgcccc tctctagaga taaagagcat tgcatgtcta aagtataaaa aattaccaca 60 tatttttttg tcacacttat ttgaagtgta gtttatctat ctctatacat atatttaaac 120 ttcactctac aaataatata gtctataata ctaaaataat attagtgttt tagaggatca 180 tataaataaa ctgctagaca tggtctaaag gataattgaa tattttgaca atctacagtt 240 ttatcttttt agtgtgcatg tgatctctct gttttttttg caaatagctt gacctatata 300 atacttcatc cattttatta gtacatccat ttaggattta gggttgatgg tttctataga 360 ctaattttta gtacatccat tttattcttt ttagtctcta aattttttaa aactaaaact 420 ctattttagt tttttattta ataatttaga tataaaatga aataaaataa attgactaca 480 aataaaacaa atacccttta agaaataaaa aaactaagca aacatttttc ttgtttcgag 540 tagataatga caggctgttc aacgccgtcg acgagtctaa cggacaccaa ccagcgaacc 600 agcagcgtcg cgtcgggcca agcgaagcag acggcacggc atctctgtag ctgcctctgg 660 acccctctcg agagttccgc tccaccgttg gacttgctcc gctgtcggca tccagaaatt 720 gcgtggcgga gcggcagacg tgaggcggca cggcaggcgg cctcttcctc ctctcacggc 780 accggcagct acgggggatt cctttcccac cgctccttcg ctttcccttc ctcgcccgcc 840 gtaataaata gacaccccct ccacaccctc tttccccaac ctcgtgttcg ttcggagcgc 900 acacacacgc aaccagatct cccccaaatc cagccgtcgg cacctccgct tcaaggtacg 960 ccgctcatcc tccccccccc cctctctcta ccttctctag atcggcgatc cggtccatgg 1020 ttagggcccg gtagttctac ttctgttcat gtttgtgtta gagcaaacat gttcatgttc 1080 atgtttgtga tgatgtggtc tggttgggcg gtcgttctag atcggagtag gatactgttt 1140 caagctacct ggtggattta ttaattttgt atctgtatgt gtgtgccata catcttcata 1200 gttacgagtt taagatgatg gatggaaata tcgatctagg ataggtatac atgttgatgc 1260 gggttttact gatgcatata cagagatgct ttttttctcg cttggttgtg atgatatggt 1320 ctggttgggc ggtcgttcta gatcggagta gaatactgtt tcaaactacc tggtggattt 1380 attaaaggat aaagggtcgt tctagatcgg agtagaatac tgtttcaaac tacctggtgg 1440 atttattaaa ggatctgtat gtatgtgcct acatcttcat agttacgagt ttaagatgat 1500 ggatggaaat atcgatctag gataggtata catgttgatg cgggttttac tgatgcatat 1560 acagagatgc tttttttcgc ttggttgtga tgatgtggtc tggttgggcg gtcgttctag 1620 atcggagtag aatactgttt caaactacct ggtggattta ttaattttgt atctttatgt 1680 gtgtgccata catcttcata gttacgagtt taagatgatg gatggaaata ttgatctagg 1740 ataggtatac atgttgatgt gggttttact gatgcatata catgatggca tatgcggcat 1800 ctattcatat gctctaacct tgagtaccta tctattataa taaacaagta tgttttataa 1860 ttattttgat cttgatatac ttggatgatg gcatatgcag cagctatatg tggatttttt 1920 agccctgcct tcatacgcta tttatttgct tggtactgtt tcttttgtcc gatgctcacc 1980 ctgttgttgg gtgatacttc tgcagggt 2008 <210> 139 <211> 1053 <212> DNA <213> Zea mays subsp. 