KR20120126061A - 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 - Google Patents

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 Download PDF

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Abstract

본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, 식물에 있어 다양한 경제적으로 중요한 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 보다 상세하게는, 본 발명은 CLC-유사 (Chloride Channel-like) 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 (BURP-도메인 함유 단백질) 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드 또는 TPS (trehalose-6-phosphate synthase) 및 TPP (trehalose-6-phosphate phosphatase) 폴리펩티드를 포함하는 융합 단백질 (protein fusion)을 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하거나, 또는 동일 또는 별도의 분자에 포함되는 TPS 및 TPP 효소를 코딩하는 하나 이상의 핵산을 조절함으로써, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 핵산의 발현이 조절된 식물 및 본 발명의 방법 수행에 유용한 상기 핵산을 포함하는 구축물에 관한 것이다.

Description

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 {Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same}
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, CLC-유사 (Chloride Channel-like) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, OsBURP-유사 (BURP-도메인 함유 단백질) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, 식물에 있어 다양한 경제적으로 중요한 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 보다 상세하게는, 본 발명은 TPS (trehalose-6-phosphate synthase) 및 TPP (trehalose-6-phosphate phosphatase) 폴리펩티드를 포함하는 융합 단백질 (protein fusion)을 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하거나 또는 동일한 또는 별도의 분자에 포함되는, TPS 및 TPP 효소를 코딩하는 하나 이상의 핵산을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 특히 질소 제한 조건하에서 자랄 때, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법 수행에 유용한 지금까지 알려지지 않은 TPS 코딩 및 TPP 코딩 핵산, 및 이를 포함하는 구축물을 제공한다.
세계 인구의 증가와 농업에 유용한 경작지의 감소는 농업의 효율성을 증가시키는 연구에 박차를 가하게 만들었다. 작물 및 원예농업 향상을 위한 전통적인 방식은 바람직한 특성을 갖는 식물체를 동정하기 위하여 선택적 육종기법을 이용한다. 그러나, 상기 선택적 육종기법에는 몇 약점이 있는데, 즉 노동집약적이며 양친으로부터 원하는 형질이 항상 전해지는 것이 아닌 이종의 유전적 요소를 갖는 식물로 귀착된다는 것이다. 분자생물학의 진보는 인간이 동물 및 식물의 생식질 (germplasm)을 변형하게 허용했다. 식물유전공학은 유전물질 (전형적으로 DNA 또는 RNA 형태)의 분리와 조작 및 이 유전물질을 식물체 내로 도입하게 했다. 상기 기술은 다양한 향상된 경제적, 농업적, 원예적 형질을 갖는 작물 또는 식물을 제공하는 능력이 있다.
특히 경제적으로 중요한 형질은 증가된 수확량이다. 수확량은 보통 작물로부터 경제적 가치의 측정할 수 있는 산물로 정의된다. 이는 양 및/또는 질의 면에서 정의될 수 있다. 수확량은 몇 요인에 직접적으로 의존되는데, 예를 들면 기관의 수와 크기, 식물체 형상 (예를 들면, 가지의 수), 종자 생산, 잎의 노화 등이다. 뿌리 발달, 양분 흡수, 스트레스 내성, 및 초기 활력 또한 수확량 결정에 중요한 요인일 수 있다. 상기 요인들을 최적화하는 것이 작물 수확량 향상에 기여할 수 있다.
많은 식물의 종자는 인간과 동물의 영양에 중요하므로 종자 수확량이 특히 중요한 형질이다. 옥수수, 벼, 밀, 캐놀라 및 대두와 같은 작물이 종자 자체의 직접적인 소비 또는 가공종자로 육성된 육류 소비를 통해서 전체 인간 칼로리 흡수량의 절반 이상을 차지한다. 상기 작물들은 설탕, 기름 및 산업적 가공공정에 사용되는 많은 종류의 대사물의 재료이기도 하다. 종자는 배 (어린 줄기와 뿌리의 근원) 및 배유 (발아 동안 및 실생의 초기 생장 동안 배의 양분의 공급원)를 포함한다. 종자 발달에는 많은 유전자가 관여되며, 뿌리, 잎 및 줄기로부터 생장하는 종자로 대사물의 이동이 필요하다. 특히 배유는 탄수화물, 오일 및 단백질의 대사 전구체를 동화하여, 이들을 알곡을 채우기 위한 저장성 고분자로 합성한다.
많은 작물에 있어 또 하나의 중요한 형질은 초기 활력 (early vigour)이다. 초기 활력을 향상시키는 것은 온대 및 열대 벼 품종에 있어 현대 벼 육종 프로그램의 중요한 목표이다. 긴 뿌리는 물에 파종하는 벼에서는 적절하게 토양에 박히기 위하여 중요하다. 벼를 직접 논에 파종한 곳에서와 식물이 물 밖으로 급속히 나와야 하는 곳에서는 긴 줄기가 활력과 연관되어 있다. 조파지에서는 긴 중배축과 자엽초가 좋은 실생 출현 (seedling emergence)에 있어서 중요하다. 식물체 내로 초기 활력을 부여하는 능력은 농업에서 매우 중요하다. 예를 들면, 불충분한 초기 활력은 대서양 연안 유럽에서 옥수수 지대 생식질에 기초한 옥수수 교배종의 도입에 대해서 제한되어 왔다.
추가의 중요한 형질은 향상된 비생물적 스트레스 내성이다. 비생물적 스트레스는 대다수 주요 작물의 평균 수확량을 50% 이상 감소시키는 전 세계적인 작물 손실의 주요 원인이다 (Wang et al., Planta 218, 1-14, 2003). 비생물적 스트레스는 건조, 염분, 극단적인 기온, 화학적 독성 및 산화적 스트레스에 의해 야기될 수 있다. 비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성을 향상시키는 것은 전세계의 농부들에게 매우 경제적 가치가 있는 것이며, 불리한 상황에서 그리고 작물재배가 가능하지 않은 곳에서도 작물재배를 가능하게 한다.
나타나는 중요한 형질은 증가된 질소 이용 효율이다. 질소 (N)는 식물 성장을 위해 요구되는 주요 영양소 중 하나이고, 일반적으로 식물 성장의 율속 요인이다. 질소는 아미노산, 단백질 (예를 들면 효소), 핵산 및 엽록소와 같은 살아있는 세포에서 발견되는 많은 중요한 화합물의 일부이다. 식물 건조 물질의 1.5% 내지 2%는 질소이고, 총 식물 단백질의 약 16%이다. 따라서, 질소의 유용성은 단백질 합성 및 그것의 축적뿐만 아니라 아미노산 합성, 아미노산 조성, 아미노산의 축적에도 주요한 영향을 가지며, 앞서 언급된 것을 바탕으로 질소는 식물 생장 및 수확량에 주요 제한 인자이다 (Frink C.R., Proc. Natl. Acad Sci. USA 96, 1175 (1999)).
농작물의 높은 질소 요구 때문에, 질소 시비는 매년 8000만 메트릭 톤의 질소 비료 (질산염 및/또는 암모늄으로)가 적용되는 세계적으로 주요한 농업의 투자 대상이다 (Frink C.R., Proc. Natl. Acad Sci. USA 96, 1175 (1999)). 또한 작물은 시비된 질소의 약 2/3만 보유하기 때문에, 작물 생산에서 질소 함유 비료의 과도한 이용으로 환경에 부정적인 영향을 미친다. 따라서 비료의 대량 투입은 침출, 기체 손실 및 작물 제거에 의한 많은 배출로 이어진다. 흡수되지 않은 질소는 이후에 토양으로 침출되고 상수도를 오염시킬 수 있다 (Frink C.R., Proc. Natl. Acad Sci. USA 96, 1175 (1999)). 농업 생태계에서 표층수 및 지하수까지 질소의 높은 침출 손실 때문에, 질소는 또한 오염원으로 인식된다. 즉 경작지로부터 질산염으로서 질소 침출은 음용수의 질에 영향을 미치고, 호수 및 해안 지역의 부영양화를 초래한다. 질소를 포함하는 비료의 풍부한 이용은 최종적인 토질의 악화, 환경 오염 및 건강 위험까지 이어질 수 있다.
농산물에 대한 수익과 관련하여 질소 비료의 높은 비용 및 부가적으로 환경에 미치는 그것의 해로운 영향 때문에, 활발한 광합성 생물, 바람직하게는 재배된 식물, 예를 들면 작물의 최적 수확량, 생산성 및 질을 유지하는 동시에 질소 투입을 감소시키기 위한 및/또는 질소 흡수 및/또는 제공된 질소 유용성의 이용을 최적화시키기 위한 전략을 개발하는 것이 바람직하다. 또한 유사하거나 더 척박한 특성의 토양에서 적은 비료 투입 및/또는 높은 수확량을 갖는 작물의 "기존의" 수확량을 얻는 것이 바람직하다. 따라서, 광합성 활성 생물, 증가된 수확량, 특히 증가된 수확량 관련 형질, 예를 들면 증가된 질소 이용 효율을 갖는 일상 식물 (daily plant), 예를 들면, 질소를 더욱 효율적으로 이용하여 동일한 수확량에 대해 더 적은 질소가 요구되거나 또는 현재의 질소 이용 수준으로 더 높은 수확량이 수득될 수 있는 식물에 대한 요구가 여전히 존재한다. 게다가, 꽃의 수, 열매 및 생물량 (biomass) 생산을 증가시키기 위해, 광합성 활성 생물, 특히 식물에 대한 필요성은 여전히 존재한다. 본 발명의 목적은 특히 제한된 질소 공급 조건 하에서, 식물의 수확량, 상세하게는 증가된 꽃 또는 종자의 수 또는 생물량 증가와 같은 수확량 관련 형질을 증가시키는 방법을 제공하는 것이다.
작물 수확량은 따라서 상기 요인들 중 어느 하나를 최적화함으로써 증가시킬 수 있다.
최종 목적에 따라, 임의의 수확량 형질의 변형이 다른 것에 비해 월등히 유리할 수 있다. 사료 또는 목재 생산, 또는 바이오연료 자원과 같은 경우에 적용에 대해 예를 들면, 식물체의 영양기관 부분의 증가가 바람직하며, 곡분, 전분 또는 유지 생산과 같은 경우에는 종자에 관련된 매개변수의 증가가 특히 바람직하다. 종자 매개변수 중에서도 용도에 따라 특정한 일부의 것이 다른 것에 비해 훨씬 중요하다. 종자 크기의 증가 또는 종자 수의 증가의 형태로 다양한 기작이 종자 수확량 증가에 영향을 미칠 수 있다.
식물의 수확량 (종자 수확량 및/또는 생물량)의 증가에 대한 하나의 접근은 세포 주기 또는 식물 생장 또는 방어 기작에 관련된 다양한 신호전달 경로와 같은 식물의 내재적 생장 기작의 변형을 통해서 가능하다.
식물에서 CLC-유사(Chloride Channel-like) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
식물에서 OsBURP-유사 (BURP-도메인 포함 단백질) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
식물에서 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
TPS (trehalose-6-phosphate synthase) 및 TPP (trehalose-6-phosphate phosphatase) 폴리펩티드를 포함하는 융합 단백질 (protein fusion)을 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하거나 또는 동일한 또는 별도의 핵산 분자에 포함되는, TPS 및 TPP 효소를 코딩하는 하나 이상의 핵산을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
1. CLC -유사 폴리펩티드
음이온 채널/운반체는 대사 과정 조절 및 신호전달 지시에서 중요한 역할을 수행한다. 이러한 과정은 뿌리로부터 물관부 (xylem)로 양분 로딩 (loading), 세포 내에서 대사물질의 분획화 (compartmentalisation) 및 양성자 구배의 커플링 (coupling), 기공 개폐에 의한 가스 교환 조절을 포함한다. 질산염 (Nitrate) 및 말산염 (malate)은 식물 세포에서 음이온의 대다수를 나타낸다. 질산염은 영양분이지만 신호전달 분자로도 작용할 수 있다. 식물은 저- 및 고- 친화성 운송자가 관련된 복잡한 질산염 흡수 체계를 갖는데, 질산염은 물관부를 통해서 운송된 후에 세포성 대사로 들어가거나 국부적으로 저장된다. 세포는 질산염 환원효소 경로를 통해 질산염을 흡수하거나 액포막에 이것을 저장하며, 세포 외 질산염의 흡수, 액포에서의 저장 및 동화작용에 의해 조절되는 역학적인 균형이 세포질 및 액포의 질산염 수준 사이에 존재한다. 클로라이드 채널 (CLC) 패밀리의 발견은 액포막 및 세포질 사이의 양성자/질산염 교환 기작을 설명할 수 있게 했다. 세포내 위치의 결정, 발현 패턴, 및 넉아웃 (knockout) 돌연변이체 표현형의 규명은 CLC 단백질의 생리적인 역할에 대한 통찰력을 제공했다. 표현형적 분석은 clca-1 및 clca-2 돌연변이체 식물이 뿌리 및 줄기 조직에서 야생형 식물에 비해 감소된 질산염을 갖는다는 것을 보여준다. 또한 clcc 및 clce 돌연변이체는 대조구 식물에 비해 낮은 질산염 수준을 보여준다. 기술의 개요는 De Angeli 등 (Phil. Trans. R. Soc. B 364, 195-201, 2009)에 의해서 제공되었고, 참고문헌은 그 안에 언급되었다. 그러나, 여전히 CLC 단백질의 정확한 역할, 및 식물 표현형에 대한 CLC 유전자 과발현의 영향에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.
2. OsBURP -유사 폴리펩티드
BURP-도메인 포함 단백질은 Hattori 등 (Mol. Gen. Genet. 1998, Vol. 259, pages 424-428)에 의해서 처음으로 기재되었다. 그들의 분석에 따르면, BURP-도메인 단백질은 (i) N-말단 소수성 도메인, (ii) 짧은 (보존된) 단편, (iii) 반복 단위의 선택적 단편, 및 (iv) C-말단 BURP 도메인으로 구성된다. 처음에, 상기 단백질 패밀리는 그것의 가장 중요한 멤버인 BNM2-유사, USP-유사, RD22-유사, 및 PG1-유사 서브패밀리의 이름을 따서 4개의 서브패밀리로 분류되었다. 최근 연구에서, Ding 등 (Planta 2009, Vol. 230, pages 149-163)은 Hattori 등에 의해 기재된 서브패밀리에 더하여 총 7개의 서브패밀리 즉, 서브패밀리 BURP V, VI, 및 VII을 규명했다. 이러한 새롭게 규명된 서브패밀리들은 반복 단위의 선택적 단편이 결여되는 공통점을 갖는다. BURP-도메인 포함 단백질 멤버의 대다수는 가뭄, 염, 저온 및 앱시스산과 같은 다양한 스트레스 요인에 의해서 유도된다는 것이 Ding 및 그의 동료에 의해서 제시되었다. 게다가, Yamaguchi-Shinozaki 및 동료들은 BURP-도메인 포함 패밀리, 즉 RD22의 한 멤버의 AtMYC2- 및 AtMYB2-조절 유도가 앱시스산에 의해서 매개된다는 것을 여러 연구에서 보고하였다 (Mol. Gen. Genet., 1993, Vol. 238, pages 17-25; Plant Cell, 1997, Vol. 9, pages 1859-1868; Plant Cell, 2003, Vol. 15, pages 63-78). 그러나, 식물에서, 특히 벼에서 BURP-도메인 포함 단백질 기능의 정확한 역할은 여전히 규명되어야 할 것으로 남아있다.
3. AP2 / ERF 폴리펩티드
ERF 패밀리는 전사 인자의 큰 유전자 패밀리이며, 또한 AP2 및 RAV 패밀리를 포함하는 AP2/ERF 수퍼패밀리의 일부이다 (Riechmann et al., 2000, Science 290: 2105-2110). AP2/ERF 수퍼패밀리는 약 60 내지 70개의 아미노산으로 구성된 AP2/ERF 도메인에 의해서 정의되며, DNA 결합에 관여한다. 이들 세 패밀리는 다음과 같이 정의된다. AP2 패밀리 단백질은 2개의 반복되는 AP2/ERF 도메인을 포함하고, ERF 패밀리 단백질은 하나의 AP2/ERF 도메인을 포함하며, RAV 패밀리 단백질은 하나의 AP2/ERF 도메인에 더하여 VP1/ABI3을 포함하는 다른 식물 특이적 전사 인자의 보존된 DNA 결합 도메인인 B3 도메인을 포함한다. ERF 패밀리는 때로는 두 개의 주요 서브패밀리인 ERF 서브패밀리 및 CBF/DRER 서브패밀리로 더 분류된다 (Sakuma et al., 2002, Biochem Biophys Res Commun 290: 998-1009). AP2/ERF 단백질은 환경 자극에 대한 다양한 반응뿐만 아니라, 생장 및 발달에 관련된 다양한 생물학적 과정의 전사 조절에서 중요한 기능을 갖는다는 것이 증명되었다. AP2 패밀리의 유전자는 발달 과정의 조절, 예를 들면 꽃 발달 (Elliott et al., 1996, Plant Cell 8: 155-168), 작은 이삭 분열조직 결정성 (Chuck et al., 1998 Genes Dev 12: 1145-1154), 잎 상피세포 식별 (Moose and Sisco, 1996 Genes Dev 10: 3018-3027), 및 배 발달 (Boutilier et al., 2002 Plant Cell 14: 1737-1749)에 참여하는 것으로 나타났다. 최근, 에틸렌 반응 (Alonso et al., 2003 Science 301: 653-657) 및 브라시노스테로이드 (brassinosteroid) 반응 (Hu et al., 2004 Cell Res 14: 8-15)에서 RAV 패밀리 멤버의 관여가 보고되었다. 담배 ERF가 발견된 후에 (Ohme-Takagi and Shinshi, 1995 Plant Cell 7: 173-182), ERF 패밀리의 많은 단백질들이 규명되었고, 다양한 식물 종의 호르몬 신호 전달 (Ohme- Takagi and Shinshi, 1995), 생물적 (Yamamoto et al., 1999 Plant J 20: 571-579; Gu et al., 2000 Plant Cell 12: 771-786) 및 비생물적 스트레스 (Stockinger et al., 1997 Proc Natl Acad Sci USA 94: 1035-1040; Liu et al., 1998 Plant Cell 10: 1391-1406; Dubouzet et al., 2003 Plant J 33: 751-763)에 대한 반응, 및 대사의 조절 (van der Fits and Memelink, 2000 Science 289: 295-297; Aharoni et al., 2004 Plant Cell 16: 2463-2480; Broun et al., 2004 Proc Natl Acad Sci USA 101: 4706-4711; Zhang et al., 2005 Plant J 42: 689-707)과 같은 세포 과정에서 및 발달 과정 (van der Graaff et al., 2000 Development 127: 4971-4980; Banno et al., 2001 Plant Cell 13: 2609-2618; Chuck et al., 2002 Science 298: 1238-1241)에서 많은 다양한 기능에 관련된다. 애기장대 게놈의 서열분석이 완료된 후에 (Arabidopsis Genome Initiative, 2000), 145개 유전자는 ERF 패밀리에 속하는 이들 유전자의 83% (121개 유전자)를 갖는 AP2/ERF 도메인을 포함하는 단백질을 코딩하는 것으로 가정되었다 (Sakuma et al., 2002 Biochem Biophys Res Commun 290: 998-1009). 지금까지, ERF 패밀리 멤버의 대부분은 식물에서 이들 유전자가 많은 생리적 측면에서 중요한 역할을 수행한다는 가능성에도 불구하고 여전히 연구되어야 한다. 대량의 실험 작업이 이들 유전자 각각의 특이적인 생물학적 기능을 밝히는데 요구될 것이다. 계통학적 분석을 바탕으로, 전사 인자의 큰 유전자 패밀리는 밀접하게 서로 관련된 유전자의 서브그룹으로 구성된다는 것이 분명해졌다 (Kranz et al., 1998 Plant J 16: 263-276; Parenicova et al., 2003 Plant Cell 15: 1538-1551; Toledo-Ortiz et al., 2003 Plant Cell 15: 1749-1770; Reyes et al., 2004 Plant Physiol 134: 1718-1732; Tian et al., 2004 Plant Mol Biol 54: 519-532). 적어도 두 서브패밀리가 Nakano 등 (Plant Physiology, Feb. 2006, 140, pp. 411-432)에 의해서 연구되었다. 이들의 서브패밀리인 CBF/DREB 서브패밀리 (그룹 A) 및 ERF 서브패밀리 (그룹 B)는 클래스에서 더 세분화되었다.
4. TPS 및 TPP 폴리펩티드 간의 융합
TPS (Trehalose phosphate synthase)는 UDP-포도당 (uridine diphosphate glucose)에서 포도당-6-인산으로 포도당의 이동을 촉매하여 T6P (trehalose-6-phosphate) 및 UDP를 생산하는 것으로 알려진 반면에, TPP (trehalose-6-phosphatase)는 T6P를 가수분해하여 트레할로스를 방출한다. 포도당의 이합체인 트레할로스는 중요한 당류이며, '호르몬과 같은 영향을 갖는 대사 조절자'로 기재되었다. 트레할로스의 인산화된 형태인 T6P가 그러한 효과를 조절하는 활성 성분이라고 생각된다 (Paul, 2007, Current Opinion in Plant Biology, 10:303-309).
TPS 및 TPP 활성을 코딩하는 유전자가 대장균에서부터 식물에 이르는 많은 생물에서 발견되었다. 애기장대의 TPS 및 TPP 유전자 패밀리의 분포 및 구조가 보고되었다 (Leyman et al. 2001 TRENDS in Plant Science Vol.6 No.11 1360-1385). 상기 유전자는 TPS 활성을 갖는 클래스 I 및 클래스 II 및 TPP 활성을 갖는 클래스 III의 TPS 클래스 I, TPS 클래스 II 및 TPP 클래스 III으로 분류되었다. 이들 클래스의 각각의 대표는 다른 식물에 존재한다.
식물에서 트레할로스 합성 유전자인, TPS 또는 TPP 유전자의 조작은 종종 뿌리의 분열, 종자 발달 및 꽃차례 형태와 같은 다면발현 효과 (pleiotropic effect)와 관련된다 (Romero et al. Planta 1997, 201:293-297; Eastmond et al. Plant J 2002, 29:223-235; Satoh-Nagasawa et al. Nature 2006, 441:227-230). 그들이 일반적으로 식물의 수확량을 낮추기 때문에 상기 효과는 작물의 수확량을 증가시키기 위한 TPS 및 TPP 유전자의 사용을 복잡하게 한다. 아마 상기 다면발현 효과는 T6P (trehalose-6-phosphate)의 세포 내 수준의 변화에 따른 것일 수 있다 (WO9726357).
천연에서 또는 합성에 의해 유래된 단일 폴리펩티드의 TPS 및 TPP 융합 효소활성은 이전에 보고되었다 (Seo et. al. Applied and environmental microbiology, 66, p. 2484-2490; Chung, Saline Systems 2008, 4:18). TPS 및 TPP 융합 효소로 형질전환된 식물은 비생물적 스트레스 내성이 증가되는 것을 보여주었다 (Garg et al. PNAS 2002 _ vol. 99 _ 15898-15903).
일반적으로, 식물 발달에 대한 트레할로스 유전자의 영향은 T6P의 세포 내 수준의 변화에서 기인하는 반면, 스트레스 내성의 증가는 트레할로스 수준의 변화에서 기인한다.
T6P의 세포 내 유용성에 현저한 변화 없이 식물에서 트레할로스 수준의 증가에 의한 스트레스 내성을 증가시키기 위한 시도에서, TPS 및 TPP 활성 부분 간의 융합 단백질이 벼 식물에서 과발현되었다. 기대한 것처럼 식물의 수확량에 부정적인 영향을 미치는 T6P-관련 다면발현 효과는 관찰되지 않았다. 그러나 예상과는 달리 식물의 발달은 더 많은 꽃차례 (원추화서) 및 더 많은 종자를 생산하는 식물로 변경되었다. 이러한 영향은 비생물적 스트레스가 없어도 관찰되었고, 게다가 그것은 질소 결핍 하에서 더 현저했다. 가장 놀라운 것은 식물에서 소화 (floret)의 수 증가 효과였다. 이 발견은 식물의 꽃 발달에서 T6P의 그것을 넘어서 트레할로스의 역할을 제안한다.
식물에서 소화의 생산은 꽃 분열조직에서 영양생장 분열조직의 형질전환, 상기 꽃 분열조직의 확립 및 분열조직의 성공적인 정형화를 필요로 한다. 많은 유전자, 예를 들면 옥신 및 ABA 수준을 조절하는 유전자 (PIN1, NCED3; farnesyl transferase, AP1)가 이러한 과정의 조절에 관련되고, 당 대사 (B-아밀라아제, 쉬킴산 (shikimate) 경로의 유전자)가 영양생장 분열조직에서 꽃 분열조직으로의 변이에 관련된다. 분열조직의 확립은 STM, Wuschel, Clavata 및 knotted-유사와 같은 유전자가 관련된다. 꽃 분열조직의 적절한 정형화는 BZR1과 같은 유전자에 의해서 매개된 브라시노스테로이드와 같은 호르몬 작용 및 꽃의 호메오 (homeotic) 전사 인자 (MADS-Box, Fruitful, AP1, Sepallata)도 추가로 관련된다.
발명의 요약
놀랍게도, 이제 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
TPS 및 TPP 폴리펩티드의 융합에 관하여, 이제 놀랍게도 TPS 및 TPP 융합 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절함으로써, 특히 질소 (N) 결핍 성장 조건 하에서 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 소화의 수를 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, TPS 및 TPP 융합 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비해 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
정의
하기 정의들은 본 명세서 전체적으로 이용될 것이다.
폴리펩티드(들)/단백질(들)
용어 "폴리펩티드" 및 "단백질"은 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 펩티드 결합으로 연결된 임의의 길이의 아미노산의 중합형을 말한다.
폴리뉴클레오티드(들)/핵산(들)/ 핵산서열 (들)/뉴클레오티드 서열(들)
용어 "폴리뉴클레오티드(들)", "핵산서열(들)", "뉴클레오티드 서열(들)", "핵산(들)", "핵산분자"는 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 임의의 길이의 미분지된 중합형인, 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 또는 양자의 조합인 뉴클레오티드를 말한다.
상동체 (들)
단백질의 "상동체"는 문제의 변형되지 않은 단백질에 대해 아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입을 가지며, 이들이 유래되는 변형되지 않은 단백질과 유사한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드, 단백질 및 효소를 포함한다.
결실은 단백질로부터 하나 또는 하나 이상의 아미노산의 제거를 말한다.
삽입은 단백질 내의 예정된 위치에 하나 이상의 아미노산 잔기가 도입되는 것을 말한다. 삽입은 하나 또는 다수 아미노산의 서열 내 삽입뿐 아니라 N-말단 및/또는 C-말단 융합을 포함할 수 있다. 일반적으로 아미노산 서열 내 삽입은 N- 또는 C-말단 융합보다 작을 것이며, 약 1 내지 10 개 정도의 잔기이다. N- 또는 C-말단 융합 단백질 또는 펩티드의 예는 효모 two-hybrid 시스템에 사용된 전사 활성제의 결합 도메인 또는 활성화 도메인, 파아지 외피 단백질, (히스티딘)-6-태그, 글루타치온 S-전달효소-태그, 단백질 A, 말토스-결합 단백질, 디히드로폴레이트 환원효소, Tag·100 에피토프, c-myc 에피토프, FLAG®-에피토프, lacZ, CMP (칼모둘린-결합 펩티드), HA 에피토프, 단백질 C 에피토프 및 VSV 에피토프를 포함한다.
치환은 유사한 성질 (유사한 소수성, 친수성, 항원성, 알파 나선 또는 베타 병풍 구조를 형성하거나 파괴하는 경향 같은)을 갖는 다른 아미노산으로 단백질의 아미노산의 치환을 말한다. 아미노산 치환은 전형적으로 한 잔기의 치환이나, 폴리펩티드에 부여된 기능적 제약에 따라 클러스터될 수도 있으며, 1 내지 10개의 아미노산일 수 있으며; 삽입은 보통 약 1 내지 10 개 정도의 아미노산 잔기가 삽입된다. 아미노산 치환은 바람직하게는 보존적 아미노산 치환이다. 보존적 치환 표는 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면, Creighton (1984) Proteins, W.H. Freeman and Company (Eds) 및 하기 표 1 참고).
보존된 아미노산 치환의 예
잔기 보존적 치환 잔기 보존적 치환
Ala Ser Leu Ile; Val
Arg Lys Lys Arg; Gln
Asn Gln; His Met Leu; Ile
Asp Glu Phe Met; Leu; Tyr
Gln Asn Ser Thr; Gly
Cys Ser Thr Ser; Val
Glu Asp Trp Tyr
Gly Pro Tyr Trp; Phe
His Asn; Gln Val Ile; Leu
Ile Leu, Val
아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입은 고체상 펩티드 합성 등과 같은 당업계에 주지된 펩티드 합성 기술을 이용하거나 또는 재조합 DNA 조작에 의해 용이하게 수행될 수 있다. 단백질의 치환, 삽입 또는 결실 변이체를 제조하기 위한 DNA 서열 조작 방법은 당업계에 주지되어 있다. 예를 들면, DNA 상의 예정된 위치에 치환 돌연변이를 제조하기 위한 기술은 당업자에게 주지되어 있으며, M13 돌연변이유발, T7-Gen 시험관 내 돌연변이유발 (USB, Cleveland, OH), QuickChange 자리지정 돌연변이유발 (Stratagene, San Diego, CA), PCR-매개된 자리지정 돌연변이유발 또는 다른 자리지정 돌연변이유발 프로토콜을 포함한다.
유도체
"유도체"는 목적 단백질과 같이 자연발생 형태의 단백질의 아미노산 서열에 비교하여, 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기로 아미노산의 치환 또는 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기의 첨가를 포함할 수 있는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 단백질의 "유도체"는 또한 자연발생 형인 폴리펩티드의 아미노산 서열에 비교하여 자연적으로 발생하는 변형된 (글리코실화, 아실화, 프레닐화, 인산화, 미리스토일화, 황화 등) 또는 자연적으로 발생하지 않는 변형된 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 유도체는 또한 원래의 아미노산 서열에 비교하여 하나 이상의 비아미노산의 치환 또는 첨가를 포함할 수 있는데, 예를 들면, 이의 검출을 용이하게 하기 위해 결합되는 리포터 분자와 같은 아미노산 서열에 공유적으로 또는 비공유적으로 결합한 리포터 분자나 다른 리간드, 및 자연적으로 발생하는 단백질의 아미노산 서열에 대해 비자연적으로 발생하는 아미노산 잔기이다. 더욱이, "유도체"는 또한 단백질의 자연적으로 발생하는 형태와 FLAG, HIS6 또는 티오레독신 같은 태깅 펩티드 (태깅펩티드에 관하여 Terpe, Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 523-533, 2003 참조)와의 융합을 포함한다.
오쏘로그 (들)/ 패럴로그 (들)
오쏘로그 및 패럴로그는 유전자의 조상관계를 기재하는데 사용되는 진화적 개념을 포함한다. 패럴로그는 조상 유전자의 복제로 생긴 동일한 종 내의 유전자이고; 오쏘로그는 종분화로 인하여 공통 조상 유전자로부터 유래한 다른 생물체의 유전자이다.
도메인, 모티프/일치 서열/ 시그너처
용어 "도메인"은 진화적으로 연관된 단백질의 서열 정렬 시 특정 위치에서 보존된 아미노산의 세트이다. 다른 위치의 아미노산은 상동체들 간에 다양할 수 있는 반면, 특정 위치에서 고도로 보존된 아미노산은 단백질의 구조, 안정성 또는 기능에 필수적일 것인 아미노산을 나타낸다. 단백질 상동체 패밀리의 정렬된 서열상에서 고도로 보존된 부분은 임의의 문제되는 폴리펩티드가 이전에 동정된 폴리펩티드 패밀리에 속하는지를 결정하는 동정부위로 사용될 수 있다.
용어 "모티프", "일치 서열" 또는 "시그너처"는 진화적으로 연관된 단백질의 서열에 있어 짧은 보존된 영역을 말한다. 모티프는 흔히 도메인의 고도로 보존된 부분뿐만 아니라, 도메인의 일부만을 포함할 수도 있거나 또는 보존된 도메인 외부에 있을 수도 있다 (만일 모티프의 아미노산 모두가 지정된 도메인 외부에 있으면).
전문가 데이터베이스는 예를 들면, SMART (Schultz et al. (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 5857-5864; Letunic et al. (2002) Nucleic Acids Res 30, 242-244), InterPro (Mulder et al., (2003) Nucl. Acids. Res. 31, 315-318), Prosite (Bucher and Bairoch (1994), A generalized profile syntax for biomolecular sequences motifs and its function in automatic sequence interpretation. (In) ISMB-94; Proceedings 2nd International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology. Altman R., Brutlag D., Karp P., Lathrop R., Searls D., Eds., pp53-61, AAAI Press, Menlo Park; Hulo et al., Nucl. Acids. Res. 32:D134-D137, (2004)), 또는 Pfam (Bateman et al., Nucleic Acids Research 30(1): 276-280 (2002))이 도메인의 확인을 위해 존재한다. 단백질 서열의 인실리코 분석을 위한 도구 세트는 ExPASy 프로테오믹스 서버에서 이용가능하다 (Swiss Institute of Bioinformatics (Gasteiger et al., ExPASy: the proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis, Nucleic Acids Res. 31:3784-3788(2003)). 도메인 또는 모티프는 또한 서열 정렬과 같은 일상적인 기술을 이용해서도 확인할 수 있다.
비교를 위한 서열정렬 방법은 당업계에 주지되어 있으며, 상기 방법은 GAP, BESTFIT, BLAST, FASTA 및 TFASTA를 포함한다. GAP은 일치되는 (matches) 수는 최대로, 공백 (gaps)의 수는 최소로 되는 두 서열의 전체적인 (즉, 전체 서열에 걸쳐) 정렬을 찾기 위해 Needleman 및 Wunsch ((1970) J MoI Biol 48: 443-453)의 알고리즘을 사용한다. BLAST 알고리즘 (Altschul et al. (1990) J MoI Biol 215: 403-10)은 서열 동일성의 백분율을 계산하여, 두 서열 간에 유사도의 통계적 분석을 수행한다. BLAST 분석을 수행하는 소프트웨어는 NCBI (National Centre for Biotechnology Information)를 통해 공개적으로 이용 가능하다. 상동체는 예를 들면, ClustalW 다중 서열 정렬 알고리즘 (multiple sequence alignment algorithm; version 1.83)을 사용하여, 디폴트 페어와이즈 정렬 매개변수(default pairwise alignment parameters) 및 백분율 평점법으로 용이하게 동정된다. 유사성 및 동일성의 전체 백분율은 MatGAT 소프트웨어 패키지 (Campanell et al., BMC Bioinformatics. 2003 Jul 10; 4:29. MatGAT: 단백질 또는 DNA 서열을 사용하여 유사성/동일성 매트릭스를 생성하는 적용)에서 유용한 방법 중의 하나를 사용하여 결정될 수 있다. 당업자에게 명백한 것으로서 보존된 모티프 간에 정렬을 최적화하기 위하여 약간의 수작업의 편집을 수행할 수 있다. 더욱이, 상동체 동정을 위하여 전체 길이의 서열을 사용하는 대신에, 특정 도메인 또한 사용될 수 있다. 서열 동일성 값은 핵산 또는 아미노산 전체 서열에 걸쳐, 또는 선정된 도메인 또는 보존된 모티프(들)에 걸쳐 상기 기재된 프로그램으로 디폴트 매개변수(default parameters)를 사용하여 결정될 수 있다. 국부적인 정렬을 위해서는, Smith-Waterman 알고리즘이 특히 유용하다 (Smith TF, Waterman MS (1981) J. Mol. Biol 147(1);195-7).
상호간 블라스트 ( Reciprocal BLAST )
전형적으로 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 1의 표 11 내지 표 16에 열거된 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래된 생물체의 서열과 대조하여 다시 BLAST한다 (두 번째 BLAST). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 다시 BLAST (BLAST back)하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 다시 BLAST하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
높은 ranking hits은 낮은 E-값을 가진 것이다. E-값이 낮을수록, 점수가 더 의미 있다 (또는 다른 말로, 우연히 hit이 발견될 기회가 적다). E-값의 계산은 당업계에 주지되어 있다. E-값에다가, 비교는 또한 백분율 동일성에 의하여 점수화된다. 백분율 동일성은 특정 길이에 걸쳐 두 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 큰 패밀리의 경우, 연관 유전자의 클러스터링을 보여주고 오쏘로그 및 패럴로그를 동정하는데 도움이 되므로 ClustalW 다음에 neighbour joining tree가 사용된다.
혼성화
본 발명에 정의된 용어 "혼성화"는 사실상 상동인 상보적인 뉴클레오티드 서열이 서로 어닐링하는 과정이다. 혼성화 과정은 전적으로 용액 내에서, 즉 상보적인 두 핵산이 용액 내에 있을 때 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 또한 상보적인 핵산의 하나가 자성 비드, Sepharose 비드 또는 어떤 다른 수지(resin) 같은 기질에 고정되었을 때도 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 더욱이 상보적인 핵산 중의 하나가 니트로셀룰로스 또는 나일론 막 같은 고체 지지체에 고정되었거나 또는 사진석판술에 의하여 규산질의 유리 지지체 (핵산 어레이, 마이크로어레이 또는 핵산 칩이라 알려짐)에 고정되었을 때에도 일어날 수 있다. 혼성화가 일어나게 하기 위하여, 핵산분자는 일반적으로 열적으로 또는 화학적으로 변성되어 이중 가닥을 2개의 단일가닥으로 녹이고/녹이거나 단일 가닥 핵산으로부터 헤어핀 또는 기타 이차 구조를 제거한다.
용어 "스트린전시"는 혼성화가 일어나는 조건을 말한다. 혼성화의 스트린전시는 온도, 염 농도, 이온 강도 및 혼성화 완충액 조성 같은 조건의 영향을 받는다. 일반적으로 낮은 스트린전시 조건은 정해진 이온강도 및 pH에서 특정 서열에 대한 용해점 (Tm) 보다 약 30℃ 낮은 온도가 선택된다. 중간 스트린전시 조건은 Tm 보다 20℃ 낮은 온도일 때, 높은 스트린전시 조건은 Tm 보다 10℃ 낮은 온도이다. 높은 스트린전시 혼성화 조건은 전형적으로 표적 핵산 서열에 높은 서열 유사성을 갖는 혼성화 서열을 분리하기 위해 사용된다. 그러나, 핵산은 서열 상의 차이가 있더라도 유전암호의 축퇴로 인하여 실제로는 동일한 폴리펩티드를 코딩할 수 있다. 그러므로, 중간 스트린전시 혼성화 조건은 종종 상기 핵산분자를 동정하는데 필요할 수 있다.
Tm은 정해진 이온 강도 및 pH 하에서 표적 서열의 50%가 완벽하게 매치된 탐침에 혼성화하는 온도이다. Tm은 용액 조건, 염기 조성 및 탐침의 길이에 의존적이다. 예를 들면, 보다 긴 서열일수록 보다 높은 온도에서 특이적으로 혼성화한다. 최대 혼성화율은 Tm보다 약 16℃에서 32℃까지 낮을 때 얻어진다. 1가 양이온이 혼성액에 있으면 두 핵산 가닥 간에 정전기적 반발이 감소하여 혼성화가 촉진되고; 이 효과는 0.4M (보다 높은 농도에서는 이 효과가 무시될 수 있다)까지의 나트륨 농도에서 보여진다. 포름아미드는 DNA-DNA 및 DNA-RNA 이중가닥의 용해 온도를 포름아미드 퍼센트 당 0.6 내지 0.7℃ 내리며, 50% 포름아미드의 첨가는 혼성화율은 낮아지더라도 혼성화가 30 내지 45℃에서 일어나게 한다. 염기쌍 미스매치는 혼성화율 및 이중가닥의 온도 안정성을 감소시킨다. 평균적으로 그리고 큰 탐침에 대하여, Tm은 염기 미스매치 % 당 약 1℃ 감소한다. Tm은 혼성체의 유형에 따라 하기의 식으로 계산할 수 있다:
1) DNA-DNA 혼성체 (Meinkoth 및 Wahl, Anal. Biochem., 138: 267-284, 1984):
Tm=81.5℃+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]-500x[Lc]-1 -0.61x%포름아미드
2) DNA-RNA 또는 RNA-RNA 혼성체:
Tm= 79.8℃ + 18.5 (log10[Na+]a)+0.58(%G/Cb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc
3) 올리고-DNA 또는 올리고-RNAd 혼성체:
20개 뉴클레오티드 미만에 대해: Tm=2(In)
20-35개 뉴클레오티드에 대해: Tm=22+1.46(In)
a 또는 다른 1가 양이온에 대하여, 0.01-0.4 M 범위 내에서만 정확.
b 30% 내지 75% 범위 내에서 %GC에 대하여만 정확.
c L = bp으로 표시된 이중가닥의 길이.
d 올리고, 올리고뉴클레오티드; In,= 효과적인 프라이머 길이 = 2x(G/C의 수)+(A/T의 수)
비특이적 결합은 예를 들면, 단백질 함유 용액으로 막을 차단하고, 혼성화 완충액에 이종의 RNA, DNA, 및 SDS를 첨가하고, RNAse 처리하는 것과 같은 많은 알려진 기술 중 임의의 하나를 사용하여 조절할 수 있다. 비상동 탐침에 대하여, 일련의 혼성화 과정은 (i) 점차적으로 어닐링 온도를 낮추거나 (예를 들면 68℃에서 42℃까지) (ii) 점차적으로 포름아미드 농도를 낮추거나 (예를 들면 50%에서 0%까지) 중 하나를 변화시킴으로써 수행될 수 있다. 당업자는 혼성화 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
혼성화 조건 외에, 혼성화의 특이성은 또한 전형적으로 혼성화 후 세척 기능에 의존한다. 비특이적 혼성화로 생기는 백그라운드를 제거하기 위하여, 시료를 묽은 염 용액으로 세척한다. 이런 세척의 결정적인 요인은 최종 세척액의 이온 강도 및 온도를 포함한다: 염 농도가 낮고 세척 온도가 높을수록 세척의 스트린전시는 높아진다. 세척 조건은 전형적으로 혼성화 스트린전시에서 또는 보다 낮게 수행된다. 양성 혼성화는 적어도 백그라운드의 2 배의 신호로 나타난다. 일반적으로 핵산 혼성화 분석이나 유전자 증폭 검출 과정에 적절한 스트린전트 조건은 상기와 같다. 다소 스트린전트한 조건 또한 선택될 수 있다. 당업자는 세척 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
예를 들면, 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 전형적인 높은 스트린전시 혼성화 조건은 65℃, 1x SSC에서 또는 42℃, 1x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후 65℃, 0.3x SSC에서 세척하는 것이다. 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 중간 스트린전시 혼성화 조건은 50℃, 4x SSC 또는 40℃, 6x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후, 50℃, 2x SSC에서 세척하는 것이다. 혼성체의 길이는 혼성화하는 핵산에 대해 예측된 길이이다. 알려진 서열의 핵산이 혼성화 될 때 혼성체의 길이는 서열을 정렬하고 본 발명에서 기재된 보존된 영역을 동정하면 결정될 수 있다. 1X SSC는 0.15M NaCl 및 15mM 소듐 시트레이트이며; 혼성액 및 세척액에는 부가적으로 5x Denhardt's reagent, 0.5-1.0% SDS, 100 ㎍/ml 변성된, 단편화된 연어 정자 DNA, 0.5% 소듐 피로포스페이트가 포함된다.
스트린전시 수준을 결정하기 위해서는 [Sambrook 등 (2001) Molecular Cloning: laboratory manual, 3rdEdition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York 또는 to Current Protocols in Molecular Biology, John Wiley & Sons, N.Y. (1989, 매년 개정됨)]을 참조하면 된다.