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ggcatctatt catatgctct aaccttgagt acctatctat tataataaac aagtatgttt 900 tataattatt ttgatcttga tatacttgga tgatggcata tgcagcagct atatgtggat 960 tttttagccc tgccttcata cgctatttat ttgcttggta ctgtttcttt tgtccgatgc 1020 tcaccctgtt gttgggtgat acttctgcag ggt 1053 <210> 140 <211> 1635 <212> DNA <213> Sorghum bicolor <400> 140 ccaagtccaa atgtcaattc ccttgaagat gatctatttt tatcttttgc attttgttat 60 ggaagtttgc aaatagcaac aaatgctaag tcaatttgcc aaagtctttg gagatgctct 120 tagtctataa ttgaacaata tttgtaaaat acaaaaaaaa atagtactat ttttatttta 180 aaaaattttt ggaagtaaac aaggccgagg atggggaaac ggaagtccaa cacgtcgttt 240 tctaagttgg gctcaaaagc ccatcacgga actgacctgc tatgggtcgg aggagagcgc 300 gtccagatgg ttccagaggc tggtggtggt gggccaaacg cggaactccg ccaccgccac 360 ggcctcgtgc gcaagcgcag cgcgttgccg tgagccgtga cgtaaccctc cgttgcccac 420 gataaaagct ccacccccga ccccggcccc ccgatttccc ctacggacca gtctcccccc 480 gatcgcaatc gcgaattcgt cgcaccatcg gcacgcagac gaacgaagca aggctctccc 540 catcggctcg tcaaggtatg cgttccctag atttgttccc ttcctctctc 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ggttcggttc tcaaatgtta aatgctatag ttgtgctact ttctaatgtt aaatgctata 1200 gctgtgctac ttgtaagatc tgcttcatag tttagttaaa ttaggatgat gagctttgat 1260 gctgtaactt tgtttgatta tgttcatagt tgatcagttt ttgttagact cacagtaact 1320 tatggtctca ctcttcttct ggtctttgat gtttgcagcg g 1361 <210> 154 <211> 1812 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <221> misc_feature <222> (1)..(1812) <223> Codon optimized coding sequence. <400> 154 atggtccgtc ctgtagaaac cccaacccgt gaaatcaaaa aactcgacgg cctgtgggca 60 ttcagtctgg atcgcgaaaa ctgtggaatt gatcagcgtt ggtgggaaag cgcgttacaa 120 gaaagccggg caattgctgt gccaggcagt tttaacgatc agttcgccga tgcagatatt 180 cgtaattatg cgggcaacgt ctggtatcag cgcgaagtct ttataccgaa aggttgggca 240 ggccagcgta tcgtgctgcg tttcgatgcg gtcactcatt acggcaaagt gtgggtcaat 300 aatcaggaag tgatggagca tcagggcggc tatacgccat ttgaagccga tgtcacgccg 360 tatgttattg ccgggaaaag tgtacgtatc accgtttgtg tgaacaacga actgaactgg 420 cagactatcc cgccgggaat ggtgattacc gacgaaaacg gcaagaaaaa gcagtcttac 480 ttccatgatt tctttaacta tgccggaatc catcgcagcg taatgctcta caccacgccg 540 aacacctggg tggacgatat caccgtggtg acgcatgtcg cgcaagactg taaccacgcg 600 tctgttgact ggcaggtggt ggccaatggt gatgtcagcg ttgaactgcg tgatgcggat 660 caacaggtgg ttgcaactgg acaaggcact agcgggactt tgcaagtggt gaatccgcac 720 ctctggcaac cgggtgaagg ttatctctat gaactgtgcg tcacagccaa aagccagaca 780 gagtgtgata tctacccgct tcgcgtcggc atccggtcag tggcagtgaa gggcgaacag 840 ttcctgatta accacaaacc gttctacttt actggctttg gtcgtcatga agatgcggac 900 ttgcgtggca aaggattcga taacgtgctg atggtgcacg accacgcatt aatggactgg 960 attggggcca actcctaccg tacctcgcat tacccttacg ctgaagagat gctcgactgg 1020 gcagatgaac atggcatcgt ggtgattgat gaaactgctg ctgtcggctt taacctctct 1080 ttaggcattg gtttcgaagc gggcaacaag ccgaaagaac tgtacagcga agaggcagtc 1140 aacggggaaa ctcagcaagc gcacttacag gcgattaaag agctgatagc gcgtgacaaa 1200 aaccacccaa gcgtggtgat gtggagtatt gccaacgaac cggatacccg tccgcaaggt 1260 gcacgggaat atttcgcgcc actggcggaa gcaacgcgta aactcgaccc gacgcgtccg 1320 atcacctgcg tcaatgtaat gttctgcgac 