스플라이스 변이체
본 발명에서 사용된 용어 "스플라이스 변이체"는 선정된 인트론 및/또는 엑손이 절단되거나, 치환되거나, 대체되거나, 부가된, 또는 인트론이 짧아지거나 길어진 핵산 서열의 변이체를 포함한다. 상기 변이체는 단백질의 생물학적 활성이 사실상 보유되며; 이는 단백질의 기능적 단편을 선택적으로 보유함으로써 달성될 수 있다. 상기 스플라이스 변이체는 자연계에서 발견되거나 인공적으로 만들 수도 있다. 상기 스플라이스 변이체를 예측하고 분리하는 방법은 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면 Foissac 및 Schiex (2005) BMC Bioinformatics 6: 25 참고).
대립인자 변이체
대립인자 또는 대립인자 변이체는 동일한 염색체 상에 위치한 해당 유전자의 또 다른 형태이다. 대립인자 변이체는 작은 삽입/결실 다형성 (Insertion/Deletion Polymorphisms, INDELs)뿐 아니라 단일염기다형성 (Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs)을 포함한다. INDELs의 크기는 보통 100 bp 미만이다. SNPs 및 INDELs이 대부분의 생물체의 자연적으로 발생하는 다형 균주에 있어 가장 큰 서열 변이체를 형성한다.
내재적 유전자
본 발명에서 "내재적" 유전자는 자연적 형태 (즉, 임의의 인간의 개입이 없는)로 식물에서 발견되는 것으로서 문제의 유전자뿐 아니라, 분리된 형태로 연이어 식물체에 (재)도입된 (외래유전자, transgene) 동일한 유전자 (사실상 상동인 핵산/유전자)를 말한다. 예를 들면, 상기 외래유전자를 갖는 형질전환 식물체에서는 외래유전자 발현의 실질적인 감소 및/또는 내재적 유전자 발현의 실질적인 감소가 있을 수 있다. 분리된 유전자는 생물체로부터 분리되거나, 또는 예를 들면 화학적 합성에 의하여 인위적으로 만들 수도 있다.
유전자 셔플링 ( shuffling )/방향진화 ( directed evolution )
유전자 셔플링 또는 방향진화는 DNA 셔플링의 반복에 이은 변형된 생물학적 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산이나 그 일부분의 변이체 생성을 위해 적절한 탐색 및/또는 선발로 구성된다 (Castle 등, (2004) Science 304(5674): 1151-4; 미국 특허 제5,811,238호 및 제6,395,547호).
구축물 ( Construct )
부가적인 조절 인자는 해독뿐 아니라 전사 인핸서를 포함한다. 본 발명을 수행함에 있어 사용하기에 적절한 종결신호 및 인핸서 서열이 당업자에게 공지되어 있다. "정의" 섹션에 기재된 바와 같이, 세포질 내에 축적되는 성숙한 메시지의 양 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 인자들일 수 있다. 상기 서열은 알려져 있거나, 당업자가 쉽게 얻을 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 특정 세포 유형에서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제원점 서열을 포함한다. 한 예는 에피좀 유전자 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유전자 구축물이 세균 세포 내에 유지되어야 할 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이들에 제한되는 것은 아니다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산 서열을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서 마커 유전자 (또는 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않을 시 형질전환 세포로부터 제거 또는 절단될 수 있다. 마커 제거 기술은 당업계에 공지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
조절 인자/조절 서열/프로모터
용어 "조절 인자", "조절 서열" 및 "프로모터"는 본 발명에서 상호 호환적으로 사용되며, 결합되는 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 조절 핵산 서열을 말하는 것으로 사용된다. 용어 "프로모터"는 전형적으로 유전자의 전사 개시점의 업스트림에 있으며, RNA 중합효소 및 다른 단백질의 인지 및 결합에 관여하여 작동가능하게 연결된 핵산의 전사를 지시하는 핵산 조절 서열을 말한다. 상기 언급한 용어에는 전형적인 진핵세포 게놈 유전자 (CCAAT 박스 서열이 있거나 없이 정확한 전사 개시에 필요한 TATA 박스를 포함) 및 발달 및/또는 외부 자극에 반응하여 또는 조직 특이적 방식으로 유전자 발현을 변경하는 부가적인 조절 인자 (즉, 업스트림 활성화 서열, 인핸서 및 사일런서)로부터 유래한 전사 조절 서열이 포함된다. 또한 상기 용어에는 -35 박스 서열 및/또는 -10 박스 전사 조절 서열을 포함하는 전형적인 원핵생물 유전자의 전사 조절 서열이 포함된다. 용어 "조절 인자"는 또한 세포, 조직 또는 기관에 핵산분자의 발현을 하게 하거나 활성화 또는 증가시키는 합성 융합 분자 또는 유도체를 포함한다.
"식물 프로모터"는 식물 세포에 코딩 서열 단편의 발현을 중재하는 조절 인자를 포함한다. 따라서, 식물 프로모터는 식물에서 유래해야 하는 것은 아니며, 예를 들면 식물 세포에 침범하는 바이러스 또는 미생물 기원일 수도 있다. "식물 프로모터"는 식물 세포, 예를 들면, 본 발명의 방법에서 발현되며, 본 발명에 기재된 핵산 서열로 형질전환된 식물 기원일 수 있다. 이는 또한 "식물" 종결신호 같은 "식물" 조절 신호에도 해당된다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오티드 서열의 프로모터 업스트림은 프로모터, 개방형해독틀 (ORF) 또는 종결신호 또는 ORF로부터 떨어져 있는 다른 3' 조절 영역 같은 3'-조절 영역의 기능성 또는 활성을 방해하지 않고 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 치환(들), 삽입(들) 및/또는 결실(들)에 의하여 변형될 수 있다. 더욱이 서열의 변형에 의하여 프로모터 활성은 증가될 수 있거나, 또는 보다 활성이 큰 프로모터, 심지어 이종 생물체의 프로모터로 완전히 대체되는 것도 가능하다. 식물체에서의 발현을 위해서는 상기 언급된 것처럼 핵산분자는 올바른 시점에 요구되는 공간적 발현 양상으로 유전자를 발현하는 적절한 프로모터에 작동가능하게 연결되거나 프로모터를 포함해야 한다.
기능적으로 동등한 프로모터 동정을 위해, 후보 프로모터의 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 예를 들면, 리포터 유전자에 프로모터를 작동하게 연결하여 다양한 식물 조직에서 리포터 유전자의 발현 수준 및 양상을 검정함으로써 분석할 수 있다. 적절한 주지된 리포터 유전자는 예를 들면 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제를 포함한다. 프로모터 활성은 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제의 효소 활성을 측정함으로써 검정된다. 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 기준 프로모터의 것에 비교된다 (본 발명의 방법에 사용된 것과 같은 것). 다르게는, 프로모터 강도는 방사선 사진의 농도계 분석을 이용한 노던 블럿, 정량적 실시간 PCR 또는 RT-PCR 같은 당업계에 공지된 방법을 사용하여, mRNA 수준을 정량화하거나 본 발명의 방법에 사용된 핵산의 mRNA 수준과 18S rRNA 같은 housekeeping 유전자의 mRNA 수준을 비교함으로써 분석될 수 있다 (Heid 등, 1996 Genome Methods 6: 986-994). 일반적으로 "약한 프로모터"는 코딩 서열의 발현을 낮은 수준으로 이끄는 것이다. "낮은 수준"은 세포당 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체, 약 1/500,0000 전사체까지의 수준을 말한다. 역으로, "강력한 프로모터" 는 코딩 서열의 발현을 높은 수준으로 또는 세포당 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1000 전사체로 이끄는 것이다. 일반적으로 "중간 강도 프로모터"는 강한 프로모터보다 낮은 수준으로 특히 모든 경우에 있어서 35S CaMV 프로모터의 조절하에 있을 때 얻어지는 것보다 낮은 수준으로 코딩 서열의 발현을 이끄는 프로모터를 의미한다.
작동가능하게 연결된
본 발명에서 사용된 용어 "작동가능하게 연결된"은 프로모터 서열과 해당 유전자 간의 기능적 연관을 말하는 것으로, 그럼으로써 프로모터 서열이 해당 유전자의 전사를 개시할 수 있다.
항시성 프로모터
"항시성 프로모터"는 반드시 항상은 아니더라도 생장 및 발달의 대부분 기간 중에 그리고 대부분의 환경적 조건 하에서 적어도 하나의 세포, 조직 또는 기관에서 전사적으로 활성인 프로모터를 말한다. 하기 표 2가 항시성 프로모터의 예이다.
항시성 프로모터의 예
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V-ATPase WO 01/14572
Super 프로모터 WO 95/14098
G-box 단백질 WO 94/12015
편재하는 프로모터
편재하는 프로모터는 생물체의 사실상 모든 조직이나 세포에서 활성을 갖는 것이다.
발달적으로 조절된 프로모터
발달적으로 조절된 프로모터는 특정 발달 단계 중에 또는 발달적 변화가 일어나는 식물체의 부위에서 활성을 갖는 것이다.
유도성 프로모터
유도성 프로모터는 화학적 (Gatz 1997, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48:89-108), 환경적 또는 물리적 자극에 반응하여 전사 개시가 유도되거나 증가되거나 또는 식물이 다양한 스트레스 환경에 노출될 때 "스트레스 유도성", 즉 활성화될 수 있거나 또는, 식물이 다양한 병원균에 노출될 때 "병원균 유도성", 즉 활성화될 수 있다.
기관 특이적/조직 특이적 프로모터
기관 특이적 또는 조직 특이적 프로모터는 잎, 뿌리, 종자조직 등과 같이 특정 기관 또는 조직에서 우선적으로 발현 개시가 가능한 것이다. 예를 들면, "뿌리 특이적 프로모터"는 식물의 다른 부위에 약간 누설된(leaky) 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 식물 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다. 특정 세포에서만 전사를 개시할 수 있는 프로모터는 본 발명에서 "세포 특이적"이라 한다.
뿌리 특이적 프로모터의 예는 하기 표 3에 열거된다:
뿌리 특이적 프로모터의 예
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종자 특이적 프로모터는 종자 조직에서만 반드시 배타적으로는 아니지만 (누설 발현의 경우) 종자조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 것이다. 종자 특이적 프로모터는 종자발달 및/또는 발아 중에 활성일 것이다. 종자 특이적 프로모터는 배유/호분층/배 특이적일 수 있다. 종자 특이적 프로모터 (배유/호분층/배 특이적)의 예는 하기 표 4 내지 표 7에 제시된다. 종자 특이적 프로모터의 추가적인 예는 Qing Qu 및 Takaiwa (Plant Biotechnol. J. 2, 113-125, 2004)에 제시되며, 이의 개시는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 원용에 의해 포함된다.
종자 특이적 프로모터의 예
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PRO0136, 벼 알라닌 아미노트랜스퍼라제 미공개
PRO0147, 트립신 저해제 ITR1 (보리) 미공개
PRO0151, 벼 WSI18 WO 2004/070039
PRO0175, 벼 RAB21 WO 2004/070039
PRO005 WO 2004/070039
PRO0095 WO 2004/070039
α-아밀라아제 (Amy32b) Lanahan et al, Plant Cell 4:203-211, 1992; Skriver et al, Proc Natl Acad Sci USA 88:7266-7270, 1991
카텝신(cathepsin) β-유사 유전자 Cejudo et al, Plant Mol Biol 20:849-856, 1992
보리 Ltp2 Kalla et al., Plant J. 6:849-60, 1994
Chi26 Leah et al., Plant J. 4:579-89, 1994
옥수수 B-Peru Selinger et al., Genetics 149;1125-38,1998
배유 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
글루텔린 (벼) Takaiwa et al. (1986) Mol Gen Genet 208:15-22;
Takaiwa et al. (1987) FEBS Letts. 221:43-47
제인(zein) Matzke et al., (1990) Plant Mol Biol 14(3): 323-32
밀 LMW 및 HMW 글루테닌-1 Colot et al. (1989) Mol Gen Genet 216:81-90;
Anderson et al. (1989) NAR 17:461-2
밀 SPA Albani et al. (1997) Plant Cell 9:171-184
밀 글리아딘 Rafalski et al. (1984) EMBO 3:1409-15
보리 Itr1 프로모터 Diaz et al. (1995) Mol Gen Genet 248(5):592-8
보리 B1, C, D, 호데인(hordein) Cho et al. (1999) Theor Appl Genet 98:1253-62;
Muller et al. (1993) Plant J 4:343-55;
Sorenson et al. (1996) Mol Gen Genet 250:750-60
보리 DOF Mena et al, (1998) Plant J 116(1): 53-62
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합성 프로모터 Vicente-Carbajosa et al. (1998) Plant J 13:629-640
벼 프롤라민 NRP33 Wu et al, (1998) Plant Cell Physiol 39(8) 885-889
벼 글로불린 Glb-1 Wu et al. (1998) Plant Cell Physiol 39(8) 885-889
벼 글로불린 REB/OHP-1 Nakase et al. (1997) Plant Molec Biol 33: 513-522
벼 ADP-글루코스 파이로포스포릴라아제 Russell et al. (1997) Trans Res 6:157-68
옥수수 ESR 유전자 패밀리 Opsahl-Ferstad et al. (1997) Plant J 12:235-46
수수(sorghum) kafirin DeRose et al. (1996) Plant Mol Biol 32:1029-35
배(embryo) 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
벼 OSH1 Sato et al, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93: 8117-8122, 1996
KNOX Postma-Haarsma et al, Plant Mol. Biol. 39:257-71, 1999
PRO0151 WO 2004/070039
PRO0175 WO 2004/070039
PRO005 WO 2004/070039
PRO0095 WO 2004/070039
호분층 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
α-아밀라아제 (Amy32b) Lanahan et al, Plant Cell 4:203-211, 1992;
Skriver et al, Proc Natl Acad Sci USA 88:7266-7270, 1991
카텝신 β-유사 유전자 Cejudo et al, Plant Mol Biol 20:849-856, 1992
보리 Ltp2 Kalla et al., Plant J. 6:849-60, 1994
Chi26 Leah et al., Plant J. 4:579-89, 1994
옥수수 B-Peru Selinger et al., Genetics 149;1125-38,1998
본 발명에서 정의된 녹색 조직 특이적 프로모터는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다.
본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 8에 있다.
녹색 조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 참고문헌
옥수수 오쏘포스페이트 디키나아제
(Orthophosphate dikinase) 		잎 특이적 Fukavama et al., Plant Physiol. 2001 Nov;127(3):1136-46
옥수수 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Kausch et al., Plant Mol Biol. 2001 Jan;45(1):1-15
벼 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Lin et al., 2004 DNA Seq. 2004 Aug;15(4):269-76
벼 작은 서브유닛 루비스코 잎 특이적 Nomura et al., Plant Mol Biol. 2000 Sep;44(1)99-106
벼 베타 익스팬신(expansin) EXBP9 어린줄기 특이적 WO 2004/070039
Pigeonpea 작은 서브유닛 루비스코 잎 특이적 Panguluri et al., Indian J Exp Biol. 2005 Apr;43(4):369-72
완두 RBCS3A 잎 특이적
조직 특이적 프로모터의 다른 예는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 분열조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 분열조직 특이적 프로모터이다. 본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 분열조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 9에 있다.
분열조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 패턴 참고문헌
벼 OSH1 어린줄기 정단 분열조직,
구상배 단계에서 실생단계까지		 Sato et al. (1996) Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 93:8117-8122
벼 메탈로티오네인
(metallothionein)		 분열조직 특이적 BAD87835.1
WAK1 & WAK2 어린줄기 및 뿌리, 정단 분열조직,
및 팽창 잎 및 꽃받침		 Wagner & Kohorn (2001) Plant Cell
13(2): 303-318
종결신호( Terminator )
용어 "종결신호"는 일차 전사체의 3' 프로세싱 및 폴리아데닐화와 전사 종결의 신호가 되는 전사 단위의 말단에 있는 DNA 서열인 조절 서열이다. 종결신호는 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래될 수 있다. 첨가된 종결신호는 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
선발 마커 (유전자)/리포터 유전자
"선발 마커", "선발 마커 유전자" 또는 "리포터 유전자"는 본 발명의 핵산 구축물로 감염되거나 형질전환된 세포의 동정 및/또는 선발을 촉진하기 위하여 발현된 세포에 표현형을 부여하는 임의의 유전자를 포함한다. 이들 마커 유전자는 일련의 상이한 원리를 통해 핵산 분자의 성공적인 전달을 확인 가능하게 한다. 적절한 마커는 항생제나 제초제 저항성을 주거나 새로운 대사 형질을 도입하거나 또는 시각적인 선발을 가능하게 하는 마커로부터 선택된다. 선발 마커 유전자의 예는 항생제 (네오마이신 및 카나마이신을 인산화하는 nptII, 하이그로마이신을 인산화하는 hpt, 또는 예를 들면, 블레오마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 클로람페니콜, 앰피실린, 겐타마이신, 제네티신 (G418), 스펙티노마이신, 블라스티시딘에 저항성을 주는 유전자), 제초제 (예를 들면, Basta®에 저항성을 제공하는 bar; 글리포제이트에 대한 저항성을 제공하는 aroA 또는 gox, 또는 예를 들면, 이미다졸리논, 포스피노트리신, 설포닐우레아에 저항성을 주는 유전자)에 저항성을 주는 유전자 또는 대사적 형질을 제공하는 유전자 (식물이 유일한 탄소원으로 만노즈를 이용하게 하는 manA 또는 자일로스 이용을 위한 자일로스 이성화효소, 또는 2-데옥시글루코스에 대한 저항성 같은 반영양적 마커)를 포함한다. 가시적 마커 유전자의 발현으로 발색 (예를 들면 베타-글루쿠로니다제, GUS, 또는 발색된 기질, 예를 들면 X-Gal을 가진 베타-갈락토시다제), 발광 (루시페린/루시파라제 시스템 같은) 또는 형광 (녹색 형광 단백질, GFP, 및 이의 유도체)이 형성된다. 이 목록은 소수의 가능한 마커만을 나타낸다. 당업자는 상기 마커에 친숙하다. 생물체 및 선발 방법에 따라 다른 마커가 선호된다.
식물 세포로 핵산의 안정적인 또는 일시적인 통합에 따라 소수의 세포만이 외래 DNA를 취하여, 필요 시 사용된 발현벡터 및 사용된 감염 기술에 따라 게놈 내로 이를 통합한다는 것이 알려져 있다. 통합체를 동정하고 선발하기 위하여, 선발 마커를 코딩하는 유전자 (상기 기재된 것과 같은)가 보통 목적 유전자와 함께 숙주 세포에 도입된다. 이들 마커는 예를 들면 이들 마커 유전자가 예를 들면 전통적인 방법에 의한 결실에 의하여 기능이 없는 돌연변이체에 사용될 수 있다. 더욱이, 선발 마커를 코딩하는 핵산분자는 본 발명의 또는 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 코딩하는 서열을 포함하는 동일한 벡터 또는 그 외 별개 백터 상에서 숙주 세포로 도입될 수 있다. 도입된 핵산으로 안정적으로 감염된 세포는 예를 들면 선발에 의해서 동정될 수 있다 (예를 들면, 통합된 선발 마커를 갖는 세포는 생존하는 반면, 다른 세포는 사멸한다).
마커 유전자, 특히 항생제 및 제초제에 저항성이 있는 유전자는 일단 핵산이 성공적으로 도입되면 형질전환 숙주 세포에서 더 이상 필요하지 않거나, 바람직하지 않으므로, 핵산 도입을 위한 본 발명의 방법에서는 이들 마커 유전자가 제거 또는 절단되게 하는 기술을 사용한다. 하나의 상기 방법이 동시형질전환 (co-transformation)으로 알려진 것이다. 동시형질전환 방법은 형질전환을 위해 두 벡터를 동시에 사용하여, 하나의 벡터에는 본 발명에 따른 핵산이 있고, 둘째 벡터에는 마커 유전자(들)이 있다. 대부분의 형질전환체는 양 벡터를 받거나, 식물의 경우 (형질전환체의 40% 이상까지) 포함한다. 아그로박테리아로 형질전환한 경우, 형질전환체는 보통 벡터의 일부, 즉 보통 발현 카세트인 T-DNA에 의해 플랭킹된 서열만을 받는다. 마커 유전자는 연이어 교배를 하여 형질전환 식물체로부터 제거된다. 다른 방법에서는, 마커 유전자가 트랜스포손에 통합되어 원하는 핵산과 함께 형질전환에 사용된다 (Ac/Ds 기술로 알려짐). 형질전환체는 트랜스포자제(transposase) 공급원과 교배될 수 있거나 또는 트랜스포자제가 발현되게 하는 핵산 구축물로 일시적으로 또는 안정적으로 형질전환된다. 어떤 경우에 (약 10%), 일단 형질전환이 성공적으로 되면 트랜스포존은 숙주 세포의 게놈 밖으로 튀어나가 소실된다. 더 많은 경우에, 트랜스포존은 다른 구역으로 튄다. 이들 경우에 마커 유전자는 교배에 의하여 제거되어야 한다. 미생물학에서 상기 일이 있어났는지 검출을 가능하게 하거나 용이하게 하는 기술이 개발되었다. 보다 편리한 방법은 재조합 시스템이라 알려진 것에 의존하는 것으로; 이점은 교배에 의한 제거가 면제될 수 있다는 것이다. 이 유형의 가장 잘 알려진 시스템은 Cre/lox 시스템이다. Cre1은 loxP 서열 사이에 위치한 서열을 제거하는 리콤비나아제이다. 만일 마커 유전자가 loxP 서열 사이에 통합되면 리콤비나아제의 발현에 의해서 마커 유전자는 제거된다. 다른 재조합 시스템은 HIN/HIX, FLP/FRT 및 REP/STB 시스템 (Tribble 등, J. Biol. Chem., 275, 2000: 22255-22267; Velmurugan 등, J. Cell Biol., 149, 2000: 553-566)이다. 본 발명에 따른 핵산 서열의 식물 게놈 내로 위치 특이적 통합이 가능하다. 자연적으로, 이들 방법은 또한 효모, 균류 또는 세균 같은 미생물에 응용될 수 있다.
형질전환된 ( transgenic )/외래유전자 ( transgene )/재조합
본 발명에서 "형질전환된", "외래유전자" 또는 "재조합"은 예를 들면, 핵산 서열, 발현카세트, 핵산 서열을 포함하는 유전자 구축물 또는 벡터, 또는 본 발명에 따른 핵산 서열, 발현 카세트나 벡터로 형질전환된 생물체, 하기에 기재된 재조합 방법에 의해 생성된 모든 구조물에 관한 의미이다:
(a) 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 코딩하는 핵산서열, 또는
(b) 본 발명에 따른 핵산 서열에 작동가능하게 연결된 유전자 조절 서열 (들), 예를 들면 프로모터, 또는
(c) a) 및 b)
가 자연적인 유전적 환경에 있지 않거나, 재조합 방법으로 변형되어 왔으므로 예를 들면, 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 잔기의 치환, 부가, 결실, 역위 또는 삽입의 유형의 변형이 가능하다. 자연적인 유전적 환경은 원래의 식물에서 자연적인 게놈 또는 염색체상의 위치나 게놈 라이브러리에서의 존재를 의미하는 것으로 이해된다. 게놈 라이브러리의 경우, 핵산 서열의 자연적인 유전적 환경은 바람직하게는 적어도 부분적으로는 보유된다. 환경은 적어도 한쪽의 핵산 서열을 플랭킹하며 적어도 50 bp, 바람직하게는 적어도 500 bp, 특히 바람직하게는 적어도 1000 bp, 가장 바람직하게는 적어도 5000 bp 길이의 서열을 갖는다. 자연적으로 발생하는 발현 카세트, 예를 들면 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드를 코딩하는 해당 핵산 서열과 핵산 서열의 자연적 프로모터의 자연적으로 생긴 조합은 이 발현 카세트가 예를 들면 돌연변이 처리 같은 비자연적인 합성 ("인위적") 방법으로 변형될 때 형질 전환 발현카세트가 된다. 적절한 방법이 예를 들면 US 5,565,350 또는 WO 00/15815에 기재되어 있다.
본 발명의 목적상, 형질전환된 식물은 상기처럼 본 발명의 방법에서 사용된 핵산이 상기 식물의 게놈에 존재하지 않거나, 상기 식물로부터 유래하지 않거나, 상기 식물의 게놈에 존재할 수 있지만, 상기 식물의 게놈상의 자연적 위치에 있지 않아 핵산이 동종에서 또는 이종에서 발현될 수 있다는 의미로 이해된다. 그러나, 언급된 바와 같이, 형질전환은 또한 본 발명에 있어 또는 본 발명 방법에 사용된 핵산이 식물 게놈 내의 자연적 위치에 있는 반면, 그 서열이 자연적 서열에 대하여 변형되었고 및/또는 자연적 서열의 조절 서열이 변형되었음을 의미한다. 형질전환은 핵산의 동종 또는 바람직하게는 이종 발현이 일어나는 게놈 내의 비자연적 위치에서 본 발명에 따른 핵산의 발현을 의미하는 것으로 바람직하게는 이해된다. 바람직한 형질전환된 식물이 본 발명에서 언급된다.
본 발명의 명세서에서, 용어 "분리된 핵산" 또는 "분리된 폴리펩티드"는 어떤 경우에는 각각 "재조합 핵산" 또는 "재조합 폴리펩티드"와 동의어로서 생각될 수 있으며, 이의 천연 유전적 환경에서 존재하지 않고/않거나 재조합 방법에 의해 변형된 핵산 또는 폴리펩티드를 말한다는 것을 주목해야 할 것이다.
조절( modulation )
용어 "조절"은 발현 또는 유전자 발현에 관한 것으로, 대조구 식물에 비하여 발현 수준이 상기 유전자 발현에 의하여 변화되는, 발현 수준이 증가되거나 감소되는 과정이다. 원래의 조절되지 않은 발현은 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 연이어 해독되는 mRNA 같이 임의의 종류의 발현일 수 있다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 조절되지 않은 발현은 또한 임의의 발현의 부재일 수 있다. 용어 "활성 조절"은 식물의 증가된 수확량 관련 형질 (예를 들면, 증가된 수확량 및/또는 증가된 생장)로 이끄는, 본 발명의 핵산 서열 또는 코딩된 단백질의 발현의 임의의 변화를 의미한다. 발현은 없는 상태 (zero) (부재, 또는 측정불가능한 발현)에서 특정 양까지 증가하거나, 특정 양에서 측정불가능한 적은 양 또는 없는 상태까지 감소할 수 있다.
발현
용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특정 유전자 또는 특정 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 전사를 의미한다. 용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특히 유전자 또는 유전자들 또는 유전자 구축물의 구조 RNA (rRNA, tRNA), 또는 단백질로의 이은 해독이 있거나 없는 mRNA로의 전사를 의미한다. 상기 과정은 DNA의 전사 및 생성된 mRNA 산물의 가공을 포함한다.
증가된 발현/과발현
본 발명에 사용된 용어 "증가된 발현" 또는 "과발현"은 원래의 야생형 발현 수준에 부가적인 임의의 형태의 발현을 의미한다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 야생형 발현 수준은 또한 없는 상태 (zero), 즉 발현의 부재 또는 측정불가능한 발현일 수 있다.
유전자 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어 있으며, 예를 들면, 적절한 프로모터에 의한 과발현, 전사 인핸서 또는 해독 인핸서의 사용을 포함한다. 프로모터 또는 인핸서 인자로 작용하는 분리된 핵산 서열은 비이질성 형태의 폴리뉴클레오티드의 적절한 위치 (전형적으로 업스트림)에 도입되어 해당 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열의 발현을 상향 조절한다. 예를 들면, 내재적 프로모터는 돌연변이, 결실, 및/또는 치환에 의해 생체 내에서 변할 수 있거나 (Kmiec, US 5,565,350; Zarling 등, WO9322443), 또는 분리된 프로모터는 본 발명의 유전자로부터 적절한 거리와 방향으로 식물 세포 내에 도입될 수 있어 해당 유전자의 발현을 조절한다.
폴리펩티드 발현을 원한다면, 일반적으로 폴리뉴클레오티드 코딩 영역의 3'-말단에 폴리아데닐화 영역을 포함하는 것이 바람직하다. 폴리아데닐화 영역은 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래할 수 있다. 부가된 3' 말단 서열은 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
세포질 내에 축적되는 성숙된 메세지 양의 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 부분적인 코딩 서열의 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 식물 및 동물 발현 구축물에 있어 전사 단위 내에 스플라이스 가능한 인트론이 포함되면 mRNA 및 단백질 수준에서 유전자 발현이 1000 배까지 증가함이 보였다 (Buchman and Berg (1988) Mol. Cell biol. 8: 4395-4405; Callis 등 (1987) Genes Dev 1:1183-1200). 인트론에 의한 유전자 발현의 상승효과는 전형적으로 전사 단위의 5' 말단 가까이에 위치하였을 때 가장 컸다. 옥수수 인트론 Adh1-S 인트론 1, 2, 및 6, Bronze-1 인트론의 사용은 당업계에 주지되어 있다. 전반적인 정보는 하기를 참고한다: Maize Handbook, Chapter 116, Freeling and Walbot, Eds., Springer, N.Y. (1994).
감소된 발현
본 발명에서 "감소된 발현" 또는 발현의 "감소 또는 실질적인 제거"는 대조구에 비하여 내재적 유전자 발현 및/또는 폴리펩티드 수준 및/또는 폴리펩티드 활성의 감소를 의미한다. 감소 또는 실질적인 제거는 대조구 식물에 비하여 증가하는 순으로 선호되는 적어도 10%, 20%, 30%, 40% 또는 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 또는 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상 감소된 것이다.
식물체에 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해서는 충분한 길이의 핵산 서열의 상당히 연속적인 뉴클레오티드가 필요하다. 유전자 침묵을 수행하기 위한 뉴클레오티드는 20, 19, 18, 17, 16, 15, 14, 13, 12, 11, 10 개 또는 더 소수의 뉴클레오티드만큼 적을 수도 있고, 전체 유전자 (5' 및/또는 3' UTR을 포함하여, 일부분 또는 전체)만큼 많을 수도 있다. 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산 서열 (표적 유전자)로부터, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체(homologue)를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 서열로부터 유래할 수 있다. 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)와 수소결합을 형성할 수 있으며, 더욱 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)에 증가하는 순으로 선호되는, 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%, 100% 동일한 서열을 갖는다. (기능성) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해 본 발명에서 논의된 다양한 방법에 대한 필요조건은 아니다.
상기 발현의 감소 또는 실질적인 제거는 통상적인 수단 및 기술을 사용하여 이룰 수 있다. 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 바람직한 방법은 핵산 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)이 스페이서 (spacer: non-coding DNA)로 분리되어 역반복 (inverted repeat: 부분적으로 또는 완전히)으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물체로의 도입 및 발현이다.
상기 바람직한 방법에 있어, 내재적 유전자의 발현은 핵산 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)의, 바람직하게는 헤어핀(hairpin) 구조를 형성하는 것이 가능한 역반복을 사용한 RNA 매개된 침묵에 의해 감소되거나 또는 실질적으로 제거된다. 상기 역반복(inverted repeat)은 조절서열을 포함하는 발현벡터로 클로닝된다. 비코딩 DNA 핵산 서열 (스페이서, 예를 들면 matrix attachment region fragment (MAR), 인트론, 폴리링커 등)은 두 역위 핵산 사이에 위치하여 역반복을 형성한다. 역반복의 전사 후, 자체 상보적인(self-complementary) 구조를 가진 키메릭(chimeric) RNA가 형성된다 (부분적인 또는 완전한). 상기 이중가닥 RNA 구조를 hpRNA (hairpin RNA)라고 한다. 상기 hpRNA는 식물에 의해 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되는 siRNA로 가공된다. 상기 RISC는 mRNA 전사물로 쪼개어져, 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 감소시킨다. 더욱 상세한 내용은 예를 들면, Grierson 등 (1998) WO 98/53083; Waterhouse 등 (1999) WO 99/53050를 참고하면 된다.
본 발명의 방법의 수행은 핵산이 역반복으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물로의 도입 및 발현에 의존하지 않으나, 임의의 하나 이상의 몇 가지 공지된 "유전자 침묵 (gene silencing)" 방법이 동일한 효과를 얻기 위해 사용될 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소를 위한 상기 방법 중 하나는 유전자 발현의 RNA-매개된 침묵 (하향조절 (downregulation))이다. 상기의 경우 침묵 (Silencing)은 목적 내재적 유전자에 실질적으로 유사한 이중가닥 RNA 서열 (dsRNA)에 의해 식물체에서 유발된다. 상기 dsRNA는 식물에 의해 siRNAs (short interfering RNAs)라는 약 20 내지 약 26 개의 뉴클레오티드로 더 가공된다. 상기 siRNAs는 내재적 표적 유전자의 mRNA 전사물을 쪼개는 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되며, 그로 인하여 실질적으로 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 감소시킨다. 바람직하게는, 이중가닥 RNA 서열이 표적 유전자에 해당한다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 핵산 서열 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)를 센스 방향으로 식물체로의 도입을 포함한다. "센스 방향"은 해당 mRNA 전사물에 상동인 DNA 서열을 말한다. 식물로 도입되면 따라서 적어도 한 카피의 핵산 서열이다. 부가적인 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현을 감소시켜, 공억제 (co-suppression)라 알려진 현상이 생긴다. 높은 전사물 수준 및 공억제 (co-suppression)의 유발 간에는 양의 상관관계가 있으므로 유전자 발현의 감소는 몇 부가적인 카피의 핵산 서열이 식물체 내로 도입되면 더욱 현저해질 것이다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 안티센스 (antisense) 핵산 서열의 사용을 포함한다. "안티센스" 핵산 서열은 단백질을 코딩하는 "센스 (sense)" 핵산 서열에 상보적인, 즉 이중가닥 cDNA 분자의 코딩 가닥에 상보적인 또는 mRNA 전사물 서열에 상보적인 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 안티센스 핵산 서열은 바람직하게는 침묵 (silencing)하게 될 내재적 유전자에 상보적이다. 상기 상보성은 유전자의 "코딩 영역" 및/또는 "비코딩 영역 (non-coding region)"에 위치할 수 있다. 용어 "코딩 영역"은 아미노산 잔기로 해독되는 코돈 (codon)을 포함하는 뉴클레오티드 서열의 영역을 말한다. "비코딩 영역 (non-coding region)"은 전사는 되나 아미노산으로 해독되지 않는, 코딩 영역을 플랭킹하는 5' 및 3' 서열을 말한다 (또한 5' 및 3' 비해독 영역이라 한다).
안티센스 핵산 서열은 Watson 및 Crick 염기 페어링 (base pairing)의 방식에 따라 디자인될 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 전체 핵산 서열 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)에 상보적일 수 있으나, 또한 핵산 서열의 일부 (mRNA 5' 및 3' UTR 포함)에 대해서만 안티센스인 올리고뉴클레오티드일 수 있다. 예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 해독 개시부위 주변의 영역에 상보적일 수 있다. 적절한 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열의 길이는 당업계에 공지되어 있으며 약 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15 또는 10 개의 뉴클레오티드 길이 또는 그 이하일 수 있다. 본 발명에 따른 안티센스 핵산 서열은 당업계에 공지된 방법을 사용하여 화학적 합성 및 효소적 라이게이션 반응으로 구축될 수 있다. 예를 들면, 안티센스 핵산 서열 (예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열)은 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드 또는 분자의 생물학적 안정성을 증가시키기 위해 또는 안티센스 및 센스 핵산 서열 간에 형성된 이중선 (duplex)의 물리적 안정성을 증가시키기 위해 디자인된 다양하게 변형된 뉴클레오티드를 사용하여 화학적으로 합성될 수 있으며, 예를 들면, 포스포로티오에이트 (phosphorothioate) 유도체 및 아크리딘 (acridine) 치환된 뉴클레오티드가 사용될 수 있다. 안티센스 핵산 서열의 생성에 사용될 수 있는 변형된 뉴클레오티드의 예는 당업계에 주지되어 있다. 알려진 뉴클레오티드 변형은 메틸화 (methylation), 고리화 (cyclization) 및 '캡 (caps)' 및 하나 이상의 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드의 이노신 (inosine)과 같은 유사체 (analogue)로의 치환을 포함한다. 뉴클레오티드 변형의 다른 경우는 당업계에 주지되어 있다.
안티센스 핵산 서열은 핵산 서열이 안티센스 방향으로 서브클로닝된 (즉, 삽입된 핵산으로부터 전사된 RNA는 관심있는 목적 핵산에 대해 안티센스 방향일 수 있다) 발현 벡터를 사용하여 생물학적으로 생산될 수 있다. 바람직하게는, 식물에서 안티센스 핵산 서열은 프로모터, 작동가능하게 연결된 안티센스 올리고뉴클레오티드, 및 종결신호 (terminator)를 포함하여 안정적으로 통합된 핵산 구축물을 통해 생산된다.
본 발명의 방법에서 침묵에 사용된 핵산 분자 (식물로 도입되거나 또는 인 시튜로 생성되거나)는 mRNA 전사물 및/또는 폴리펩티드를 코딩하는 게놈 DNA와 혼성화하거나 또는 이들에 결합하여, 그로 인하여 예를 들면, 전사 및/또는 해독을 저해함으로서 단백질의 발현을 저해한다. 상기 혼성화는 안정적인 이중선 (duplex)를 형성하기 위해 전형적인 뉴클레오티드 상보성에 의해 이루어질 수 있거나, 또는, 예를 들면, DNA 이중선 (duplexes)에 결합하는 안티센스 핵산 서열의 경우에, 이중 나선 (double helix)의 깊은 홈 (major groove)에서의 특정 상호작용을 통해 이루어질 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 형질전환에 의해 또는 특정 조직 부위에서 직접적인 주입에 의해 식물체로 도입될 수 있다. 대안으로는, 안티센스 핵산 서열은 선발된 세포를 표적화하기 위해 변형되어, 체계적으로 도입될 있다. 예를 들면, 체계적인 도입을 위해, 안티센스 핵산 서열은 변형될 수 있어, 상기 서열은 예를 들면, 안티센스 핵산 서열을 세포 표면 수용체 또는 항원에 결합하는 펩티드 또는 항원에 연결함으로써 선발된 세포 표면상에 발현된 수용체 또는 항원에 특이적으로 결합한다. 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 본 발명에서 기재된 벡터를 사용하여 세포로 전달될 수 있다.
추가적인 양상에 따라, 상기 안티센스 핵산 서열은 a-아노머 핵산 서열이다. a-아노머 핵산 서열은 상보적인 RNA와 특정 이중가닥 혼성체 (hybrid)를 형성하며, 상기에서 보통의 b-units와 달리 상기 이중가닥은 서로 평행이다 (Gaultier 등 (1987) Nucl Ac Res 15: 6625-6641). 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 2'-o-메틸리보뉴클레오티드 (Inoue 등 (1987) Nucl Ac Res 15, 6131-6148) 또는 키메릭 (chimeric) RNA-DNA 유사체 (analogue) (Inoue 등 (1987) FEBS Lett. 215, 327-330)를 포함할 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소 또는 사실상의 제거는 또한 리보자임 (ribozyme)을 사용하여 수행될 수 있다. 리보자임 (ribozyme)은 상보적인 영역을 갖는 부위에서 mRNA와 같은 단일가닥인 핵산 서열을 절단할 수 있는 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA 분자이다. 따라서, 리보자임 (예를 들면, 햄머헤드 (hammerhead) 리보자임 (Haselhoff 및 Gerlach (1988) Nature 334, 585-591 참조)은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 촉매적 절단에 사용될 수 있어, 그로 인하여 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 줄인다. 핵산 서열에 대해 특이성을 가진 리보자임이 디자인될 수 있다 (예를 들면: Cech 등 U.S. Patent No. 4,987,071; 및 Cech 등 U.S. Patent No. 5,116,742 참고). 대안으로는, 핵산 서열에 해당하는 mRNA 전사물이 RNA 분자의 풀 (pool)로부터 특정 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA의 선발에 사용될 수 있다 (Bartel 및 Szostak (1993) Science 261, 1411 -1418). 식물에서 유전자 침묵 (gene silencing)을 위한 리보자임의 사용은 당업계에 공지되어 있다 (예를 들면, Atkins 등 (1994) WO 94/00012; Lenne 등 (1995) WO 95/03404; Lutziger 등 (2000) WO 00/00619; Prinsen 등 (1997) WO 97/13865 및 Scott 등 (1997) WO 97/38116).
유전자 침묵 (gene silencing)은 또한 삽입 돌연변이 유발 (예를 들면, T-DNA 삽입 또는 트렌스포존 삽입)에 의해 또는 Angell 및 Baulcombe ((1999) Plant J 20(3): 357-62), (Amplicon VIGS WO 98/36083), 또는 Baulcombe (WO 99/15682)에 기재된 전략에 의해서도 수행될 수 있다.
유전자 침묵은 또한 내재적 유전자상에 돌연변이 및/또는 실질적으로 식물체로 도입될 분리된 유전자/핵산에 돌연변이의 존재 시 발생할 수 있다. 상기 감소 또는 사실상의 제거는 기능이 없는 폴리펩티드에 의해서도 야기될 수 있다. 예를 들면, 폴리펩티드가 다양한 상호작용하는 단백질에 결합할 수 있다; 하나 이상의 돌연변이(들) 및/또는 절단(들)은 따라서, 상호작용하는 단백질 (수용체 단백질과 같은)에 결합할 수는 있으나 정상적인 기능을 나타낼 수 없는 (신호전달 리간드와 같은) 폴리펩티드를 제공할 수 있다.
유전자 침묵의 또 다른 방법은 표적 세포 내 유전자의 전사를 막는 3중나선 (triple helical) 구조를 형성하기 위해 유전자의 조절 영역 (예를 들면, 프로모터 및/또는 인핸서)에 상보적인 핵산 서열을 표적화하는 것이다. [Helene, C, Anticancer Drug Res. 6, 569-84, 1991; Helene 등 Ann. N.Y. Acad. Sci. 660, 27-36 1992; 및 Maher, LJ. Bioassays 14, 807-15, 1992]을 참조하면 된다.
식물체 내에서의 기능 저해를 위해 내재적 폴리펩티드에 대한 항체의 사용, 또는 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로 (signalling pathway)의 방해와 같은 다른 방법들이 당업자에게 주지되어 있다. 특히, 인공합성 분자가 표적 폴리펩티드의 생물학적 기능을 저해하거나 또는 표적 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로의 방해에 유용할 수 있다는 것을 고려할 수 있다.
대안으로는, 유전자의 식물 개체군 자연 변이체를 동정하기 위해 스크리닝 프로그램이 셋업될 수도 있으며, 상기 변이체는 활성이 감소된 폴리펩티드를 코딩한다. 상기 자연 변이체는 또한 예를 들면, 상동 재조합의 수행에 사용될 수 있다.
인공적인 및/또는 자연적인 miRNAs (microRNAs)가 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 넉아웃 (knock out)하는 데 사용될 수 있다. 내재적 miRNAs는 전형적으로 19-24 뉴클레오티드 길이의 단일가닥의 작은 RNAs이며, 주로 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 조절하는 작용을 한다. 대부분의 식물 miRNAs (microRNAs)는 표적 서열에 완전한 또는 완전에 가까운 상보성을 가진다. 그러나, 5 개까지의 미스매치 (mismatches)를 가진 자연적인 표적이 있으며, 다이서 (Dicer) 패밀리의 이중가닥 특정 RNases에 의해 특징적인 폴더백 (fold-back) 구조를 가진 더욱 긴 넌코딩 (non-coding) RNAs로부터 가공될 수 있다. 가공 (processing)으로, 주성분인 Argonaute 단백질에 결합함으로써 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합된다. MiRNAs는 세포질 내에서 표적 핵산, 대개 mRNAs와 염기쌍을 이루므로 RISC의 특이성 요소로서 작용한다. 연이은 조절은 표적 mRNA 절단 및 붕괴 및/또는 해독 저해를 포함한다. miRNA 과발현의 효과는 따라서 표적 유전자의 mRNA 수준의 감소로 흔히 반영된다.
전형적으로 21 뉴클레오티드 길이인 인공적인 microRNAs (amiRNAs)가 하나 또는 다수의 관심 유전자의 유전자 발현을 특이적으로 음성적으로 조절하도록 유전공학적으로 조작될 수 있다. 식물 microRNA 표적 선발의 결정인자는 당업계에 주지되어 있다. 표적 인지에 대한 경험적 매개변수는 정해져 있으며, 특정 amiRNAs의 디자인에 도움이 되게 사용될 수 있다 (Schwab 등 Dev. Cell 8, 517-527, 2005). amiRNAs의 디자인 및 생성을 위한 편리한 수단 및 이의 전구체는 또한 공개되어 있다 (Schwab 등 Plant Cell 18, 1 121-1 133, 2006).
최적의 수행을 위해, 내재적 유전자의 식물에서의 발현을 감소시키는 유전자 침묵 기술에서 단자엽 식물의 형질전환을 위해서는 단자엽 식물 유래의 핵산 서열을, 쌍자엽 식물의 형질전환을 위해서는 쌍자엽 식물 유래의 핵산 서열을 사용할 것이 요구된다. 바람직하게는, 임의의 해당 식물 종의 핵산 서열이 동일 생물종에 도입된다. 예를 들면, 벼 유래의 핵산 서열은 벼 식물로 형질전환된다. 그러나, 도입될 핵산 서열이 도입될 식물과 동일 식물 종으로부터 유래해야 한다는 것은 절대적인 필요조건은 아니다. 내재적 표적 유전자 및 도입될 핵산 간에 실질적인 상동성이 있으면 충분하다.
상기 기재된 것은 내재적 유전자의 식물에서의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 다양한 방법의 예이다. 당업자는 전체 식물 또는 그 일부에서 내재적 유전자의 발현을 감소시키기 위한 침묵을 위해, 예를 들면, 적절한 프로모터를 사용하여 상기 언급된 방법을 용이하게 변형할 수 있다.
형질전환
본 발명에 언급된 용어 "도입" 또는 "형질전환"은 전달에 사용된 방법에 관계없이 외래 폴리뉴클레오티드의 숙주 세포로의 전달을 포함한다. 기관 발생이나 배발생에 의하여 연이은 클론 번식이 가능한 식물 조직은 본 발명의 유전자 구축물로 형질전환될 수 있으며, 전체 식물체가 이로부터 재생된다. 선택된 특정 조직은 형질전환될 특정 종에 이용 가능하며 가장 잘 맞는 클론 번식 시스템에 따라 다양할 것이다. 전형적인 조직 표적은 잎 디스크, 화분, 배, 자엽, 하배축, 대배우체, 캘러스 조직, 분열조직 (예를 들면, 정단 분열조직, 액아, 및 뿌리 분열조직), 및 유도된 분열조직 (예를 들면, 자엽 분열조직 및 하배축 분열조직)을 포함한다. 폴리뉴클레오티드는 일시적으로 또는 안정적으로 숙주 세포에 도입되며 예를 들면, 플라스미드처럼 비통합적으로 유지된다. 다르게는, 숙주 게놈으로 통합된다. 결과적인 형질전환 식물 세포는 당업자에게 주지된 방식으로 형질전환 식물을 재생하는데 사용된다.
외래 유전자의 식물 게놈으로 전달을 형질전환이라 부른다. 식물 종의 형질전환은 일상적인 기술이다. 유리하게도, 임의의 몇 가지 형질전환 방법이 목적 유전자를 적절한 조상 세포로의 도입에 사용될 수 있다. 식물 조직 또는 식물 세포로부터 식물의 형질전환 및 재생에 관하여 기재된 방법은 일시적인 또는 안정한 형질전환에 이용될 수 있다. 형질전환 방법은 리포좀, 전기천공법, 유리 DNA 흡수를 증가시키는 화학물질, 식물체 내로 DNA의 직접적인 주입, 입자총 충격법, 바이러스 또는 화분을 이용한 형질전환 및 미세주입 (microprojection)을 포함한다. 방법은 원형질에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜법 (Krens, F.A. et al., (1982) Nature 296, 72-74; Negrutiu I et al. (1987) Plant Mol Biol 8: 363-373); 원형질의 전기천공법 (Shillito R.D. et al. (1985) Bio/Technol 3, 1099-1102); 식물로 미세주사 (microinjection) (Crossway et al., (1986) Mol. Gen Genet 202: 179-185); DNA 또는 RNA 코팅된 입자 충격법 (Klein TM et al., (1987) Nature 327: 70) (비통합적) 바이러스로 감염 등으로부터 선택할 수도 있다. 형질전환 작물을 포함한 형질전환 식물은 바람직하게는 아그로박테리움-매개 형질전환을 통해 제조된다. 편리한 형질전환방법은 식물체에서의 형질전환이다. 이를 위해, 예를 들면, 아그로박테리아를 식물 종자 상에 작용하게 하거나 식물 분열조직을 아그로박테리아로 접종하는 것이 가능하다. 형질전환된 아그로박테리아의 현탁액을 손상되지 않은 식물이나 적어도 꽃 원기에 작용하게 하는 것이 본 발명에 따라 특히 편리하다는 것이 입증되었다. 처리된 식물의 종자를 얻을 때까지 식물체를 키운다 (Clough and Bent, Plant J. (1998) 16, 735-743). 벼의 아그로박테리움 매개된 형질전환 방법은 하기 임의의 것에 기재된 것처럼 벼 형질전환에 관한 잘 알려진 방법들을 포함한다: 유럽특허출원 EP 1198985 A1, Aldemita and Hodges (Planta 199: 612-617, 1996); Chan 등 (Plant Mol Biol 22 (3): 491-506, 1993), Hiei 등 (Plant J 6 (2): 271-282, 1994), 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 옥수수 형질전환의 경우에, 바람직한 방법은 Ishida 등 (Nat. Biotechnol 14(6): 745-50, 1996) 또는 Frame 등 (Plant Physiol 129(1): 13-22, 2002)에 기재된 것이며, 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 상기 방법들은 [B. Jenes 등, Techniques for Gene Transfer, in: Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press (1993) 128-143] 및 [Potrykus Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 42 (1991) 205-225]에 예로서 기재되어 있다. 핵산 또는 발현될 구축물은 바람직하게는 아그로박테리움 투머파시엔스 형질전환에 적절한 벡터, 예를 들면 pBin19 내로 클론된다 (Bevan 등, Nucl. Acids Res. 12 (1984) 8711). 상기 벡터로 형질전환된 아그로박테리아가 애기장대처럼 모델로 사용된 식물 (본 발명의 범위 내의 애기장대 (아라비돕시스 탈리아나)는 작물로 고려되지 않는다)이나 예로서 담배 같은 작물의 예를 들면, 상처 내거나 잘게 썬 잎을 아그로박테리아 용액에 적신 후 적절한 배지에 배양하는 것과 같은 식물 형질전환을 위해 알려진 방식으로 사용될 수 있다. 아그로박테리움 투머파시엔스에 의한 식물의 형질전환은 예를 들면, [Hofgen and Willmitzer in Nucl. Acid Res. (1988) 16, 9877]에 의하여 기재되었거나, 특히 [F.F. White, Vectors for Gene Transfer in Higher Plants; in Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press, 1993, pp. 15-38]에 알려져 있다.
온전한 식물로 재생되는 체세포의 형질전환 외에, 식물의 분열조직 특히 배우자로 발달하는 세포의 형질전환이 가능하다. 이 경우에, 형질전환된 배우자는 자연적인 식물 발달 과정을 거쳐 형질전환 식물이 된다. 따라서 예를 들면, 애기장대의 종자가 아그로박테리아로 처리되고, 발달하는 식물체로부터 취한 종자 중의 일부분이 형질전환되어 형질전환 식물체로 된다 [Feldman, KA and Marks MD (1987). Mol Gen Genet 208:1-9; Feldmann K (1992). In: C Koncz, N-H Chua and J Shell, eds, Methods in Arabidopsis Research. Word Scientific, Singapore, pp. 274-289]. 또 다른 방법은 화서의 반복적인 제거에 근거하며 근생엽 중앙의 절단 부위를 형질전환된 아그로박테리아와 함께 배양하면 형질전환된 종자를 이후에 얻을 수 있다 (Chang (1994). Plant J. 5: 551-558; Katavic (1994). Mol Gen Genet, 245: 363-370). 그러나, 특히 효과적인 방법은 화서 담그기 ("floral dip") 방법의 변형인 진공 침윤 (vacuum infiltration)이다. 애기장대의 진공 침윤의 경우, 감압 하에 온전한 식물체를 아그로박테리아 현탁액으로 처리하는 것이고 [Bechthold, N (1993). C R Acad Sci Paris Life Sci, 316: 1194-1199], "화서 담그기법"에서는 발달 중인 화서 조직을 계면활성제가 처리된 아그로박테리아 현탁액과 잠깐 배양하는 것이다 [Clough, SJ and Bent AF (1998) Plant J. 16, 735-743]. 양 경우에 특정 비율의 형질전환 종자가 수확되며, 이들 종자는 상기 기재된 선발 조건 하에서 재배함으로써 형질전환되지 않은 종자와 구분된다. 색소체는 모계로 유전되기 때문에 색소체의 안정적인 형질전환의 잇점은 대부분의 작물에서 화분을 통한 외래유전자의 유전이 감소되거나 제거된다는 점이다. 엽록체 게놈의 형질전환은 일반적으로 Klaus 등, 2004 [Nature Biotechnology 22 (2), 225-229]에 체계적으로 표시된 과정에 의하여 수행된다. 간단히, 형질전환될 서열을 선발 마커 유전자와 함께 엽록체 게놈에 상동인 플랭킹 서열 사이에 클로닝한다. 이들 상동 플랭킹 서열이 플라스톰(plastome) 내로 특이적으로 통합된다. 색소체 형질전환은 많은 다른 식물 종에 대해 기술되어 왔으며, 개관은 [Bock (2001) Transgenic plastids in basic research and plant biotechnology. J Mol Biol. 2001 Sep 21; 312 (3):425-38 or Maliga, P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol. 21, 20-28]에 있다. 추가의 생물공학적 진보는 마커 없는 색소체 형질전환체의 형태로 최근 보고되었으며, 이는 일시적인 동시통합된(co-integrated) 마커 유전자에 의해 생성될 수 있다 (Klaus et al., 2004, Nature Biotechnology 22(2), 225-229).
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자에게 친숙한 모든 방법을 통해서 재분화될 수 있다. 적절한 방법은 상기 언급된 S.D. Kung 및 R. Wu, Potrykus 또는 Hofgen 및 Willmitzer의 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 물질은 온전한 식물로 재분화된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여, 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천 판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재분화에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환된 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트를 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트(graft) (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
T- DNA 활성화 태깅
T-DNA 활성화 태깅 (Hayashi et al. Science (1992) 1350-1353)은 보통 프로모터 (또한 해독 인핸서 또는 인트론)를 함유하는 T-DNA를 프로모터가 표적 유전자의 발현을 지시하게 배치되어 관심 유전자의 게놈 영역 내로 또는 유전자 코딩 영역의 10 kb 업스트림 또는 다운스트림으로 삽입하는 것을 포함한다. 전형적으로, 자체의 자연 프로모터에 의한 표적 유전자 발현의 조절은 붕괴되고 유전자는 새로 도입된 프로모터의 조절하에 있게 된다. 프로모터는 전형적으로 T-DNA 내에 끼워져 있다. 이 T-DNA는 식물 게놈 내에 예를 들면, 아그로박테리움 감염을 통하여 무작위로 삽입되며 삽입된 T-DNA 인근의 유전자의 발현이 변형되게 된다. 결과적인 형질전환 식물은 도입된 프로모터에 가까운 유전자의 변형된 발현으로 인하여 우성 표현형을 보인다.
틸링 ( TILLING )
용어 "틸링 (TILLING)"은 "Targeted Induced Local Lesions In Genomes"의 약어이며 변형된 발현 및/또는 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산을 생성 및/또는 동정하는데 유용한 돌연변이 기술을 말한다. 틸링은 또한 상기 돌연변이체를 갖는 식물의 선발을 가능하게 한다. 이들 돌연변이체는 강도나 위치 또는 시기상의 변형된 발현을 보인다 (만일 돌연변이가 프로모터에 영향을 준다면). 이들 돌연변이체는 자체의 자연적 형태의 유전자에 비하여 훨씬 높은 활성을 나타낸다. 틸링은 고밀도 돌연변이 유발과 고속처리 탐색 방법을 조합한 것이다. 틸링의 전형적인 단계는 하기와 같다: (a) EMS 돌연변이유발 (Redei GP 및 Koncz C (1992) In Methods in Arabidopsis Research, Koncz C, Chu NH, Schell J, eds. Singapore, World Scientific Publishing Co, pp. 1682; Feldmann et al., (1994) In Meyerowitz EM, Somerville CR, eds, Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, pp 137-172; Lightner J and Caspar T (1998) In J Martinez-Zapater, J Salinas, eds, Methods on Molecular Biology, Vol. 82. Humana Press, Totowa, NJ, pp 91-104); (b) DNA 준비 및 개체의 풀링(pooling); (c) 관심 영역의 PCR 증폭; (d) 이형 이중가닥 (heteroduplexes)이 되게 변성 및 어닐링; (e) DHPLC로 이형 이중가닥이 있는지를 크로마토그램 상의 여분의 정점으로 검출; (f) 돌연변이체 개체의 동정; (g) 돌연변이 PCR 산물의 염기서열결정. 틸링의 방법은 당업계에 주지되어 있다 (McCallum et al., (2000) Nat Biotechnol 18: 455-457; Stemple (2004) Nat Rev Genet 5(2): 145-50).
상동 재조합
상동 재조합은 정해진 위치에 선택된 핵산이 게놈 내로 도입되게 한다. 상동 재조합은 생물학에서 효모 또는 선류 (Physcomitrella) 같은 하등생물에 대해 일상적으로 사용되는 표준기술이다. 식물에서 상동 재조합을 수행하는 방법은 모델 식물 (Offring et al. (1990) EMBO J 9(10): 3077-84)에 대해서 뿐 아니라 작물 예를 들면, 벼 (Terad et al. (2002) Nat Biotech 20(10): 1030-4; Iid and Terad (2004) Curr Opin Biotech 15(2): 132-8)에 대해서도 기재된 바 있고, 일반적으로 목적 생물체에 구애받지 않고 적용 가능한 접근법이 존재한다 (Miller et al, Nature Biotechnol. 25, 778-785, 2007).
수확량 관련 형질
수확량 관련 형질은 식물 수확량에 관련된 형질 또는 특징이다. 수확량 관련 형질은 빠른 개화 시기, 수확량, 생물량 (biomass), 종자 수확량, 초기 활력, 녹색지수, 증가된 성장률, 개선된 재배 형질, 예를 들면 개선된 물 이용 효율 (WUE), 증가된 질소 이용 효율 (NUE) 등과 같은 특징의 제한되지 않는 목록의 하나 이상을 포함할 수 있다.
수확량
일반적인 의미에서의 용어 "수확량"은 경제적 가치 있는 측정 가능한 생산량을 말하며, 전형적으로 특정 작물, 면적, 및 기간에 관련이 있다. 개개 식물체 부분이 직접적으로 수, 크기 및/또는 중량에 근거한 수확량에 기여하거나, 또는 실제 수확량은 작물 및 년에 대해 평방 미터 당 수확량이고, 이는 총생산량 (수확된 및 평가된 생산량을 포함)을 재배된 평방 미터로 나눔으로써 결정된다.
용어 식물의 "수확량" 및 "식물 수확량"은 본 발명에서 호환성 있게 사용되고, 뿌리 및/또는 줄기 생물량과 같은 식물의 생물량, 생식 기관, 및/또는 그 식물의 종자와 같은 번식체 (propagule)로 언급될 수 있다.
옥수수를 예로 들면, 수꽃차례 (male inflorescence, tassel) 및 암꽃차례 (female inflorescence, ear)가 있고, 암꽃차례는 중앙 축 (cob)의 표면에 작은 이삭 쌍을 생성한다. 암꽃 이삭 각각은 2개의 수정가능한 소화 (floret)를 가지며, 그중 하나는 보통 수정되면 옥수수 낱알로 성숙하게 된다. 따라서 옥수수에서 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수 증가, 식물체 당 이삭 (열매) 수의 증가, 낱알 줄의 수, 줄 당 낱알의 수, 낱알 중량, 천립 중량, 열매 길이/직경의 증가, 종자 충전율 (충전된 소화의 수 (즉, 종자를 함유하는 소화)/전체 소화의 수 x100)의 증가.
벼 식물에서 꽃차례는 원추화서로 불린다. 상기 원추화서는 작은 이삭을 지닌다. 상기 이삭은 원추화서의 기본 단위이고, 소수경 (pedicel) 및 소화로 구성된다. 소화는 소수경 위에 생긴다. 소화는 큰 영포 (gluume, 포엽, lemma) 및 짧은 영포 (내화영, palea)로 이루어지는 2개의 보호적인 포엽에 감싸진 꽃을 포함한다. 따라서, 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수, 식물체 당 원추화서의 수, 원추화서의 길이, 원추화서 당 작은 이삭의 수, 원추화서 당 꽃 (또는 소화)의 수, 충전된 소화 (종자를 함유하는 소화 수/전체 종자 수 x100)의 수인 종자 충전율의 증가, 천립 중량의 증가. 벼에서 침수 내성 또한 증가된 수확량을 나타낼 수 있다.
빠른 개화 시기
본 발명에 사용된 "빠른 개화 시기"를 갖는 식물은 대조구 식물보다 빠르게 개화하기 시작하는 식물이다. 따라서, 상기 용어는 빠른 개화 시작을 나타내는 식물을 의미한다. 식물의 개화 시기는 파종과 첫 번째 꽃의 출현 사이의 일수 (개화하는 시간)를 계산하여 평가될 수 있다. 식물의 "개화 시기"는 예를 들면 WO 2007/093444에 기재된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
초기 활력
"초기 활력" 특히 식물 생장의 초기 단계 중에 활기차고 건강하게 잘 균형을 이룬 생장을 말하며, 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응함으로 인한 (즉, 에너지 자원 사용이 최적화되고 어린 줄기와 뿌리 간에 분배됨) 식물체의 적응성 증가의 결과일 것이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 증가된 실생 생존 및 보다 나은 작물 생성을 보여주며, 이는 흔히 고도로 균일한 밭 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 이르는)과 흔히 보다 낫고 보다 높은 수확량이 된다. 따라서, 초기 활력은 천립 중량, 발아율, 출현율, 실생 생장, 실생 높이, 뿌리 길이, 뿌리 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
증가된 생장 속도
증가된 생장 속도는 식물체의 하나 이상의 부분 (종자 포함)에 특이적이거나, 또는 실질적으로 전체 식물에 걸쳐서일 수도 있다. 증가된 생장 속도를 가진 식물은 보다 짧은 생활사를 가질 수 있다. 식물의 생활사는 성숙된 건종자로부터 식물체가 출발 물질과 유사한 성숙한 건종자를 생산하는 단계까지 자라는데 필요한 시간을 의미하는 것일 수 있다. 상기 생활사는 발아의 속도, 초기 활력, 생장 속도, 녹색 지수, 개화 시기 및 종자 성숙 속도와 같은 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 증가된 생장 속도는 식물의 생활사 중의 하나 이상의 단계에서 또는 실질적으로 전체 식물 생활사 중에 나타날 수 있다. 식물의 생활사 중의 초기 단계 중에 증가된 생장 속도는 향상된 활력을 반영한다. 생장 속도의 증가는 그렇지 않았으면 가능했을 시기보다 식물을 늦게 파종하고/하거나 이르게 수확하게 함으로써 식물의 수확 주기를 변경할 수도 있다 (비슷한 효과는 보다 이른 개화시기로 얻을 수 있다). 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 동일 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 한 생장기간 내에 벼의 파종 및 수확 후에 잇따라 벼의 파종 및 수확). 유사하게 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 다른 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 옥수수 식물의 파종 및 수확 후에 예를 들면, 대두, 감자 또는 임의의 다른 적절한 식물의 파종 및 선택적 수확). 일부 작물의 경우 동일한 근경으로부터 부가적인 횟수의 수확도 가능하다. 식물의 수확 주기 변경은 평방 미터 당 연간 생물량 생산의 증가로 이끈다 ((말하자면 일년 내) 임의의 식물을 재배하여 수확하는 횟수의 증가로 인하여). 작물 생육에 대한 영역 제한은 이식기에 (초기) 또는 수확기에 (후기) 흔히 불리한 환경 조건에 의해 결정되므로, 생장 속도 증가는 야생형에 비하여 보다 넓은 지리적 지역에 형질전환 식물이 재배되게 한다. 상기 불리한 조건은 수확 주기가 짧아지면 피할 수 있다. 생장 속도는 생장 곡선으로부터 다양한 매개변수를 유도함으로써 결정될 수 있으며, 상기 매개변수는 T-Mid (식물이 최대 크기의 50%에 이를 때까지 걸린 시간) 및 T-90 (식물이 최대 크기의 90%에 이를 때까지 걸린 시간)이다.
스트레스 저항성 ( Stress resistance )
식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 식물이 대조구 식물에 비하여 다양한 스트레스에 노출되든지 간에 수확량 및/또는 생장 속도의 증가는 있다. 식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 식물이 노출됨으로써 생장을 재개하는 능력 없이 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건 하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35%, 30% 또는 25% 미만, 더욱 바람직하게는 20% 또는 15% 미만이다. 실제 농업상의 진전 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도되는 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스이다. 비생물적 스트레스는 가뭄 또는 과도한 수분, 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 화학적 독성, 산화적 스트레스 및 더운, 추운 또는 동결(freezing) 온도에 의한 것이다.
"생물적 스트레스"는 전형적으로 병원균, 예를 들면, 세균, 바이러스, 균류, 선형동물 및 곤충에 의한 스트레스이다.
"비생물적 스트레스"는 예를 들면 가뭄에 의한 수분 스트레스, 염 스트레스, 또는 동결 스트레스에 의한 삼투 스트레스일 수 있다. 비생물적 스트레스는 또한 산화적 스트레스 또는 저온 스트레스일 수 있다. "동결 스트레스"는 동결 온도, 즉, 이용가능한 물 분자가 동결되어 얼음으로 바뀌는 온도에 의한 스트레스를 의미한다. "냉각 스트레스"로도 불리는 "저온(cold) 스트레스"는 예를 들면 10℃ 미만의 온도 또는 바람직하게는 5℃ 미만의 온도, 그러나 물 분자가 동결되지 않는 차가운 온도를 의미한다. Wang 등 (Planta (2003) 218: 1-14)에 보고된 바와 같이, 비생물적 스트레스는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화를 이끌어 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미친다. 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관된 것으로 알려져 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 유도할 수 있다. Rabbani 등 (Plant Physiol (2003) 133: 1755-1767)은 특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"을 기재하고 있다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는" 조건은 식물의 최적 생장을 허용하는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 위치에서 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식하고 있다. 최적의 성장 조건에서 (스트레스가 없는 조건 하에서 자랄 때) 식물은 일반적으로 주어진 환경에서 그 식물의 평균 생산량의 증가하는 순으로 선호되는 적어도 97%, 95%, 92%, 90%, 87%, 85%, 83%, 80%, 77% 또는 75%를 생산한다. 평균 생산량은 수확 및/또는 계절에 근거해서 계산될 수 있다. 당업자는 작물의 평균 수확량 생산을 인식하고 있다.
특히, 본 발명의 방법은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다. 한 예에서 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 순한 가뭄 같은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다.
다른 구현예에서, 본 발명의 방법은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
한 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 가뭄과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 양분 결핍과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
양분 결핍은 질소, 인산염 및 다른 인 함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분 부족의 결과이다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 염분 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 용어 염분 스트레스는 통상적인 소금 (NaCl)에 제한되는 것이 아니라, NaCl, KCl, LiCl, MgCl2, CaCl2 중 임의의 하나 이상일 수 있다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 저온 스트레스 또는 동결 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
증가/향상/강화
용어 "증가", "향상", 또는 "강화"는 서로 호환성 있게 사용할 수 있으며, 본 발명에서 정의된 대조구 식물과 비교하여 적어도 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9% 또는 10%, 바람직하게는 적어도 15% 또는 20%, 더욱 바람직하게는 25%, 30%, 35% 또는 40% 이상의 수확량 및/또는 생장을 의미한다.
종자 수확량
증가된 종자 수확량은 다음 중 하나 이상으로 나타난다:
(a) 개별 종자 당 및/또는 식물체 당 및/또는 평방 미터 당의 종자 생물량 (총 종자 중량)의 증가;
(b) 식물체 당 꽃 수의 증가;
(c) 증가된 종자의 수;
(d) 증가된 종자 충전율 (충전된 소화의 수를 총 소화 수로 나눈 비로 나타냄);
(e) 증가된 수확 지수 (종자 같은 수확할 수 있는 부분의 수확량을 식물 지상부의 생물량으로 나눈 비율); 및
(f) 증가된 천립 중량 (TKW) (계수된 종자의 수 및 이의 총 중량으로부터 외삽됨). 증가된 TKW는 증가된 종자 크기 및/또는 종자 중량, 및 배 및/또는 배유 크기의 증가로 인한다.
용어 "충전된 소화" 및 "충전된 종자"는 동의어로 생각될 수 있다.
종자 수확량의 증가는 또한 종자 크기 및/또는 종자 부피의 증가로 나타낼 수 있다. 더욱이, 종자 수확량의 증가는 또한 종자 면적 및/또는 종자 길이 및/또는 종자 폭 및/또는 종자 주계의 증가로 나타난다.
녹색 지수
본 발명에 사용된 "녹색 지수 (greenness index)"는 식물의 디지털 이미지로부터 계산된다. 이미지 상에 식물 대상에 속하는 각 화소에 대하여, 녹색 값 대 적색 값의 비율 (코딩 색상에 대하여 RGB 모델에서)이 계산된다. 녹색 지수는 녹색 대 적색의 비율이 주어진 역치를 능가하는 화소의 백분율로 표시된다. 정상적인 생장 조건 하에서, 염분 스트레스가 있는 생장 조건 하에서, 양분 이용도가 감소된 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 개화 전 마지막 이미지에서 측정된다. 대조적으로, 가뭄 스트레스 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 가뭄 후의 첫 번째 이미지에서 측정된다.
생물량 ( Biomass )
본 발명에서 사용된 용어 "생물량"은 식물의 총 중량을 의미한다. 생물량의 정의에서, 하기의 임의의 하나 이상을 포함할 수 있는, 하나 이상의 식물 일부의 생물량 사이에 구별될 수 있다:
- 줄기 생물량, 종자 생물량, 잎 생물량 등과 같은 지상부일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 줄기 생물량, 종자 생물량, 잎 생물량 등과 같은 지상부의 수확 가능한 부분일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량과 같은 지하부일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량과 같은 지하부의 수확 가능한 부분일 수 있으나, 이에 제한되지 않음;
- 뿌리 생물량, 줄기 생물량과 같은 영양(vegetative) 생물량;
- 생식 기관; 및
- 종자와 같은 번식체.
마커 보조 육종
상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 증가된 수확량을 제공하는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
(유전자 지도 제작에서) 탐침으로 사용
상기 유전자에 대한 유전자 및 물리 지도 제작을 위한 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 사용에는 적어도 15 뉴클레오티드 길이의 핵산 서열만이 필요하다. 이 핵산은 RFLP (restriction fragment length polymorphism) 마커로 사용될 수 있다. 제한효소로 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)은 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산으로 프로빙될 수 있다. 생성된 밴드 패턴으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander 등 (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 또한, 핵산은 지정된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들 세트의 제한 효소 처리된 게놈 DNA를 포함하는 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형성의 분리를 기록하고, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치 Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참조).
또 다른 구현예에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995)Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 더욱 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
유전자지도 및 물리지도 작성을 위한 핵산증폭에 근거한 다양한 방법이 핵산 서열을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 대립인자 특이적 증폭 (allele-specific amplification, Kazazian (1989) J. Lab. Clin. Med 11:95-96), CAPS (polymorphism of PCR-amplified fragments; Sheffield 등 (1993) Genomics 16:325-332), 대립인자 특이적 라이게이션 (allele-specific ligation, Landegren 등 (1988) Science 241:1077-1080), 뉴클레오티드 신장 반응 (nucleotide extension reactions, Sokolov (1990) Nucleic Acid Res. 18:3671), Radiation Hybrid Mapping (Walter et al . (1997) Nat. Genet. 7:22-28) 및 Happy Mapping (Dear and Cook (1989) Nucleic Acid Res. 17:6795-6807)을 포함한다. 이들 방법을 위해서 증폭 반응 또는 프라이머 연장 반응에 사용하기 위한 프라이머 쌍을 고안하고 제작하기 위해 핵산 서열이 사용된다. 상기 프라이머의 고안은 당업자에게는 주지되어 있다. PCR에 근거한 유전자 지도 제작에 사용하는 방법에서는 핵산 서열에 해당하는 영역에서 교배 양친 간의 DNA 서열 차이를 알 필요가 있다. 그러나 이는 일반적으로 지도제작 방법에는 필요하지 않다.
식물
본 발명에서 사용된 용어 "식물"은 전체식물, 식물 및 종자, 어린 줄기, 줄기, 잎, 뿌리 (괴경 포함), 꽃, 및 조직과 기관을 포함하는 식물 부분의 조상 및 자손을 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다. 용어 "식물"은 또한 식물 세포, 현탁 배양액, 캘러스 조직, 배, 분열조직, 배우체, 포자체, 화분 및 소포자를 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 하기를 포함하는 목록에서 선택된 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다: 에이서 (Acer spp.), 악티니디아 (Actinidia spp.), 아벨모스쿠스 (Abelmoschus spp.), 아가베 시살라나 (Agave sisalana), 아그로피론 (Agropyron spp.), 아그로스티스 스톨로니페라 ( Agrostis stolonifera ), 알리움 (Allium spp.), 아마란투스 (Amaranthus spp.), 암모필라 아레나리아 (Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스 ( Ananas comosus ), 안노나 (Annona spp.), 아피움 그라베오렌스 (Apium graveolens), 아라키스 ( Arachis spp.), 알토칼푸스 (Artocarpus spp.), 아스파라거스 오피시날리스 ( Asparagus officinalis ), 아베나 (Avena spp.) (예를 들면, 아베나 사티바 ( Avena sativa ), 아베나 파투아 ( Avena fatua), 아베나 비잔티나 (Avena byzantina), 아베나 파투아 var . 사티바 (Avena fatua var . sativa), 아베나 하이브리다 (Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라 (Averrhoa carambola), 뱀부사 (Bambusa sp .), 베닌카사 히스피다 (Benincasa hispida), 벨톨레티아 엑셀세아 (Bertholletia excelsea), 베타 불가리스 (Beta vulgaris), 브라시카 (Brassica spp.) (예를 들면, 브라시카 나푸스 ( Brassica napus), 브라시카 라파 (Brassica rapa ssp.) [캐놀라, 유채, 순무]), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나 인디카 (Canna indica), 칸나비스 사티바 (Cannabis sativa), 캡시쿰 ( Capsicum spp.), 카렉스 엘라타 (Carex elata), 카리카 파파야 (Carica papaya), 카리사 마크로칼파 (Carissa macrocarpa), 카리야 (Carya spp .), 카르타무스 팅크토리우스 (Carthamus tinctorius), 카스타네아 (Castanea spp.), 케이바 펜탄드라 (Ceiba pentandra), 키코리움 엔디비아 (Cichorium endivia ), 신나모뭄 (Cinnamomum spp .), 시트룰루스 라나투스 (Citrullus lanatus), 시트루스 (Citrus spp.), 코코스 (Cocos spp .), 코페아 ( Coffea spp.), 콜로카시아 에스쿨렌타 (Colocasia esculenta), 콜라 (Cola spp.), 콜코루스 (Corchorus sp.), 코리안드룸 사티붐 (Coriandrum sativum), 코리루스 (Corylus spp.), 크라태구스 (Crataegus spp.), 크로쿠스 사티부스 (Crocus sativus), 쿠쿨비타 (Cucurbita spp .), 쿠쿠미스 ( Cucumis spp.), 키나라 ( Cynara spp.), 다우쿠스 카로타 (Daucus carota), 데스모디움 ( Desmodium spp.), 디모칼푸스 론간 (Dimocarpus longan), 디오스코레아 (Dioscorea spp.), 디오스피로스 (Diospyros spp.), 에키노크로아 (Echinochloa spp .), 엘래이스 ((Elaeis (예를 들면, 엘래이스 귀넨시스 (Elaeis guineensis), 엘레이스 올레이페라 (Elaeis oleifera)), 엘레우신 코라카나 (Eleusine coracana), 에라그로스티스 테프 (Eragrostis tef), 에리안투스 (Erianthus sp .), 에리오보트리아 야포니카 (Eriobotrya japonica), 유카립투스 (Eucalyptus spp.), 유게니아 유니플로라 (Eugenia uniflora), 파고피룸 (Fagopyrum spp.), 파구스 (Fagus spp.), 페스투카 아룬디나케아 (Festuca arundinacea), 피쿠스 카리카 (Ficus carica), 폴투넬라 (Fortunella spp.), 프라가리아 (Fragaria spp.), 깅코 빌로바 (Ginkgo biloba), 글라이신 (Glycine spp.) (예를 들면, 글라이신 맥스 (Glycine max), 소야 히스피다 (Soja hispida) 또는 소야 맥스 (Soja max)), 고시피움 힐수툼 (Gossypium hirsutum), 헬리안투스 (Helianthus spp.) (예를 들면, 헬리안투스 안누스 (Helianthus annuus)), 헤메로칼리스 풀바 (Hemerocallis fulva), 히비스쿠스 (Hibiscus spp.) 홀데움 (Hordeum spp.) (예를 들면, 홀데움 불가레 (Hordeum vulgare)), 이포모에아 바타타스 (Ipomoea batatas ), 주글란스 (Juglans spp.), 락투카 사티바 (Lactuca sativa), 라티루스 (Lathyrus spp.), 렌스 쿨리나리스 (Lens culinaris), 리눔 우시타티시뭄 (Linum usitatissimum), 리치 키넨시스 (Litchi chinensis), 로투스 ( Lotus spp.), 루파 아쿠탄굴라 ( Luffa acutangula ), 루피누스 (Lupinus spp.), 루줄라 실바티카 (Luzula sylvatica), 라이코펠시콘 (Lycopersicon spp.) (예를 들면, 라이코펠시콘 에스쿨렌툼 (Lycopersicon esculentum), 라이코펠시콘 라이코펠시쿰 (Lycopersicon lycopersicum), 라이코펠시콘 피리폴메 (Lycopersicon pyriforme)), 마크로틸로마 (Macrotyloma spp.), 말루스 (Malus spp.), 말피기아 에말기나타 (Malpighia emarginata), 맘메아 아메리카나 (Mammea americana), 망기페라 인디카 (Mangifera indica), 마니호트 (Manihot spp.), 마닐카라 자포타 (Manilkara zapota), 메디카고 사티바 (Medicago sativa), 메릴로투스 (Melilotus spp.), 멘타 ( Mentha spp.), 미스칸투스 시넨시스 (Miscanthus sinensis), 모몰디카 (Momordica spp.), 모루스 니그라 (Morus nigra), 무사 (Musa spp.), 니코티아나 ( Nicotiana spp.), 올레아 ( Olea spp.), 오푼티아 (Opuntia spp.), 오르니토푸스 (Ornithopus spp.), 오리자 (Oryza spp.) (예를 들면, 오리자 사티바 (Oryza sativa ), 오리자 라티포리아 ( Oryza latifolia)), 패니쿰 미리아케움 (Panicum miliaceum), 패니쿰 벌가툼 ( Panicum virgatum), 파시플로라 에둘리스 (Passiflora edulis), 파스티나카 사티바 (Pastinaca sativa), 페니세툼 (Pennisetum sp .), 펠세아 (Persea spp.), 페트로셀리눔 크리스품 (Petroselinum crispum), 파라리스 아룬디나케아 (Phalaris arundinacea), 파세올루스 (Phaseolus spp.), 플레움 프라텐세 (Phleum pratense), 피닉스 (Phoenix spp .), 프라그미테스 오스트라리스 (Phragmites australis), 피사리스 (Physalis spp.), 피누스 ( Pinus spp.,) 피스타키아 베라 (Pistacia vera ), 피숨 (Pisum spp.), 포아 (Poa spp.), 포푸러스 ( Populus spp.), 프로소피스 (Prosopis spp.), 프루누스 (Prunus spp.), 프시디움 ( Psidium spp.), 푸니카 그라나툼 (Punica granatum), 피루스 코무니스 (Pyrus communis), 켈쿠스 (Quercus spp.), 라파누스 사티부스 (Raphanus sativus), 레움 라발바룸 (Rheum rhabarbarum), 리베스 (Ribes spp.), 리키누스 코무니스 ( Ricinus communis ), 루부스 (Rubus spp.), 사카룸 (Saccharum spp.), 살릭스 ( Salix spp.), 삼부쿠스 (Sambucus spp.), 세카레 세레알레 ( Secale cereale ), 세사뭄 ( Sesamum spp.), 시나피스 ( Sinapis sp .), 솔라눔 ( Solanum spp.) (예를 들면, 솔라눔 투베로숨 (Solanum tuberosum ), 솔라눔 인테그리폴리움 (Solanum integrifolium) 또는 솔라눔 라이코펠시쿰 (Solanum lycopersicum)), 솔굼 바이칼라 ( Sorghum bicolor ), 스피나시아 (Spinacia spp.), 시지기움 (Syzygium spp.), 타게테스 ( Tagetes spp.), 타마린두스 인디카 ( Tamarindus indica ), 테오브로마 카카오 (Theobroma cacao ), 트리폴리움 (Trifolium spp.), 트리프사쿰 다크틸로이드 (Tripsacum dactyloides), 트리티코세칼레 림파우이 ( Triticosecale rimpaui ), 트리티쿰 (Triticum spp. (예를 들면, 트리티쿰 아에스티붐 (Triticum aestivum ), 트리티쿰 두룸 (Triticum durum), 트리티쿰 툴기둠 (Triticum turgidum ), 트리티쿰 하이베르눔 (Triticum hybernum), 트리티쿰 마차 (Triticum macha ), 트리티쿰 사티붐 (Triticum sativum), 트리티쿰 모노코쿰 (Triticum monococcum) 또는 트리티쿰 불가레 (Triticum vulgare)), 트로패오룸 미누스 (Tropaeolum minus), 트로패오룸 마주스 (Tropaeolum majus), 박시니움 (Vaccinium spp.), 비시아 (Vicia spp.), 비그나 (Vigna spp.), 비올라 오도라타 (Viola odorata), 비티스 ( Vitis spp.), 제아 메이즈 (Zea mays), 지자니아 팔루스트리스 (Zizania palustris), 지지푸스 (Ziziphus spp.).
대조구 식물(들)
적절한 대조구 식물의 선택은 실험 셋업에서는 통상적인 부분이며, 상기 식물의 야생형 또는 목적 유전자가 없는 해당 식물을 실험에 포함할 수 있다. 대조구 식물은 전형적으로 평가되는 식물과 동일한 식물 종 또는 동일한 변종이다. 대조구 식물은 또한 평가되는 식물의 공접합자(nullizygote)일 수 있다. 공접합자는 분리에 의하여 왜래 유전자가 없는 개체이다. 본 발명에서 사용된 "대조구 식물"은 전체 식물뿐 아니라 종자 및 종자의 일부분을 포함한 식물의 일부분을 말한다.
발명의 상세한 설명
놀랍게도, 이제 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다. 첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
게다가, TPS-TPP 융합 단백질에 관하여, 이제 놀랍게도 (i) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 사이의 융합인 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는 (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산 (상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨)의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 (i) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 사이의 융합인 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는 (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산 (상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨)의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절, 바람직하게는 증가를 위한 바람직한 방법은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 각각의 식물로의 도입 및 발현이다.
TPS-TPP 융합 단백질에 관하여, TPS 및 TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절, 바람직하게는 증가를 위한 바람직한 방법은 TPS 및 TPP 폴리펩티드 또는 임의의 그것의 활성 부분 사이의 융합을 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현 또는 단일 또는 복수의 분자의 TPS 및 TPP 핵산의 개별적인 도입 및 발현이다.
일 구현예에서, 특히 CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질은"은 본 발명에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "CLC-유사 핵산" 또는 "CLC-유사 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "CLC-유사 폴리펩티드"는 Voltage CLC 도메인 (Pfam entry PF00654) 및 C-말단의 CBS 도메인 (Pfam entry PF00571)을 포함하는 임의의 폴리펩티드를 의미한다. CLC-유사 폴리펩티드는 생물의 다양한 영역에 걸쳐서 고도로 보존된 전압-게이트 채널 (voltage-gated channel) 패밀리의 일부이고, 다른 알려진 전압-게이트 채널과 구조적으로 관련이 없다. 그들은 세균에서부터 효모 및 식물에 이르는 다양한 개체에서 발견되며, 동물에서도 발견된다. CLC-유사 폴리펩티드는 일반적으로 10개 또는 12개의 막통과 (TM) 도메인, 가끔 10개 미만의 TM 도메인을 가진다. 예를 들면 서열번호 2로 표시된 CLC-유사 폴리펩티드는 8개의 TM 도메인을 가지는 것으로 예상된다. CBS (cystathionine-beta-synthase) 도메인은 작은 세포 내 모듈 (module)로, 대개 단백질 내에 2개 또는 4개의 카피가 발견되며 (CLC-유사 단백질에 대한 2개의 카피), 모든 생물계의 몇 가지 다른 단백질에 존재한다. CBS 도메인의 직렬 쌍 (tandem pair)은 아데노신 유도체에 대한 결합 도메인으로 작용하며, 결합된 효소의 또는 다른 도메인의 활성을 조절할 수 있다.
바람직하게는, 본 발명의 방법에 유용한 CLC-유사 폴리펩티드는 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함한다.
모티프　1 　 (S/C/A/G/P)(H/Y/P/G)(I/V/M)(E/Q/N)SLDYE(I/V/L)(N/A/F/I/V)(E/D) (서열번호 83).
바람직하게는,　모티프 　 1은 　 (S/C/A/G/P)(H/Y/P/G)(I/V/M)(E/N)SLDYE(I/V/L)(N/A/F/I/V)E (서열번호 492)이다.
더 　 바람직하게는 　 모티프 　 1은 　 (S/A/G/P)(H/Y/P/G)(I/V/M)(E/N)SLDYE(I/V/L)(N/I/V)E (서열번호 493)이다.
모티프 2 P(T/A/S)A(A/G/T)G(P/S)GI(P/S)E(V/I)K(A/G)YLNG(I/V)D (서열번호 84).
바람직하게는, 모티프 2는 　 P(T/A/S)AAG(P/S)GIPE(V/I)K(A/G)YLNG(I/V)D (서열번호 494)이다.
모티프 　 3 　 G(S/C/N)I(G/C/F/L/A/S/T)(A/S/G)V(A/S/G)(A/S/G)(G/S)(L/F)(D/A/L/V/I/H/F)(L/V/I)GK(E/A)GP(L/M) (서열번호 85).
바람직하게는, 　 모티프 　 3은 　 G(S/C/N)I(G/C/F/A/S/T)(A/S/G)V(A/S/G)(A/S/G)(G/S)(L/F)(D/A/L/V/I/H/F)(L/V/I)GK(E/A)GP(L/M) (서열번호 495)이다.
더 　 바람직하게는, 　 모티프 　 3은 　 GSI(G/C)(A/S)V(A/S/G)(A/S/G)GL(D/A/I)(L/V) GKEGPL (서열번호 496)이다.
모티프 4 PVGGVLFALE(E/A/S/G)(V/A/L/M)(A/T/S)(T/S)W(W/S)(R/A) (서열번호 86).
바람직하게는, 모티프 4는 PVGGVLFALEEV(A/T)(T/S)WWR (서열번호 497)이다.
모티프 　 5 　 (G/D)(K/R/N/HI)CG(L/M/H)(F/A)G(S/K/E/Q)GG(L/F)I(M/L/I)(F/Y/W)D (서열번호 87).
바람직하게는, 　 모티프 　 5는 　 G(K/R/N/H/I)CG(L/M/H)(F/A)G(S/K/E/G)GG(L/F)I(M/L/I)(F/Y/W)D (서열번호 498)이다.