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ggccagcgta tcgtgctgcg tttcgatgcg gtcactcatt acggcaaagt gtgggtcaat 300 aatcaggaag tgatggagca tcagggcggc tatacgccat ttgaagccga tgtcacgccg 360 tatgttattg ccgggaaaag tgtacgtaag tttctgcttc tacctttgat atatatataa 420 taattatcat taattagtag taatataata tttcaaatat ttttttcaaa ataaaagaat 480 gtagtatata gcaattgctt ttctgtagtt tataagtgtg tatattttaa tttataactt 540 ttctaatata tgaccaaaat ttgttgatgt gcaggtatca ccgtttgtgt gaacaacgaa 600 ctgaactggc agactatccc gccgggaatg gtgattaccg acgaaaacgg caagaaaaag 660 cagtcttact tccatgattt ctttaactat gccggaatcc atcgcagcgt aatgctctac 720 accacgccga acacctgggt ggacgatatc accgtggtga cgcatgtcgc gcaagactgt 780 aaccacgcgt ctgttgactg gcaggtggtg gccaatggtg atgtcagcgt tgaactgcgt 840 gatgcggatc aacaggtggt tgcaactgga caaggcacta gcgggacttt gcaagtggtg 900 aatccgcacc tctggcaacc gggtgaaggt tatctctatg aactgtgcgt cacagccaaa 960 agccagacag agtgtgatat ctacccgctt cgcgtcggca tccggtcagt ggcagtgaag 1020 ggcgaacagt tcctgattaa ccacaaaccg ttctacttta ctggctttgg tcgtcatgaa 1080 gatgcggact tgcgtggcaa aggattcgat aacgtgctga tggtgcacga ccacgcatta 1140 atggactgga ttggggccaa ctcctaccgt acctcgcatt acccttacgc tgaagagatg 1200 ctcgactggg cagatgaaca tggcatcgtg gtgattgatg aaactgctgc tgtcggcttt 1260 aacctctctt taggcattgg tttcgaagcg ggcaacaagc cgaaagaact gtacagcgaa 1320 gaggcagtca acggggaaac tcagcaagcg cacttacagg cgattaaaga gctgatagcg 1380 cgtgacaaaa accacccaag cgtggtgatg tggagtattg ccaacgaacc ggatacccgt 1440 ccgcaaggtg cacgggaata tttcgcgcca ctggcggaag caacgcgtaa actcgacccg 1500 acgcgtccga tcacctgcgt caatgtaatg ttctgcgacg ctcacaccga taccatcagc 1560 gatctctttg atgtgctgtg cctgaaccgt tattacggat ggtatgtcca aagcggcgat 1620 ttggaaacgg cagagaaggt actggaaaaa gaacttctgg cctggcagga gaaactgcat 1680 cagccgatta tcatcaccga atacggcgtg gatacgttag ccgggctgca ctcaatgtac 1740 accgacatgt ggagtgaaga gtatcagtgt gcatggctgg atatgtatca ccgcgtcttt 1800 gatcgcgtca gcgccgtcgt cggtgaacag gtatggaatt tcgccgattt tgcgacctcg 1860 caaggcatat tgcgcgttgg cggtaacaag aaagggatct tcactcgcga ccgcaaaccg 1920 aagtcggcgg 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cagattctcg 660 catgccagag atcctatttt tggcaatcaa atcattccgg atactgcgat tttaagtgtt 720 gttccattcc atcacggttt tggaatgttt actacactcg gatatttgat atgtggattt 780 cgagtcgtct taatgtatag atttgaagaa gagctgtttt tacgatccct tcaggattac 840 aaaattcaaa gtgcgttgct agtaccaacc ctattttcat tcttcgccaa aagcactctg 900 attgacaaat acgatttatc taatttacac gaaattgctt ctgggggcgc acctctttcg 960 aaagaagtcg gggaagcggt tgcaaaacgc ttccatcttc cagggatacg acaaggatat 1020 gggctcactg agactacatc agctattctg attacacccg agggggatga taaaccgggc 1080 gcggtcggta aagttgttcc attttttgaa gcgaaggttg tggatctgga taccgggaaa 1140 acgctgggcg ttaatcagag aggcgaatta tgtgtcagag gacctatgat tatgtccggt 1200 tatgtaaaca atccggaagc gaccaacgcc ttgattgaca aggatggatg gctacattct 1260 ggagacatag cttactggga cgaagacgaa cacttcttca tagttgaccg cttgaagtct 1320 ttaattaaat acaaaggata tcaggtggcc cccgctgaat tggaatcgat attgttacaa 1380 caccccaaca tcttcgacgc gggcgtggca ggtcttcccg acgatgacgc cggtgaactt 1440 cccgccgccg ttgttgtttt ggagcacgga aagacgatga cggaaaaaga gatcgtggat 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atgcggaaac tggagcctga ggagttcgct 600 gcctacctgg agccattcaa ggagaagggc gaggttagac ggcctaccct ctcctggcct 660 cgcgagatcc ctctcgttaa gggaggcaag cccgacgtcg tccagattgt ccgcaactac 720 aacgcctacc ttcgggccag cgacgatctg cctaagatgt tcatcgagtc cgaccctggg 780 ttcttttcca acgctattgt cgagggagct aagaagttcc ctaacaccga gttcgtgaag 840 gtgaagggcc tccacttcag ccaggaggac gctccagatg aaatgggtaa gtacatcaag 900 agcttcgtgg agcgcgtgct gaagaacgag cagtaa 936 <210> 158 <211> 253 <212> DNA <213> Agrobacterium tumefaciens <400> 158 gatcgttcaa acatttggca ataaagtttc ttaagattga atcctgttgc cggtcttgcg 60 atgattatca tataatttct gttgaattac gttaagcatg taataattaa catgtaatgc 120 atgacgttat ttatgagatg ggtttttatg attagagtcc cgcaattata catttaatac 180 gcgatagaaa acaaaatata gcgcgcaaac taggataaat tatcgcgcgc ggtgtcatct 240 atgttactag atc 253 <210> 159 <211> 210 <212> DNA <213> Triticum aestivum <400> 159 ctgcatgcgt ttggacgtat gctcattcag gttggagcca atttggttga tgtgtgtgcg 60 agttcttgcg agtctgatga gacatctctg tattgtgttt ctttccccag tgttttctgt 120 acttgtgtaa tcggctaatc gccaacagat tcggcgatga ataaatgaga aataaattgt 180 tctgattttg agtgcaaaaa aaaaggaatt 210 <210> 160 <211> 300 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 160 attaatcgat cctccgatcc cttaattacc ataccattac accatgcatc aatatccata 60 tatatataaa ccctttcgca cgtacttata ctatgttttg tcatacatat atatgtgtcg 120 aacgatcgat ctatcactga tatgatatga ttgatccatc agcctgatct ctgtatcttg 180 ttatttgtat accgtcaaat aaaagtttct tccacttgtg ttaataatta gctactctca 240 tctcatgaac cctatatata actagtttaa tttgctgtca attgaacatg atgatcgatg 300 <210> 161 <211> 1204 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <221> misc_feature <222> (1)..(1204) <223> Chimeric transcriptional regulatory expression element group. <400> 161 ggtccgattg agacttttca acaaagggta atatccggaa acctcctcgg attccattgc 60 ccagctatct gtcactttat tgtgaagata gtggaaaagg aaggtggctc ctacaaatgc 120 catcattgcg ataaaggaaa ggccatcgtt gaagatgcct ctgccgacag tggtcccaaa 180 gatggacccc cacccacgag gagcatcgtg gaaaaagaag acgttccaac cacgtcttca 240 aagcaagtgg attgatgtga tggtccgatt gagacttttc aacaaagggt aatatccgga 300 aacctcctcg gattccattg cccagctatc tgtcacttta ttgtgaagat agtggaaaag 360 gaaggtggct cctacaaatg ccatcattgc gataaaggaa aggccatcgt tgaagatgcc 420 tctgccgaca gtggtcccaa agatggaccc ccacccacga ggagcatcgt ggaaaaagaa 480 gacgttccaa ccacgtcttc aaagcaagtg gattgatgtg atatctccac tgacgtaagg 540 gatgacgcac