모티프 6 YN(D/N/G/A)(L/M)(S/A) (서열번호 88).
바람직하게는, 모티프 6은 YN(D/G/A)(L/M)(S/A) (서열번호 499)이다.
더 바람직하게는, 모티프 6은 YNDL(S/A) (서열번호 500)이다.
모티프 7 G(S/T)(M/L)R(M/T)TVS(L/V/T) (서열번호 89).
바람직하게는, 모티프 7은 GSMRMTVSL (서열번호 501)이다.
모티프 　 8 　 M(F/I/L/V/M)VL(L/F/V)(I/V)(A/S)K(T/A/S)(V/I)(G/A)(D/N)(S/AF/I/C/N/G/V)FN (서열번호 90).
바람직하게는, 　 모티프 　 8은 　 M(F/I/L/V/M)VL(L/F/V)(I/V)(A/S)K(T/A/S)V(G/A)(D/N)(S/A/F/C/G/V)FN (서열번호 502)이다.
더 바람직하게는, 모티프 8은 M(F/I/L)VLLI(A/S)K(T/A)VGD(S/A/F)FN (서열번호 503)이다.
더 바람직하게는, 상기 CLC-유사 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개, 모든 8개 모티프를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, CLC-유사 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 2로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 CLC-유사 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 83 내지 서열번호 90 및 서열번호 492 내지 서열번호 503 (모티프 1 내지 8)로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
또 다른 구현예에서, 특히 OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 OsRUBP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "OsBURP-유사 핵산" 또는 "OsBURP-유사 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "OsBURP-유사 폴리펩티드"는 BURP 도메인 (Pfam accession PF03181) 및 추가로 모티프 9, 10, 및 11, 또는 모티프 9 내지 모티프 11에 대해 2개 이상의 불일치 (mismatch)가 없는 모티프를 포함하는 임의의 BURP 도메인 포함 단백질을 의미한다.
모티프 　 9 　 (서열번호 　 140): 　 [HE][EK][HK]YCATSLESM[VI][DE][LF][SVA][TA]S[KS]LG
모티프 　 10 　 (서열번호 　 141): 　 V[VA]CH[RK][QEM][NP]Y[AP]YAVF[YG][VC]H[KGT][TIS][KE][AGT][AT]
모티프 　 11 　 (서열번호 　 142): 　 [AP][VK][AH][EL]A[YF][QK][RV]L[KG]V[AK]PG[TKS]V[PA]VCHFLPQD[DH][VMI][VL]W
부가적으로 또는 대안적으로, OsBURP-유사 폴리펩티드는 모티프 12 내지 24의 하나 이상을 포함한다.
모티프 　 12 　 (서열번호 　 143): 　 [FL]LPR[GQ][VR]ADS[IV]PF[SA]S[EDN]KLPEI[LF][NS][KQR][FL]S[VI][PK][PA]G
모티프 　 13 　 (서열번호 　 144): 　 [SL][PST][AP]E[MQ]YW[KS][IS][AK]LP[NT][TS]P[MI]P[KG][AS][IV][KR]D[LI][IL][SH]P[DA][SL]S[AE][AE][KS]
모티프 　 14 　 (서열번호 　 145): 　 [AE][ST][KQ][LDI][KH][DE]D[TP][NVT][GV][SA][VL]FFLE[KE]D[LM][HFR]PG[KSA][KT]M[NT]LHF
모티프 15 (서열번호 146): DGT[RMK][AV][KE]A[VL]A[AV]CH[TGA]D[TV]
모티프 　 16 　 (서열번호 　 147): 　 S[PV][ETK]A[DE][AM][MV][RK][SN][LT][IL][AK][VE]CE
모티프 　 17 　 (서열번호 　 148): 　 [KG][PQ][TS]P[MR]Q[AK]Y[RT][IV][AET]A[GVA][RV][KPR]
모티프 18 (서열번호 149): AY[MT]V[TP]L[EA]G
모티프 　 19 　 (서열번호 　 150): 　 [KG][HE][KA][HK][AY]CATSLESMV[ED][LF][AV][AT]SSLGT[RS][DH][VI][RH]A[VA]ST[EV]V
모티프 　 20 　 (서열번호 　 151): 　 [HA][EV]A[FY][KQ][VR]L[GK]V[KA]PG[TKS]V[AP]VCHF[LM]PQD[HD][VM][VL]W[VT][RS]
모티프 　 21 　 (서열번호 　 152): 　 [AK][FL]LPRG[RE]A[DE][SA][VI]PF[AS]SEKL[PS]EILS[QR][FL][SG][VI]P[AP]
모티프 　 22 　 (서열번호 　 153): 　 [KH]YCATSLES[ML]VE[FL][AV]ASSLGTRD[VI][HR]AVSTE
모티프 　 23 　 (서열번호 　 154): 　 [VA]RPV[PS]V[SP]GGDMV[AT]CH[GRD]M[AP]Y[AP]YAV[FY]G[VC]H[TG][IT]
모티프 　 24 　 (서열번호 　 155): 　 KEDT[VT]G[SN]VFFLEKDL[FR]PGSK[MIL]TLHF[TP][RP]AT
모티프 9 내지 24는 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994)을 사용하여 찾아졌다. MEME 모티프 내의 각 위치에서, 잔기는 0.2보다 높은 빈도로 존재하는 것을 나타낸다. 대괄호 (square bracket) 안의 잔기는 대체를 나타낸다.
바람직하게는, "OsBURP-유사 폴리펩티드"는 (i) N-말단 소수성 도메인-추정되는 수송 펩티드를 포함하고, (ii) 짧은 보존된 단편 또는 다른 짧은 단편, (iii) 선택적으로, 반복 단위로 구성되는 단편, 및 (iv) C-말단 BURP 도메인에 결합된다 (Hattori et al., 1998).
더 바람직하게는, OsBURP-유사 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개, 적어도 6개, 적어도 7개, 적어도 8 개, 적어도 9개, 적어도 10개, 적어도 11개, 적어도 12개, 적어도 13개, 적어도 14 개, 적어도 15개 또는 16개 모티프 모두를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, OsRUBP-유사 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 95로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 OsRUBP-유사 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 140 내지 서열번호 155 (모티프 9 내지 24)로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
또 다른 구현예에서, 특히 AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "AP2/ERF 핵산" 또는 "AP2/ERF 유전자"라고 칭한다.
본 발명에 정의된 "AP2/ERF 폴리펩티드"는 적어도 하나의 "APETALA2/에틸렌-반응 요소-결합 인자", 즉, PFam 등록번호 PF00847을 갖는, 약 60 내지 70개의 아미노산으로 구성되며, DNA 결합 활성에 관련되는 AP2/ERF 도메인을 포함하는 임의의 폴리펩티드를 의미한다.
바람직하게는, AP2/ERF 폴리펩티드의 AP2/ERF 도메인은 서열번호 160에 대해, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는다.
부가적으로 또는 대안적으로, 본 발명의 방법에 유용한 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25에 대해, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 하나 이상의 서열 모티프를 포함한다.
서열의 "X"는 그 위치에서 보존이 없다는 것을 나타낸다.
모티프 25: GXRXRXWGXWVXEIRXPXXXXRXWLGSXXXXXXAAXAXDXA (서열번호 265)
모티프 25는 일반적으로 임의의 기원의 임의의 AP2/ERF 폴리펩티드에서 발견된다.
본 발명의 또 다른 바람직한 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 25 및 적어도 모티프 26, 27 및 28 중의 하나, 또는 모티프 26 내지 28의 임의의 하나 이상에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프를 포함한다.
모티프 26: IXXXA (서열번호 266)
모티프 27: DXNXXP (서열번호 267)
모티프 28: LWXF (서열번호 268)
본 발명의 또 다른 바람직한 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 25 및 모티프 26 및 모티프 27 또는 모티프 28, 또는 모티프 26 내지 28의 임의의 하나 이상에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 모티프를 포함한다.
모티프 26, 27 및 28은 알팔파 (Medicago truncatula) 및 애기장대가 속한 클래스 IIa, IIb 및 IIc 기원의 AP2/ERF 폴리펩티드에서 보존된 단백질 영역을 나타내는 일치 서열에 해당한다.
본 발명의 또 다른 바람직한 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 26 및 모티프 27을 포함한다.
본 발명의 바람직한 또 다른 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27 또는 모티프 28을 포함할 수 있다.
본 발명의 가장 바람직한 한 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 28을 포함할 수 있다.
본 발명의 가장 바람직한 구현예에서 본 발명의 AP2/ERF 폴리펩티드는 상기 정의된 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27을 포함할 수 있다.
MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994)이 모티프 결정을 위해 사용되었다.
부가적으로 또는 대안적으로, AP2/ERF 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 160으로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 AP2/ERF 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 265 내지 서열번호 268 (모티프 25 내지 28)로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
일 구현예에서, 특히 TPS-TPP 융합 단백질에 관하여, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 TPS 및/또는 TPP 폴리펩티드 및 동일한 것 간의 TPS-TPP 융합을 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 TPS, TPP 또는 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 TPS, TPP 또는 TPS-TPP 핵산, 또는 TPS, TPP 또는 TPS-TPP 유전자라고 칭한다.
TPS 에 관하여
본 발명에 정의된 "TPS 폴리펩티드"는 트레할로스-6-포스페이트 신타아제 활성을 갖는 임의의 폴리펩티드를 의미한다. 트레할로스-6-포스페이트 신타아제 활성을 측정하기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 추가의 상세한 내용은 실시예 섹션에서 제공한다.
부가적으로 또는 대안적으로 본 발명의 방법에 유용한 TPS 폴리펩티드는 글리코실 트랜스퍼라아제 도메인 (Pfam 등록번호: PF0098)을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 TPS 폴리펩티드에 포함된 바람직한 글리코실 트랜스퍼라아제 도메인은 표 14 내지 표 16의 임의의 폴리펩티드에 존재하는, 더 바람직하게는 서열번호 273 또는 서열번호 441에 존재하는 글리코실 트랜스퍼라아제 도메인(실시예 섹션 참고)의 임의의 하나 이상에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는다.
본 발명의 방법에 유용한 추가의 바람직한 TPS 폴리펩티드는 하기의 임의의 하나 이상의 모티프에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는 보존된 모티프를 포함한다:
(i) TPS-모티프 29 (서열번호 458):
Y[EQ]EGDV[VI]WCHDYHLMFLP[KQ][CY]LK[ED][YH][ND][SIN][KN]MKVGWFLHTPFPSSEI[YH][RK]TLPSR;
(ii) TPS-모티프 30:
F[EK]YFTERTPRSHFE[TH][RS]ETS[LF]VWNY[KE]YADVEFGR[LA]QARD[ML]LQHLW[TA]GPISN (서열번호 459);
(iii) TPS-모티프 31:
GVDRLDMIKGIPQK[IY]LAFEKFLEEN[PA][EN]WRDKVVL[LV]QIAVPTR[TN]DVPEYQK (서열번호 460).
상기 언급된 모티프는 표 14 내지 표 16의 폴리펩티드 및 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994.)을 사용하여 규명되었다.
더 바람직하게는, TPS 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는, 상기 인용된 모티프의 적어도 2개, 바람직하게는 3개를 포함한다.
본 발명의 방법에는 OtsA 유전자에 의해 코딩된 대장균 TPS 단백질에 대한 TPS 상동체 단백질도 유용하다.
부가적으로 또는 대안적으로, 본 발명의 방법에 유용한 TPS 단백질의 상동체는 표 14의 임의의 폴리펩티드로 표시된 아미노산에 대해, 바람직하게는 서열번호 273에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
TPP 폴리펩티드에 관하여
상기 정의된 "TPP 폴리펩티드"는 트레할로스-6-포스페이트 포스파타아제 활성을 갖는 임의의 폴리펩티드를 의미한다.
트레할로스-6-포스페이트 포스파타아제 활성을 측정하기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 추가의 상세한 내용은 실시예 섹션에서 제공한다.
부가적으로 또는 대안적으로 본 발명의 방법에 유용한 TPP 폴리펩티드는 트레할로스 포스파타아제 (트레할로스_PPase) 도메인 (Pfam 등록번호: PF02358)을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 TPP 폴리펩티드에 존재하는 바람직한 트레할로스_PPase 도메인은 표 14 내지 표 16의 임의의 폴리펩티드에 존재하는, 더 바람직하게는 서열번호 441 또는 서열번호 443에 존재하는 트레할로스_PPase 도메인 (실시예 섹션 참고)의 임의의 하나 이상에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는다.
본 발명의 방법에 유용한 추가의 바람직한 폴리펩티드는 하기 임의의 하나 이상의 모티프에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는 보존된 모티프를 포함한다:
(i) TPP-모티프 32:
G[FW]FLH[ST]PFPSSEIYRTLP[VS]R[DES]E[LI]L[RK][AS][LV]LN[AC]DL[IV]GFHT[FY]DYARHF[LV]S[CA]C[ST]R (서열번호 461);
(ii) TPP-모티프 33:
[FY][KA]G[KR][KT][VL][MLI]LGVD[DR][ML]D[IM][FI]KGI[SP][LQ]K[LI]LA[FM]E[QK][LF]LE[QE][HN]P[EK][WL][RQ][GD][KR][VA]VL[VL]QIA[NV]P[AT]R　(서열번호 462);
(iii) TPP-모티프 34:
A[YL]Y[AT][IV][AT][ED][CV][CV][LV]V[TN][AS][VL]RDGMNL[VI][PS]YE[YF][IVT][VA]C[RQ] (서열번호 463).
모티프 TPP 모티프 32 내지 TPP 모티프 34는 TPS 및 TPP 폴리펩티드에서 보존된다.
더욱 바람직하게는 본 발명의 방법에 유용한 TPP 폴리펩티드는 하기 임의의 하나 이상의 모티프에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 서열 동일성을 갖는 모티프를 포함한다:
(i) TPP-모티프 35:
GKQIVMFLDYDGTLSPIV[DE]DPDRA[FV]M[ST][DE][EK]MR[ER][AT]V[RK][KG][VL]A[KR][HC]FPTAIV[ST]GRC (서열번호 464);
(ii) TPP-모티프 36:
QGRKV[LF]E[IV]RP[TS]IKWDKGKALEFLLESLG[FY][AE]N[CS] (서열번호 465);
(iii) TPP-모티프 37:
P[IV]YIGDDRTDEDAFKVLRNRGQG[FI]GILVS (서열번호 466);
(iv) TPP-모티프 38: F[CA][LV][ST][VW]H[YF]R (서열번호 467);
(v) TPP-모티프 39: LDYDG (서열번호 468);
(vi) TPP-모티프 40: GDDRTD (서열번호 469).
모티프 TPP-모티프 37 내지 TPP-모티프 40은 클래스 III TPP 폴리펩티드에서 보존된 모티프이다. 표 16의 "애기장대_AT1G78090.1#1_클래스-III-B" 폴리펩티드는 클래스 III TPP 폴리펩티드의 예이다.
모티프 TPP-모티프 39 및 TPP-모티프 40은 일반적으로 포스파타아제 활성을 위해 요구되는 TPP 폴리펩티드에 있는 일반적인 포스페이트 박스 및 포스파타아제 박스-유사를 각각 나타낸다.
상기 모티프는 표 14 내지 표 16의 폴리펩티드 및 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994.)을 사용하여 규명되었다.
더 바람직하게는, TPP 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2개, 3개, 4개의 상기 모티프, 더 바람직하게는 모티프 TPP-모티프 39 (서열번호 468) 및 TPP-모티프 40 (서열번호 469)를 포함한다.
본 발명의 방법에는 OtsB 유전자에 의해 코딩된 대장균 TPP 단백질에 대한 TPP 상동체 단백질도 유용하다.
부가적으로 또는 대안적으로, 본 발명의 방법에 유용한 TPP 폴리펩티드의 상동체는 표 15의 임의의 폴리펩티드로 표시된 아미노산에 대해, 더 바람직하게는 서열번호 299, 서열번호 301 또는 서열번호 357에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여(즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
TPS - TPP 폴리펩티드에 관하여
본 발명에 사용된 용어 "TPS-TPP 폴리펩티드"는 TPS 및 TPP 폴리펩티드 또는 임의의 그것의 활성 부분 간의 융합 단백질을 의미한다. 용어 "TPS-TPP 핵산" 또는 "TPS-TPP 유전자"는 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 폴리뉴클레오티드를 의미한다.
본 발명에 정의된 "TPS-TPP 폴리펩티드"는 두 가지 활성인 트레할로스-6-포스페이트 신타아제 활성 및 트레할로스-6-포스페이트 포스파타아제 활성을 갖는 임의의 폴리펩티드를 의미한다.
두 효소의 활성을 측정하기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 상기 방법에 대한 추가의 상세한 내용은 실시예 섹션에서 상세히 설명한다.
부가적으로 또는 대안적으로 본 발명의 방법에 유용한 TPS-TPP 폴리펩티드는 글리코실 트랜스퍼라아제 도메인 (Pfam 등록 번호: PF0098) 및 트레할로스 포스파타아제 (트레할로스_PPase) 도메인 (Pfam 등록번호: PF02358)을 포함한다.
TPS-TPP 융합 내의 TPS 및 TPP 부분은 상기 정의된 TPS 및 TPP 폴리펩티드이다. TPS 및 TPP 폴리펩티드의 활성 단편은 TPS 및 TPP 두 활성을 갖는 융합 단백질에 이용될 때 본 발명의 방법에 유용하다.
부가적으로 또는 대안적으로, 본 발명의 방법에 유용한 TPS-TPP 폴리펩티드의 상동체는 표 16의 임의의 폴리펩티드로 표시된 아미노산에 대해, 더 바람직하게는 서열번호 441, 서열번호 443 또는 서열번호 445에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 바람직한 TPS 일부는 Van Dijck 등 (Biochem J 2002, 366:63-71, 2002)에 기재된 N-말단에서 저해 도메인이 결여된다. 상기 일부의 예는 서열번호 273 또는 서열번호 275로 표시된 표 14에서 제공된다.
본 발명의 TPS-TPP 폴리펩티드는 서열번호 441, 서열번호 443, 서열번호 445로 표시된 폴리펩티드와 같은 합성 유래 또는 서열번호 446-454로 표시된 폴리펩티드와 같은 천연 유래일 수 있다.
융합 단백질을 합성하여 만드는 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 융합 단백질을 만들고 식물에서 그들을 발현시키기에 특히 적절한 플라스미드 벡터가 개발되어있다 (Karimi et al. Plant Physiol. Vol. 145, 2007). 예를 들면 end-to-end PCR 단편의 클로닝에 관한 융합 단백질 또는 융합 유전자를 만들기 위한 방법이 기재되어 있다 (Magnani et al. (2006).BMC Mol Biol. 7:46). 두 기능을 가진 융합 단백질의 다른 활성 부분은 Arai 등 (Protein Engineering 14:529-532, 2001) 또는 Perham R (Biochemistry 30, 8501-8512, 1991)에 기재된 것처럼 연결에서 분리될 수 있다. 적절한 두 기능을 가진 융합 단백질의 고안에 도움이 되는 도구는 Xue 등 (Nucl. Acid Res. 32:W562-565, 2004)에 기재되어 있다. 직접 유전자 합성 (Direct gene synthesis) 또한 당업계에 잘 알려져 있다. 적절한 코돈 최적화를 포함하는 최적화된 유전자의 고안을 돕기 위한 도구는 Villalobos 등 (BMC Bioinformatics 7:285, 2006)에 기재되어 있다.
용어 "도메인, "시그너처" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되었다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 폴리펩티드 서열은 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 바람직하게는 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
게다가, CLC-유사 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 일반적으로 질산염/ H+ 교환 활성을 갖는다. 음이온 수송 활성 측정을 위한 도구 및 기술은 예를 들면 효모 돌연변이체의 상보성 (complementation) (Marmagne et al., J. Exp. Bot. 58, 3385-3393, 2007) 또는 애기장대 돌연변이체의 상보성 (De Angeli, 2009)에 의해 당업계에 잘 알려져 있다. 추가의 상세한 내용은 실시예 6에서 제공된다.
게다가, CLC-유사 폴리펩티드는 실시예 7 및 8에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 대조구 식물에 비해 증가된 수확량 관련 형질, 특히 가뭄 스트레스 조건 하에서 재배 시 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 도 7에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 폴리펩티드 서열은 바람직하게는 임의의 다른 그룹보다 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (Planta 2009, Vol. 230, pages 149-163)에 기재된 BURP V 계통에 속한 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
게다가, OsBURP-유사 폴리펩티드의 발현 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)은 일반적으로 가뭄과 같은 비생물적 스트레스 요인에 의해서 유도된다. 비생물적 스트레스, 특히 가뭄 내성을 측정하기 위한 도구 및 기술은 당업계에 잘 알려져 있다(예를 들면 Ding 등 (Planta 2009, Vol. 230, pages 149-163) 참고). 추가의 상세한 내용은 실시예 6에서 제공된다.
게다가, OsBURP-유사 폴리펩티드는 실시예 7 및 8에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 증가된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 충전율, 및, 따라서 증가된 종자 중량, 증가된 종자 수확량 및 증가된 수확 지수를 갖는 식물을 제공한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 도 11에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 폴리펩티드 서열은 바람직하게는 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹 (결국 상기 문헌에 정의된 특정 그룹을 의미)과 함께 클러스터링된다.
게다가, AP2/ERF 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 일반적으로 DNA-결합 활성을 갖는다. DNA-결합 활성을 측정하기 위한 도구 및 기술은 Allen MD 등 (EMBO J. 1998 Sep 15; 17(18):5484-96)에 기재된 것처럼 당업계에 잘 알려져 있다.
게다가, AP2/ERF 폴리펩티드는 실시예 7 및 8에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 식물의 최대 초장과 같은 증가된 수확량 관련 형질 및, 특히 총 종자 수확량, 충전율, 충전된 종자의 수 및 수확 지수를 갖는 식물을 제공한다.
게다가, TPS-TPP 폴리펩티드는 실시예 섹션에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 증가된 수확량 관련 형질, 특히 임의의 하나 이상의 증가된 꽃 분열조직의 수 또는 크기, 증가된 소화의 수, 증가된 종자의 수를 갖는 식물을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 2의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 1로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 CLC-유사 코딩 핵산 또는 CLC-유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 11에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 2로 표시된 CLC-유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 1 또는 서열번호 2에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 95의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 94로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 OsRUBP-유사 코딩 핵산 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 12에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 95로 표시된 OsBURP-유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 94 또는 서열번호 95에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
본 발명은 서열번호 160의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 159로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 AP2/ERF 코딩 핵산 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 13에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 160으로 표시된 AP2/ERF 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 159 또는 서열번호 160에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
본 발명은 서열번호 441, 443 및 445의 폴리펩티드 서열을 각각 코딩하는 서열번호 440, 443 및 444로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 TPS-TPP 코딩 핵산 또는 TPS-TPP 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
대안적으로 본 발명의 방법은 동시에 두 가지 효소 활성인 TPS 및 TPP의 식물에서의 발현 또는 생성에 의하여 수행될 수 있다. 두 가지 활성을 동시에 발현시키기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져 있다. 예를 들면 TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산은 식물 또는 식물 세포에서 조절될 수 있으며, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함된다. 상기 핵산의 조절은 바람직하게는 동일한 조직 분포 및 유사한 강도를 갖는 프로모터의 조절 하에서, 가장 바람직하게는 동일한 프로모터를 사용하여 식물에서 하나 이상의 상기 핵산의 도입 및 발현에 의해 수행될 수 있다.
따라서, 본 발명은 식물에서 하기의 발현 조절을 포함하는 수확량 관련 형질을 향상시키기 위한 방법을 제공한다:
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산.
본 발명은 상기 방법으로 얻을 수 있는 식물을 추가로 제공한다.
바람직하게는 본 발명의 방법에 유용한 폴리뉴클레오티드는 식물 세포의 엽록체에서 조절된다. 따라서, 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드는 바람직하게는 엽록체에 표적화된다. 엽록체에 폴리펩티드를 수송하는데 유용한 엽록체 수송 펩티드는 표 10 및 서열번호 470 내지 491에 기재되어 있다. 유리하게 본 발명의 뉴클레오티드는 예를 들면 엽록체의 직접 형질전환에 의해 엽록체에 도입 및 발현될 수 있다. 상기 방법은 당업계에 잘 알려져 있다.
엽록체의 수송 펩티드
수송 펩티드 종류 서열번호
애기장대 P450 단백질 (AEB16913) 470
애기장대 COS1 (COI1 suppressor 1)의 수송 펩티드 471
토마토 루비스코 작은 서브유닛 (AAM50960)의 수송펩티드 472
옥수수 SSU (AEE66528) 수송 펩티드 473
옥수수 AS1의 수송 펩티드 474
옥수수 AS2의 수송 펩티드 475
시금치 (AAY97391)의 수송펩티드 476
고구마 ADP-글루코스 포스포릴라아제의 수송 펩티드 477
벼 SGR (stay green gene, Os09g0532000)의 수송 펩티드 478
콩 루비스코 작은 서브유닛 전구체 (AAA82069)의 수송 펩티드 479
은백양 (Populus alba) 이소프렌 신타아제 (ABV04402)의 수송 펩티드 480
엽록체 표적화를 위한 변형된 수송 펩티드 (CAA48415) 481
애기장대 RbcS-TP의 수송 펩티드 482
애기장대 피루베이트 디하이드로게나아제의 E1alpha 서브유닛의 수송 펩티드 483
완두콩 카르보닉 언히드라아제 (carbonic anhydrase)의 수송 펩티드 484
Flaveria pringlei CA3의 수송 펩티드 485
완두콩의 88 aa non canonical TP 486
애기장대 BCCP의 수송 펩티드 487
애기장대 GLU2의 수송 펩티드 488
Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae)의 ATP 신타아제 델타 서브유닛 단백질의 수송 펩티드 489
Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae)의 Fdx1의 수송 펩티드 490
Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae)의 RpL28의 수송 펩티드 491
식물에서 TPS 및 TPP 활성을 증가 또는 생성하기 위한 대안적인 방법, 예를 들면 형질전환 방법을 사용하여, 예를 들면 증가된 또는 생성된 개별적인 TPS 또는 TPP 활성을 갖는 식물의 교배에 의한 방법이 존재한다.
형질전환 식물에서 2개 이상의 외래유전자의 도입 및 발현 (유전자 집적 (gene stacking)으로도 불림)을 위한 방법은 당 업계에 잘 알려져 있다 (예를 들면, Halpin (2005) Plant Biotech J (3): 141-155 리뷰 참고). 유전자 집적은 반복 단계에 의해 진행될 수 있으며, 2개 이상의 외래유전자는 하나의 외래유전자를 포함하는 식물과 다른 외래유전자를 포함하는 개별적인 식물의 교배, 또는 새로운 유전자로 하나의 외래 유전자를 포함하는 식물의 재-형질전환 (또는 super-transforming)에 의해 식물로 순차적으로 도입될 수 있다. 2개 이상의 외래유전자는 예를 들면 식물에 도입되는 각각의 외래 유전자를 포함하는 혼합 아그로박테리움 튜머파시엔스 균주의 배양균으로 형질전환하여 동시에 도입될 수 있다.
TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시하였다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열은 실시예 섹션에 따라 형질전환된 벼 식물체에 사용된 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있다.
본 발명은 또한 대조구 식물에 비해 식물에서 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 지금까지 알려지지 않은 TPS 코딩 및 TPP 코딩 핵산 및 TPS 및 TPP 폴리펩티드를 제공한다.
본 발명의 추가의 구현예에 따라, 따라서 하기로부터 선택되는 분리된 핵산 분자가 제공된다:
(i) 표 14 및 표 15의 서열의 임의의 하나로 표시된 핵산;
(ii) 표 14 및 표 15의 서열의 임의의 하나로 표시된 핵산의 상보적인 가닥 (complement);
(iii) 표 14 또는 표 15 각각의 임의의 폴리펩티드로 표시된 아미노산 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 서열 동일성을 갖고, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 TPS 또는 TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(iv) 높은 스트린전시 혼성화 조건 하에서 (i) 내지 (ii)의 핵산 분자와 혼성화하고, 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 핵산 분자.
본 발명의 추가의 구현예에 따라, 또한 하기로부터 선택되는 분리된 폴리펩티드가 제공된다:
(i) 표 14 및 표 15의 서열의 임의의 하나로 표시된 아미노산 서열;
(ii) 표 14 및 표 15의 임의의 하나의 서열로 표시된 아미노산 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99% 서열 동일성을 갖고, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 아미노산 서열;
(iii) 상기 (i) 또는 (ii)에 제시된 임의의 아미노산 서열의 유도체.
대안적으로 외래유전자는 각 유전자로 순차적인 재-형질전환 (retransformation)에 의해 집적될 수 있다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 추가의 변이체는 코돈 사용 빈도가 최적화된 또는 miRNA 표적 위치가 제거된 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 일부, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 혼성화하는 핵산, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어 있다.
본 발명의 방법의 수행은 전체 길이 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 전체 길이의 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부를 식물에 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 비코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000, 1050, 1100, 1150, 1200, 1250, 1300, 1350, 1400, 1450, 1500, 1550, 1600, 1650, 1700, 1750, 1800, 1850, 1900, 1950, 2000, 2050, 2100, 2150, 2200, 2250, 2300, 2350, 2400개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 1의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000, 1050, 1100, 1150, 1200, 1250, 1300, 1350, 1400, 1450, 1500, 1550, 1600, 1650, 1700, 1750, 1800, 1850, 1900, 1950, 2000, 2050, 2100, 2150, 2200, 2250, 2300개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 94의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 7에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다, 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (2009)에 의해 정의된 BURP V 계통에 속하는 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나 서열번호 140 내지 서열번호 155로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 AP2/ERF-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 13에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 13에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 159의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 11에서 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나: 모티프 25 내지 28을 포함하고/하거나: DNA-결합 활성을 갖고/갖거나: 서열번호 160에 대해 적어도 49%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 100, 200, 300, 400, 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 272의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 본 발명의 정의 섹션에 따라 pfam 도메인을 포함하는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 핵산 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 1로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 94로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 7에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (2009)에 의해 정의된 BURP V 계통에 속한 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나 서열번호 140 내지 155로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함하는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 13에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 13에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 159로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 11에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나: 모티프 25 내지 28을 포함하고/하거나: DNA-결합 활성을 갖고/갖거나: 서열번호 160에 대해 적어도 49%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 TPS, TPP 및 TPP-TPS 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 272, 또는 서열번호 440 또는 서열번호 442로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 본 발명의 정의 섹션에 따라 pfam 도메인을 포함하는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 핵산 서열의 임의의 하나의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 1로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 2의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 94으로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 95의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 7에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다, 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (2009)에 의해 정의된 BURP V 계통에 속하는 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나 서열번호 140 내지 서열번호 155로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 159로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 160의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 11에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나: 모티프 25 내지 28을 포함하고/하거나: DNA-결합 활성을 갖고/갖거나: 서열번호 160에 대해 적어도 49%의 서열 동일성을 갖는다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 스플라이스 변이체는 본 발명의 방법에 따라 벼 식물체 형질전환에 사용된 핵산으로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 각각의 코딩된 폴리펩티드의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 핵산의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 2의 CLC-유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 11에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 1의 대립인자 변이체 또는 서열번호 2의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 95의 OsBURP-유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 12에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 94의 대립인자 변이체 또는 서열번호 95의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 7에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (2009)에 의해 정의된 BURP V 계통에 속한 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나 서열번호 140 내지 155로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 160의 AP2/ERF-유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 13에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 159의 대립인자 변이체 또는 서열번호 160의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 11에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나: 모티프 25 내지 28을 포함하고/하거나: DNA-결합 활성을 갖고/갖거나: 서열번호 160에 대해 적어도 49%의 서열 동일성을 갖는다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 본 발명의 실시예에서 형질전환된 벼 식물체에 사용된 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 14 내지 표 16에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 본 발명의 정의 섹션에 따라 pfam 도메인을 포함하는 본 발명에 유용한 대립인자 변이체이다.
유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 11 내지 표 16에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링으로 얻어진다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 바람직하게는 알루미늄 내성 (ALMT) 음이온 채널 또는 느린 음이온 채널 (SLAC)과 같은 임의의 다른 음이온 채널 단백질, 또는 글루탐산 수용기 상동체 패밀리 (Ward et al, Annu. Rev. Physiol. 71, 59-82, 2009; Brenner et al, Plant Physiol. 124, 1615-1624, 2000)보다, 서열번호 2로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 CLC-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나 모티프 1 내지 8의 하나 이상을 포함한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 7에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 바람직하게는 임의의 다른 그룹보다 서열번호 95로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 Ding 등 (2009)에 의해 정의된 BURP V 계통에 속한 OsBURP-유사 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나 서열번호 140 내지 155로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 11에서 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 바람직하게는 임의의 다른 그룹보다 서열번호 160으로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2/ERF 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링 되고/되거나: 모티프 25 내지 28을 포함하고/하거나: DNA-결합 활성을 갖고/갖거나: 서열번호 160에 대해 적어도 49%의 서열 동일성을 갖는다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은, 바람직하게는 본 발명의 정의 섹션에 따라 pfam 도메인을 포함한다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이를 유발하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 CLC-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 벼과 (family Poaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 벼 (Oryza sativa)로부터 유래한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 OsBURP-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 벼과 (family Poaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 벼 (Oryza sativa)로부터 유래한다.
AP2/ERF-유사 폴리펩티드에 관하여, AP2/ERF-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 AP2/ERF 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 쌍자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 콩과 (family Fabaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 알팔파 (Medicago truncatula)로부터 유래한다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, TPS, TPP, TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 TPS, TPP, TPS-TPP 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 십자화과 (family Brassicaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 또는 효모 (Saccharomyces cerevisie)로부터 유래한다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히, 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드에 관하여, 본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (수확 가능한) 지상부 및/또는 (수확 가능한) 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (수확 가능한) 지상부 및/또는 (수확 가능한) 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 게다가 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량의 임의의 하나 이상, 바람직하게는 대조구 식물에 비해 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질, 특히 식물의 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 대조구 식물에 비하여 (수확량 관련 형질 - 수확량) 특히, 꽃 분열조직의 크기 및/또는 수, 꽃 및/또는 소화의 수, 종자의 수, 종자 수확량 및 식물의 생물량을 향상 또는 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 TPS, TPP 또는 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명에 따른 형질전환 식물은 수확량 관련 형질이 증가하므로, 이들 식물은 생활사 중의 해당 단계에서 대조구 식물의 생장 속도에 비하여 (생활사 중 적어도 일부에서) 증가된 생장 속도를 나타낼 것이다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함한다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법의 수행은 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비해 스트레스가 없는 조건 또는 가뭄 조건하에서 자란 식물에서 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 가뭄 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법의 수행은 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비해 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건하에서 자란 식물에서 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분 결핍 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 염분 스트레스 조건하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명은 또한 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 상기에 정의된 바와 같다. 용어 "조절 서열" 및 "종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동가능하게 연결된다.
CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드에 관하여, 유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 유도하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 항시성 (constitutive) 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 (ubiquitous) 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형에 대해 참고한다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 유도하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 항시성 (constitutive) 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 (ubiquitous) 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형에 대해 참고한다. 꽃 또는 분열조직 특이적 프로모터도 본 발명의 방법에 유용하다.
CLC-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 1로 표시된 CLC-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 CLC-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터이며, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 프로모터로부터 선택되며, 더욱 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 91에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 91로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 91에 실질적으로 유사한 GOS2 프로모터 및 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다.
OsBURP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 94로 표시된 OsBURP-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 OsBURP-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이며, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 프로모터로부터 선택되며, 더욱 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 156에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 156으로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 156에 실질적으로 유사한 GOS2 프로모터 및 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 게다가, 선택 가능한 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
AP2/ERF 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 159로 표시된 AP2/ERF 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 AP2/ERF 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이며, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 프로모터로부터 선택되며, 더욱 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 269에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 269으로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 269에 실질적으로 유사한 GOS2 프로모터 및 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 실시예 섹션에 따라 형질전환된 벼에 사용된 서열로 표시된 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때, 또는 꽃 또는 분열조직 특이적 프로모터에 의해 유도될 때, TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이며, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래의 프로모터로부터 선택되며, 더욱 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 457에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 457로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
꽃 및 분열조직 프로모터의 예는 정의 섹션의 표 2에 제시하였다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 바람직한 방법은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 효과는 T-DNA 활성화 태깅, 틸링(TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행해질 수도 있으나, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술의 설명은 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드에 관하여, 더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 (종자) 수확량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드 코딩 핵산을 각각 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
TPS-TPP-유사 폴리펩티드에 관하여, 더 바람직하게는, 본 발명은 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는, 특히 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량의 임의의 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함되는 단계; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산; 및
(iv) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
상기 (i) 내지 (iii)의 핵산은 본 발명에서 정의된 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부는 상기에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 외래유전자 (transgene)를 포함한다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에서 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현 카세트 (cassette) 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 비리디플란태 (Viridiplantae) 수퍼패밀리에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 아마, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더욱 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이 부분에 제한되지는 않으며, 상기의 수확가능한 부분은 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 포함하는 재조합 핵산을 포함한다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도, 및 식물에서 앞서 언급한 임의의 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드의 용도를 포함한다. 예를 들면, 본 발명에서 기재된 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 또는 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 그 자체는 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 코딩 유전자에 유전적으로 연결될 수 있는 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. 핵산/유전자, 또는 CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에서 사용될 수 있다. 게다가, CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. CLC-유사 폴리펩티드, 또는 OsBURP-유사 폴리펩티드, 또는 AP2/ERF 폴리펩티드, 또는 TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 또한 이 유전자의 일부에 대한 유전자지도 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다.
조항
본 발명은 하기의 하나 이상의 조항에 의해 규명된다.
CLC -유사 폴리펩티드
1. CLC-유사 폴리펩티드가 Voltage_CLC 도메인 (Pfam entry PF00654) 및 C-말단의 CBS 도메인 (Pfam entry PF00571)을 포함하는 것을 특징으로 하는, CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 조항 1에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드는 모티프 1 내지 모티프 8 (서열번호 83 내지 서열번호 90)의 하나 이상 또는 서열번호 492 내지 서열번호 503으로 표시된 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 조항 1 또는 조항 2에 있어서, 상기 조절된 발현은 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 조항 1 내지 조항 3 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 11에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
5. 조항 1 내지 조항 4 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 11에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 조항 1 내지 조항 6 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 또는 염분 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
8. 조항 3 내지 조항 7 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
9. 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
10. CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 1 내지 조항 9 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
11. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 조항 1 또는 조항 2에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
12. 조항 11에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
13. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물의 용도.
14. 조항 11 또는 조항 12에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
15. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
16. 조항 1 또는 조항 2에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
17. 조항 10, 조항 14, 또는 조항 16에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
18. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 17에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
19. 조항 17에 따른 식물 및/또는 조항 18에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
20. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
OsBURP -유사 폴리펩티드
21. OsBURP-유사 폴리펩티드가 BURP 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
22. 조항 21에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 모티프 9: [HE][EK][HK]YCATSLESM[VI][DE][LF][SVA][TA]S[KS]LG (서열번호 140),
(ii)　모티프　10:　V[VA]CH[RK][QEM][NP]Y[AP]YAVF[YG][VC]H[KGT][TIS][KE][AGT][AT] (서열번호 141),
(iii)　모티프　11:　[AP][VK][AH][EL]A[YF][QK][RV]L[KG]V[AK]PG[TKS]V[PA]VCHFLPQD[DH][VMI][VL]W (서열번호 142).
23. 조항 21 또는 조항 22에 있어서, 상기 조절된 발현은 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
24. 조항 21 내지 조항 23 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 12에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
25. 조항 21 내지 조항 24 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 12에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
26. 조항 21 내지 조항 25 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량 및/또는 초기 활력, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
27. 조항 21 내지 조항 26 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
28. 조항 21 내지 조항 26 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 염분 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
29. 조항 23 내지 조항 28 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
30. 조항 21 내지 조항 29 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 단자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
31. OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 21 내지 조항 30 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
32. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 조항 21 또는 조항 22에 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
33. 조항 32에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
34. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 32 또는 조항 33에 따른 유전자 구축물의 용도.
35. 조항 32 또는 조항 33에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
36. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 21 또는 조항 22에서 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
37. 조항 21 또는 조항 22에서 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
38. 조항 31, 조항 35, 또는 조항 37에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
39. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 38에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
40. 조항 38에 따른 식물 및/또는 조항 39에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
41. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량을 증가시키기 위한 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
42. 조항 41에 있어서, 상기 대조구 식물에 비하여 식물에서 증가된 수확량은 대조구 식물에 비하여, 식물에서 증가된 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량인 것을 특징으로 하는 용도.
AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
43. AP2/ERF 폴리펩티드가 AP2/ERF 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
44. 조항 43에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 모티프 25: GXRXRXWGXWVXEIRXPXXXXRXWLGSXXXXXXAAXAXDXA (서열번호 265),
(ii) 모티프 26: IXXXA (서열번호 266),
(iii) 모티프 27: DXNXXP (서열번호 267)
(iv) 모티프 28: LWXF (서열번호 268)
상기 X는 각각의 위치에서 보존이 없다는 것을 나타낸다.
45. 조항 43 또는 조항 44에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25 및 적어도 모티프 26을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
46. 조항 43 내지 조항 45 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27 또는 모티프 28을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
47. 조항 43 내지 조항 46 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
48. 조항 43 내지 조항 47 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 조절된 발현은 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
49. 조항 43 내지 조항 48 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 13에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
50. 조항 49에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 13에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
51. 조항 43 내지 조항 50 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
52. 조항 43 내지 조항 51 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 대조구 식물에 비해 증가된 생물량은 초기 활력, 최대 초장, 총 뿌리 생물량 및 수확 지수를 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
53. 조항 43 내지 조항 52 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 대조구 식물에 비해 증가된 종자 수확량은 총 종자 중량, 충전된 종자의 수 및 충전율을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
54. 조항 43 내지 조항 53 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
55. 조항 43 내지 조항 53 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스, 염분 스트레스 또는 질소 결핍 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
56. 조항 55에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
57. 조항 43 내지 조항 56 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결되는 것을 특징으로 하는 방법.
58. 조항 43 내지 조항 57 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 콩과 (family Fabaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 개자리속 (genus Medicago) 유래, 가장 바람직하게는 알팔파 (M. truncatula) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
59. AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 43 내지 조항 58 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
60. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 조항 43 내지 조항 47에 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
61. 조항 60에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
62. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 60 또는 조항 61에 따른 유전자 구축물의 용도.
63. 조항 60 또는 조항 61에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
64. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 43 내지 조항 47에서 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
65. 조항 43 내지 조항 47에서 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
66. 조항 59, 조항 63, 또는 조항 65에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
67. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 66에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
68. 조항 66에 따른 식물 및/또는 조항 67에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
69. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
70. 하기 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법:
(i) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 간의 융합인 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨.
71. 조항 70에 있어서,
(i) 상기 TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분은 표 14의 폴리펩티드 서열의 임의의 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 273 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 275 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 가지며;
(ii) 상기 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분은 표 15의 폴리펩티드 서열의 임의의 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 299 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 301 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 갖는 것을 특징으로 하는 방법.
72. 조항 70 또는 71에 있어서, 상기 조절된 발현은 하기 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 바람직하게는 표 16의 폴리펩티드 서열의 임의의 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 440 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 442 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 444 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 갖는 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨.
73. 조항 70 내지 조항 72 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 세포, 식물, 또는 그 식물의 일부의 엽록체에서 발현되며, 바람직하게는 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 포함하며, 더 바람직하게는 상기 서열은 코딩 영역의 5' 말단에 위치하며, 더욱 바람직하게는 표 10의 엽록체 표적 신호 폴리펩티드의 임의의 하나를 코딩하며, 가장 바람직하게는 서열번호 456 또는 그 일부를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
74. 조항 70 내지 조항 73 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 임의의 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
75. 조항 70 내지 조항 74 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물 세포, 식물 또는 그 일부에 대해 생장을 위한 질소가 제한된 식물 세포, 식물 배양 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
76. 조항 70 내지 조항 75 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건하에서 또는 가뭄, 염분 및 저온 스트레스 중 임의의 하나 이상으로부터 선택되는 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
77. 조항 72 내지 조항 76 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 프로모터, 바람직하게는 항시성 프로모터, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
78. 조항 70 내지 조항 76 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 유래의, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 십자화과 (family Brassicaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 애기장대속 (genus Arabidopsis) 유래, 가장 바람직하게는 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 유래, 또는 세균 유래의, 바람직하게는 사카로미세스속 (Saccharomyces), 더 바람직하게는 효모 (Saccharomyces cerevisie) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
79. 하기 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 70 내지 조항 75 중 어느 한 조항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부:
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산.
80. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산; 및
(iv) (i), (ii) 및 (iii)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열, 바람직하게는 식물 프로모터, 더 바람직하게는 항시성 프로모터, 더욱 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터; 및 선택적으로
(v) 전사 종결 서열.
81. 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 임의의 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 식물을 생산하는 방법에 대한 조항 80에 따른 유전자 구축물의 용도.
82. 조항 80에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
83. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 임의의 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함되고; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산; 및
(iv) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
84. 하기를 코딩하는 제1핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 임의의 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 형질전환 식물 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포:
(i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
(ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
(iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산.
85. 조항 79, 조항 82, 또는 조항 84에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 일부 또는 세포.
86. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 85에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
87. 조항 84 또는 조항 85에 따른 식물 및/또는 조항 86에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
88. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 조항 70 내지 조항 73 중 어느 한 조항에 따른 임의의 하나, 2개 이상의 핵산의 용도.
도 1은 굵은 글씨로 표시된 Voltage_CLC 도메인 (PF00654) 및 굵은 글씨의 이탤릭체로 표시된 CBS 도메인 (PF00571)을 갖는 서열번호 2의 도메인 구조를 나타낸다. 보존된 모티프 1 내지 8은 밑줄 및 숫자로 표시된다.
도 2는 다양한 CLC-유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 3은 CLC-유사 폴리펩티드의 계통수를 나타내며, 서열번호 2는 O_sativa_TC285852로 표시된다.
도 4는 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 CLC-유사 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 5는 보존된 모티프 9 내지 24 및 굵은 글씨로 표시된 BURP 도메인을 갖는 서열번호 95의 도메인 구조를 나타낸다. N-말단 분비 신호의 절단 부위는 밑줄로 표시된다 (SH AA SP).
도 6은 다양한 OsBURP-유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 7은 OsBURP-유사 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다. 작은 박스는 본 발명의 내용에서 규명된 계통을 나타낸다 (1 = Ding 등 (2009)에 따른 BURP V에 해당하고 벼 OsBURP-유사 폴리펩티드 계통만 포함하는 계통 A1; 2 = Ding 등 (2009)에 따른 RD-22-유사에 해당하는 계통 B; 3 = 벼 OsBURP-유사 폴리펩티드는 아니지만, 계통 A1에 밀접한 관련이 있는 계통 A1; 4 = 이전에 규명되지 않은 계통 C).
도 8은 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 OsBURP-유사 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 9는 AP2/ERF 유전자의 도메인 정의를 나타낸다. 도 9는 애기장대 ERF 단백질로부터 유래한 AP2/ERF 도메인의 정렬을 나타낸다. 검은색 및 밝은 회색 음영은 각각 동일한 및 보존된 아미노산 잔기를 나타낸다. 어두운 회색 음영은 VI-L 그룹 또는 Xb-L 그룹에서 보존된 아미노산 잔기를 나타낸다. 검은색 막대 및 화살표는 AP2/ERF 도메인 (Allen et al., 1998) 내에서 각각 예상되는 α-나선 및 β-판 영역을 나타낸다. 별표는 DNA와 직접적으로 접촉하는 아미노산 잔기를 나타낸다 (Allen et al., 1998).
도 10은 클래스 IIa에 속한 다양한 AP2/ERF 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 11은 클래스 IIa의 AP2/ERF 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다.
도 12는 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 AP2/ERF 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 13은 다른 트레할로스 생합성 유전자 내에서 TPS (OtsA에 상동체) 및 TPP (OtsB에 상동체)의 분포를 나타낸다. 대장균 OtsA 및 OtsB; 효모 (S.c.) TPS1 및 TPS2, 부처손 (Selaginella lepidophylla) (S.l.) TPS1, 애기장대 (A.t.) 클래스 I: TPS1-4, 애기장대 TPP 클래스 II: TPS5-11 및 애기장대 TPPA-B 클래스. 도면은 Leyman 등 (TRENDS in Plant Science 6 vol. 11, 510-513, 2001)의 도 1로부터 재현되었다.
도 14는 애기장대 (a) 및 효모 (b) 유래의 TPS 및 TPP 유전자의 계통수를 나타낸다. 도면은 Leyman 등 (TRENDS in Plant Science 6 vol. 11, 510-513, 2001)의 도 2로부터 재현되었다.
도 15는 3가지 다른 가능한 목적 유전자 융합을 나타내는 벡터를 나타낸다. pGOS2::A.thaliana_DNTPS1-TPPB; pGOS2::S.cerevisiae_TPS1/TPS2_융합; pS.cerevisiae_TPS1/TPS2_융합의 3가지 벡터에는 실시예에서 기재된 3가지 유전자 융합이 있다.
실시예
본 발명은 단지 예시인 하기 실시예를 참고하여 기재될 것이다. 하기 실시예는 본 발명의 범위를 완전히 한정하거나 제한할 의도는 아니다.
DNA 조작: 달리 언급되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 Sambrook (2001, Molecular Cloning: laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994, Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2)에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행되었다. 식물 분자작업에 대한 표준 재료 및 방법은 Plant Molecular Biology Labfax (1993, by R.D.D. Croy, published by BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK))에 기재되어 있다.
실시예 1: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 서열의 동정
1.1 CLC -유사 폴리펩티드
서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 1의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 11은 서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
CLC-유사 핵산 및 폴리펩티드의 예
식물 출처 핵산 서열번호 단백질 서열번호
>O_sativa_TC285852 1 2
>A_thaliana_AT3G27170_1 3 4
>A_thaliana_AT5G26240_1 5 6
>A_thaliana_AT5G33280_1 7 8
>A_thaliana_AT5g40890_1 9 10
>A_thaliana_AT5G49890_1 11 12
>G_max_Glyma01g44950_1 13 14
>G_max_Glyma05g14760_1 15 16
>G_max_Glyma11g00690_1 17 18
>G_max_Glyma13g23080_1 19 20
>G_max_Glyma16g06190_1 21 22
>G_max_Glyma19g25680_1 23 24
>G_max_Glyma19g25680_2 25 26
>G_max_TC286373 27 28
>M_truncatula_AC147497_49_5 29 30
>M_truncatula_NP7258079 31 32
>M_truncatula_TC137578 33 34
>O_sativa_AK066027 35 36
>O_sativa_LOC_Os01g65500_1 37 38
>O_sativa_LOC_Os02g35190_1 39 40
>O_sativa_LOC_Os03g48940_1 41 42
>O_sativa_LOC_Os03g48940_2 43 44
>O_sativa_LOC_Os04g36560_1 45 46
>O_sativa_LOC_Os04g55210_1 47 48
>O_sativa_LOC_Os08g20570_1 49 50
>O_sativa_LOC_Os08g20570_2 51 52
>O_sativa_TC286403 53 54
>O_sativa_TC299772 55 56
>O_sativa_TC300750 57 58
>O_sativa_TC300965 59 60
>O_sativa_TC315324 61 62
>P_patens_105025 63 64
>P_patens_151168 65 66
>P_trichocarpa_810626 67 68
>P_trichocarpa_811492 69 70
>P_trichocarpa_829777 71 72
>P_trichocarpa_837368 73 74
>P_trichocarpa_scaff_150_21 75 76
>P_trichocarpa_scaff_152_78 77 78
>P_trichocarpa_scaff_86_63 79 80
>Z_mays_ZM07MC27833_BFb0208A07@27749 81 82
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
1.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
서열번호 94 및 서열번호 95에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 94의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 12는 서열번호 94 및 서열번호 95에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
OsBURP-유사 핵산 및 폴리펩티드의 예
식물 출처 핵산 서열번호 폴리펩티드
서열번호
Oryza sativa_BURP_dist_OsBURP02 94 95
O.sativa BURP07 96 97
O.sativa BURP01 98 99
O.sativa BURP08 100 101
O.sativa BURP06 102 103
Triticum_aestivum_AJ575664 104 105
Hordeum_vulgare_subsp_vulgare_AK252727 106 107
A. thaliana RD22_AT5G25610.1 108 109
Brassica_napus_AY293830 110 111
O.sativa OsBURP17 112 113
O.sativa OsBURP03 114 115
Zea_mays_BT036729 116 117
O.sativa OsBURP05 118 119
Medicago_truncatula_BT051769 120 121
P.trichocarpa_561796 122 123
Vitis vinifera_LOC100249127 124 125
Bruguiera_gymnorhiza_AB062746 126 127
Mt_BURP_dist 128 129
Gossypium_arboreum_AY641991 130 131
Gossypium_arboreum_AY641990 132 133
Gossypium_hirsutum_AY072821 134 135
Gossypium_hirsutum_AY343972 136 137
Glycine_max_EU679375 138 139
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
1.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
서열번호 159 및 서열번호 160에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 159의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 13은 서열번호 159 및 서열번호 160에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
AP2/ERF 핵산 및 폴리펩티드의 예
명칭 핵산 서열번호 폴리펩티드 서열번호
M_truncatula_TC117996#1_CDS____ 159 160
M_truncatula_TC125274#1 161 162
A_thaliana_AT4G06746_1#1 163 164
T_aestivum_TC314990#1 165 166
T_aestivum_TC277211#1 167 168
O_sativa_LOC_Os04g55520_1#1 169 170
S_lycopersicum_TC196769#1_CDS____ 171 172
B_napus_TC67876#1 173 174
H_annuus_TC31134#1 175 176
TraitMillCDS_ 177 178
B_napus_TC86323#1 179 180
B_napus_TC79173#1 181 182
B_napus_TC89313#1 183 184
A_thaliana_AT2G23340_1#1 185 186
A_thaliana_AT4G36900_1#1_CDS____ 187 188
B_napus_TC72792#1 189 190
P_trichocarpa_CV260432#1 191 192
P_trichocarpa_TC91546#1 193 194
P_trichocarpa_TC111318#1 195 196
G_max_Glyma01g39540_1#1 197 198
A_thaliana_AT1G46768_1#1 199 200
T_aestivum_TC277269#1 201 202
H_annuus_TC30931#1 203 204
S_lycopersicum_TC213116#1 205 206
A_thaliana_AT5G67190_1#1 207 208
B_napus_TC68928#1 209 210
P_trichocarpa_826816#1 211 212
G_max_Glyma05g19050_1#1 213 214
G_max_Glyma17g18580_1#1 215 216
P_trichocarpa_644094#1 217 218
G_max_TC266306#1 219 220
M_truncatula_TC129893#1_CDS____ 221 222
G_max_TC258747#1 223 224
G_max_Glyma14g09320_1#1 225 226
H_annuus_TC34117#1 227 228
H_annuus_HA04MC01018_66822928_1017#1 229 230
Z_mays_TC411151#1 231 232
Z_mays_TA32842_4577999#1 233 234
Z_mays_TC403235#1 235 236
O_sativa_Os06g0166400#1 237 238
O_sativa_TC312964#1_CDS____ 239 240
B_napus_BN06MC02259_42032738_2254#1 241 242
B_napus_TC73559#1 243 244
A_thaliana_AT3G50260_1#1 245 246
AT1G21910.1 247 248
AT1G77640.1 249 250
AT1G44830.1 251 252
AT4G31060.1 253 254
AT5G21960.1 255 256
AT1G19210.1 257 258
AT1G74930.1 259 260
AT1G22810.1 261 262
AT1G71520.1 263 264
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
1.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
TPS 및 TPP 효소에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool)같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 272의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 14, 15 및 16은 각각 TPS 및 TPP 효소 및 융합 효소의 핵산 및 단백질 서열의 목록을 제공한다.
TPS 폴리뉴클레오티드 및 폴리펩티드의 예
효소 클래스 명칭 폴리뉴클레오티드
서열번호 		폴리펩티드
서열번호
TPS TPSportioninTPS-TPP-cloned2cloningaa 272 273
TPS TPSportioninTPS-TPP 274 275
TPS A.thaliana_AT1G16980.1#1_Class-I 276 277
TPS A.thaliana_AT1G17000.1#1_Class-I 278 279
TPS A.thaliana_AT1G78580.1#1_Class-I 280 281
TPS A.thaliana_AT4G27550.1#1_Class-I 282 283
TPS O.sativa_LOC_Os05g44210.1#1_Class-I 284 285
TPS P.tremuloides_828543#1_Class-I 286 287
TPS S.bicolor_Sb09g025790.1#1_Class-I 288 289
TPS S.lepidophylla_U96736#1_Class-I 290 291
TPS S.lycopersicum_EF151131#1_Class-I 292 293
TPS T.aestivum_FJ167677#1_Class-I 294 295
TPS E.coli_AAS99849.1_OtsA_BAC 296 297
TPP 폴리뉴클레오티드 및 폴리펩티드의 예:
효소 클래스 명칭 뉴클레오티드 서열번호 폴리펩티드 서열번호
TPP-classIII-B TPPcloned-3cloningaa 298 299
TPP-classIII-B A.thaliana_AT1G78090.1#1_Class-III-B 300 301
TPP-classIII-B A.thaliana_AT1G22210.1#1_Class-III-B 302 303
TPP-classIII-B A.thaliana_AT1G35910.1#1_Class-III-B 304 305
TPP-classIII-B A.thaliana_AT2G22190.1#1_Class-III-B 306 307
TPP-classIII-B A.thaliana_AT4G39770.1#1_Class-III-B 308 309
TPP-classIII-B A.thaliana_AT5G10100.1#1_Class-III-B 310 311
TPP-classIII-B A.thaliana_AT5G65140.1#1_Class-III-B 312 313
TPP-classIII-B B.napus_BN06MC00179_43971274@178#1_Class-III-B 314 315
TPP-classIII-B B.napus_BN06MC07104_42537476@7087#1_Class-III-B 316 317
TPP-classIII-B B.napus_BN06MC14578_43887676@14532#1_Class-III-B 318 319
TPP-classIII-B G.max_GM06MC01001_47125400@994#1_Class-III-B 320 321
TPP-classIII-B G.max_GM06MC02336_48986355@2319#1_Class-III-B 322 323
TPP-classIII-B G.max_GM06MC07245_50736990@7181#1_Class-III-B 324 325
TPP-classIII-B H.vulgare_c62965763hv270303@10320#1_Class-III-B 326 327
TPP-classIII-B O.sativa_LOC_Os02g51680.1#1_Class-III-B 328 329
TPP-classIII-B O.sativa_LOC_Os03g26910.1#1_Class-III-B 330 331
TPP-classIII-B O.sativa_LOC_Os07g43160.1#1_Class-III-B 332 333
TPP-classIII-B O.sativa_LOC_Os08g31630.1#1_Class-III-B 334 335
TPP-classIII-B O.sativa_LOC_Os09g20390.1#1_Class-III-B 336 337
TPP-classIII-B P.patens_208578#1_Class-III-B 338 339
TPP-classIII-B P.tremuloides_760807#1_Class-III-B 340 341
TPP-classIII-B P.trichocarpa_EF146154#1_Class-III-B 342 343
TPP-classIII-B T.aestivum_TA06MC06019_54656424@6005#1_Class-III-B 344 345
TPP-classIII-B Z.mays_ZM07MC19692_BFb0134L02@19642#1_Class-III-B 346 347
TPP-classIII-B Z.mays_ZM07MC23790_BFb0059J15@23724#1_Class-III-B 348 349
TPP-classIII-B Z.mays_ZM07MC27487_BFb0200M10@27405#1_Class-III-B 350 351
TPP-classIII-B Z.mays_ZM07MC27735_BFb0207C15@27651#1_Class-III-B 352 353
TPP-classIII-B Z.mays_ZM07MC35169_BFb0383A11@35062#1_Class-III-B 354 355
TPP-classIII-B E.coli_AAS99850.1_OTsB_BAC 356
TPP-classIII-B S.cerevisiae_NP_010359.1_Tps2p_FUNGI 357
TPP-classIII-A A.thaliana_AT4G12430.1#1_Class-III-A 358 359
TPP-classIII-A A.thaliana_AT4G22590.1#1_Class-III-A 360 361
TPP-classIII-A A.thaliana_AT5G51460.1#1_Class-III-A 362 363
TPP-classIII-A G.max_GM06MC27748_sae81b02@27120#1_Class-III-A 364 365
TPP-classIII-A O.sativa_LOC_Os02g44230.1#1_Class-III-A 366 367
TPP-classIII-A O.sativa_LOC_Os04g46760.1#1_Class-III-A 368 369
TPP-classIII-A O.sativa_LOC_Os07g30160.1#1_Class-III-A 370 371
TPP-classIII-A O.sativa_LOC_Os10g40550.1#1_Class-III-A 372 373
TPP-classIII-A P.tremuloides_570601#1_Class-III-A 374 375
TPP-classIII-A P.tremuloides_837090#1_Class-III-A 376 377
TPP-classIII-A T.aestivum_c54449998@14156#1_Class-III-A 378 379
TPP-classIII-A Z.mays_ZM07MC26856_BFb0183M21@26776#1_Class-III-A 380 381
TPP-classIII-A Z.mays_ZM07MC33344_BFb0308C14@33243#1_Class-III-A 382 383
TPP-classIII-A Z.mays_ZM07MSbpsHQ_61987012.f01@48342#1_Class-III-A 384 385
TPP-classII A.thaliana_AT1G06410.1#1_Class-II 386 387
TPP-classII A.thaliana_AT1G23870.1#1_Class-II 388 389
TPP-classII A.thaliana_AT1G60140.1#1_Class-II 390 391
TPP-classII A.thaliana_AT1G68020.1#1_Class-II 392 393
TPP-classII A.thaliana_AT1G70290.1#1_Class-II 394 395
TPP-classII A.thaliana_AT2G18700.1#1_Class-II 396 397
TPP-classII A.thaliana_AT4G17770.1#1_Class-II 398 399
TPP-classII G.biloba_AY884150#1_Class-II 400 401
TPP-classII G.hirsutum_AY628139#1_Class-II 402 403
TPP-classII O.sativa_LOC_Os01g53000.1#1_Class-II 404 405
TPP-classII O.sativa_LOC_Os01g54560.1#1_Class-II 406 407
TPP-classII O.sativa_LOC_Os02g54820.1#1_Class-II 408 409
TPP-classII O.sativa_LOC_Os03g12360.1#1_Class-II 410 411
TPP-classII O.sativa_LOC_Os05g44100.1#1_Class-II 412 413
TPP-classII O.sativa_LOC_Os08g34580.1#1_Class-II 414 415
TPP-classII O.sativa_LOC_Os09g20990.1#1_Class-II 416 417
TPP-classII O.sativa_LOC_Os09g23350.1#1_Class-II 418 419
TPP-classII P.patens_190874#1_Class-II 420 421
TPP-classII P.tremuloides_561404#1_Class-II 422 423
TPP-classII P.tremuloides_568670#1_Class-II 424 425
TPP-classII P.tremuloides_757196#1_Class-II 426 427
TPP-classII P.tremuloides_806458#1_Class-II 428 429
TPP-classII S.lycopersicum_AB368491#1_Class-II 430 431
TPP-classII Z.marina_EU399759#1_Class-II 432 433
TPP-classII Z.mays_ZM07MC10175_62174622@10156#1_Class-II 434 435
TPP-classII Z.mays_ZM07MC29609_BFb0010E24@29519#1_Class-II 436 437
TPP-classII Z.mays_ZM07MC36251_BFb0274J14@36138#1_Class-II 438 439
TPS-TPP 폴리뉴클레오티드 및 폴리펩티드의 예
효소 클래스 명칭 뉴클레오티드 서열번호 폴리펩티드
서열번호
Fusion TPS-TPP A.thaliana_DNTPS1-TPPB 440 441
Fusion TPS-TPP S.cerevisiae_TPS1/TPS2_fusion 442 443
Fusion TPS-TPP S.cerevisiae_Chl.TPS1/TPS2_fusion 444 445
Fusion TPS-TPP A.dehalogenans_YP_463663.1_BAC_Fusion 446
Fusion TPS-TPP B.vulgatus_YP_001300510.1_BAC_Fusion 447
Fusion TPS-TPP C.hutchinsonii_YP_677030.1_BAC_Fusion 448
Fusion TPS-TPP M.xanthus_YP_629451.1_BAC_Fusion 449
Fusion TPS-TPP P.distasoni_YP_001305229.1_BAC_Fusion 450
Fusion TPS-TPP A.fumigatus_XP_755036.1_FUNGI_Fusion 451
Fusion TPS-TPP A.terreus_XP_001217556.1_FUNGI_Fusion 452
Fusion TPS-TPP C.albicans_EAL02458.1_FUNGI_Fusion 453
Fusion TPS-TPP P.stipitis_XP_001385509.2_FUNGI_Fusion 454
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
실시예 2: 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드 서열과 연관된 서열의 정렬
2.1 CLC -유사 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. CLC-유사 폴리펩티드는 도 2에 정렬되었다.
CLC-유사 폴리펩티드의 계통수 (도 3)는 표준 세팅 (Katoh and Toh (2008) Briefings in Bioinformatics 9:286-298)으로 MAFFT를 사용하여 구축되었다. 100 부트스트랩 (bootstrap) 반복에 대한 신뢰성은 주요 분지에 대해 표시된다.
2.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (Katoh and Toh (2008) Briefings in Bioinformatics 9:286-298)으로 MAFFT를 사용하여 수행되었다. OsBURP-유사 폴리펩티드는 도 6에 정렬되었다. MAFFT는 또한 계통수의 생성을 위해 사용되었고, 계통분기도 (도 7)는 Dendroscope (Huson et al. (2007), BMC Bioinformatics 8(1):460)를 사용하여 그려졌다. 100 부트스트랩 (bootstrap) 반복에 대한 신뢰성은 주요 분지에 대해 표시된다.
2.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. AP2/ERF 폴리펩티드는 도 9에 정렬되었다.
AP2/ERF 폴리펩티드의 계통수 (도 10)는 NTI 벡터 (Invitrogen)로부터 AlignX 프로그램에 제공된 neighbor-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 구축되었다.
2.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet (또는 Blosum 62 (예를 들면 Invitrogen에서 제공하는 NTI 벡터 패키지에서 사용된)), 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다.
TPS, TPP 및/또는 TPS-TPP 폴리펩티드의 계통수는 NTI 벡터 (Invitrogen)로부터 AlignX 프로그램에 제공된 neighbor-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 구축되었다.
애기장대 및 효모 유래의 TPS 및 TPP 폴리펩티드의 계통수는 도 14에 나타내었다.
실시예 3: 본 발명의 방법의 수행에 유용한 폴리펩티드 서열 간에 전체적인 동일성 백분율 계산
3.1 CLC -유사 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
소프트웨어 분석의 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 17 및 표 18에 나타내었다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 CLC-유사 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성(%)은 서열번호 2 (24번의 Os_TC285852로 표시된)와 비교하여 36% 만큼 낮을 수 있으나, 일반적으로 40%보다 높다.
폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과
　 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
1.AT5g40890 50.6 40.7 49.4 47.3 79.9 87.9 52.3 42.5 42.0 51.7 78.1 77.7 51.3 39.2
2.Os01g65500 67.2 42.1 55.9 51.6 50.2 50.1 55.2 43.6 43.1 56.3 49.6 50.9 54.9 40.1
3.Os03g48940_1 58.2 57.9 40.7 40.0 41.1 39.8 42.1 69.1 68.7 42.0 40.1 40.2 39.5 91.4
4.Os04g55210 68.4 72.0 57.1 60.7 50.1 49.9 64.6 43.3 43.7 63.7 48.5 49.6 62.1 39.3
5.Os08g20570_2 66.3 67.1 57.8 74.4 48.5 49.0 59.7 42.9 43.3 57.2 48.1 48.2 56.7 36.5
6.Pt_829777 88.2 68.1 57.5 68.9 67.1 81.9 52.9 43.1 43.1 51.1 80.1 80.9 51.6 40.0
7.AT3G27170 92.7 67.1 57.6 68.4 67.1 89.8 52.7 42.3 42.2 52.2 78.2 77.6 51.3 38.4
8.AT5G33280 69.4 72.1 59.1 78.0 76.1 70.3 69.9 43.9 43.9 72.9 51.5 51.2 71.0 38.6
9.Gm01g44950 60.3 62.4 78.7 62.4 59.6 60.8 60.3 60.9 98.6 45.4 41.8 42.7 43.7 65.1
10.Gm11g00690 59.9 62.0 78.5 62.6 59.9 60.4 60.3 60.8 99.4 45.1 41.8 42.7 43.6 64.6
11.Gm13g23080 70.8 72.0 59.6 76.4 74.6 70.7 71.8 85.1 62.9 62.7 51.0 50.5 80.4 38.5
12.Gm19g25680_2 87.2 67.5 58.1 67.9 68.4 88.9 87.3 71.6 59.6 59.3 71.6 86.2 51.0 38.9
13.Gm_TC286373 87.6 69.5 58.1 69.6 67.6 90.3 88.3 71.3 61.4 61.4 71.3 91.3 51.3 39.4
14.Mt_TC137578 69.7 70.6 57.5 77.5 74.4 70.4 70.5 83.0 61.7 61.5 88.9 69.8 70.4 37.3
15.Os03g48940_2 55.2 55.0 93.2 54.6 54.1 54.8 54.5 55.6 74.3 74.2 55.6 55.7 55.2 54.3
16.Os08g20570_1 67.7 70.6 56.3 78.0 95.5 69.5 68.7 76.4 61.3 61.7 75.1 68.6 69.8 75.9 53.1
17.Os_TC286403 68.1 71.4 56.9 99.0 73.9 69.1 68.0 77.8 63.0 62.8 75.8 68.1 69.1 77.1 54.5
18.Os_TC300750 68.4 72.0 57.1 99.9 74.1 69.3 68.4 78.0 62.7 62.6 76.4 67.9 69.4 77.5 54.6
19.Pt_837368 72.4 72.1 58.2 80.2 75.5 73.8 72.7 88.4 62.5 62.2 86.6 72.4 74.1 86.0 54.7
20.AT5G26240 61.0 62.2 78.4 61.8 58.8 61.7 61.2 61.7 89.1 89.0 61.6 60.7 61.7 60.9 74.0
21.Gm05g14760 82.6 65.7 55.6 65.5 65.7 84.8 83.1 68.5 57.8 57.8 68.8 87.9 94.5 66.9 52.6
22.Gm16g06190 81.2 64.9 60.2 63.6 63.3 82.5 81.8 66.8 56.8 56.4 66.7 90.3 85.4 64.6 57.0
23.Gm19g25680_1 88.6 68.6 58.1 69.2 68.7 90.3 88.7 71.7 60.4 60.2 72.1 98.6 92.7 70.9 55.6
24.Os_TC285852 79.4 65.4 57.0 66.0 64.2 80.6 79.6 67.8 59.3 59.2 66.5 79.9 81.6 67.0 55.3
25.Os_TC299772 59.0 61.6 88.9 61.8 58.7 59.8 60.0 60.1 86.2 86.1 60.7 60.0 60.6 60.0 84.5
26.Os_TC300965 68.4 97.5 59.2 71.0 68.8 68.3 67.9 74.0 62.5 62.3 73.7 69.2 70.5 72.0 56.3
27.Pp_105025 67.7 68.3 60.2 70.0 66.5 69.0 67.2 68.8 64.8 64.5 68.9 68.2 68.7 66.7 57.7
28.Pp_151168 61.9 60.0 78.9 59.9 61.3 60.3 61.2 61.7 76.5 76.7 62.2 61.7 61.8 59.8 73.9
29.Pt_scaff_152_78 70.8 70.1 59.0 77.7 74.0 72.4 71.2 86.5 61.0 61.0 85.2 71.6 72.4 83.2 55.2
　 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
1.AT5g40890 50.1 48.6 49.4 54.1 41.6 72.0 71.9 79.2 65.9 41.7 51.6 48.3 42.8 53.5
2.Os01g65500 54.2 55.1 55.9 56.9 44.0 47.2 46.8 50.1 49.9 43.9 97.5 52.9 46.4 55.4
3.Os03g48940_1 40.5 40.5 40.6 42.4 69.6 36.7 40.9 40.1 38.6 88.9 42.9 47.0 64.7 42.9
4.Os04g55210 63.3 98.9 99.8 67.7 42.8 46.0 44.8 49.2 49.8 43.0 55.5 53.3 43.1 64.9
5.Os08g20570_2 95.5 59.9 60.6 60.2 41.7 44.9 42.8 48.9 46.5 41.6 52.7 47.4 45.3 57.4
6.Pt_829777 51.2 49.6 50.2 54.7 42.6 75.5 74.0 81.3 68.5 42.5 51.1 48.5 43.2 53.9
7.AT3G27170 51.2 49.0 49.9 54.8 41.7 72.4 71.7 79.2 65.5 41.5 51.2 48.2 43.2 53.9
8.AT5G33280 62.6 63.7 64.6 77.9 43.7 47.4 46.9 52.1 49.6 43.1 56.7 49.7 44.2 74.8
9.Gm01g44950 43.7 43.3 43.3 45.5 81.9 39.5 38.4 41.9 40.7 74.7 45.0 48.2 65.5 45.3
10.Gm11g00690 44.1 43.6 43.6 45.8 81.2 39.5 38.3 41.9 40.6 74.2 44.6 48.1 65.5 45.0
11.Gm13g23080 60.2 62.5 63.7 76.3 45.2 47.1 46.3 51.8 47.9 43.5 57.7 50.8 46.0 74.0
12.Gm19g25680_2 50.2 48.1 48.5 53.7 42.0 80.5 85.3 98.6 65.8 41.6 50.8 49.3 43.4 52.9
13.Gm_TC286373 50.6 49.0 49.8 54.2 41.7 94.3 79.4 87.2 67.5 41.6 51.9 49.0 42.6 53.7
14.Mt_TC137578 59.6 61.1 62.1 75.6 43.3 47.7 45.5 51.6 48.4 41.7 56.0 48.3 43.8 72.6
15.Os03g48940_2 37.8 38.6 38.8 39.3 65.5 35.9 39.9 39.1 38.3 84.2 40.9 44.8 59.8 39.4
16.Os08g20570_1 62.4 63.2 63.2 42.6 47.3 45.3 51.0 49.0 42.8 55.5 50.0 44.0 60.4
17.Os_TC286403 77.6 98.5 66.8 42.7 45.3 44.0 48.4 49.0 42.9 54.8 53.3 43.1 64.0
18.Os_TC300750 77.7 98.8 67.7 42.4 46.0 44.8 49.2 49.8 43.0 55.5 53.3 42.8 64.9
19.Pt_837368 77.0 79.8 80.2 44.9 50.4 48.8 54.1 51.0 43.6 59.2 52.2 44.8 94.8
20.AT5G26240 60.6 62.0 61.1 62.5 38.5 38.8 42.2 40.9 75.2 45.1 50.2 64.1 44.5
21.Gm05g14760 66.2 65.1 65.5 69.7 58.1 74.0 81.6 62.9 38.4 48.1 45.5 39.2 50.0
22.Gm16g06190 63.8 63.2 63.6 67.9 58.0 82.4 86.6 61.3 38.2 47.3 45.2 40.1 49.4
23.Gm19g25680_1 69.7 68.8 69.2 73.7 61.7 88.4 90.4 66.5 41.6 51.3 49.6 43.3 53.5
24.Os_TC285852 66.2 65.5 66.0 69.2 60.4 76.5 74.6 81.0 39.9 50.5 47.0 40.6 50.5
25.Os_TC299772 60.3 61.4 61.8 60.2 84.7 56.8 56.7 60.7 60.1 44.7 49.3 63.9 43.4
26.Os_TC300965 70.6 70.4 71.0 74.3 62.1 67.5 66.2 70.4 66.7 61.3 53.8 47.6 57.7
27.Pp_105025 69.7 70.2 69.9 69.5 65.8 64.7 63.0 68.9 64.2 64.4 68.3 48.9 51.3
28.Pp_151168 59.9 60.2 59.7 60.8 76.1 59.4 60.4 61.6 58.0 75.0 61.6 63.4 45.1
29.Pt_scaff_152_78 74.6 77.3 77.7 95.5 61.9 69.5 68.4 72.2 68.2 59.1 72.4 67.8 61.0
3.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
소프트웨어 분석의 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 19 및 표 20에 나타내었다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 OsBURP-유사 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성(%)은 서열번호 95와 비교하여 일반적으로 30%보다 높다.
폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1.Os_BURP_dist_OsBURP02 77,7 73,1 64,7 71,8 34,1 16,9 28,7 30,2 20,4 33,7 35,5
2.OsBURP07 81,2 66,2 66,8 75,4 34,8 16 29,6 30,2 20,1 33,8 36,7
3.OsBURP01 79,4 74,4 57,4 57,7 27,6 13,6 26,9 27,8 17,6 28,9 31,9
4.OsBURP08 75,8 74,4 66,8 62,3 31,2 16,4 28,5 29,9 20,8 30,6 33,8
5.OsBURP06 73,9 82,6 64,8 69,2 30,4 15 27,4 28,8 19,1 30,6 32,2
6.Triticum_aestivum_AJ575664 47,2 46,4 40,1 45,3 41,7 20,5 27 28,1 23,1 31,4 33
7.Hordeum_vulgare_AK252727 22,6 21,8 20,2 22,9 20,4 27,4 20 21 24,1 22,8 20,5
8.AtRD22_AT5G25610.1 42,1 40,6 36 41,6 37,5 46,7 31,3 86,5 27,4 50,1 49,6
9.Brassica_napus_AY293830 42,4 40,6 36,7 42,1 37,2 46,5 31,1 91,3 26,7 50,3 48,9
10.OsBURP17 28 27,2 24,2 28,2 24,7 34,2 41,9 38,5 37,7 34,5 32,9
11.OsBURP03 42,4 42,4 37,8 41,3 38,9 45,5 34,3 63,2 62,9 44,7 70,4
12.Zea_mays_BT036729 47,7 47,7 42,9 46,1 42,4 49,9 30,8 61,7 62,3 42,8 77,2
13.OsBURP05 43,2 42,5 38,7 41,2 38,7 45,7 32,6 50,8 51 46,3 54,8 58
14.Medicago_truncatula_BT051769 53,5 52,6 46,2 54,2 49,5 50,6 27,6 59,7 59,4 35,5 54,8 60
15.P.trichocarpa_561796 44,4 43,1 37,7 45,1 41,1 50,6 32,8 71,3 73,1 41,9 69,2 64,8
16.Vitisvinifera_LOC100249127 54,2 52 45,5 52 48 48,1 27,9 56,6 58,4 33,3 49,2 55,2
17.Bruguiera_gymnorhiza_AB062746 49,7 48,5 44,3 50 47,3 51,1 28,8 61,7 63,8 36,5 55,9 61,3
18.Mt_BURP_dist 51,1 50,8 45,6 54,4 47,9 44,8 26,1 52,6 54 32,5 45,9 50,7
19.Gossypium_arboreum_AY641991 46,5 45,2 39,6 45,2 44,1 49,7 30,9 73,2 74,7 39 65,7 68,9
20.Gossypium_arboreum_AY641990 51 49,9 43,9 50,4 48,4 47,8 27,2 65,3 66,4 35,4 56,2 61,6
21.Gossypium_hirsutum_AY072821 52,2 51 44,8 51,6 49,6 48,6 27,9 66,1 67,2 36,1 57,8 62,9
22.Gossypium_hirsutum_AY343972 51 49,9 44,2 50,4 49 47,8 27,6 65,8 66,9 35,4 56,2 62,1
23.Glycine_max_EU679375 48,5 46,9 40,9 48,2 44,4 53,4 31,3 68,4 69,8 40 60,1 66,9
13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1.Os_BURP_dist_OsBURP02 33,3 33,9 32,4 38,3 35,3 32,6 32,1 35,1 36,2 35,1 33,2
2.OsBURP07 33,2 35 31,8 38,5 33,1 33,3 30,4 33,8 34,4 33,8 32,6
3.OsBURP01 28,6 30,2 27,3 33 30,4 29 27,4 29,5 29,8 29,5 28,3
4.OsBURP08 31,4 34,2 30,1 34,2 34,9 35,7 30,4 34 34,3 34,3 32,1
5.OsBURP06 29,8 33 31,2 35,4 32,5 31,4 30,6 33,8 34,4 34,1 30,9
6.Triticum_aestivum_AJ575664 31 32,1 32,3 32,1 31,3 26,5 31,7 31,7 32,3 31,7 31,4
7.Hordeum_vulgare_AK252727 20,7 17,2 21 18,3 19,5 16,8 21,1 18,9 19,4 19 20,6
8.AtRD22_AT5G25610.1 33,7 44,5 59,1 43,8 50,1 39 58 52,3 52,8 51,9 54,3
9.Brassica_napus_AY293830 33,6 46,2 61,1 45,8 51,5 38,8 60,5 54 54,5 53,7 55,4
10.OsBURP17 37,6 24,9 31,4 23,2 25,6 23,1 27,7 25,3 25,9 25,3 28,5
11.OsBURP03 40,5 41 58,6 38,2 43,8 33,2 51,6 43,6 44,7 43,6 48,7
12.Zea_mays_BT036729 42 46 53,3 41,5 48,3 36,5 51,3 46,5 47,6 46,8 53,6
13.OsBURP05 35,1 34,5 33,3 34,5 31,5 35,3 34,5 35,3 34,5 35,4
14.Medicago_truncatula_BT051769 52,8 50,5 56,1 55,1 60,9 51,6 55,6 56,7 56,1 63
15.P.trichocarpa_561796 52,9 64,8 52,2 61,6 43,8 66,2 59,9 61,3 59,6 60,1
16.Vitisvinifera_LOC100249127 47 75,7 63,6 54,7 50,9 51,1 57,3 58,2 57 52,9
17.Bruguiera_gymnorhiza_AB062746 50,5 74,4 71,8 71,7 48,8 59,9 63,8 65,6 64,1 58,3
18.Mt_BURP_dist 46,5 73,2 56,9 67,4 65,5 42,9 46,3 47,8 46,3 54,2
19.Gossypium_arboreum_AY641991 52,8 66,2 78,3 64,4 73,9 59 83,2 85,4 83,2 62,6
20.Gossypium_arboreum_AY641990 49 72,8 70,8 71 80,1 64,8 85,4 97 98,2 59,5
21.Gossypium_hirsutum_AY072821 50,3 74,3 71,8 72,2 81,3 65,7 87,2 97,6 97 61,4
22.Gossypium_hirsutum_AY343972 49,5 73,4 70,8 71,3 80,1 65,1 85,6 98,5 97,9 59,5
23.Glycine_max_EU679375 52,3 75,5 74,8 66,8 70,3 67,3 75,8 71,4 73 71,7
3.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
소프트웨어 분석의 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 21 내지 표 24에 나타내었다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 AP2/ERF 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성(%)은 서열번호 160과 비교하여 일반적으로 60%보다 높다.
하기의 주석은 표 21 내지 표 24에 적용된다: 1. G_max_Glyma17g18580_1; 2. H_annuus_TC30931; 3. S_lycopersicum_TC196769_CDS____; 4. A_thaliana_AT4G06746_1; 5. G_max_Glyma05g19050_1; 6. A_thaliana_AT1G46768_1; 7. A_thaliana_AT3G50260_1; 8. H_annuus_TC31134; 9. P_trichocarpa_826816; 10. H_annuus_HA04MC01018_66822928_1017; 11. P_trichocarpa_644094; 12. G_max_TC258747; 13. B_napus_TC67876; 14. S_lycopersicum_TC213116; 15. H_annuus_TC34117; 16. G_max_Glyma01g39540_1; 17. B_napus_TC79173; 18. M_truncatula_TC125274; 19. P_trichocarpa_TC111318; 20. G_max_Glyma14g09320_1; 21. G_max_TC266306; 22. A_thaliana_AT2G23340_1; 23. B_napus_TC89313; 24. B_napus_BN06MC02259_42032738_2254; 25. B_napus_TC73559; 26. T_aestivum_TC277269; 27. M_truncatula_TC129893_CDS____; 28. MtAp2ERF_CDS____; 29. M_truncatula_TC117996_CDS____; 30. P_trichocarpa_TC91546; 31. A_thaliana_AT5G67190_1; 32. O_sativa_Os06g0166400; 33. P_trichocarpa_CV260432; 34. B_napus_TC68928; 35. B_napus_TC86323; 36. A_thaliana_AT4G36900_1_CDS____; 37. B_napus_TC72792; 38. Z_mays_TA32842_4577999; 39. O_sativa_LOC_Os04g55520_1; 40. T_aestivum_TC314990; 41. T_aestivum_TC277211; 42. TraitMillCDS____; 43. O_sativa_TC312964_CDS____.
Figure pct00001
Figure pct00003
Figure pct00004
3.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다.
비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다.
TPS, TPP 및 TPS-TPP 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과.
폴리펩티드 번호 3 5 8 9 12 22 47 48 52 65 73 74 75 76 85 89
3 65.0 71.0 60.0 29.0 29.0 29.0 28.0 11.0 10.0 12.0 12.0 11.0 12.0 11.0 13.0
5 50.0 46.0 23.0 21.0 21.0 21.0 18.0 30.0 19.0 20.0 18.0 17.0 15.0 17.0
8 61.0 28.0 29.0 30.0 29.0 13.0 10.0 11.0 11.0 11.0 14.0 9.0 13.0
9 27.0 29.0 30.0 28.0 12.0 11.0 10.0 11.0 11.0 13.0 9.0 13.0
12 30.0 29.0 29.0 16.0 13.0 13.0 14.0 14.0 15.0 12.0 16.0
22 64.0 52.0 13.0 13.0 13.0 13.0 12.0 13.0 10.0 12.0
47 50.0 12.0 13.0 12.0 11.0 12.0 13.0 10.0 12.0
48 13.0 11.0 12.0 12.0 12.0 13.0 10.0 12.0
52 50.0 47.0 51.0 52.0 45.0 44.0 49.0
65 58.0 60.0 59.0 50.0 49.0 51.0
73 68.0 57.0 51.0 49.0 52.0
74 62.0 51.0 49.0 55.0
75 53.0 54.0 58.0
76 46.0 70.0
85 52.0
89
폴리펩티드 번호 폴리펩티드 명칭
3. A.thaliana_AT1G78580.1#1_Class-I
5. A.thaliana_DNTPS1-TPPB
8. S.bicolor_Sb09g025790.1#1_Class-I
9. S.lepidophylla_U96736#1_Class-I
12. A.dehalogenans_YP_463663.1_BAC_Fusion
22. A.thaliana_AT1G06410.1#1_Class-II
47. Z.mays_ZM07MC29609_BFb0010E24@29519#1_Class-II
48. Z.mays_ZM07MC36251_BFb0274J14@36138#1_Class-II
52. G.max_GM06MC27748_sae81b02@27120#1_Class-III-A
65. A.thaliana_AT1G78090.1#1_Class-III-B
73. G.max_GM06MC01001_47125400@994#1_Class-III-B
74. G.max_GM06MC02336_48986355@2319#1_Class-III-B
75. G.max_GM06MC07245_50736990@7181#1_Class-III-B
76. H.vulgare_c62965763hv270303@10320#1_Class-III-B
85. T.aestivum_TA06MC06019_54656424@6005#1_Class-III-B
89. Z.mays_ZM07MC27735_BFb0207C15@27651#1_Class-III-B
실시예 4: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
4.1 CLC -유사 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 26에 제시되어 있다.
서열번호 2호 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 2에 대한 아미노산 좌표 ( coordinates )
InterPro IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
HMMPfam PF00571 CBS T[604-769] 5.5e-08
InterPro IPR001807 Chloride channel, voltage gated
FPrintScan PR00762 CLCHANNEL T[166-183] 2e-60
T[197-216] 2e-60
T[261-280] 2e-60
T[486-506] 2e-60
T[518-534] 2e-60
T[536-555] 2e-60
T[574-588] 2e-60
HMMPanther PTHR11689 CHLORIDE CHANNEL T[33-429] 0
T[447-780] 0
InterPro IPR002251 Chloride channel plant CLC
FPrintScan PR01120 CLCHANNELPLT T[71-79] 1.9e-18
T[282-290] 1.9e-18
T[296-306] 1.9e-18
T[314-321] 1.9e-18 T[438-454] 1.9e-18
InterPro IPR014743 Chloride channel, core
Gene3D G3DSA:1.10.3080.10 no description T[79-595] 4.6e-93
HMMPfam PF00654 Voltage_CLC T[149-571] 5.1e-165
superfamily SSF81340 Clc chloride channel T[74-591] 2.4e-93
InterPro NULL NULL
HMMPanther PTHR11689:SF11 CHLORIDE CHANNEL CLC, PLANT T[33-429] 0
T[447-780] 0
게다가, CLC-유사 폴리펩티드는 막에 존재한다. TMHMM (Krogh et al., Journal of Molecular Biology, 305(3):567-580, January 2001; Sonnhammer et al., In J. Glasgow, T. Littlejohn, F. Major, R. Lathrop, D. Sankoff, and C. Sensen, editors, Proceedings of the Sixth International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pages 175-182, Menlo Park, CA, 1998. AAAI Press)으로 분석될 때, 서열번호 2는 8개의 막통과 (transmembrane) 도메인을 갖는 것으로 예상된다.