aatcccacta tccttcgcaa gacccttcct ctatataagg aagttcattt 600 catttggaga ggacacgctg acaagctgac tctagcagat cctctagaac catcttccac 660 acactcaagc cacactattg gagaacacac agggacaaca caccataaga tccaagggag 720 gcctccgccg ccgccggtaa ccaccccgcc cctctcctct ttctttctcc gttttttttt 780 ccgtctcggt ctcgatcttt ggccttggta gtttgggtgg gcgagaggcg gcttcgtgcg 840 cgcccagatc ggtgcgcggg aggggcggga tctcgcggct ggggctctcg ccggcgtgga 900 tccggcccgg atctcgcggg gaatggggct ctcggatgta gatctgcgat ccgccgttgt 960 tgggggagat gatggggggt ttaaaatttc cgccgtgcta aacaagatca ggaagagggg 1020 aaaagggcac tatggtttat atttttatat atttctgctg cttcgtcagg cttagatgtg 1080 ctagatcttt ctttcttctt tttgtgggta gaatttgaat ccctcagcat tgttcatcgg 1140 tagtttttct tttcatgatt tgtgacaaat gcagcctcgt gcggagcttt tttgtaggta 1200 gaag 1204 <210> 162 <211> 1396 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 162 tcgaggtcat tcatatgctt gagaagagag tcgggatagt ccaaaataaa acaaaggtaa 60 gattacctgg tcaaaagtga aaacatcagt taaaaggtgg tataaagtaa aatatcggta 120 ataaaaggtg gcccaaagtg aaatttactc ttttctacta ttataaaaat tgaggatgtt 180 tttgtcggta ctttgatacg tcatttttgt atgaattggt ttttaagttt attcgctttt 240 ggaaatgcat atctgtattt gagtcgggtt ttaagttcgt ttgcttttgt aaatacagag 300 ggatttgtat aagaaatatc tttagaaaaa cccatatgct aatttgacat aatttttgag 360 aaaaatatat attcaggcga attctcacaa tgaacaataa taagattaaa atagctttcc 420 cccgttgcag cgcatgggta ttttttctag taaaaataaa agataaactt agactcaaaa 480 catttacaaa aacaacccct aaagttccta aagcccaaag tgctatccac gatccatagc 540 aagcccagcc caacccaacc caacccagcc caccccagtc cagccaactg gacaatagtc 600 tccacacccc cccactatca ccgtgagttg tccgcacgca ccgcacgtct cgcagccaaa 660 aaaaaaaaga aagaaaaaaa agaaaaagaa aaaacagcag gtgggtccgg gtcgtggggg 720 ccggaaacgc gaggaggatc gcgagccagc gacgaggccg gccctccctc cgcttccaaa 780 gaaacgcccc ccatcgccac tatatacata cccccccctc tcctcccatc cccccaaccc 840 taccaccacc accaccacca cctccacctc ctcccccctc gctgccggac gacgagctcc 900 tcccccctcc ccctccgccg ccgccgcgcc ggtaaccacc ccgcccctct cctctttctt 960 tctccgtttt tttttccgtc tcggtctcga tctttggcct tggtagtttg ggtgggcgag 1020 aggcggcttc gtgccgccca gatcggtgcg cgggaggggc gggatctcgc ggctggctct 1080 cgcccccgtg gatccggccc ggatctcgcg gggaatgggg ctctcggatg tagatctgcg 1140 atccgccgtt gttggggccg atgatggggc ccttaaaatt tccgccgtgc taaacaagat 1200 caggaagagg ggaaaagggc actatggttt atatttttat atatttctgc tgcttcgtca 1260 ggcttagatg tgctagatct ttctttcttc tttttgtggg tagaatttaa tccctcagca 1320 ttgttcatcg gtagtttttc ttttcatgat tcgtgacaaa tgcagcctcg tgcggacgtt 1380 tttttgtagg tagaag 1396 <210> 163 <211> 1446 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <221> misc_feature <222> (1)..(1446) <223> Chimeric transcriptional regulatory expression element group. <400> 163 ggtccgattg agacttttca acaaagggta atatccggaa acctcctcgg attccattgc 60 ccagctatct gtcactttat tgtgaagata gtggaaaagg aaggtggctc ctacaaatgc 120 catcattgcg ataaaggaaa ggccatcgtt gaagatgcct ctgccgacag tggtcccaaa 180 gatggacccc cacccacgag gagcatcgtg gaaaaagaag acgttccaac cacgtcttca 240 aagcaagtgg attgatgtga tggtccgatt gagacttttc aacaaagggt aatatccgga 300 aacctcctcg gattccattg cccagctatc tgtcacttta ttgtgaagat agtggaaaag 360 gaaggtggct cctacaaatg ccatcattgc gataaaggaa aggccatcgt tgaagatgcc 420 tctgccgaca gtggtcccaa agatggaccc ccacccacga ggagcatcgt ggaaaaagaa 480 gacgttccaa ccacgtcttc aaagcaagtg gattgatgtg atatctccac tgacgtaagg 540 gatgacgcac aatcccacta tccttcgcaa gacccttcct ctatataagg aagttcattt 600 catttggaga ggacacgctg acaagctgac tctagcagat ctaccgtctt cggtacgcgc 660 tcactccgcc ctctgccttt gttactgcca cgtttctctg aatgctctct tgtgtggtga 720 ttgctgagag tggtttagct ggatctagaa ttacactctg aaatcgtgtt ctgcctgtgc 780 tgattacttg ccgtcctttg tagcagcaaa atatagggac atggtagtac gaaacgaaga 840 tagaacctac acagcaatac gagaaatgtg taatttggtg cttagcggta tttatttaag 900 cacatgttgg tgttataggg cacttggatt cagaagtttg ctgttaattt aggcacaggc 960 ttcatactac atgggtcaat agtataggga ttcatattat aggcgatact ataataattt 1020 gttcgtctgc agagcttatt atttgccaaa attagatatt cctattctgt ttttgtttgt 1080 gtgctgttaa attgttaacg cctgaaggaa taaatataaa tgacgaaatt ttgatgttta 1140 tctctgctcc tttattgtga ccataagtca agatcagatg cacttgtttt aaatattgtt 1200 gtctgaagaa ataagtactg acagtatttt gatgcattga tctgcttgtt tgttgtaaca 1260 aaatttaaaa ataaagagtt tcctttttgt tgctctcctt acctcctgat ggtatctagt 1320 atctaccaac tgacactata ttgcttctct ttacatacgt atcttgctcg atgccttctc 1380 cctagtgttg accagtgtta ctcacatagt ctttgctcat ttcattgtaa tgcagatacc 1440 aagcgg 1446 <210> 164 <211> 675 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <221> misc_feature <222> (1)..(675) <223> Chimeric transcriptional regulatory expression element group. <400> 164 ggtccgatgt gagacttttc aacaaagggt aatatccgga aacctcctcg gattccattg 60 cccagctatc tgtcacttta ttgtgaagat agtggaaaag 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ggtggcggtc tggtggcacc aggaaattgc gtgagccaag 360 gcgggctcgt ctcggtctca caacacggca cgaaaccgtc acggcacacg gcaccaggat 420 ttccttcccc tcccctgccg ttctcctcat cataaatagc caccccctcc tcgcctcttt 480 tccccaactc atctgttctt cgtctcacac agccagatcc caatccctct cctcgcgaac 540 ttcgtcgatc tcccttccct cgcctcgctt caaggtacgg cgatcatcct cccgctttcc 600 ctcctcctcc tctagatgta gtacggagta cttgccatca tgcatcatgc tacatcacgc 660 tcgtgcgagc tctgggtcct cgatctggga acggaactgt gggatgctgc tcgtgcgatt 720 tattattggg gatctgggtt ctcgatctgg gaacggaact gtgggatgct gctcgtgcga 780 tttattattg gggatctggg ttctcgatct gggaacggaa ctgtgggatg cttgtaggca 840 ggtcggagat gggtcggatc gttgcttagg gttcgatctg ctcgtggttt tcttttaatc 900 cctgatgcat gatttatcgg tcatcctatt agatggaacc agtagggtga ctctgatccg 960 atatacttaa cctcgatctg gttcgatgtt