# CLC-LIKE Length: 783
# CLC-LIKE Number of predicted TMHs: 8
# CLC-LIKE Exp number of AAs in TMHs: 208.85297
# CLC-LIKE Exp number, first 60 AAs: 0.00364
# CLC-LIKE Total prob of N-in: 0.07922
CLC-LIKE TMHMM2.0 outside 1 97
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 98 120
CLC-LIKE TMHMM2.0 inside 121 140
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 141 163
CLC-LIKE TMHMM2.0 outside 164 254
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 255 277
CLC-LIKE TMHMM2.0 inside 278 289
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 290 309
CLC-LIKE TMHMM2.0 outside 310 339
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 340 362
CLC-LIKE TMHMM2.0 inside 363 381
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 382 404
CLC-LIKE TMHMM2.0 outside 405 469
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 470 492
CLC-LIKE TMHMM2.0 inside 493 538
CLC-LIKE TMHMM2.0 TMhelix 539 561
CLC-LIKE TMHMM2.0 outside 562 783
4.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 95로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 28에 제시되어 있다.
서열번호 95로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호).
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 95에 대한
아미노산 좌표
InterPro PR004873 BURP
HMMPfam PF03181 BURP T[65-287] 1.5000E-70
4.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 160으로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 29에 제시되어 있다.
서열번호 160으로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭
IPR001471 PF00847 AP2
4.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브 (hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
TPS-TPP 폴리펩티드인 A.thaliana_DNTPS1-TPP (서열번호 441)로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 표 30에 제시되어 있다.
서열번호 441로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
방법 도메인 ID 및 명칭 짧은 명칭 E 값 [아미노산 좌표]
PFAM PF0098
Glycosyl transferase, family 20		 Glyco_transf_20 3.9e-288 [6-473]T
PFAM PF02358
Trehalose-phosphatase		 Trehalose_PPase 1.9e-92 [517-757]T 2.4e-111 [980-1213]T
TIGRFAMs TIGR00685
T6PP: trehalose-phosphatase		 T6PP: trehalose-phosphatase 7e-45 [974-1224]T
TIGRFAMs TIGR01484
HAD-superfamily hydrolase, subfamily IIB		 HAD-SF-IIB: HAD-superfamily hydrolase, subf 1.1e-21 [978-1191]T
TIGRFAMs TIGR02400
Alpha,alpha-trehalose-phosphate synthase		 trehalose_OtsA: alpha,alpha-trehalose-phosp 2.4e-299 [7-473]T
GENE3D G3DSA:3.40.50.1000
no description		 2.9e-38 [976-1222]T
GENE3D G3DSA:3.40.50.2000
no description		 9.7e-80 [12-267]T
PANTHER PTHR10788
TREHALOSE-6-PHOSPHATE SYNTHASE		 TREHALOSE-6-PHOSPHATE SYNTHASE 6.6e-228 [70-798]T
SUPERFAMILY SSF53756
UDP-Glycosyltransferase/glycogen phosphorylase		 UDP-Glycosyltransferase / glycogen phosphorylase 5.1e-163 [6-477]T
SUPERFAMILY SSF56784
HAD-like		 HAD-like 4.2e-49 [977-1230]T 5.2e-26 [504-709]T 0.019 [821-850]T
실시예 5: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
5.1 CLC -유사 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 31에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 세포 내 위치는 엽록체 또는 미토콘드리아가 아닐 수 있다. AtCLCa에 대한 상동성을 고려할 때, 세포 내 위치는 액포막 (tonoplast)일 수 있다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비 경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
서열번호 2 783 0.236 0.081 0.107 0.898 - 2 -
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
5.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 95로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 32에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 아미노산 A21 및 A22 사이에 절단 위치로 추정되는 신호 펩티드를 갖는 서열번호 95로 표시된 OsBURP-유사 단백질은 분비되는 것으로 예상된다. 또한 다른 OsBURP-유사 단백질에서는, 분비 신호가 추정된다 (Hattori et al., 1998).
서열번호 95로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비 경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
서열번호 95 287 0.007 0.107 0.848 0.031 S 2 21
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
5.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
5.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
실시예 6: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 연관된 분석
6.1 CLC -유사 폴리펩티드
De Angeli (Nature 442, 939-942, 2006)는 애기장대 엽육 세포에 패치 클램프 (patch clamp) 기술을 사용하여 액포막 사이의 전류를 측정하여 AtCLCa를 기능적으로 규명하였다. 패치 클램프 기술은 세포에서 이온 채널 활성 연구를 위해 당업계에 잘 알려져 있으며, 예를 들면 Hamill 등 (Pflugers Archiv (European Journal of Physiology) 391, 85-100, 1981)을 참고한다.
6.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
스트레스 하에서 OsBURP-유사 폴리펩티드의 전사체 수준 분석을 위해, 사질토로 채워진 플라스틱 용기에 식물을 심은 후 온실에 놓아두었다. 3주 된 실생은 주로 Xiong 및 Yang (Plant Cell 2003, Vol. 15, pages 745-759)에 따라 비생물적 스트레스 처리를 위해 준비되었다. 가뭄 스트레스는 용기에 수분 공급을 제한하여 유도하였고, 실생의 잎들은 정상 (수분 공급 제한하기 전), 약한 가뭄 (약 90%의 평균 상대 수분 함량 (RWC)), 중간 정도의 가뭄 (약 절반의 잎들이 말림, 약 83%의 RWC), 및 심각한 가뭄 (모든 잎들이 완전히 말림, 약 70%의 RWC) 조건에서 샘플링하였다. 염분 스트레스를 위해 실생 뿌리는 200mM NaCl 용액에 침수시켰고, 실생 잎은 처리 후 0, 1, 6, 및 12 시간에 샘플링하였다. ABA 처리를 위해, 실생 잎은 0.1 mM ABA 용액이 분무되었고, 처리 후 0, 10, 30분 및 3시간에 샘플링하였다. 저온 스트레스를 위해, 실생은 4℃ 배양기로 옮겼고, 처리 후 0, 1, 3, 및 10시간에 샘플링하였다.
총 RNA는 표준 방법을 사용하여 식물 샘플로부터 추출되었다. 유전자 특이적 프라이머는 서열 목록에 제시된 서열을 바탕으로, 표준 방법으로 고안되었다. 실시간 PCR은 내부 표준으로 액틴1 (Actin1)과 같은 항존 유전자 (household gene)를 사용하여 수행되었고, 상대적인 발현 수준은 예를 들면 Liang 등 (Plant J 46:1059-1072, 2006)에 기재된 방법으로 측정되었다.
6.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
AP2/ERF 폴리펩티드에 대한 기능 분석은 Allen MD 등 (EMBO J. 1998 Sep 15; 17(18):5484-96)에 기재되어 있다.
6.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
TPS 활성에 관하여
TPS 폴리펩티드의 효소 활성을 측정하기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져있다. 일반적으로 TPS에 의해 촉매된 반응의 산물인 Tre6P (trehalose 6-phosphate)의 수준은 TPS 효소의 활성을 추정하기 위해 측정된다. 예를 들어 Lunn 등 (Biochem J. 397:139-148, 2000)에는 LC-MS-Q3를 사용하여, 식물에서 TPS 촉매 반응의 산물인 Tre6P (trehalose 6-phosphate)의 수준을 100배 더 높은 감도로 측정할 수 있는 새로운 방법이 기재되어있다. Blazquez 등 (FEMS Microbiol Lett. 121:223-227, 1994)에는 효모 (Yarrowia lipolytica)의 헥소키나아제를 억제하기 위한 능력을 바탕으로 T6P (trehalose 6-phosphate)의 정량 방법이 기재되어있다. Van Vaeck 등 (Biochem J. 353:157-162, 2001)에는 고초균 (B. substills) 포스포트레할로스 효소 분석을 사용하여 Tre6P의 수준을 결정하기 위한 방법이 기재되어있다.
TPS 폴리펩티드의 생체 내 활성은 또한 예를 들면 효모 (S. cerevisie)에서 상보성 (complementation) 분석을 통해 결정될 수 있다 (Blazquez et al (1998) in Plant J. 13:685-689).
TPP 활성에 관하여
TPP 폴리펩티드의 효소 활성을 측정하기 위한 방법은 당업계에 잘 알려져있다. 일반적으로 TPP에 의해 촉매된 반응의 산물인 트레할로오스의 수준이 측정된다. 예를 들면 Vogel 등 (J Exp. Bot. 52:1817-1826, 1998)에 기재된 방법과 같은 가스크로마토그래피-질량 분석기(GC-MS) 분석이 사용될 수 있다. 대안적으로 트레할라아제를 이용하는 방법이 사용될 수 있다 (Canovas et al. (2001). J Bacteriol. 183:3365-337; Kienle et al. (1993). Yeast. 9:607-611).
추가로 Tre6P에서 방출된 Pi의 양 측정에 의한 TPP 활성을 결정하는 대안적인 생화학적 분석이 기재되어 있다 (Kluuts et al. (2003). J. Biol. Chem. 278:2093-2100).
TPP 폴리펩티드의 생체 내 활성은 또한 예를 들면 효모 (S. cerevisie)에서 상보성 (complementation) 분석을 통해 결정될 수 있다 (Shima et al. (2007). FEBS J. 274(5):1192-1201; Vogel et al. (1998). Plant J 13:673-83).
TPS - TPP 활성에 관하여
TPS-TPP 폴리펩티드의 TPS 및 TPP 활성은 하기에 기재된 임의의 방법을 사용하여 측정될 수 있다. 순차적 반응을 촉매하는 TPS 및 TPP 효소의 물리적 근접성의 효과를 시험하기에 적당한 TPS 및 TPP 활성을 측정하기 위한 구체적 방법이 이미 Seo 등 (Applied and Environmental Microbiology. 66:2484-2490, 2000)에 기재되어 있다.
실시예 7: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열의 클로닝
7.1 CLC -유사 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 벼 (Oryza sativa) 실생 cDNA 라이브러리 (in pCMV Sport 6.0; Invitrogen, Paisley, UK)를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm3490 (서열번호 92; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatggaggaggagcag agc-3' 및 prm3491 (서열번호: 93; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagc tgggtctcaaaaatggttcctctcaa-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pCLC-like를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 1을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 91)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::CLC-like (도 4)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
7.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 벼 (Oryza sativa) 실생 cDNA 라이브러리 (in pCMV Sport 6.0; Invitrogen, Paisley, UK)를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm13652 (서열번호 157; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatggctaggtc tctcgctgct-3' 및 prm13653 (서열번호: 158; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgta caagaaagctgggtcgcaggtagctgcttcattca-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pOsBURP-like를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 94를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 156)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2OsBURP-like (도 8)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
7.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 실생 cDNA 라이브러리 (in pCMV Sport 6.0; Invitrogen, Paisley, UK)를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14304 (서열번호 270; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggctt aaacaatggacggtggaagagga-3' 및 prm14305 (서열번호: 271; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggttccaatatcaattaacatccca-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pAP2/ERF를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 159를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 269)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2:AP2/ERF (도 12)로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
7.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
TPS :: TPP 에 관하여 (A. thaliana _ DNTPS1 - TPPB )
애기장대_DNTPS1-TPPB (서열번호 440)를 포함하는 클론은 이전에 기술되었다. 핵산 서열은 코딩 서열의 5' 및 3' 말단에 상보적인 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭되었다. 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 위치를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pA.thaliana_DNTPS1-TPPB를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 440을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 부가적으로 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 457)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::A.thaliana_DNTPS1-TPPB fusion (도 15)으로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
TPS :: TPP 에 관하여 (S. cerevisiae _ TPS1 / TPS2 _ fusion )
S.cerevisiae_TPS1-TPS2_융합 (서열번호 442)을 포함하는 클론은 이전에 기술되었다 (Miranda et al. 2007 Planta 226:1411-21). 핵산 서열은 코딩 서열의 5' 및 3' 말단에 상보적인 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭되었다. 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 위치를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pS.cerevisiae_TPS1/TPS2_fusion을 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 442를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 부가적으로 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 457)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::S.cerevisiae_TPS1/TPS2_fusion (도 15)으로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
엽록체 TPS :: TPP 에 관하여 (S. cerevisiae _ Chl . TPS1 / TPS2 _ fusion )
S.cerevisiae_TPS1-TPS2_융합 유전자 (서열번호 444)를 포함하는 클론은 이전에 기술되었다 (Miranda et al. 2007 Planta 226:1411-21). 핵산 서열은 코딩 서열의 5' 및 3' 말단에 상보적인 프라이머를 사용하여 PCR로 증폭되었다. 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 위치를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다.
애기장대의 루비스코 효소의 작은 서브유닛의 엽록체 일시적 발현 펩티드를 코딩하며 서열번호 455로 표시된 서열을 포함하는 핵산 분자는 화학적으로 합성되었다. 서열번호 455는 서열번호 456으로 표시된 표적 펩티드를 코딩한다. 상기 일시적 발현 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표준 과정을 사용하여 서열번호 444를 포함하는 PCR 단편의 5' 말단에 결합되었다.
Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 엽록체 신호전달에 융합된 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pS.cerevisiae_Chl. TPS1/TPS2_fusion을 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
엽록체 표적 신호전달의 융합 및 서열번호 444를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 부가적으로 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 457)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::S.cerevisiae_Chl.TPS1/TPS2 _fusion (도 15)으로 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044를 형질전환하였다.
실시예 8: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼(Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1분, 0.2% HgCl2에 30분, 멸균된 증류수로 6회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
실시예 9: 다른 작물의 형질전환
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물절편을 3 mg/l BAP, 3 % 수크로스, 0.7 % Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100μM 아세토시링원을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시링원은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
목화 형질전환
목화는 US 5,159,135에 기재된 방법에 따라 아그로박테리움 투머파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)를 사용하여 형질전환된다. 목화 종자는 3% 차아염소산나트륨 (sodium hypochlorite) 용액에서 20분간 표면 살균되어, 500 ㎍/ml 세포탁심 (cefotaxime)이 함유된 증류수로 수세되었다. 상기 종자는 발아를 위해 50㎍/ml 베노밀 (benomyl)이 함유된 SH 배지로 옮겼다. 4 내지 6일 된 실생의 상배축을 제거하여, 0.5 cm 조각으로 잘라 0.8% 아가에 두었다. 아그로박테리움 현탁액 (목적 유전자 및 적절한 선발 마커로 형질전환되어 밤새 배양된 것으로부터 약 108 세포/ml로 희석된)이 상배축 절편체의 접종에 사용되었다. 상온 및 명소에서 3일 후, 조직을 비타민 B5가 든 Murashige 및 Skoog 염 (Gamborg 등, Exp. Cell Res. 50:151-158 (1968)), 0.1 mg/l 2,4-D, 0.1 mg/l 키네틴(6-furfurylaminopurine) 및 750 ㎍/ml MgCL2, 그리고 잔존 세균을 죽이기 위해 50 내지 100 ㎍/ml 세포탁심 및 400-500 ㎍/ml 카르베니실린이 포함된 고체 배지 (1.6 g/l Gelrite) 로 옮겼다. 개개 세포 라인은 2 내지 3달 후에 (4 내지 6주마다 계대배양) 분리되어 조직 증식을 위해 선발 배지에 배양되었다 (30℃, 16시간 광주기). 형질전환된 조직은 체세포배를 얻기 위해 2 내지 3달간 비선발배지에서 연이어 배양되었다. 적어도 4 mm 길이의 건강해 보이는 배를 0.1 mg/l 인돌초산, 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 지베렐린산이 함유된, 미세한 질석의 SH 배지가 든 관상 용기로 옮겼다. 배를 30℃에서 16시간의 광주기로 배양하여, 및 2 내지 3 장의 잎이 달린 단계에서 식물체를 질석 및 양분이 든 화분으로 옮겼다. 식물체가 튼튼해지면 재배를 위해 온실로 옮겼다.
실시예 10: 표현형 평가 절차
10.1. 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손의 6개 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 스트레스가 없는 조건하에서 자란 식물은 물 및 양분이 제한되지 않는 것을 확실히 하게 하고, 식물이 필요로 하는 것을 충족시키기 위해 규칙적인 간격으로 급수하였다.
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다.
가뭄 스크린
T2 종자로부터의 식물체를 정상적인 조건에서 이삭이 나오는 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 모니터하기 위해 무작위로 선택한 화분에 습도 탐침을 삽입하였다. SWC가 특정 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동으로 식물에 재급수하였다. 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키우지 않은 식물과 동일하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
질소 이용 효율 스크린
T2 종자로부터의 벼 식물체를 양분액을 제외하고는 정상적인 조건하에서 화분용 상토에서 키웠다. 질소 함량이 감소된 특정 양분액으로 이식에서부터 성숙에 이를 때까지, 보통 7 내지 8 회 이하로 화분에 급수하였다. 재배 (식물 성숙, 종자 수학)의 나머지 부분은 비생물적 스트레스 하에서 키우지 않은 식물과 동일하다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
염 스트레스 스크린
식물체를 코코넛 섬유(coco fibers) 및 아르젝스(argex) (3:1 비율)로 만들어진 기질에서 키웠다. 정상적인 양분액을 온실에 식물체를 이식 후 처음 2주간 사용하였다. 처음 2주 후, 식물을 수확할 때까지 25 mM 염 (NaCl)을 양분액에 첨가하였다. 종자 관련 매개변수를 측정하였다.
10.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
10.3 측정된 매개변수
생물량 관련 매개변수 측정
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1,600만 화소)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리/줄기(shoot) 지수 (뿌리 및 줄기의 활발한 생장기간에 뿌리 질량 및 줄기 질량 간의 비율로 측정)의 증가로 표현된다.
초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 하기 기재된 결과는 발아 후 3주 된 식물체에 대한 것이다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 충전된 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 충전된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 충전된 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충전된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 충전된 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천립 중량 (TKW)은 숫자를 센 충전된 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확 지수 (HI)는 총 종자 수확량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서 당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서의 수 간의 비율이다. 본 발명에서 정의된 종자 충전도 (fill rate)는 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 충전된 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
실시예 11: 표현형 평가 과정
11.1 CLC -유사 폴리펩티드
GOS2 프로모터의 조절하에서 CLC-유사 유전자를 발현하는 형질전환 벼 식물은 증가된 종자 수확량, 특히 증가된 충전도 (소화의 수에 대한 충전된 종자의 수의 % 비율), 총 종자의 중량 (totalwgseeds, g으로 식물체 당 종자 수확량의 표시), 수확 지수, 충전된 종자의 수 (nrfilledseed) 및 천립중 (TKW, 1000개 종자의 종자 중량)을 갖는다.
게다가, 대조구에 비해, 식물은 또한 더 커졌으며 (잎 생물량의 중력 중심의 초장인 GravityYMax 및 식물의 가장 높은 끝의 초장인 HeightMax의 증가), 검사된 2개의 라인은 증가된 뿌리 생물량 (증가된 RootMax (총 뿌리 생물량 표시)) 및 RootShInd (뿌리 및 줄기의 생장이 활발한 시기에 뿌리 양 및 줄기 양 사이의 비율)를 갖는다.
형질전환 벼 식물체의 데이터 요약, 각 매개변수에 대한 전체적인 퍼센트 증가는 T1 세대에 대해 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p 값은 <0.05이다.
매개변수 전체적인 증가
totalwgseeds 33.5
nrfilledseed 30.2
fillrate 42.9
harvestindex 36.1
TKW 3.5
11.2 OsBURP -유사 폴리펩티드
GOS2 프로모터의 조절하에서 OsBURP-유사 유전자를 발현하는 형질전환 벼 식물은 증가된 종자 수확량, 특히 증가된 충전도 (소화의 수에 대한 충전된 종자의 수의 % 비율), totalwgseeds (g으로 식물체 당 종자 수확량의 표시) 및 천립중 (TKW, 1000개 종자의 종자 중량)을 갖는다.
게다가, 대조구에 비해, 충전된 종자의 수, 수확 지수 및 원추화서 당 꽃의 수의 증가가 관찰되었고, 식물은 또한 더 커졌다 (잎 생물량의 중력 중심의 초장인 GravityYMax의 증가) (표 34).
형질전환 벼 식물체의 데이터 요약, 각 매개변수에 대한 전체적인 퍼센트 증가를 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p 값은 <0.05이다.
매개변수 전체적인 증가 또는 감소
Totalwgseeds 14.9
Fillrate 16.9
Harvestindex 15.1
Flowerperpan 6.9
GravityYMax 8.2
Nrfilledseed 11
TKW 4
게다가, 일부 라인은 증가된 초기 활력을 보여주거나 더 많은 뿌리 생물량을 갖는다.
11.3 AP2 / ERF -유사 폴리펩티드
가뭄 스트레스 조건 하에서 서열번호 160의 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 AP2/ERF 핵산을 발현하는 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기의 표 35에 나타내었다. 5% 이상의 증가는 총 종자 중량 (totalwgseeds), 충전된 종자의 수 (nrfilledseed), 충전도 (fillrate) 및 수확 지수 (harvestindex)에서 관찰되었다.
게다가, AP2/ERF 핵산을 발현하는 식물은 최대 초장, 초기 활력 및 총 뿌리 생물량과 같은 증가된 생물량을 갖는 것을 보여준다 (결과 미제시).
가뭄 스트레스 조건하에서 서열번호 160의 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 AP2/ERF 핵산을 발현하는 형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약. 각 매개변수에 대한 전체적인 퍼센트 증가를 나타내었다 (p 값 <0.05).
매개변수 전체적인 증가
totalwgseeds 33.2
fillrate 55.2
harvestindex 50.1
nrfilledseed 38.5
11.4 TPS , TPP 및 TPS - TPP 폴리펩티드
질소 결핍 스크린 (screen) 하에서 pGOS2::A.thaliana_DNTPS1-TPPB, pGOS2::S.cerevisiae_TPS1/TPS2_fusion 및 pS.cerevisiae_TPS1/TPS2_fusion 벡터로 형질전환된 벼 식물체의 실험은 본 발명의 실시예에 기재된 과정에 따라 평가되었다. 결과는 표 36에 나타내었다.
프로모터 GOS2 GOS2 GOS2
유전자 A.thaliana_DNTPS1-TPPB (TPS1/TPS2 Fussion S.c.) (Chl-Rbc-ScTPS1/ScTPS2)
세포 내 표적화 No No chloroplastic
수확량 관련 형질 대조구 식물에 비해 형질전환 식물에서의 증가 %
(전체적인 %)		 대조구 식물에 비해 형질전환 식물에서의 증가 %
(전체적인 %)		 대조구 식물에 비해 형질전환 식물에서의 증가 %
(전체적인 %)
AreaMax 18.5 19.4 8.4
EmerVigor 14.1 6.3 ND
Timetoflower ND ND 3.16
RootMax 12.9 4.8 ND
totalwgseeds 37.2 ND 15.9
nrtotalseed 40.2 27.2 22.4
nrfilledseed 45.6 ND 20.5
firstpan ND ND 20.4
flowerperpan ND 16.0 ND
Areamax: 잎 생물량을 나타내는 식물 지상부의 생물량. 곡선 맞춤 (curve fitting)의 점근선 (asymptote)을 바탕으로 또는, 맞춤이 만족스럽지 않다면, 절대 최대 (absolute maximum)를 바탕으로, 식물의 수명 내에서 잎 생물량을 나타내는 면적의 최대 (디지털 사진으로부터 mm2)로 측정된다.
EmerVigor: 실생 활력의 지표. 발아 후 2-3주의 잎 생물량을 나타내는 면적 (디지털 사진으로부터 mm2).
Firstpan: 최초 꽃의 분화에서 원추화서의 수.
Flowerperpan: 식물체에서 원추화서 당 꽃의 평균수를 평가하는 계산된 매개변수 (nrtotalseeds/firstpan).
Nrfilledseed : 식물체의 충전된 종자의 수.
Nrtotalseed: 식물체의 꽃의 수 (빈 종자 + 충전된 종자).
RootMax: 총 뿌리 생물량의 지표. 식물의 일생동안 관찰된 뿌리의 최대 생물량 (디지털 이미지로부터 얻어짐).
TimetoFlower: 파종 및 최초 원추화서의 출현 사이의 시간 (일).
Totalwgseeds: 식물 당 수확량의 지표 (g).
<110> BASF Plant Science Company GmbH <120> Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same <130> PF62661 <150> EP 09173796.5 <151> 2009-10-22 <150> US 61/253,855 <151> 2009-10-22 <150> EP 09173802.1 <151> 2009-10-22 <150> US 61/253,856 <151> 2009-10-22 <150> EP 09173919.3 <151> 2009-10-23 <150> US 61/254,222 <151> 2009-10-23 <150> EP 09173961.5 <151> 2009-10-23 <150> US 61/254,238 <151> 2009-10-23 <160> 503 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 2352 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 1 atggaggagg agcagagccc gaggctcgcc gccggcgagc cggagcgcaa gctcgaggac 60 ggagtcaccg acgccgagga ccccgggtgc acgggcaatg cggccatgag ctcgctggag 120 cagccgcttc tgaagcggag caacacgcta acggccagcc acctcgccat ggttggcgcc 180 aaggtctccc acatcgagag cctcgactac gaaattatcg agaatgatct gttcaagcac 240 gactggagga ggcgatcgaa cgtggaggtg ctgcagtaca tcttcctcaa gtgggccatg 300 gcgttcctcg tcggcctcct caccggcgtc atcgcgtcgc tcatcaacct cgccatcgag 360 aacatctccg gcctcaagat gctccacatg gtgcagctcg tccgcaagaa 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gcgtcggaac tctttgcaca agaaaggaaa tcgagtgaag 1080 ataattgaag catgcatcat ctcttgtata acttcagcta tctcatttgg gctgccactc 1140 ctaagaaaat gcagtccatg ccctgaatca gttcctgact ctggtattga gtgtccacga 1200 cctccaggaa tgtatggaaa ttatgtaaat ttcttctgca agacggataa cgaatacaat 1260 gatctcgcta caattttctt caatactcag gatgatgcta taaggaattt gttcagcgca 1320 aaaacaatgc gagagttcag tgctcagagt ctactaactt ttctggctat gttttacaca 1380 ttagctgtag tgacctttgg cactgctgtt cccgccggcc agtttgttcc tggaataatg 1440 ataggatcaa cttatgggcg ccttgtaggc atgtttgtgg tcaggtttta taagaagctc 1500 aacattgagg agggaactta tgctttgctg ggagctgctt catttctcgg aggctcgatg 1560 cggatgactg tatctttatg tgttatcatg gttgaaatca caaataacct gaaacttctg 1620 cctcttataa tgttggtact tctcatctca aaggccgtcg gtgatgcttt caatgaggga 1680 ttatatgaag tacaagcacg cctgaagggc attccgttac ttgaatcgag acctaagtat 1740 cacatgcgtc aaatgatagc aaaggaagcg tgtcaaagtc agaaggtaat ctctttacct 1800 cgagttatca gggtcgcaga tgttgcttca attttgggca gcaataaaca taatggattt 1860 cctgtaatcg accacacgag aagtggtgaa acacttgtca tagggttagt ccttcggagt 1920 cacttgcttg ttctccttca atcaaaagtc gatttccaac atagtccttt gccttgtgat 1980 ccaagtgcca ggaatatcag gcacagtttt agcgagtttg ctaaacctgt ttcatcgaaa 2040 gggttatgca tagaagatat acatttaact tcagatgatt tagagatgta catagatctt 2100 gctccatttt tgaatccgtc tccatacgtt gttcccgaag acatgtcctt gacaaaggta 2160 tacaatcttt tccggcaact tgggttgcga catctattcg ttgttccccg tccttcccgt 2220 gtgataggct tgatcaccag aaaggattta ctgattgagg aaaatgggga atcatcagca 2280 gtggaactcc aacagtcaac tagtgtaaga ggtcggtaca gtgagacagc aacgcggatg 2340 gacgctgcac gaccgcttct agacgatctt ttaggttaa 2379 <210> 6 <211> 792 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 6 Met Leu Ser Asn His Leu Gln Asn Gly Ile Glu Ser Asp Asn Leu Leu 1 5 10 15 Trp Ser Arg Val Pro Glu Ser Asp Asp Thr Ser Thr Asp Asp Ile Thr 20 25 30 Leu Leu Asn Ser His Arg Asp Gly Asp Gly Gly Val Asn Ser Leu Asp 35 40 45 Tyr Glu Val Ile Glu Asn Tyr Ala Tyr Arg Glu Glu Gln Ala His Arg 50 55 60 Gly Lys Leu Tyr Val Gly Tyr Tyr Val Ala Val Lys 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acaatacata ttcttgaaat ggttactagc attccttgtt 300 ggacttctca ctggtattat agccactctc atcaatcttg ctgttgagaa tattgctggg 360 tataagcttc tggctgttct taaatacatc cacaaagaaa ggtacttgac gggtttccta 420 tatttcacgg gcattaattt cgttttgaca tttgttgctg ctattctctg tgtgtgtttt 480 gcacccacag cagcaggacc tggaattcct gagatcaaag cttatcttaa tggtgttgat 540 actcccaaca tgtttggtgc cacaacattg attgtcaaga taattggaag cattggagct 600 gtctctgcag gtctagattt gggaaaagaa ggaccgttgg tgcatatagg aagctgcatt 660 gcttccttac taggccaggg aggccctgac aattacagga ccaaatggca ctggcttcga 720 tattttaaca atgatcgtga ccgtcgggat cttatcacct gtggttcatc ttcaggagtt 780 tgtgcagctt tccgggctcc agtcggtgga gttctctttg ctcttgaaga ggtggcaacc 840 tggtggagaa gtgctctcct atggagaact tttttcagca cagctgtggt ggtagtggtg 900 ctcagggcct tcattgaaat ctgtcatact gggaaatgcg gcctttttgg tgaaggagga 960 ttgatcatgt ttgacgtaag caatgtcaca gtgaggtacc atgttatgga tatcgtcctt 1020 gttgtagtca ttggaatcat tggtggtgta ttgggaagcc tttacaatca tgtgctacac 1080 aaggtcctca gactctacaa tctcatcaat 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tcatgaagga gaaggtgaaa accagcggta gcttcgtgct gcgaaggttt 2100 ggtgccttcg acttcgccaa gccaggctct gggaaaggcc tcaagatcga agacctggat 2160 ctcaccgatg aggagctgga catgtatgtt gatctccatc cgattacaaa cacctcaccc 2220 tacacggtgg tcgaaacaat gtcacttgca aaggctgcag tgctcttcag ggcactagga 2280 ttaaggcacc tactggtcgt gccaaagacc ccaggaaggc cccctatagt tggaattctc 2340 acaaggcacg atttcatgca tgagcatatt catgggctgt tcccaaatct cggcaagtca 2400 cactaa 2406 <210> 62 <211> 801 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 62 Met Asp Gly His Pro Ser Pro Arg Ser His His Gln Pro Pro Pro Pro 1 5 10 15 Glu Arg Asp Gly Ser Phe Asn Tyr Asp Ile Glu Ser Met Asp Gly Gly 20 25 30 Gly Gly Ala Trp Arg Gly Arg Tyr Glu Ser Ser Glu Val Leu Leu Arg 35 40 45 Tyr Asp Asp Glu Ala Gly Gly Gly Pro Arg Gln Pro Leu Leu Arg Lys 50 55 60 Arg Thr Met Asn Thr Thr Ser Gln Ile Ala Ile Val Gly Ala Asn Val 65 70 75 80 Cys Pro Ile Glu Ser Leu Asp Tyr Glu Ile Val Glu Asn Asp Leu Phe 85 90 95 Lys Gln Asp Trp Arg Ser Arg Lys Lys Lys Gln Ile Phe Gln Tyr Ile 100 105 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cgatacgccc 540 aacatattct caattaagac tcttgttgtc aaggcaacat tgattcttgg aagcatagga 600 tccgtagctg gtggtttaat tgtgggaaaa gaaggtccac ttgtgcatgt gggctcctgc 660 attgcttcat tacttggtca gggagggtct gtgaaatatg gtttgacctg taaatggtta 720 cgatacctga aaaacgatcg tgatcggcga gatttggtga cttgtggagc agctgctgga 780 gttgcagcgg cttttcgtgc acctgtagga ggggtgttat ttgcactaga agaagttacc 840 tcttggtggc gaggtcctct attatggagg gcatttttca ccacggcagt agttgctgta 900 gtgatacgca ccggaattgc ttggtgtaag caaggacact gtggcatggc tggtgaaggt 960 ggcttgatca tttttgacgt aagtggagtg caagaaagct atgggctgag agaactttcc 1020 tcagtggctg tttcgggagt gctagggggt gtgcttggca gcctcttcaa ccagattaat 1080 gctaagatta tcgtttggag tggcacgtgg cttaagaaga agggaaagtt cgctaaaatt 1140 atccaggcga tccttattgc tctcgtcacc tcaatttgca gttttggact tccatttctt 1200 gctaaatgtc aaccttgtcc agaccatctt actattcctg gagaaaaggc gtgtcctacc 1260 tacggccgtg ctggcaactt caagaatttc cactgccccg atggtagtta caacgatttg 1320 gcaggccttt tctttaacac aaatgaggat agtgtgagaa atttgttcag caaggggact 1380 aatggagagt ttcagttcag ctcccttttt gtatatctga catccgcata ttcacttgcg 1440 cttctcacat atggtactgc ggtaccgtct gggctgtttg tcccggctat tctgtgtggg 1500 gctacatatg gcagaattgt cggcatgatt atgggatcat tttacgtaaa tggtcatatg 1560 gatgaggggg tttacgctct cctaggagca gcatcattcc ttggaggctc catgcggatg 1620 actgtctccc tttgcattat attgctggag ctgacaaata atttgctgtt gcttcctctg 1680 atcatgctcg tgttgttgat atcgaagacc gtgggagatg ctttcaacga tggtctttac 1740 tctctgcatg tgcatatcaa ggggattcct ttccttgaag ctcatcctcc tcaatttatg 1800 agccatctga ctgcacgcga tgctattact cgaccgttga tttggttttc gaaagttgaa 1860 cgtgttggaa caattgctga ggttttgcgt agcacaaatc atcacgcttt tcctgtagtg 1920 gatgacgacg ttgaatgtag tgggaaacca gtattttttg gccttgttct gaggtctcat 1980 ttattggtct tgctgaagaa gaaggagttt gctaaaaata ggctctctcg atctgaagtg 2040 caaagcagtc gcgttacggc agctgaattt gccaaacctg gctctggcaa ggggctaacc 2100 atttcagata ttgagttgac cgtagtggaa gaggagatgt tccttgattt gacgggtatt 2160 gccaatactt ctccgtatac agttgttcac accatgtctt tagcgaaggc ttacacattg 2220 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cttggacagg gaggttctcg taagtatcat 600 ttgacatgga aatggctgag atacttcaaa aatgatcgag accggcgaga tttgatcaca 660 tgtggttctg ctgctggtgt agcagctgcc ttccgtgctc ctgttggcgg ggtcttattt 720 gcccttgaag aagctgcttc ctggtggagg agtgcccttc tttggaggac attcttcaca 780 acagctgtag tagcagttgt attgagaagt ctcatagaat tttgccgaac tggaaaatgt 840 gggctgtttg gacaaggagg tctgatcatg tttgatgtaa attcgacaaa agctacttat 900 agtaccccag atctagtagc agttatgttc cttggagtga taggaggtgt ttttggaagc 960 ttttacaact attgtgttga caaggtcctt cgcacttaca gcatcatcaa tgagagaggt 1020 ccttcgttta agatcctgct tgttattgtc atttccctgc tgacctcttg ttgctcctac 1080 ggcctcccat ggctttcaca gtgcattccc tgtccccctc acctggctga gcaatgcccc 1140 actgaaagtc gctctggaaa cttcaagaat ttccagtgtc caccaaacca ctataacaat 1200 cttgcttccc tctttttcaa caccaatgat gatgccatcc gcatcttatt cacttctggc 1260 agcgaaaaag aatttgacct ctccaccctt ctggttttct tcgttgctat tttctgcctt 1320 ggcattgtta cttatggcat tgctgttccc tctgggctct tcatcccagt cattcttgct 1380 ggggcctctt atggccgtct tgttggaaca ctgctcggtc 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<213> Populus trichocarpa <400> 68 Met Leu Arg Glu Pro Phe Leu Val Arg Asn Arg Lys Asn Asn Thr Ser 1 5 10 15 Gln Ile Ala Ile Val Gly Ala Asn Thr Cys Pro Ile Glu Ser Leu Asp 20 25 30 Tyr Glu Ile Ala Glu Asn Glu Leu Leu Lys Gln Asp Trp Arg Ser Arg 35 40 45 Lys Lys Ala Glu Ile Phe Gln Tyr Val Val Leu Lys Trp Thr Leu Ala 50 55 60 Leu Leu Ile Gly Leu Gly Thr Gly Leu Val Gly Phe Phe Asn Asn Leu 65 70 75 80 Ala Ile Glu Asn Ile Ala Gly Phe Lys Leu Leu Val Thr Asn Asn Leu 85 90 95 Met Leu Lys Glu Met Tyr Tyr Gln Ala Phe Ala Thr Tyr Ala Gly Cys 100 105 110 Asn Val Val Leu Ala Ile Ala Ala Ala Ala Leu Cys Ala Tyr Val Ala 115 120 125 Pro Ala Ala Ala Gly Ser Gly Ile Pro Glu Val Lys Ala Tyr Leu Asn 130 135 140 Gly Val Asp Ala Pro Ser Ile Leu Ala Pro Ala Thr Leu Phe Val Lys 145 150 155 160 Ile Phe Gly Ser Ile Phe Gly Val Ala Ala Gly Phe Val Val Gly Lys 165 170 175 Glu Gly Pro Met Val His Thr Gly Ala Cys Ile Ala Ser Phe Leu Gly 180 185 190 Gln Gly Gly Ser Arg Lys Tyr His Leu Thr Trp Lys Trp Leu Arg Tyr 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gcttgaagtt tgtggtcacc tccaatatga tgctggccaa aaggtttggg 360 atggcttttc ttgtgttctc agtttctaat ttgattctta ccctgtttgc atccatcatc 420 acggctttta tagcaccagc tgctgctggt tcaggtattc cagaagttaa ggcttacctg 480 aatggtgtgg atgcacctgg aattttttcc ttgcgaagtt tggttattaa gattattgga 540 agcatttctg cggtgtcctc gtctcttttt gttggaaagg cagggccaat ggtgcacact 600 ggagcatgtg ttgcagcatt gcttggtcag ggtggatcca agagatttaa attaacatgg 660 agatggcttc gttttttcaa aaatgaccga gacagacggg atcttgtaac atgtggatca 720 gctgctggaa tagctgctgc cttccgtgcc ccagttggag gtgtgctgtt tgcacttgaa 780 gaaatggcat cttggtggag aagtgccctt ctttggagag ctttcttcac aacagcagta 840 gttgcaatag tgcttcgggc tctgattgac gtctgtttaa gtggaaaatg tgggctattt 900 ggaaaaggag ggctcataat gtttgatgtg tattcagcaa gtgttacgta ccacctcatt 960 gatgtaccac ctgtgttcgc ccttggagtt ataggaggca tattgggaag tttgtataac 1020 ttccttctag acaaggttct tcgaatatac aatctcatca atgagaaagg cgttgtttac 1080 aaaattttac ttgcttgtgc aatttccatt ttcacatcct gtcttctttt tggactacca 1140 tggcttgcct cttgccaacc ctgtccatct gatgcgtcgg aagcttgtcc aacaataggc 1200 cggtctggta atttcaagaa atttcaatgt cctcctggac agtacaatga tctggccagc 1260 cttatattta acacaaatga tgattctgtt aaaaatcttt tcagccagga caccaactct 1320 gagtttcaat attcgtcaat tctcatattc tttgtgacct gcttctttct tagtatcttt 1380 agctatggga ttgttgcccc cgcgggttta ttcataccag ttatcgtgac gggtgcatct 1440 tatggacgtt ttgttggaat gctagttggt tcacactcaa atcttgatca cggcctctat 1500 gctgtcttag gtgctgcttc atttctaggc ggatctatga ggatgacagt ttctctgtgt 1560 gtcattattc tagaattgac aaataatctg ttgatgctac ccttgataat gcttgttctt 1620 cttatttcca agactgtggc tgatgctttc aatggtaata tttatgacct tatcatgaat 1680 gcgaagggtt ttccttacct agaagctcac accgagcctt atatgaggca gttgacagtt 1740 ggtgaagtag ttaggggtcc acttcagatc tttcagggca ttgaaaaggt tggcaaaata 1800 gtacatgttc taagaactac gaggcataat ggatttcccg taattgatga gcctccgctt 1860 tctgagtctc cagttcttta tggtctaatc ctccgtgctc atctaattga attgctaaag 1920 aagaaagctt ttgtgccaac tccagtacca acaggcactg atgccttcaa gctgttcttt 1980 gctggtgatt ttgcaaagag 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tctctgtgcc ctccttggag ctgcctcctt ccttggtggc 1560 accatgagaa tgacagtttc tctctgtgtc atacttcttg aacttactaa tgatctgctt 1620 atgcttccac taataatgct agtgctcctc atttcaaaaa cagtggccga tagtttcaac 1680 aagggtattt atgatcaaat ggtgagaatg aaaggatttc cgtacatgga agcccatgca 1740 gaaccataca tgagacatct tgttgcaagt gatgttgttt ctggtccatt agtttcattc 1800 tctgggattg aaaaagtagg gaacctgttg cttgctttga aagtaacagg gcataatgga 1860 ttccctgtga ttgatgagcc gccttgttca gatgctccag aattgtgtgg gcttgtcttg 1920 aggtctcatc tgcttgtgtt gctaagagga aagaaattta caaaacagag agtaaagacg 1980 ggatcaggga tcatgaagag tttcaaggca catgactttg caaaggctgg atcaggcaaa 2040 ggggtgaagc tggaggattt ggagatcaca gaggaggaga tggagatgta tgttgatctc 2100 catcctatta ctaacacatc tccatacacc gtggttgaaa caatgtctct agctaaagct 2160 gctgttctct ttcgcgaact tggccttaga cacttgtgtg tggtgccgaa gacaccaggg 2220 aggcctccta ttgtcggaat cctgactcgg catgacttca caccagatca tatactgggg 2280 ctttacccac atattaaacc tcacaagtag 2310 <210> 76 <211> 769 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 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catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 92 <211> 53 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm13490 <400> 92 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatgga ggaggagcag agc 53 <210> 93 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm13491 <400> 93 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtc tcaaaaatgg ttcctctcaa 50 <210> 94 <211> 864 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 94 atggctaggt ctctcgctgc tctccttctc cttctggtcg cagccgcggg agccagccat 60 gccgcgtcgc cggcggagat gtactggaag atcgcgctcc cgacctcgcc gatgcccggc 120 gccattcgcg acctcatcag cccggcgagc 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cgcctccgaa aggctcccgg agatcctctc ccagctctcc atcccggccg 420 tctcgccgac cgccgacgcc atgtggtcca cgctcgccga gtgcgaggcc gcgcggctcg 480 ccggcgagac gaccaagcac aagcactact gcgccacgtc gctcgagtcc atggtcgagt 540 tcgtcgcgtc cagcctcggc acccgcgacg tccacgccgt gtccacggag gtgatcagca 600 cgttgacgcc gacgccgagg caggcgtaca gggtggaggc cgtgaggccc gtggcggtgc 660 ccggcggcga catggtggca tgccacggga tgccgtacgc gtacgccgtg ttcgggttgc 720 acgggctcaa gggcgcaggc ggtggccgcg tgccacgggg acgtggacgg gcacggcgcg 780 gtggcggagg catacaagag gctcggcgtg gcgcccggga gcgtggccat ctgccacttc 840 ctgcctcagg acgacatgat ctgggtgcgc aactgaatta atgaagcagc taccttgcgc 900 gccatccatg gctaattatt ttagacatgc tccttcctat attttggatc tacctgccgg 960 ctatcatgtt atcataaatt tacgcgtgtg cgcgcgacga tccgacatgc ccacactaac 1020 gtgttttact ttgttaatta ataagtctgc atacccaggt catcttgtac ggtgctactc 1080 cctctatccc gaaataaaac aacttataga gattgaagtt tgtcccaaaa taaaccaact 1140 tctaccttct tgcctaccat caatgcctac cacctgtctg caaaacaata aattttatta 1200 cttcaatacc ccgggttggt tcatgtgcag tacttaggac aagttttgta gtagatgtaa 1260 ataccacatc taatttaagt catgtcatct tctcattaat taaaagatag caagtgcaac 1320 atattgcact tttctt 1336 <210> 99 <211> 270 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 99 Met Ala Arg Ser Leu Ala Ala Val Leu Leu Leu Leu Val Ala Ala Ala 1 5 10 15 Gly Ala Ser His Ala Ala Ser Pro Ala Glu Met Tyr Trp Lys Ile Ala 20 25 30 Leu Pro Thr Ser Pro Met Pro Gly Ala Ile Arg Asp Leu Ile Ser Pro 35 40 45 Ala Ser Ser Val Gly Ser Ala Ser Lys Glu Asp Thr Val Gly Asn Val 50 55 60 Phe Phe Leu Glu Lys Asp Leu Phe Pro Gly Ser Lys Met Thr Leu His 65 70 75 80 Phe Thr Arg Ala Thr Ala Gly Ala Ala Leu Leu Pro Arg Gly Arg Ala 85 90 95 Glu Ser Val Pro Phe Ala Ser Glu Arg Leu Pro Glu Ile Leu Ser Gln 100 105 110 Leu Ser Ile Pro Ala Val Ser Pro Thr Ala Asp Ala Met Trp Ser Thr 115 120 125 Leu Ala Glu Cys Glu Ala Ala Arg Leu Ala Gly Glu Thr Thr Lys His 130 135 140 Lys His Tyr Cys Ala Thr Ser Leu Glu Ser Met Val Glu Phe Val Ala 145 150 155 160 Ser Ser Leu Gly Thr Arg Asp Val His Ala Val Ser 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gaggacatgc ggaccaccct cgccgagtgc 420 gaggccgcgc tgctcggcgc ccgcgaccag gccaagcact gcgtgacgtc gctcgagtcc 480 atggtcgagt tcgccgccgc cagcctcggc acccgcgaca tccgcgccgt ctccacggag 540 gtgatcggca cgggggcggc ggagacgccg aggcaggagt acacggtgga ggccgtgaag 600 cccgtcgtgt ctgtctccgg cggcaacatg gtgacgtgcc acgggatgcc ctacgcgtac 660 gccgtgttcg ggtgccacac gaccacggcc accgcgtacg cggtgacgct cgccggtgcc 720 gatgggaccc gggcggaggc gctcgcgacg tgccacggcg acgcgttccc cggcgtggcg 780 gaggcgtacg agagggtcgg cgtggcggcc gggagcgtgc cggtgtgcca catcatgccg 840 ctgggcgaca tgctgtgggt gcgcaactga 870 <210> 101 <211> 289 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 101 Met His Thr Tyr Arg Ser Leu Tyr Arg Leu Ala Ser Thr Glu Thr Glu 1 5 10 15 Gly Val Ala Ala Ala Arg Ala Ser His Ala Ala Ser Pro Ala Glu Leu 20 25 30 Tyr Trp Lys Ile Ala Leu Pro Thr Ser Pro Met Pro Gly Ala Ile Arg 35 40 45 Asp Leu Ile Asn Pro Ala Arg Ser Ala Ser Gln Glu Asp Thr Asp Met 50 55 60 Asp Glu Val Ser Thr Asp Ala Val Phe Phe Leu Glu Lys Asp Leu Phe 65 70 75 80 Pro Gly 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Ser Ala Ala 1 5 10 15 Ser Ala Ser Lys Glu Asp Thr Val Asn Asn Val Phe Phe Leu Glu Lys 20 25 30 Asp Leu Phe Pro Gly Ser Lys Met Thr Leu His Phe Thr Arg Ala Thr 35 40 45 Ala Gly Ala Ala Leu Leu Pro Arg Gly Arg Ala Asp Ser Val Pro Phe 50 55 60 Ala Ser Glu Lys Leu Pro Glu Ile Leu Ser Gln Leu Ser Val Pro Ala 65 70 75 80 Gly Ser Pro Ala Ala Asp Ala Met Arg Ser Thr Leu Ala Glu Cys Glu 85 90 95 Ala Ala Pro Gln Ala Gly Glu Ala Lys Arg Cys Ala Thr Ser Leu Glu 100 105 110 Ser Met Val Glu Phe Ala Ala Ser Ser Leu Gly Thr Arg Asp Val His 115 120 125 Ala Val Ser Thr Glu Val Asp Arg Ala Gly Pro Thr Pro Arg Gln Ala 130 135 140 Tyr Arg Val Glu Ala Val Arg Pro Val Pro Val Ser Gly Gly Asp Met 145 150 155 160 Val Ala Cys His Gly Met Ala Tyr Ala Tyr Ala Val Phe Gly Cys His 165 170 175 Thr Thr Thr Ala Ala Ala Tyr Thr Val Thr Leu Ala Gly Ala Asp Gly 180 185 190 Thr Lys Ala Glu Ala Leu Ala Ala Cys His Thr Asp Ala Ala Pro Arg 195 200 205 Val Ala Glu Ala Tyr Lys Arg Leu Gly Val Ala Pro Gly Ser Val Pro 210 215 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387 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 111 Met Ala Ile Arg Leu Ser Leu Ile Cys Leu Leu Val Ser Val Thr Ala 1 5 10 15 Ile Ala Ala Asp Leu Thr Pro Glu Arg Tyr Trp Asn Ser Ala Leu Pro 20 25 30 Asn Thr Pro Ile Pro Asn Ser Leu Arg His Leu Phe Thr Ser Asp Phe 35 40 45 Ser Asp Glu Glu Ser Thr Asn Val Gln Val Gly Lys Gly Gly Val Asn 50 55 60 Val Tyr Thr Gly Lys Gly Lys Pro Gly Gly Gly Thr Ala Val Asn Val 65 70 75 80 Gly Lys Gly Gly Val His Val Asn Thr Gly Lys Gly Lys Gly Thr His 85 90 95 Val Ser Val Ser Gly Gly Lys Gly His Gly Gly Gly Val Gly Val His 100 105 110 Thr Gly Lys Pro Gly Lys Arg Thr Asp Val Gly Val Gly Lys Gly Gly 115 120 125 Val Ile Val His Thr Arg His Lys Gly Lys Pro Val Tyr Val Gly Val 130 135 140 Lys Pro Gly His Asn Pro Phe Ala Tyr Asn Tyr Ala Ala Ser Glu Thr 145 150 155 160 Gln Leu His Asp Asp Pro Lys Ala Ala Leu Phe Phe Leu Glu Lys Asp 165 170 175 Met Val Pro Gly Lys Ala Met Asn Leu Arg Phe Asn Ala Glu Asp Gly 180 185 190 Tyr Asn Gly Lys Thr Ala Phe Leu Pro Arg Gly Glu Ala 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cttctacaat 60 ggataggatc ttcgcccgtt tcttttgctt cctactgatt gcggcagtaa gccatgcagc 120 tgatctgtcc cccgagcaat actggcgatc catcctccct aacaccccaa tgccaagctc 180 catctcccaa cttcttaact acccttactt gcctgctgtt agattacctc gccgtacgga 240 tgctggtcag cgcaactaca aatcatcagt ttcacatgtg gctgaacgat ctcaccgtgt 300 agatgatggc caacgcaact acaagttatc agctttacct gccactaatg aactacctca 360 ccgtacggat gctggtcaac gcaactacaa gtcatcagtt tcacctgtgg ctgaactacc 420 tcaccgtgta gatgatggcc aacgcaacta caagttatca gctttacctg ccactaatga 480 actacctcac cgtacggatg ctggtcaacg caactacaag tcatcagttt cacctrtggc 540 tgaactayct caccgtgtag atgatggyca acgcaactac aagttatcag ctttacctgc 600 cactaatgaa ctacctcacc rtacggatgc tggtcaacgc aactacaagt catcagtttc 660 acctatggct gaactayctc accgtgtaga tgatggtcaa cgcaactaca agttatcagc 720 tttacctgcc actaatgaac tacctcaccr tacggatgct ggtcaacgca actacaagtc 780 atcagtttca cctgtggctg aactacctca ccgtgtagat gatggtcaac gcaactacaa 840 gttatcagct ttacctgcca ctaatgaact acctcaccgt acggatgctg gtcaacgcaa 900 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ccccgtcggc 420 cctttccagt acgagtacgc cgcatcggag acgcagttgc acgacgaccc cagcgtggcg 480 ctcttcttcc gagaggagga cctgcagccc ggtaagaaga cgaccgtcca gttcgccaac 540 accgcgatgg ccggcgccaa gttcctcccg cgaagcgatg ccgaggccat cccgttctcc 600 tccgagaagg tccccgagat cctcggccgc ttctcggtgg acccggactc cgtggaggcg 660 gcggagatgg cgcagacgct gcacgactgc gaggcgcccg cggccagggg cgagaggaag 720 gcgtgcgcca cgtcgctgga atccatggtg gactttgcca ccgccagcct cgggaccagc 780 cacgtgaggg ccgcgtcgac ggtcgtgggg agggagggct cgccgaggca ggagtacacc 840 gtgacaggcg tgaagcgggc gggcggcggg cgcctggtgg cctgccacgc ggagccgtac 900 gcgtacgccg tgttcgcgtg ccacttgacg cagcagacgc gggcgtactc ggtgtcgatg 960 ctgggcaggg acggcacggc cgtggacgct gtcgcggtgt gccacgccga cacgtccggc 1020 tggaacccca agcacgtcgc gttccaggtg ctcagggtga agcccggcac ggtgccgatc 1080 tgccacttcc tgccgcagga ccacgtcgtc tggacccgcg gcggctga 1128 <210> 117 <211> 375 <212> PRT <213> Zea mays <400> 117 Met Glu Arg Leu Leu Ala Gly Leu Leu Leu Gly Phe Leu Leu Leu Ile 1 5 10 15 Ala Ser Val Gly Ser His 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atggagttcc atcttacacg cattcttgct ttcctttctt ttgcacttgt ggtaagccac 60 gctgccttgc cacctgaact ttactggaac tctgtgctgc ctaacactcc tatgccaaaa 120 tctgtcagag atcttctaca cccagacttg gtggaagaca aaagcacttc tgttgctgta 180 gggaagggtg gtgtaaatgt tgatgcagga aaagggaagc cagggggcac tgctgttaat 240 gtaggaaagg gtggtgtgag tgttgatgca gggaaaggaa agcccggagg aaccaatgta 300 aatgcaggaa agggtggtgt gaatgttgat gctgggaaag gaaagccagg cagcggcacc 360 catgtcagcg tcgggggcaa aggtgttggt gttgccgctg gaaagccagg gaagagaacc 420 gatgttggtg ttggcaaagg cggagtatct gtgagcaaag ggcaccatgg caagcccgta 480 attgttgggg tacgcccagg gccaggcccg ttcaactaca tttatgctgc aactgagact 540 caactccatg atgacccaaa tgtagccctt tttttcttgg agaaagacat gcatccaggc 600 aaaattatga acttgcaatt cactgaaaac actaacacag caactttctt accacgtcaa 660 gtcgccgatt caataccctt ttcatctgac aaattgccag aaatctacag tgagttttca 720 gtgaaacctg gatcaatgga agctgcggag atggagaata caatcaagga atgtgaaagc 780 cctggaatta aaggagagga gaaatactgc gcgacatcac tagagtcaat gattgacttc 840 agcacttcca aattaggaaa 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aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 157 <211> 56 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm13652 <400> 157 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatggc taggtctctc gctgct 56 <210> 158 <211> 50 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm13653 <400> 158 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtc gcaggtagct gcttcattca 50 <210> 159 <211> 549 <212> DNA <213> Medicago truncatula <400> 159 atggacggtg gaagaggaaa aggagagaga aagagaaacg gtggtggtgt tggtgttgat 60 ggagagagaa gatacaaagg aattcgtatg agaaagtggg gaaaatgggt agctgaaatt 120 cgagaaccaa acaaacgttc tcgaatttgg ttaggttcct attctacccc tatcgccgcc 180 gcaagagctt acgacaccgc cgttttctac ctccggggac catcagctcg tctcaatttc 240 ccagagctac tcaacggtga aaacaacgcg gttgttggtg gtggtgatat gtcggcggct 300 actattcgaa agaaagctac tgaagttggt gctagagttg atgctcttca agcagatgtt 360 aatcatcata gtcatagcca tagtcataat cataatcatc atcaccttca gcataaccgg 420 aaccagcatc atcgtgttat gccggttccg gagttgcttg aaggtgatgg ttctggtgat 480 tttgctgaga gagttgattt gaataagatt cctgaaccag agagttctga tgagtgggat 540 gttaattga 549 <210> 160 <211> 182 <212> PRT <213> Medicago truncatula <400> 160 Met Asp Gly Gly Arg Gly Lys Gly Glu Arg Lys Arg Asn Gly Gly Gly 1 5 10 15 Val Gly Val Asp Gly Glu Arg Arg Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys 20 25 30 Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg 35 40 45 Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Ile Ala Ala Ala Arg Ala Tyr 50 55 60 Asp Thr Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Ser Ala Arg Leu Asn Phe 65 70 75 80 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caaaaaagct accaaagtcg gtgctagagt tgatgctctt 420 caagcggctc ttcaagcttc ttctcgttct gattccgatc aattcaacgc tgatgtgaaa 480 cctgatttga acaagtttcc agaacctgaa gattattaa 519 <210> 162 <211> 172 <212> PRT <213> Medicago truncatula <400> 162 Met Val Gln Gln Ser Glu Ser Thr Arg Arg Ile Met Glu Glu Glu Arg 1 5 10 15 Asp Cys Cys Ser Thr Ile Ile Arg Asn Ile Glu Ser Asn Asn Lys Pro 20 25 30 Gln Glu Lys His Asn Lys Gln Gln Leu Glu Lys Pro Tyr Arg Gly Ile 35 40 45 Arg Lys Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn 50 55 60 Lys Arg Ser Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Ile Thr Pro Val Ala Ala 65 70 75 80 Ala Arg Ala Tyr Asp Thr Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Thr Ala 85 90 95 Arg Leu Asn Phe Pro Glu Leu Leu Leu Glu Asp Asp Glu Glu Asn Lys 100 105 110 Asp Gly Ser Ile Gln Gln Gly Asn Met Ser Ala Asp Leu Ile Arg Lys 115 120 125 Lys Ala Thr Lys Val Gly Ala Arg Val Asp Ala Leu Gln Ala Ala Leu 130 135 140 Gln Ala Ser Ser Arg Ser Asp Ser Asp Gln Phe Asn Ala Asp Val Lys 145 150 155 160 Pro Asp Leu Asn Lys Phe Pro Glu Pro Glu Asp Tyr 165 170 <210> 163 <211> 453 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 163 atggtgattc aatacaaacg aaaacaagag tttcctatgg tgaaagaagg aatggtcatg 60 accgagaagc caaagaggaa tctcataagc tctaatgaga agcgatacaa aggaataagg 120 atgaggaagt ggggcaagtg ggtggctgag ataagagagc ctaataaacg atcacggatc 180 tggcttggtt catacaaaac cgccgttgcc gcggcacggg cctacgatac cgctgtgttt 240 tacttacgtg gtccttcggc gagactcaat ttccctgaag aggtctttaa ggatggaaac 300 ggcggtgaag gcttaggagg agatatgtct ccgacgttga tacggaagaa ggcggctgag 360 gtgggagcta gagtcgacgc agagttgcgg ttagagaata ggatggttga gaacttagac 420 atgaataagt tgccggaggc atatggattg taa 453 <210> 164 <211> 150 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 164 Met Val Ile Gln Tyr Lys Arg Lys Gln Glu Phe Pro Met Val Lys Glu 1 5 10 15 Gly Met Val Met Thr Glu Lys Pro Lys Arg Asn Leu Ile Ser Ser Asn 20 25 30 Glu Lys Arg Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val 35 40 45 Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp Leu Gly Ser 50 55 60 Tyr Lys 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Ala Ala Ala Glu Ala Gly Gly 130 135 140 Glu Glu Pro Gly Asp Gly Gly Gly Ala Leu Ser Ala Ala Ser Ile Arg 145 150 155 160 Lys Lys Ala Ile Glu Val Gly Ser Arg Val Asp Ala Leu Gln Thr Gly 165 170 175 Met Thr Thr Met Val Ala Ala Pro Ala His His Arg Glu Arg Gln Arg 180 185 190 Leu His Gln His His His His Ala Glu Pro His Ala Glu Glu Leu His 195 200 205 Arg His Val Lys Gln Gln Arg Thr Ala Trp Asn Gly Arg Ala Lys Asn 210 215 220 Pro Asp Leu Asn Gln Ala Pro Ser Pro Asp Thr Ser Asp Ala Glu 225 230 235 <210> 167 <211> 732 <212> DNA <213> Triticum aestivum <400> 167 atgcagcagg gcgagtaccg ctcgtcgtct tccagcgagg gctccgcggg gtcggctgct 60 gcggctgcgg cggccgcggc catggcgccc ctggcggctg cggccgcggc ggtggcggcc 120 aaggaggagc acaacgtgac ggtggccgtg gcgccgccca tgcccatggc gatggcgatg 180 ccgctgcagc agcagcagcc gcggaagcag taccgcggcg tgcgcatgcg caagtggggc 240 aagtgggtgg cggagatccg cgagccgcac aagcgcacgc gcatctggct gggctcctac 300 gccacccccg tcgccgccgc gcgcgcctac gacacggccg tcttctacct gcgcggccgg 360 tcggcgcgcc tcaacttccc cgacgagatc tccgcgctgg cgctgtcgtc gcccgaggcc 420 gccgaggccg gcggagggga ggagccgggc ggcggcggcg gcgcgctgtc ggccgcgtcg 480 atccggaaga aggccatcga ggtcgggtcc cgcgtggacg cgctgcagac cggcatgacc 540 accatggtcg ccgcgcccgc gcaccaccgc gagcggcagc ggctccacca ccaccaccac 600 cacgcggagc cgcacggcga ggagctgcac cgccacgtga agcagcagcg gacggcgtgg 660 aacgggcgcg ccaagaaccc ggatctcaac caggcgccga gcccggacac ctccgacgcc 720 gaggccgagt ga 732 <210> 168 <211> 243 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 168 Met Gln Gln Gly Glu Tyr Arg Ser Ser Ser Ser Ser Glu Gly Ser Ala 1 5 10 15 Gly Ser Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Met Ala Pro Leu Ala 20 25 30 Ala Ala Ala Ala Ala Val Ala Ala Lys Glu Glu His Asn Val Thr Val 35 40 45 Ala Val Ala Pro Pro Met Pro Met Ala Met Ala Met Pro Leu Gln Gln 50 55 60 Gln Gln Pro Arg Lys Gln Tyr Arg Gly Val Arg Met Arg Lys Trp Gly 65 70 75 80 Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro His Lys Arg Thr Arg Ile Trp 85 90 95 Leu Gly Ser Tyr Ala Thr Pro Val Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Thr 100 105 110 Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Arg Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro Asp 115 120 125 Glu Ile Ser Ala Leu Ala Leu Ser Ser Pro Glu Ala Ala Glu Ala Gly 130 135 140 Gly Gly Glu Glu Pro Gly Gly Gly Gly Gly Ala Leu Ser Ala Ala Ser 145 150 155 160 Ile Arg Lys Lys Ala Ile Glu Val Gly Ser Arg Val Asp Ala Leu Gln 165 170 175 Thr Gly Met Thr Thr Met Val Ala Ala Pro Ala His His Arg Glu Arg 180 185 190 Gln Arg Leu His His His His His His Ala Glu Pro His Gly Glu Glu 195 200 205 Leu His Arg His Val Lys Gln Gln Arg Thr Ala Trp Asn Gly Arg Ala 210 215 220 Lys Asn Pro Asp Leu Asn Gln Ala Pro Ser Pro Asp Thr Ser Asp Ala 225 230 235 240 Glu Ala Glu <210> 169 <211> 702 <212> DNA <213> Oryza sativum <400> 169 atgcagggcg agtaccaccg ctcctccagc gaggactcgg ctgcttctgc tgctgctgct 60 gcggcggcgg cggctgcggc tatggctcct ctcgccgcgg ctgcggcggc ggttgctgcc 120 aaggaggagc aggcggcggc ggcggcggtg ctgccgctgc agcagcagca gccgaggcgg 180 cagtaccgtg gcgtgcggat gcggaagtgg ggcaagtggg tggcggagat ccgggagccg 240 cacaagcgga cgcgcatctg gctggggtcg tacgcgacgc ccgtggcggc ggcgcgcgcc 300 tacgacacgg cggtgttcta cctccgcggg cggtcggcgc ggctcaactt ccccgaggag 360 atctcctcgc tggcgtcgct gtccgagggc ggcggcgcga gcgagccccg cgagcccgac 420 ggcggcacgc tgtccgcggc ctcgatccgg aagaaggcca tcgaggtcgg ctcccgcgtc 480 gacgcgctcc agaccggcat gatggtcgcg ccgacgaccc accaccgcga gcggcagaag 540 caccaccacc accaccacca ccaccacccg cacctgcagc cgcacggcga ggagcaacac 600 caccaccacg agcagaagca ccagcggacg gcgtggagcg gccgcgccaa gaacccggat 660 ctcaaccagg cgccaagccc ggagaactcc gacgccgagt ag 702 <210> 170 <211> 233 <212> PRT <213> Oryza sativum <400> 170 Met Gln Gly Glu Tyr His Arg Ser Ser Ser Glu Asp Ser Ala Ala Ser 1 5 10 15 Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Ala Met Ala Pro Leu Ala 20 25 30 Ala Ala Ala Ala Ala Val Ala Ala Lys Glu Glu Gln Ala Ala Ala Ala 35 40 45 Ala Val Leu Pro Leu Gln Gln Gln Gln Pro Arg Arg Gln Tyr Arg Gly 50 55 60 Val Arg Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro 65 70 75 80 His Lys Arg Thr Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Ala Thr Pro Val Ala 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agtggatgac 240 catgaaattc acgatctatc agctgcttct attaaaaaga aagctactga ggtaggtgct 300 cgagttgatg ctctgcaaac tgcgattcac aattctactg ttaattctgt tgaatcaaac 360 tgtaattcga attctaaatc tacaaggatg atgatgaagc ctgatttgaa tgaatatcct 420 agcccggaaa gttgcgacga agataactga 450 <210> 172 <211> 149 <212> PRT <213> Solanum lycopersicum <400> 172 Met Met Glu Gly Glu Lys Arg Lys Gln Arg Gln His Gln Gln Asp Lys 1 5 10 15 Pro Tyr Arg Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu 20 25 30 Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Ser 35 40 45 Ser Pro Val Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Thr Ala Val Phe Tyr Leu 50 55 60 Arg Gly Pro Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro Glu Cys Ile Val Asp Asp 65 70 75 80 His Glu Ile His Asp Leu Ser Ala Ala Ser Ile Lys Lys Lys Ala Thr 85 90 95 Glu Val Gly Ala Arg Val Asp Ala Leu Gln Thr Ala Ile His Asn Ser 100 105 110 Thr Val Asn Ser Val Glu Ser Asn Cys Asn Ser Asn Ser Lys Ser Thr 115 120 125 Arg Met Met Met Lys Pro Asp Leu Asn Glu Tyr Pro Ser Pro Glu Ser 130 135 140 Cys Asp Glu Asp Asn 145 <210> 173 <211> 489 <212> DNA <213> Brassica napus <400> 173 atgctacaac acggagccgc cgccatggag gccggagtag cagcagctga catggccggc 60 gtaaggaaga gagaaagacc atacaaaggg ataaggatga gaaaatgggg aaaatgggtg 120 gcggagattc gggagcccaa caaacgttca aggctatggc tcggctctta ctctacccca 180 gaggcggcgg cgcgtgcata cgacacggcg gttttctacc tgagaggacc taccgcaacg 240 ctcaattttc cggagcttat accgagcatc gagaaatcct cagtcgagga catgtcggcg 300 gcagcgatca ggagaaaggc aacggaggtc ggagctgaag tagacgcgta cgggatggcg 360 gtgatgaaca gcaaacggcg ccgcgttttt ggtcagaagt gtgactatgt tggcgggtta 420 ttggagcggg ttgacttgaa caagttacct tacccggaaa atcaggataa tgatgtggtg 480 ggaaaataa 489 <210> 174 <211> 162 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 174 Met Leu Gln His Gly Ala Ala Ala Met Glu Ala Gly Val Ala Ala Ala 1 5 10 15 Asp Met Ala Gly Val Arg Lys Arg Glu Arg Pro Tyr Lys Gly Ile Arg 20 25 30 Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys 35 40 45 Arg Ser Arg Leu Trp Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Glu Ala Ala 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cgggtttgtt tgaacacgga tttgaatgag 420 tacccgagtc cggaatcttc agatgagaat gatgagaatt aa 462 <210> 176 <211> 153 <212> PRT <213> Helianthus annuus <400> 176 Met Gly Ala Gln His His His Thr Thr Gln Asn Ser Ser Thr Arg Lys 1 5 10 15 Pro Gln Asn Thr Lys Pro Tyr Arg Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly 20 25 30 Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp 35 40 45 Leu Gly Ser Tyr Ser Ser Pro Val Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Thr 50 55 60 Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro Asp 65 70 75 80 Lys Ile Gly Asp Asp Gly Cys Gly Leu Cys Asp Leu Ser Ala Ala Asp 85 90 95 Ile Arg Lys Lys Ala Thr Glu Val Gly Ala Lys Val Asp Ala Leu Gln 100 105 110 Asn Glu Gly Ala Gly Ala Cys Arg Lys Ile Cys Glu Thr Glu Ser Tyr 115 120 125 Ser Gly Arg Val Cys Leu Asn Thr Asp Leu Asn Glu Tyr Pro Ser Pro 130 135 140 Glu Ser Ser Asp Glu Asn Asp Glu Asn 145 150 <210> 177 <211> 747 <212> DNA <213> Oryza sativum <400> 177 atgtttgtaa ggtttatagt ctgctattta cctgctctaa tcccccatct acccactgcg 60 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180 agagcttacg acactgctgt tttctacctc cgtggtcctt cggcgaggct caatttcccg 240 gagcttttgg ctggacttac tagttcaggc ggtggtggag atatgtcggc agcggatata 300 aggagaaaag cggcggaggt tggtgctcag gtggacgcgc tcggagcgac ggtggtggtg 360 aaacccggcg agagtctcgg tggttacgag gataaggata actgtactgg agttaagagc 420 ggtaacgggt cgttggaacg ggtcgatttg aataagttgc ccgacccgga aaattcggaa 480 gatgacgacc aatgggtgaa gaggagatag 510 <210> 182 <211> 169 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 182 Met Glu Thr Gly Ala Lys Val Thr Ala Ala Thr Met Gly Ile Gly Thr 1 5 10 15 Arg Lys Arg Asp Leu Lys Pro Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp 20 25 30 Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile 35 40 45 Trp Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Glu Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp 50 55 60 Thr Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro 65 70 75 80 Glu Leu Leu Ala Gly Leu Thr Ser Ser Gly Gly Gly Gly Asp Met Ser 85 90 95 Ala Ala Asp Ile Arg Arg Lys Ala Ala Glu Val Gly Ala Gln Val Asp 100 105 110 Ala Leu Gly Ala Thr Val Val 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ggaaatgggg gaaatgggtg 120 gcggagatac gggaaccgaa taagagatca aggatctggt taggttctta tgcgacgcct 180 gaagcggcgg cgagagctta cgacactgct gttttttacc tccgtggtcc ttcagcgagg 240 cttaattttc cggagctttt ggctggactt actgtttcta acggcggagg aagaggtggt 300 gatttatcgg cggcgtatat taggagaaaa gcggcggagg ttggtgctca ggttgatgcg 360 cttggagcga cggtggttgt gaataccggc ggcgagaatc gcggtgatta cgagaagatt 420 gagaattgtc gtaagagcgg taacgggtca ttggaacggg tcgatttgaa taaattaccc 480 gacccggaaa attcggatgg tgatgatgac gaatgtgtga aaagaagata g 531 <210> 186 <211> 176 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 186 Met Glu Thr Glu Ala Ala Val Thr Ala Thr Val Thr Ala Ala Thr Met 1 5 10 15 Gly Ile Gly Thr Arg Lys Arg Asp Leu Lys Pro Tyr Lys Gly Ile Arg 20 25 30 Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys 35 40 45 Arg Ser Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Ala Thr Pro Glu Ala Ala Ala 50 55 60 Arg Ala Tyr Asp Thr Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Ser Ala Arg 65 70 75 80 Leu Asn Phe Pro Glu Leu Leu Ala Gly Leu Thr Val Ser Asn 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Ser Ser Lys Glu Gly Phe Lys Arg Cys Asn 165 170 175 Gly Ser Leu Glu Arg Val Asp Leu Asn Lys Leu Pro Asp Pro Glu Thr 180 185 190 Ser Asp Asp Asp 195 <210> 189 <211> 594 <212> DNA <213> Brassica napus <400> 189 atggagacag cgagggatgt ggcggcggct gttcctgctt tgacggttgc ggcggcggcg 60 gcgacgagga agagagagaa accgtataaa gggataagga tgaggaagtg ggggaagtgg 120 gtggcggaga tcagagagcc taataaacgg tcgaggatat ggcttggctc ttactctact 180 cctgaagcgg cggctagagc ttacgacacg gcggtatact atctccgggg tccgtccgct 240 cggcttaact tcccggagct tttagccggc gttacggtgg agggaggaaa cggtggtggg 300 gatatgtcgg cggcttatat aaggagaaaa gcggctgagg ttggagctca ggtggatgcg 360 ttagaagcgg cgggagggaa tcgtcatcac catcaccatc atcaacaaca gcaacaacaa 420 cgaggaagtc atgagtacgt ggatgatgat catagtctta atcatagtga ctatcgtctt 480 aatgatggtc acaacgagtg tagtagtaag gaagagttta agaggtgtaa cgggtcatgg 540 gaagcggtcg atttaaacaa actacccgac ccggaaacat ctgatgacga ttaa 594 <210> 190 <211> 197 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 190 Met Glu Thr Ala Arg Asp Val Ala Ala 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tcagccatat aacatacctc 60 cttttggcca tgttagcaac ccatcggatt accaccggtg gctaaactcc tctcccactc 120 atctccatcg gaatcctctg ggtcaggcac cttattcagg tcaaccggcc gtgattttaa 180 ctctctacta tcaacgaccg tttcattatt atcattgcta ctggtactat tactactatt 240 tctttgacgg tcatcgtgat ggcggtggtg gtggtggttt aacgctgtct caaaagcatc 300 gacacgagct ccaacctcgg ttgctctttt ccttatagaa gcagctgaca tgtccccata 360 tgatccaccg cagctaaaat tctctccagc caaaaattca ggaaaattca acctcgccga 420 cggtcctctc aaataaaaaa cggcggtgtc ataagcgcga gccgccgcta caggtgttga 480 gtacgaacca agccaaatcc ttgacctttt gttaggctct cttatctcag ccacccattt 540 tccccacttc ctcatcctta ttcc 564 <210> 192 <211> 187 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 192 Met Glu Ser Gly Val Asp Lys Glu Met Ala Thr Arg Lys Arg Gly Gly 1 5 10 15 Met Gly Ser Glu Arg Gln Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly 20 25 30 Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp 35 40 45 Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Val Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Thr 50 55 60 Ala Val Phe Tyr Leu Arg 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ggttggagct catgttgacg ctatcgagac agcgttaaac 360 caccaccacc accaccacca ccaccacctt catcatgatg accgtcaaag aaacagtaat 420 aatagtagca gtagtaatga taataatgaa acggtcgttg atagtagaga gttgaagcca 480 cggccggttg acttgaataa ggtgcctgac ccagaggatt ccgatggaga tgagtggaag 540 aggagttaa 549 <210> 194 <211> 182 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 194 Met Glu Ser Gly Val Asp Lys Asp Met Ala Thr Arg Lys Arg Gly Gly 1 5 10 15 Ile Glu Ser Glu Arg Gln Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly 20 25 30 Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp 35 40 45 Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Val Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Thr 50 55 60 Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Ser Ala Arg Leu Asn Phe Pro Glu 65 70 75 80 Val Leu Ala Ala Glu Gly Phe Gly Gly Gly Gly Ser Cys Gly Asp Met 85 90 95 Ser Ala Ala Ser Ile Arg Lys Arg Ala Thr Glu Val Gly Ala His Val 100 105 110 Asp Ala Ile Glu Thr Ala Leu Asn His His His His His His His His 115 120 125 His Leu His His Asp Asp Arg Gln Arg Asn Ser Asn Asn Ser Ser Ser 130 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Gly Ala Arg Val Asp Ala Leu His Ser Gly Gly Ile Gly 130 135 140 Val Gly Met Gly Ala Pro Ala Ala Pro Pro Ser Pro Ser Gln Arg Arg 145 150 155 160 Arg Ala Lys Asn Pro Asp Leu Asn Arg Glu Pro Thr Pro Asp Thr Asp 165 170 175 Asp Asp Glu <210> 203 <211> 450 <212> DNA <213> Helianthus annuus <400> 203 atggagccag ccgccaccac cgccgccact tcatcaaact caaaacccta cagaggaatc 60 cggatgcgca agtggggcaa atgggttgcc gaaattcgtg agccaaataa acgctcacga 120 atctggctcg gctcctactc ctcgccgata gccgccgcac gcgcttacga cacagctgtt 180 ttctacctcc gcggcccatc ggctcggctt aattttcctg actcaattgg agaatatggc 240 ggctgctccg ccggcggctt acacgacctc tcagccgcag ctattcggaa aaaggctact 300 gaagtcggcg cgaaagtgga tgcgctggaa aaccagaacg gcgcgagccg gcagcgcgag 360 ccggtggggg ttcaaaggtg ttcgggtcgg gtttgtttga atacggattt gaatgagtac 420 ccgactccgg aaacgtccga tgagaattaa 450 <210> 204 <211> 149 <212> PRT <213> Helianthus annuus <400> 204 Met Glu Pro Ala Ala Thr Thr Ala Ala Thr Ser Ser Asn Ser Lys Pro 1 5 10 15 Tyr Arg Gly Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly 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180 gctcgagcct acgacacggc ggttttctac ctcagaggac cgacggcgag gctcaacttc 240 cctgagcttc ttaccggaga gaaatttacc gaggaggata tgtcggccgc gacgatcagg 300 aagaaagcaa cggaggtggg tgctcaggta gacgctttgg gctcggcggt gctagataac 360 cgccaccgtg tttttggtca ggaccaagag agttgcgatg atagcaagaa ttttcgtcgg 420 aattatcaaa acggtgatgg agaagaacat gaagacgatg atgaagacga gaagaggttg 480 aagagtggcg ggtggttatt ggaacgggtt gacttgaata aactacccga cccggagagc 540 tccgatgaag actgggagag caaataa 567 <210> 210 <211> 188 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 210 Met Glu Gly Gly Gly Gly Val Ala Asn Val Ala Val Ser Gly Thr Thr 1 5 10 15 Thr Thr Arg Lys Arg Glu Arg Pro Tyr Lys Gly Ile Arg Met Arg Lys 20 25 30 Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro Asn Lys Arg Ser Arg 35 40 45 Leu Trp Leu Gly Ser Tyr Ser Thr Pro Glu Ala Ala Ala Arg Ala Tyr 50 55 60 Asp Thr Ala Val Phe Tyr Leu Arg Gly Pro Thr Ala Arg Leu Asn Phe 65 70 75 80 Pro Glu Leu Leu Thr Gly Glu Lys Phe Thr Glu Glu Asp Met Ser Ala 85 90 95 Ala Thr Ile Arg Lys Lys Ala Thr Glu Val 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aattcaacga tgatcacaac aacaaagaaa 60 aaaacgagca gaagaagtcc cacatcggat aagctgaaga atcaacaccc ctgtgagaag 120 caggcgatga aaccgtacag aggaataagg atgcgaaagt gggggaagtg ggtggcggag 180 atcagagaac ccaacaagag gtcgaggatt tggttgggtt cgtacacgac acccatggcc 240 gccgcacgcg cctacgacac agccgttttc tacctccgag gtcccaccgc acgccttaac 300 ttccccgaac tcttgttcca ggacgaccag gaggagggca atgattcggt gcagcacggt 360 gcagcagcag ggaacatgtc cgctgattcc attcgccgaa aagccacgca agtcggcgcc 420 agagtcgacg ctctccaaac cgcgcttcac caccacgcgt caagtaccaa ctctctcaaa 480 cccgacttga acgagtttcc aaaactcgaa tcccttcaag attga 525 <210> 220 <211> 174 <212> PRT <213> Glycine max <400> 220 Met Glu Glu Arg Asp His Arg Cys Ser Asn Asn Ser Thr Met Ile Thr 1 5 10 15 Thr Thr Lys Lys Lys Thr Ser Arg Arg Ser Pro Thr Ser Asp Lys Leu 20 25 30 Lys Asn Gln His Pro Cys Glu Lys Gln Ala Met Lys Pro Tyr Arg Gly 35 40 45 Ile Arg Met Arg Lys Trp Gly Lys Trp Val Ala Glu Ile Arg Glu Pro 50 55 60 Asn Lys Arg Ser Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr Thr Thr Pro Met Ala 65 70 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caacaatgac atgtccccta agtctataca aagagtagca 360 gctgcagctg ctgctgccaa cacagatcct tcctcatcat cagtctctac ttcatctcca 420 ttgctttcct ctccatctga agatctctat gatgttgtct ccatgtcaca gtatgaccaa 480 caagtctcct tgtctgaatc atcatcatgg tacaactgct ttgatggtga tgatcagttc 540 atgttcatta atggagtctc cgcgccgtat ttgacaacat cactttctga tgatttcttt 600 gaggaaggag atatcagatt atggaacttc tgctgattct actttcatta taccttattc 660 tttgtttcaa tatatatact tgagttatgt aacttataca atgtgttata catttttttc 720 <210> 252 <211> 211 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 252 Met Val Lys Thr Leu Gln Lys Thr Pro Lys Arg Met Ser Ser Pro Ser 1 5 10 15 Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Thr Ser Ser Ser Ser Ile Arg Met 20 25 30 Lys Lys Tyr Lys Gly Val Arg Met Arg Ser Trp Gly Ser Trp Val Ser 35 40 45 Glu Ile Arg Ala Pro Asn Gln Lys Thr Arg Ile Trp Leu Gly Ser Tyr 50 55 60 Ser Thr Ala Glu Ala Ala Ala Arg Ala Tyr Asp Ala Ala Leu Leu Cys 65 70 75 80 Leu Lys Gly Ser Ser Ala Asn Asn Leu Asn Phe Pro Glu Ile Ser Thr 85 90 95 Ser Leu Tyr His Ile Ile 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occurring amino acid <400> 267 Asp Xaa Asn Xaa Xaa Pro 1 5 <210> 268 <211> 4 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Motif 28: CMII-3 <220> <221> misc_feature <222> (3)..