cctggctagg cttgtgcgtc tgtttcgtca 1020 gaccagtttt gctgtttttg gtatggttgt gatgcccgtc caaatatgac taagcgagtg 1080 tagaatcatt ttatgaacta actgctggtc ttattaaatc tagatctgca tacgttgatg 1140 tactacgttc atagttgata cagtatgtat gaactagttg ctggtcgtat taattttgga 1200 tctgcatgtg tggtagcata taatgttcat aatacaattg atacagtatg atgtatgaac 1260 tatctgctgg tttattaaat ttggatctgc ttgtggtaaa aaatatgttt tttatatagt 1320 taccatgatg gattaatcta tacttctgat gtatatgctg cagttttctg ctgaggctgt 1380 agttttttcc agattaaaat acagcatgca tatttgctaa gctctgggcg tgtgaacgcc 1440 caccatggca ttgtccagta atagtaatga atttttttgt ttgcctgatg tgggagaaaa 1500 cacgcattgt ccagttattt tgttccatat gcattgtcct gttttgttgg atatgcatgc 1560 ttagaaaaca tatgcagcca ctgtttgata atgctttagc atctgcctgt tgaacatgca 1620 tgatctacct atctttattt tgtatgtact tgggtagtgg catgttgcta gttttccttg 1680 attctgtggc gtctacatgt tgagcttgca tatatgtttg ttgtccttct tttcctcctt 1740 ggtctactgc tatatgctta cccttttgtt tggctaattt tcaggtgcag 1790 <210> 169 <211> 481 <212> DNA <213> Coix lacryma-jobi <400> 169 gtgatgttca agatattgta atggtgttta ttttctatca aatagccata aaatgatata 60 caaaatgtta ttcatgattg atcctagtta cattcaaagt attaaatagc ttgcagatag 120 taaatagaca gtcattgtat aacctgtttt tttgactgtc tatgttcagt 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tatcggtcat cctattagat 360 ggaaccagta gggtgactct gatccgatat acttaacctc gatctggttc gatgttcctg 420 gctaggcttg tgcgtctgtt tcgtcagacc agttttgctg tttttggtat ggttgtgatg 480 cccgtccaaa tatgactaag cgagtgtaga atcattttat gaactaactg ctggtcttat 540 taaatctaga tctgcatacg ttgatgtact acgttcatag ttgatacagt atgtatgaac 600 tagttgctgg tcgtattaat tttggatctg catgtgtggt agcatataat gttcataata 660 caattgatac agtatgatgt atgaactatc tgctggttta ttaaatttgg atctgcttgt 720 ggtaaaaaat atgtttttta tatagttacc atgatggatt aatctatact tctgatgtat 780 atgctgcagt tttctgctga ggctgtagtt ttttccagat taaaatacag catgcatatt 840 tgctaagctc tgggcgtgtg aacgcccacc atggcattgt ccagtaatag taatgaattt 900 ttttgtttgc ctgatgtggg agaaaacacg cattgtccag ttattttgtt ccatatgcat 960 tgtcctgttt tgttggatat gcatgcttag aaaacatatg cagccactgt ttgataatgc 1020 tttagcatct gcctgttgaa catgcatgat ctacctatct ttattttgta tgtacttggg 1080 tagtggcatg ttgctagttt tccttgattc tgtggcgtct acatgttgag cttgcatata 1140 tgtttgttgt ccttcttttc ctccttggtc tactgctata tgcttaccct tttgtttggc 1200 taattttcag gtgcag 1216

Claims (15)

  1. 재조합 DNA 분자로서,
    a) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나에 대해서 적어도 85퍼센트(%)의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열;
    b) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열; 및
    c) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나의 단편으로서, 유전자-조절 활성을 지니는, 상기 단편
    으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하되;
    상기 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결되는, 재조합 DNA 분자.
  2. 제1항에 있어서, 상기 DNA 서열은 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나의 DNA 서열에 대해서 적어도 90%의 서열 동일성을 갖는, 재조합 DNA 분자.
  3. 제1항에 있어서, 상기 DNA 서열은 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나의 DNA 서열에 대해서 적어도 95%의 서열 동일성을 갖는, 재조합 DNA 분자.
  4. 제1항에 있어서, 상기 이종성 전사 가능 DNA 분자는 관심대상 작물학적 유전자(gene of agronomic interest)인, 재조합 DNA 분자.
  5. 제4항에 있어서, 상기 관심대상 작물학적 유전자는 식물에서 제초제 내성(herbicide tolerance)을 부여하는, 재조합 DNA 분자.
  6. 제4항에 있어서, 상기 관심대상 작물학적 유전자는 식물에서 내충성(pest resistance)을 부여하는, 재조합 DNA 분자.
  7. 제1항의 재조합 DNA 분자를 포함하는 작제물(construct).
  8. 유전자전이 식물 세포(transgenic plant cell)로서,
    a) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나에 대해서 적어도 85%의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열;
    b) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열;및
    c) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나의 단편으로서, 유전자-조절 활성을 지니는, 상기 단편
    으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하되;
    상기 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결되는, 유전자전이 식물 세포.
  9. 제8항에 있어서, 상기 유전자전이 식물 세포는 외떡잎 식물 세포인, 유전자전이 식물 세포.
  10. 제8항에 있어서, 상기 유전자전이 식물 세포는 쌍떡잎 식물 세포인, 유전자전이 식물 세포.
  11. 유전자전이 식물 또는 해당 식물의 부분으로서,
    a) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나에 대해서 적어도 85%의 서열 동일성을 갖는 DNA 서열;
    b) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나를 포함하는 DNA 서열; 및
    c) 서열번호 52 내지 57 중 어느 하나의 단편으로서, 유전자-조절 활성을 지니는, 상기 단편
    으로 이루어진 군으로부터 선택된 DNA 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 포함하되;
    상기 DNA 서열은 이종성 전사 가능 DNA 분자에 작동 가능하게 연결되는, 유전자전이 식물 또는 해당 식물의 부분.
  12. 제11항의 유전자전이 식물의 자손 식물(progeny plant)로서, 상기 자손 식물은 상기 재조합 DNA 분자를 포함하는, 유전자전이 식물의 자손 식물.
  13. 제11항의 유전자전이 식물의 유전자전이 종자로서, 상기 종자는 상기 재조합 DNA 분자를 포함하는, 유전자전이 종자.
  14. 전사 가능 DNA 분자를 발현시키는 방법으로서, 제11항에 따른 유전자전이 식물을 얻는 단계 및 상기 식물을 재배하는 단계를 포함하되, 상기 식물에서 상기 전사 가능 DNA 분자가 발현되는, 전사 가능 DNA 분자를 발현시키는 방법.
  15. 유전자전이 식물을 생산하는 방법으로서,
    a) 식물 세포를 제1항의 재조합 DNA 분자로 형질전환(transforming)시켜 형질전환된 식물 세포를 생산하는 단계; 및
    b) 상기 형질전환된 식물 세포로부터 유전자전이 식물을 재생시키는 단계를 포함하는, 유전자전이 식물을 생산하는 방법.
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