(3) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid <400> 268 Leu Trp Xaa Phe 1 <210> 269 <211> 2194 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 269 aatccgaaaa gtttctgcac cgttttcacc ccctaactaa caatataggg aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat 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ggagttgatg tgcatgatga aattgaaaaa aatgcactca ctgaatctct agccgaaatg 240 aagtgtatcc ctgtgttcct taatggggtt tttgatcagt actacaatgg ttattgcaat 300 ggtatcttgt ggccaattct tcatcacatg ggacttccac aagaagatca gcatgacaca 360 aaccaaactt tcgaaacaca atatgatgca tacaagaaag caaatcgaat gtttcttgat 420 gtcataatag acaactatga agaaggagat attgtttggt gtcatgacta tcatctcatg 480 tttcttcctc aataccttaa agagtacaac aacaaaatca aagttggatg gtttctccat 540 tcaccatttc cttcttctga ggtctacaaa acattgccct cgcggtcaga gcttcttcgt 600 gcgattcttg cagctgattt acttggcttc catacatatg attttgcaag acatttcttg 660 agtacatgca ctcgaattct tggagttgaa ggaacacatg aaggagttgt gtatcaaggc 720 agagtcactc gagtagctgt ttttcccatt ggaatagatc ctgatcggtt tataagaaca 780 tgtaagctcc ctgaagtcac acagcaaatg aatgagcttc aagagaagtt tgctggcaaa 840 aaggtgatat taggtgttga tcgtcttgat atgatcaaag ggatcccaca aaagtatctt 900 gcatttgaga agtttctaga agaaaatcca tattggcgtg ataaagttgt gctagtgcaa 960 attgcagtgc caacaagaaa tgatgtccct gaatatcgaa agctcaaaag ccaagtccat 1020 ggactcgttg 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caagcgagac ttcgctcgta tggaattatg aatatgcaga tgttgaattt 1920 gggagagcac aagcaagaga cttgttacaa tacctatggg caggaccaat ctctaatgca 1980 tcagttgatg ttgttcgagg aaaccattct gttgaagtcc atgccattgg tgagactaag 2040 ggggcagcaa ttggtcgtat tttgggagaa atagtgcaca gaaaatctat gaccacaccg 2100 attgattttg tcttttgtag tggttacttc ttggagaagg acgaagacat ttacacattc 2160 ttcgaatcaa aaatcttgtc gtccaagtca ccgaacggtc tcgacctcaa gaaagagaat 2220 tacttctctg cagccattgg acaagctcgc acaaaagctc gctatgtcat agactcagct 2280 cacggtgttg tagatttgct ccacaagctt gcagttgttg cagatacaac aatgactgac 2340 tcattttctg atagcgaaat atatgagcct cgcgatgcaa atgcaaatga aaattcgaaa 2400 cgctggatca attctgtcag aagaaggaaa gtggaaattg gagacactgg gcaaatcggc 2460 atgtaa 2466 <210> 277 <211> 821 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 277 Met Asp Tyr Asp Asp Ala Arg Gly Glu Arg Pro Arg Leu Leu Val Val 1 5 10 15 Ala Asn Arg Leu Pro Val Ser Ala Lys Arg Thr Gly Glu Asn Ser Trp 20 25 30 Ser Leu Glu Met Ser Pro Gly Gly Leu Val Ser Gly Leu Leu Gly Ile 35 40 45 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cttatgcgca ctttatgcga tttcagatgt aatgcttgta 1080 acatctttga gagacggatt gaatcttgtt agtcatgaat ttgttgcttg ccaagaggcc 1140 aaaagagggg ttcttattct cagtgagttt gcaggtgctg gacagtctct tggtgctgga 1200 gctctacttg tgaatccttg gaatgttaca gaagtttctt ctgcaattaa aaaagctcta 1260 aatatgccat atgaggaaag agaaacaaga cacagagtta attttaagta tgtaaaaact 1320 cattctgctg aaaaatgggg gtttgatttc ttgagtgaac tcaatgacgc tttcgatgaa 1380 tccgagttgc aaattaggaa aattccacat gaacttccac aacaagatgt gatacaacga 1440 tattcgttgt cgaacaatag actgataatc ttgaactttg gagagtataa gatatggttg 1500 gctgcggaaa atggaatgtt cctaaagcat actactgaag aatgggtgac aaatatgcct 1560 caaaacatga accttgattg ggttgatggt ctcaagaatg tttttaagta cttcactgat 1620 cgaactccaa gatcgttctt cgaagcaagc aagacttcgc ttgtatggaa ttacgaatat 1680 gcagatgttg aatttgggag agcacaagca agagacttgt tacaatactt atgggcagga 1740 ccaatctcta atgcatcagc tgaagttgtt cgaggaaaat attctgttga agtccatgcc 1800 attggtgtga ctaaggaacc agaaattggt catattttgg gagaaatagt gcacaaaaaa 1860 gctatgacta caccgattga 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tatcaggcat ttgagaagtt cttagaggaa 900 aatgcagagt ggcgtggtaa agtcatgtta cttcagattg cagtgccaac aaggaacggt 960 attggtgaat atcaaaagat caaagaccaa tgtcattacc atgttggacg aattaatggt 1020 cgttttggtt ccatctcttc tgttccaata attcacctgg attgttctat tgactttaat 1080 caattatgcg cactttatgc catcacagat gtattacttg taacatctct gagagatgga 1140 atgaaccttg tgagttctga attcattgcc tgccaaaaag cagaaaaagg ggttctcatt 1200 ctaagcgagt ttgcaggtgc tggacagtca cttggtgccg gagctatttt agtgaatcct 1260 tggaacatta aagaagtttc ttctgccatt ggagaagctc taaatatgtc acatgaagaa 1320 aaggagagaa aacataaaat caattttcag tatgtgaaaa ctcactccac tcagcagtgg 1380 gcagatgatt tcatgaaatt gactcttaca aacattttat gcagtaaact tattgagatt 1440 acaaccagcg cggagctagg agctggatta gccgccacac ttgaacttcc agaacatgat 1500 gtgattcaac aatactcaaa gtctaacaat agactgctga ttcttggatt ctatggaacg 1560 ctcactcagc cgatgaaaaa tcaagagaga agaggcgacg gaatgaatct tgaactgcat 1620 ccacagctaa aagagagact caaagaatta tgcagtgatc caaaaacaac agtagttgtc 1680 ctgagtagaa gtgaaaaatg catattggat aaaaactttg gagaatataa catgtggttg 1740 gctgctgaaa atgggatgtt tctaaggcat acaagtggag aatgggtgac aagaattcca 1800 gaacacatga atttggaatg gattgatggt gttaagcatg ttttcaagta cttcactgaa 1860 agaactccag gatcatatct cgaaacaagc gaggcttcgc ttgtatggaa ctacgaaaat 1920 gcagatgctg aattcgggag agctcaagca agagacatgt tacaacactt gtgggcagga 1980 ccaatctcta atgcctcagt ggatgttgtt agaggaggcc aatctgttga agtccatgcc 2040 gttggtgtga caaagggaag tgcaatggag cgtattctcg gagaaatagt gcataacaag 2100 tcaatggcta caccaattga ctatgtcttg tgcattggtt gtttcttggg gaaagacgaa 2160 gacgtttaca cattcttcga gccagagttg accaagaaag ccaagtcgct ttcttcttca 2220 ggtagtgact cccccaagaa ggtatcatcg accattgttg acctcaaggg agagaattac 2280 ttctccgtag ctattggaca aacgcacaca aaggctcgct atttccttga ctcatctgat 2340 gacgttgtga aacttattgg caagctttgc acacacaaca atgcttga 2388 <210> 283 <211> 795 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 283 Met Ala Arg Pro Arg Leu Leu Val Val Ser Met Ser Leu Pro Val Thr 1 5 10 15 Ala Lys Arg Thr Gly Glu Glu Ser Trp Ser Phe Thr Met 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<400> 286 atgcctggaa accagtacaa cggtaactct acccttaact caggtcgtgt cggacggctc 60 ttaaagataa gagagcaaag gagaagtatc aggtctgcct attcaaatga ggtaactgat 120 aaccatagag gaactgaagc atgtgaaaat gatttgcgca cgcgagaagg tgacagctta 180 aacaattcat ttatcgaaca atacttggaa ggtgctatcg cagagggata tgaaaagctg 240 gatgtcaggc ctttaaggca acggctgttg gtggtagcta atagactacc tgtatctgca 300 gttagaagag gtgaagactc atggtctttg gagataagtg ctgggggctt agtcactgct 360 cttctaggtg taaaggagtt tgaggcgaaa tggattggtt gggctggagt taatgtgcca 420 gatgaagttg gccagaaggc gcttactgaa gctttggctg aaaagaggtg tattccggta 480 ttccttgacg aagagattgt tcatcaatat tataatggct actgcaacaa tatattgtgg 540 cccctctttc attaccttgg gcttccacaa gaagatcgac ttgccacgac cagaagtttc 600 cagtctcagt ttgctgcata taagaaggca aaccaaatgt ttgctgatgt ggtgaatcag 660 cactatgagg agggtgatgt tgtctggtgc catgattacc atttgatgta cctcccaaaa 720 tgccttaagg aatacaataa taatatgaaa gttggttggt ttctccacac accctttcct 780 tcttctgaaa tccataggac gctgccatct cgatcagacc tactacgttc tgttcttgca 840 gccgatttag ttgggtttca cacctatgac tatgcaagac attttgttag tgcttgtact 900 cgtattcttg ggctagaggg cacacctgaa ggcgttgagg atcaagggag gctgactcga 960 gttgctgcgt ttcccattgg gatagactca gatcggttca taagagctct tgaactccct 1020 caagtccagg aacacatcaa agaactgaag gaaagatttg ctggccgaaa ggtaatgcta 1080 ggtgttgacc gccttgatat gattaaagga attccacaga agattcttgc atttgaaaaa 1140 tttctcgagg agaattccgc ctggcgtgat aaagttgttc tactgcagat tgctgtgcca 1200 acaagaacag atgttcctga gtatcaaaaa cttacaagcc aagttcatga aattgttgga 1260 cgcattaatg gcagatttgg aacattaact gctgttccaa tacaccacct ggatcgctct 1320 ctcgacttcc atgccttgtg tgctttatat gcagttaccg atgttgctct tgtaacttct 1380 ttaagggatg gaatgaatct cgtcagttat gagtttgtag catgccaaga ttcgaagaaa 1440 ggtgtgctca ttcttagtga gtttgcaggt gcagcccaat ctctaggtgc tggagcaatc 1500 cttgtgaatc cttggaacat cactgaagtt gctgattcaa tacgccaagc tctaactatg 1560 tcccctgaag aaagagagaa gcgacatcgc cacaactttg tccatgtgac aacccacact 1620 gctcaagaat gggctgaaac ttttgtgagt gaactagatg atacagttat cgaggcacaa 1680 ctaaggacca agcaagtgcc acctgcactt ccagaagaag atgcaattag tcgttatttg 1740 cagtctacta atcgattgct catactggga ttcaatgcaa cattgactga gccagcggac 1800 actcctggga gaagagctga tcaaattaaa gaaatggaac ttaaattgca cccagagtta 1860 aaagaagcat tgacagcact ttgcagtgat agaaagacaa ccattgttgt tctcagtggg 1920 agtgaccgaa aaacattaga tgataacttt ggggagtatg acatgtggtt ggcagcagaa 1980 catggaatgt ttttgcgact tacaaaggga gaatggatga caacaatgcc agaacactta 2040 aatatggaat gggttgacag tgtgaagcat gtttttgagt acttcacaga acgtactccc 2100 cgatcacatt ttgaacgctg tgaaacatca cttgtatgga attacaagta tgcagatgtt 2160 gaatttggga ggcttcaagc aagggatatg ttgcaacacc tctggacggg cccaatttca 2220 aatgcctctg ttgatgtggt ccaagggaat cgatcagttg aggttcgagc agttggtgtt 2280 acaaagggtg ctgctattga tcgtatactg ggagagattg tccatagtaa atccatgaca 2340 acaccaattg attatgtcct atgcattggc cattttctgg gaaaggatga agatgtgtac 2400 accttctttg agccagagct cccttctgat agcttagctg ttgcaagaac taagcaaaat 2460 gatggactaa aatcgcccat tgatagacga ccttctatga agcttccagc cattagaagc 2520 gtgtctaaat catctcaagg taaggcacag cgacctttac taaatcccga gaagagaaca 2580 gctaaccacg gctgtgggag tgggcgacgg ccatcagcag aaaagatttc atggaacgtg 2640 cttgatctca agggagataa ttacttctcc tgtgctgttg gtcgaactcg cacaaatgct 2700 cgctatctac ttggatcatc agatgatgtc gtgtccttcc taatgaaatt agccaatgca 2760 tctacgtga 2769 <210> 287 <211> 922 <212> PRT <213> Populus tremuloides <400> 287 Met Pro Gly Asn Gln Tyr Asn Gly Asn Ser Thr Leu Asn Ser Gly Arg 1 5 10 15 Val Gly Arg Leu Leu Lys Ile Arg Glu Gln Arg Arg Ser Ile Arg Ser 20 25 30 Ala Tyr Ser Asn Glu Val Thr Asp Asn His Arg Gly Thr Glu Ala Cys 35 40 45 Glu Asn Asp Leu Arg Thr Arg Glu Gly Asp Ser Leu Asn Asn Ser Phe 50 55 60 Ile Glu Gln Tyr Leu Glu Gly Ala Ile Ala Glu Gly Tyr Glu Lys Leu 65 70 75 80 Asp Val Arg Pro Leu Arg Gln Arg Leu Leu Val Val Ala Asn Arg Leu 85 90 95 Pro Val Ser Ala Val Arg Arg Gly Glu Asp Ser Trp Ser Leu Glu Ile 100 105 110 Ser Ala Gly Gly Leu Val Thr Ala Leu Leu Gly Val Lys Glu Phe Glu 115 120 125 Ala Lys Trp Ile Gly Trp Ala Gly Val Asn Val Pro Asp 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tcctccccag ctacctcaag 780 gagaaggaca gccagatgaa agtcgggtgg ttcctccaca cgccgttccc ctcgtctgag 840 atttacagaa cgctgccgct gcgggccgag ctgctccaag gcgtcttagc tgcggatttg 900 gtggggttcc acacatacga ctatgcaagg cactttgtta gcgcgtgcac acggatactc 960 gggctggaag gcactcccga gggtgtcgag gatcaaggga agaacacgcg agtggctgcc 1020 ttccccgtgg ggatcgactc ggagcgattt atcgaggccg tagaaactga tgcggtcaag 1080 aaacacatgc aagagctgag ccagcgtttt gctggtcgta aggttatgtt gggggtggat 1140 aggcttgaca tgattaaagg aattccacag aagctgctag cctttgaaaa attcctcgag 1200 gagaactccg agtggcgtga taaggtcgtc ctggtgcaaa tcgcggtgcc gactagaacg 1260 gacgtcctcg agtaccaaaa gcttacgagc caggttcacg agattgttgg tcgcataaat 1320 ggacgtttcg gctccttgac ggctgttcct atccatcacc tcgatcgctc catgaaattt 1380 ccggagcttt gtgccttata tgcaatcact gatgtcctgc tcgtgacatc cctgcgtgat 1440 ggcatgaacc tcgtgagcta cgagttcgtt gcttgccaaa aggataagaa gggcgcgctt 1500 attctgagtg agtttgcagg cgctgcgcag tctctgggtg cggggtctat cctcataaat 1560 ccgtggaata taatagagtc gtccaacgcc attgcggacg ctctcaacat gccagaagaa 1620 gaacgggaag aacggcatcg tcataacttc atgcacataa ctactcacag tgctcaagta 1680 tgggcggaga cgtttatcag cgaactcaat gattccatct tggaagccga gctgcgcact 1740 ctgcatattc cgcctcaatt gcctttggat aaagcagtcg caaagtactc ggagtcaaag 1800 aaccggctag taattttggg cttcaactcg actttgaccg cgcaagtgga agctccgaga 1860 ggtagggcgc ccgaccagat cagggagatg aagatacgtc ttcatcctag cataaaggac 1920 atcctcaatg tactttgctc tgatccaaag acgacaatag tcatcctaag cgggagcgag 1980 cgcgtggctc ttgacgaggt atttggagag ttcgatttgt ggctggcggc ggaaaacggg 2040 atgtttcttc gtcatactca aggggagtgg atgacaacaa tgcccgaaca tctgaacatg 2100 gattggttgg aaagtgtaca gttggtcttt gattattttt gtgagaggac gccacgctct 2160 tttgtcgaga cccgtgagac gtctctggtg tggaactata agtatgcaga tgttgaattc 2220 ggcagggtgc aggcacgtga tatgctacag cacctgtgga ccgggcccat atccaacgct 2280 gccgtcgacg tcgtgcaagg cggaaagtcg gtcgaggtcc gccccgtagg agtctcgaag 2340 gggtctgcaa ttgaccggat tctaggcgaa atcgtgcaca gcaaacacat gacgataccc 2400 atcgactacg tcctttgcat aggacacttt ttgagcaagg acgaggatat ctacacattc 2460 ttcgaaccgg agctgccact gctggacagg gactcgtcga cgagcaacgg agggaaacca 2520 ctgggtggaa agcttccaat agaccgaaag tcttcaaaga gctcctctcg catgaagccg 2580 ccagtgtcgt caccaaagtc acccggccgt ggaagcgagc agcagcagca agctgaggag 2640 gcaagcagat gggaaggatc gtccgtgctg gatctccagg gagagaacta cttcagctgt 2700 gcagtgggaa ccatgaagag gtcactagct cgctactgcc tcacttcttc agaggaggtg 2760 gtgacattcc tgacctcgct cacaagcaca gtggcagcag cagcaggggc aggagcagga 2820 gcaagagcga cgggatcagg agcagcagga gcaggagcag gagcaggagc aggtggggat 2880 catgaagctc caggatcacc aatcaggaaa agcgattcgt tcaagacgag cgggtggcat 2940 agtccaacgc cccgctctcc aaagctcgct ccagcggtac agtga 2985 <210> 291 <211> 994 <212> PRT <213> Selaginella lepidophylla <400> 291 Met Pro Gln Pro Tyr Pro Ser Ser Ser Ser Thr Ser Asn Ala Lys Glu 1 5 10 15 Ala Gly Gly Gly Ala Ala Ala Ala Gly Gly Gly Gly Gly Gly Ala Phe 20 25 30 Ser Leu Pro Pro Ser Leu Ala Ser Ser Arg Val Glu Arg Leu Val Arg 35 40 45 Glu Arg Gln Leu Arg Asn Gln Arg Gln Glu Asp Glu Pro Glu Asp Glu 50 55 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1380 gctgaaactt ttgtatgtga gctaaacgat acagttgctg aagctctgat gagaacaaga 1440 caagttcccc ctgaccttcc tagtcgaacg gccatccagc aatatctgca gtcaaaaaac 1500 cgtttgctca tattgggttt caattcaaca ttgaccgagc cagttgaatc ctctgggaga 1560 cggggcggtg atcaagtcaa ggagatggaa ctcaagttgc atcctgactt aaagggtcct 1620 ttgagagccc tctgcgagga cgagagcact acggttatcg ttctcagcgg aagcgacagg 1680 agtgttcttg atgaaaattt cggagaattt aacttgtggc tggcagcaga gcatgggatg 1740 ttcttacgcc caactgatgg agaatggatg acaacaatgc ctgagcatct gaacatggat 1800 tgggtcgaca gtgcaaagca tgtttttgag tacttcacag aaagaacccc aagatctcat 1860 tttgaacatc gtgaaacatc atttgtgtgg aattacaagt atgccgatgt tgagtttggg 1920 aggctccaag caagagatat gctgcagcac ttgtggaccg gtccaatctc aaatgcagct 1980 gtggatgttg ttcaagggag ccgttcagtt gaagttcgct ctgttggagt tacaaagggt 2040 gctgcaattg atcgtattct aggagagata gttcacagca aaagcatggt tactccgatt 2100 gactatgtgc tatgcatagg ccacttccta ggaaaggacg aagacatcta tgtgtttttt 2160 gaccctgaat acccttctga gccaaaagtg aaaccggacg gtgcgtcggt atccgtcgac 2220 aggaggcaga acgggcggcc atcaaacggc cggagcaact cgaggaactc gcaggcgagg 2280 acacaaaagc ctcaggtcgc gccgccgcct ccggagaggt catcgtcgtc atccgaccac 2340 agcaccgcaa acaacaacag ccaccacgac tggcgcgaag ggtcgtcggt cctcgacctc 2400 aacggcgaca actacttctc ctgcgcggtc gggaggaagc gctccaacgc ccgttacctg 2460 ctcaactcgt cggaggacgt cgtctcattc cttaaggaga tggcggagtc gacgacgccc 2520 cgcgccggtg gcctcccgcc cggcgctgcc gcggactaca tgttcttgga taggcagtag 2580 <210> 295 <211> 859 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 295 Met Lys Gln Arg Leu Leu Val Val Ala Asn Arg Leu Pro Val Ser Ala 1 5 10 15 Asn Arg Arg Gly Glu Asp Gln Trp Ser Leu Glu Ile Ser Ala Gly Gly 20 25 30 Leu Val Ser Ala Leu Leu Gly Val Lys Asp Val Asp Ala Lys Trp Ile 35 40 45 Gly Trp Ala Gly Val Asn Val Pro Asp Glu Val Gly Gln Gln Ala Leu 50 55 60 Thr Asn Ala Leu Ala Glu Lys Arg Cys Ile Pro Val Phe Leu Asp Glu 65 70 75 80 Glu Ile Val His Gln Tyr Tyr Asn Gly Tyr Cys Asn Asn Ile Leu Trp 85 90 95 Pro Leu Phe His Tyr Leu Gly Leu Pro Gln Glu Asp Arg Leu Ala Thr 100 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gatgaacatg tatccgagaa cgatgacgag 120 agaagctcct ggattgctct tcatccgtca gcattggata tgttcgaaca aatcatgcgt 180 gatgctgaag gcaaacaaat tattatgttt cttgattacg acggaactct ctcgctaatc 240 actgaagatc acgacagagc ctacataacc gacgagatgc gagaagttgt aaaggaagtg 300 gctacatatt tcaagacagc gatcatcagc ggacgaagca ctgacaaagt acagagtttt 360 gtgaaactca ctggtattca ctacgctggg agccacggca tggacattaa gggtccgaca 420 aataccgatc agagtaacca agaagaagtg atgtttcaac ctgcaagtga ctatttaccg 480 atgattgacg aggtggttaa tgttttgaag gaaaagacaa aatctatccc tggagctacg 540 gtcgagcaca acaagttttg tctaacagta cattttcgtc gggtcgatga aacgggatgg 600 gctgcattag ctgagcaagt gagattggtt ctcattgatt atccgaaatt gagactgaca 660 caaggcagaa aggtcttaga actccgacct tccatcaaat gggacaaggg aaaggctctc 720 gaatttttgc taaactcatt agggatagca gaatctaaag atgttttacc ggtttacatt 780 ggagatgacc gtactgatga agatgcattt aaggttttat gtgaaagggg acaaggtttt 840 gggattatcg tctcaaaaac tattaaggaa acgtacgcct cttactctct tcaagaccca 900 tctcaggtta aagaatttct ggagcgtttg gtaaagtgga 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atggctcaac acccgtcagc tttaaccatg 300 tttgaagaga tagctgaagc ttcaaaaggg aaacaaatcg tgatgtttct cgactatgac 360 ggtacattat cccccattgt tgaaaaccct gatcgagctt acatgtctga agagatgaga 420 gaggcagtga aaggcgtggc tagatatttc ccgaccgcga ttgtcactgg aagatgccgt 480 gataaggttc gtagatttgt gaaacttccc ggactttact atgcaggtag ccatggaatg 540 gacatcaaag gaccttccaa aagaaacaaa cataacaaga acaataaagg agttcttttc 600 caagcggcga atgagttttt gcctatgatt gacaaggtct ctaagtgtct agtagagaaa 660 atgagagaca tagaaggagc aaacgtcgag aacaacaagt tttgtgtctc cgtacattac 720 cgttgtgttg atcaaaagga ctggggattg gtagcggaac acgtgacatc gatattgagt 780 gagtatccga aactgaggtt gacacaagga agaaaagtct tagagattcg accaaccatc 840 aaatgggata aaggcaaagc tctcgagttc ttgctcgaat ccttaggatt cgctaactct 900 aacgatgttt tgcccatcta tataggagat gatcgtacgg acgaggatgc tttcaaggtt 960 ttgagaaaca aaggacaagg ctttggtata cttgtgtcca aaattccaaa ggaaacgagt 1020 gctacatatt ctctacaaga accttccgag gtaggagagt ttttgcagcg actcgtggaa 1080 tggaaacaaa tgtcactaag aggaagatag 1110 <210> 305 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gaaagttctt 120 catgattttc agatcaacag cggaggagga ctgataagat catgggttga ttctatgaga 180 gcttgttctc ctactcgccc taaatccttc aatagccaat cttgttggat taaggaacat 240 ccatctgctt tgaacatgtt cgaagaaata cttcataaat ctgaaggaaa acaaatagtt 300 atgtttcttg attatgatgg tactctctct cccattgttg atgatcctga tcgagctttc 360 atgtccaaga agatgcgaaa tactgtgagg aaacttgcaa agtgttttcc aacagccata 420 gttagtggga gatgcagaga gaaggtttct agttttgtga aattaactga gttatactac 480 gctggaagtc atggcatgga catcaaagga ccagagcaag gatctaaata caagaaagaa 540 aatcagtctc ttctttgtca acccgcaact gaattcctcc cggtgataaa cgaggtttat 600 aaaaaactag tcgagaacac tcaatcgatt ccaggagcga aagttgagaa caacaaattt 660 tgtgcgtctg ttcactttcg atgcgtagaa gaaaataaat ggagtgactt ggcccatcaa 720 gttcgatcag tcttgaagaa ttaccccaag ctcatgctta cccaaggaag aaaagtattg 780 gagattcgtc caatcattaa gtgggataaa ggcaaagcac tcgagttttt gttagaatca 840 ctaggatatg ataattgtac cgatgttttt cctatatata ttggagatga tcgtaccgac 900 gaagacgcct ttaagatact gagagacaaa aaacaaggtc ttggaattct tgtgtccaaa 960 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gacaaggtgt ataactttgt caagctagct gagctgtatt atgctggcag ccatggcatg 540 gacattaaag ggccagcaaa aggcttctcc agacacaaga gggttaaaca gtctcttctg 600 taccaaccag ccagtgacta tcttcccatg atcgatgaag tctatagaca acttttggag 660 aaaaccaaat caactcctgg agtcatagta gaaaacaaca agttctgtgc ttctgtgcac 720 tttcgttgcg tcgatgagaa gaaatggagc gaactggttc tacaggttcg gtcggtatta 780 aaggaatacc ctaggcttaa actgaaccaa ggtcgaaagg ttttcgaaat acgtcctatg 840 attgaatggg ataaaggaaa agctcttgag ttcttgttag agtcacttgg gtttggaaac 900 tctaacaacg ttttcccagt ttacatcggt gatgaccgga ccgacgaaga tgcatttaag 960 ctgctacgag acagaggtga aggctgtggc gttcttgtct ccaaattccc caaagatacg 1020 gatgcttcat attatttgca agatccgtcc gaggtgatga atttcttgca acgattggtg 1080 gcgtggaaac aaatgcagcc aaagagtgtg aagaggatgt atgtataa 1128 <210> 317 <211> 375 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 317 Met Val Ser Phe Val Met Glu Lys Pro His Arg Met Ser Glu Ser Gln 1 5 10 15 Asn Val Val Val Ser Glu Ala Ala Arg Ser Ile Ile Pro Asn Asn Ser 20 25 30 Ser Ala Pro Pro Gly Phe Ile Ser 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aacagatgct 1020 tcctatacct tgcaagatcc atcagaggca agtgctatat attccatcca gtacaattta 1080 ttctatataa tatttttaat gtttaattcg ggcatcaatg ttgtatatct ttattgtgaa 1140 tggtga 1146 <210> 321 <211> 381 <212> PRT <213> Glycine max <400> 321 Met Met Thr Asn Gln Asn Val Val Thr His Glu Val Ile Asn Thr Leu 1 5 10 15 Ile Ala Val Ala Ala Ser Ile Ser Asn Ser Thr Ala Leu Pro Ser Ala 20 25 30 Thr Val Pro Glu Ser Met Ala Val Leu Gly Gly Phe Trp Gly Leu Pro 35 40 45 His Asn Lys Asn Leu Val Lys Arg Leu Glu Gly Ala Lys Val Ser Ala 50 55 60 Trp Ile Asp Ser Met Arg Ala Ser Ser Pro Thr Arg Ala Lys Ser Glu 65 70 75 80 Ser Gln Glu Lys Arg Ser Trp Ile Leu Tyr His Pro Ser Ala Leu Asn 85 90 95 Thr Phe Glu Gln Ile Val Cys Ser Ala Lys Gly Lys Gln Val Val Val 100 105 110 Phe Leu Asp Tyr Asp Gly Thr Leu Ser Pro Ile Val Ala Asp Pro Asp 115 120 125 Lys Ala Phe Met Thr Arg Lys Met Arg Ala Thr Leu Lys Gly Ile Ala 130 135 140 Arg His Phe Pro Thr Ala Ile Val Thr Gly Arg Cys Arg Asp Lys Val 145 150 155 160 Tyr Asn Phe Val Lys 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tgcgcagcgt ggcgaagcac ttcccgacgg cgatcgtgag cgggcggtgc 480 cgcgacaagg tgttcgagtt cgtgaagctc gccgagctgt actacgcggg gagccacggc 540 atggacatca agggccccgc ctcccgccac gccgccgcca agtctcctcc ccacaacaag 600 ggagtcctct tccagccggc cagcgagttc ctccccatga tcgagcaggt gcaccagcga 660 ctcgagcagg ccaccagctc catcccgggc gccaaggtcg agaacaacaa gttctgcgtc 720 tccgtccact tccggtgcgt cgacgagaag agttgggggg cgttggcgga gacggtgagg 780 agggtggtga gggagttccc gcggctgcgg ctgagccagg ggaggatggt gttcgaggtg 840 cggccgacca tcaagtggga caagggcaag gccctcgagt tcctcctcga ctcgctcggt 900 ttcgccgact gcagcgacgt gctgccggtc tacatcggcg acgaccgcac ggacgaggac 960 gcgttcaagg ttttgcggcg gcgtgggcag ggcgtgggga tcctggtgtc caagcacccc 1020 aaggagacga gcgcctcctt ctccctccag gagcccgccg aggtgatgga gttcttgctg 1080 cggctcgtgg agtggaatcg cctgtccagg acacggttga ggctgtaa 1128 <210> 337 <211> 375 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 337 Met Ala Lys Ala Ser Val Val Val Pro Glu Gln Val Gly Ala Ala Ala 1 5 10 15 Ala Ala Gln Val Gly Cys Pro Cys Pro Gly Thr Thr 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300 tactttccca ctgctatagt gacgggaagg tgtagggata aggtgtacag cttcgtaaga 360 ttggcagggc tttattacgc tggtagccat ggcatggaca tcaagggacc atccaagaat 420 tgttgcagaa acaaaaaaga ttatcaaggt gtactttttc aacctgccag tgatttttta 480 cccatgattg atgaggtgta caatgctttg ctggagagaa caaagtatat cccaggggct 540 agagtagaag acaacaaatt ttgcatatcc gtacactttc gttgtgtcga ggaaaagatg 600 tgggctgcat tagtagagca agtaagatca gttctcaatg gttatccaaa acttcgatta 660 actcaaggga ggaaggtttt agagatccga cccaccatta aatgggacaa gggcaaagct 720 cttgagttcg tgttggaatc attaggatat gccaattcta ctgatgtttt accagtttat 780 attggagatg atcgaactga tgaggatgca ttcaaggttc taagaaacag gggacaaggg 840 cttgggattc ttgtttctaa agttcccaag gaaacaaatg cctcgtattc tctacaagag 900 ccaacagagg caaacttttt acggcgtttg gttgagtgga agcgatcaac gttacaagga 960 caaagcagag tgtaa 975 <210> 341 <211> 324 <212> PRT <213> Populus tremuloides <400> 341 Met Phe Ala Lys Lys Thr Glu Thr Gly Gly Lys Thr Asn Ser Trp Ala 1 5 10 15 Asp Ser Met Arg Asp Ser Ser Pro Thr Arg Val Lys Ser Thr Thr Ser 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caatagtgag tgggagatgc 480 agagacaagg tgtataactt tgtacggtta gcagaactgt actatgctgg aagccatggc 540 atggacatca aaggaccagc caaaggcagc aaatacaaga aaggcagtga aggtgttgtt 600 tttcaagctg gcagtgagtt tcttccaatg atagatgagg tttacaaaga actggtagag 660 aaaactaaaa caactccagg ggccaaggtg gaaaataaca aattctgtct ctctgtgcac 720 tatcgctgcg ttgatgagaa gaaatggagt ggactggctc aagtagttaa gtcagtgttg 780 aaggagtacc caaagcttcg acttactcaa ggaagaaagg ttttagaaat ccgccctacc 840 attaaatggg acaaaggaaa ggctcttgaa tttttgttag agtctcttgg attcgccaat 900 tgtactgatg tttttcctgt ttacattgga gatgatagaa cagacgagga tgcatttaag 960 gtgctgagag agagaggaca aggttttggt atcttggtct ctaaattccc caaggacact 1020 agtgcatctt attccctaca agaacccacc caggtcatgg attttttgca acgtttggtg 1080 cagtggaaac ggctagcctt tcaagggcag tcaagggttt aa 1122 <210> 343 <211> 373 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 343 Met Thr Asn Gln Asn Val Val Val Ala Asp Thr Asn Ser Gly Ile Asn 1 5 10 15 Leu Ala Ile Thr Val His Val Thr Asn Ser Ser Ile Phe Thr Thr Ala 20 25 30 Ala Gln 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gaggagctgt actacgccgg gagccacggc 300 atggacatca agggccccac caaagtgtcc aaccacaagg caaaggctga cgaggttctg 360 tgccagccgg cgaccgagtt cttgcctgtc attcaggagg tgtatgagac gctgacggcg 420 aagatggagt ccatcccggg ggccatggtg gagaacaaca agttctgcct ctcggtgcac 480 ttccgctgcg tcgaggaggc ggagtgggac gttctgggca gggaggtgag ggcggtgctg 540 cacgactacc cgaaactctg cctcaccaag gggagaaagg ttctcgagat ccggccctcc 600 atcgagtggg acaagggata cgccctcaag ttcttgctca agtctctcgg ctatgcgggg 660 cgcggcgacg ttttcccgat atacatcggg gatgaccgca cggacgagga tgcattcaag 720 gtgctgcgca acatgggaca aggcatcggg atcctcgtga ccaagtttcc aaaggacaca 780 agcgcgtcct actctctgcg tgagcctgct gaggtaaagg agttcctgcg caagctggtg 840 aagagcaacg ggacaaagaa ggggtaa 867 <210> 345 <211> 288 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 345 Met Ser Pro Ala Gly Ala Asp His Glu Glu Trp Ile Glu Lys His Pro 1 5 10 15 Ser Ala Leu Glu Trp Phe Glu Gly Val Leu Ala Ala Ala Glu Gly Lys 20 25 30 Gln Ile Val Met Phe Leu Asp Tyr Asp Gly Thr Leu Ser Pro Ile Val 35 40 45 Glu Asp Pro Asp 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atggacttgt cggggtaatg 120 atgacatcat cgaaccgtga aaagccagac attgaatctg gttacgacgg ttcgtctgat 180 gaagattcca ctgagaattc tcgtgcagaa atttgtcctt ctgccttatg tttcttcgac 240 caaatcgtag ctagtgcgca agacaagaag gttgtgttgt ttctagacta tgatggcaca 300 ctttctccta ttgtgaatga tccagagaaa gcattcatgt cctctgagat gcgtgctact 360 gtgaaaagtg ttgcaaagca cttccctaca gcaatagtta gtgggagatc ccgcgacaag 420 gtgtttgatt ttgtcaagct gactgagata tactatgcag ggagtcatgg tatggacata 480 ctagcatctt ttgcagattc agacagtacc atagaaaaga ccaaagaaac caagcttttt 540 caacctgcaa atgagtttct gactatgata actgaggttt ccaaatccct gatagaggtc 600 actaaagcga ttaagggtgc aacagttgag aacaacaagt tttgcgtatc tgttcattat 660 cgtaatgtcg acaagaagaa ctggaagttg gtcgcacagg ttgtcaacaa tgttctaaaa 720 gattttccta gtcttaaagt atccactgga cggaaggttt tagaggttcg tccaatgatc 780 aactgggaca agggaaaagc cgtcgagttt ttgcttcgat cgcttgagct agatgattct 840 gaaactgttc ttcctatcta tattggggat gataaaacgg atgaagatgc attcaaggtg 900 cttcgcgagc gaaagaatgg atgtgggatt cttgtttcgc aggtgcccaa 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atgcccttac acaccaatgg ccggttgtat 120 gacatgaggt tgtcctcacc tactgctacc tgtgtgatca atagttcatc tggttcattc 180 gacccgatct accgagcttg gacgaagaag tatccttcag ctctaaatgc ctttgaccac 240 attgttgcct atggcaaagg gaagaagata gcgctgtttt tggactacga cggtacactg 300 tcgccaattg tcgatgaacc tgacaatgct atcatgtctg accagatgcg cgaggtggtg 360 aggaatgctg ccttgcatct acccactgcg attatcagtg gaaggtctcg tgataaggtg 420 tttgattttg ttaaactaac agaattgtac tatgctggta gccatggaat ggacatcatg 480 ggtccagttg gggaacatga ttcagttact aaccatagga gctccattaa ctcaaataga 540 aagcagggca agggagtgaa gatcttccag gctggtactg aattcttacc aatgatcaat 600 gaggttttta gattgctcat cgataagaca aaggcaatcg acggtgtgaa aattgagaac 660 aacaagttct gtgtatcggt gcactaccgc aatgttgagg agaagaattg gcaacttgtt 720 tctcaatgca caaatgatgt cctaaaagtc taccctcgcc tccgattgac tcatggacga 780 aaagttttgg aaattcgtcc agtgatagac tggaacaagg ggaaggctgt ggagttcttg 840 ctggactccc tagatctagc tagctgtaaa aatgttctcc ctatttacat cggggatgat 900 tgtaccgacg aggatgcttt taaggttctt cgtgacgata 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ctgaagaaga tcctgcctac agtgcatgga tggcaaaatg cccctctgct 300 ctggcttcct tcaagcagat cgtagccagt gcacaaggca agaagattgc ggtcttcttg 360 gactacgatg gcacactgtc gccgatcgtc gacgaccctg aaaaagccgt catgtcccct 420 gtgatgagag ctgctgtgag aaacgtcgcc aaatacttcc ccgacgccat cgtcagcgaa 480 aggtcccgga agaaggttct tgaattcgta aaactgaagg aactctgcta tgctggaagt 540 catgggatgg acataatgac atcttcttca gcacattatg aacacaatac tgaaaagggc 600 aaagaagcca acctcttcca acctgctcgc gattttctgc ctatgatcga tgaggtttcc 660 aaggccctct tggaagtcac gagcggaatc gaaggcgcga gagttgagga caacaagttc 720 tgcgtgtctg ttcattaccg caacgtagac gagaaggact gggagctggt cgcacggctc 780 gtaaacgagg tgctggagga cttccccact ctcaaagtga ccaacgggcg aatggtttta 840 gaggttcgtc cggtgatcga ctgggacaag gggaaggccg tcgagttcct gcttcagtcg 900 ctcgggctga gcgactccga gaacgtgatc ccaatctaca tcggcgacga ccgcaccgac 960 gaagacgcgt tcaaggtgct tcgggagagg aactgcggat acgggatact ggtctcgcag 1020 gcgcccaagg aaaccgaggc cttctactcg ctcagggacc cgtctgaagt gatggagttc 1080 ctgaactcct tggtgagatg 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gcttgacgtc gaacctgatg ccgttctcgg tcatgtccgg aggctgctcc 120 tccagtccta gcatgagcgc cagcagcagg cgtaaaatcg aggaggtcct tgtcaatggc 180 ctgctagacg cgatgaaatc gtcgtcgcct cgcaagaagc acaacctcgc cttcggacag 240 gataattcgc ccgacgaaga tcctgcttac actgcatggc tgtcaaaatg cccttctgcg 300 ctggcctcct tcaagcagat agtagccaac gcacagggca ggaggatcgc tgtgttcttg 360 gattacgacg gcaccctgtc gccgatcgtc gacgatcccg acaaagcgtt catgtcccct 420 gtgatgagag ctgctgttag aaatgtcgcg aagtacttcc ctaccgcgat tgtcagcgga 480 aggtcccgta agaaggtgtt tgaatttgta aaactgacgg aactgtacta cgctggtagt 540 cacgggatgg acatagtgac atctgcagca gcacatgcta ctgaaaagtg caaagaagcc 600 aatctcttcc aacctgcttg cgagtttctc cctatgatta atgaggtttc caagtgcctc 660 gtggaggtca cgagttcaat tgaaggtgca agagttgaga acaacaagtt ctgtgtatct 720 gtacattacc gcaacgtagc agagaaggac tggaaagtgg tcgcaggact cgtgaaacaa 780 gtcttggagg ccttccctcg tctcaaagta accaacgggc gaatggtttt agaggttcgc 840 ccggtgatcg actgggacaa gggaaaggct gtcgagttcc tgcttcggtc gctcggccta 900 agcgactccg aagatgtggt tcctatctac atcggagacg atcgaacaga cgaagacgcc 960 ttcaaggtac tgcgagagcg aagctgtgga tacggaatcc tagtctcgca ggtgcccaag 1020 gacactgaag ccttctactc gctgagagac ccgtctgaag tgatggggtt cctcaattcc 1080 ttggtgagat ggaagaagca cccgctgtga 1110 <210> 381 <211> 369 <212> PRT <213> Zea mays <400> 381 Met Asp Met Gly Ser Gly Ser Ser Pro Val Ile Thr Asp Pro Ile Ser 1 5 10 15 Ile Ser Pro Pro Leu Leu Gly Gly Leu Thr Ser Asn Leu Met Pro Phe 20 25 30 Ser Val Met Ser Gly Gly Cys Ser Ser Ser Pro Ser Met Ser Ala Ser 35 40 45 Ser Arg Arg Lys Ile Glu Glu Val Leu Val Asn Gly Leu Leu Asp Ala 50 55 60 Met Lys Ser Ser Ser Pro Arg Lys Lys His Asn Leu Ala Phe Gly Gln 65 70 75 80 Asp Asn Ser Pro Asp Glu Asp Pro Ala Tyr Thr Ala Trp Leu Ser Lys 85 90 95 Cys Pro Ser Ala Leu Ala Ser Phe Lys Gln Ile Val Ala Asn Ala Gln 100 105 110 Gly Arg Arg Ile Ala Val Phe Leu Asp Tyr Asp Gly Thr Leu Ser Pro 115 120 125 Ile Val Asp Asp Pro Asp Lys Ala Phe Met Ser Pro Val Met Arg Ala 130 135 140 Ala Val Arg Asn Val Ala Lys Tyr Phe Pro Thr Ala 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aagctccaag ccaggaagtt cttaactttt tggatgcact ttgcgaggac 1860 aagaagaatt caattttcat tgtcagtgga agagggaggg aaagtttaag caagtggttc 1920 actccgtgca aaaaaattgg aattgcggca gagcatggat acttcttaaa gtggtcaggc 1980 agtgaagaat gggagacatg tgggcagagc tctgattttg ggtggatgca gatcgtggaa 2040 cctgtaatga agcagtacac tgaatcgact gatggctctt ccattgaaat caaagagagc 2100 gctttggttt ggcaatatcg ggatgcagat ccaggctttg gttctttaca agcgaaggaa 2160 atgctagagc atttagagag tgttctagct aatgagccag tggcagtcaa aagcggtcac 2220 tacatagtag aagtcaagcc tcagggagtg agcaaaggat ccgtgtcaga aaagatattt 2280 tcatcaatgg ccggaaaggg aaaaccggtt gatttcgtgt tatgtattgg agatgacaga 2340 tctgatgaag acatgtttga agcgattggt aatgcgatgt cgaaaaggtt actctgtgat 2400 aatgctctag tctttgcatg cacagttggg caaaagccaa gcaaggctaa atactacttg 2460 gacgatacta ctgaagtgac atgcatgctt gaatctctag ctgaagcatc agaggcttca 2520 aacttttcta tgcgtgaact tgatgaagcc ctttga 2556 <210> 387 <211> 851 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 387 Met Ile Ser Arg Ser Tyr Thr Asn Leu Leu Asp Leu 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tgtgtaggga caagggcaat 1920 ctggtgttca ttgttagtgc taaaagccga gaaactctat cggactggtt tagtccttgt 1980 gagaagcttg gtattgctgc tgaacatggc tattttctga ggtattcaac caaaactttt 2040 tattttctag cattaccttt atatcttata actcaagctc catctaacta ctacacaggc 2100 taa 2103 <210> 393 <211> 700 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 393 Met Val Ser Arg Ser Tyr Ser Asn Leu Leu Glu Leu Ala Ser Gly Asp 1 5 10 15 Ser Pro Thr Phe Gly Arg Met Asn Arg Gln Ile Pro Arg Ile Met Ala 20 25 30 Val Ala Gly Ile Met Ser Asn Ile Asp Asn Asp Ser Lys Asp Thr Asp 35 40 45 Leu Ser Pro Lys Asp Arg Ile Ile Ile Val Ala Asn Glu Leu Pro Ile 50 55 60 Arg Ala Gln Arg Arg Val Asp Gly Asn Gly Ser Gly Ser Ser Ser Ser 65 70 75 80 Ser Thr Cys Cys Ser Lys Gly Trp Asn Phe Ser Trp Asp Glu Asn Ser 85 90 95 Leu Leu Leu Gln Leu Lys Asp Gly Leu Gly Asp Glu Ala Ile Glu Val 100 105 110 Ile Tyr Val Gly Cys Leu Lys Glu Glu Ile Pro Leu Asn Glu Gln Glu 115 120 125 Glu Val Tyr Gln Ile Leu Leu Glu Ser Phe Lys Cys Val Pro Thr Phe 130 135 140 Leu Pro Leu 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tattggcatt tgaaagggaa agttgttctt gttcagatag tgaaccctgc aagatcttct 1140 ggtaaagatg ttgaagaagc gaagagggag acgtatgaga ctgcgaggag gatcaatgag 1200 cgttacggta cttctgacta taagccgata gttttgatcg atcgtcttgt tccacgttct 1260 gagaaaaccg cgtattatgc tgcagcagat tgttgcttag tgaatgcagt gagagatggt 1320 atgaacttag ttccttataa gtatatcgtc tgcaggcagg ggactcgaag taataaggcc 1380 gttgtggatt catcgcctcg cacaagcact cttgtcgtgt ctgagtttat tggatgctca 1440 ccttctttga gtggtgccat tagggtgaat ccatgggatg tggatgctgt tgctgaagcg 1500 gtaaactcgg ctcttaaaat gagtgagact gagaagcaac tacggcatga gaaacattat 1560 cattatatta gcactcatga tgttggttat tgggcaaaga gctttatgca ggatcttgag 1620 agagcgtgcc gagatcatta tagtaaacgt tgttggggga ttggttttgg tttggggttc 1680 agagttttgt cactctctcc aagttttagg aagctatctg tggaacacat tgttccagtt 1740 tatagaaaaa cacagagaag agctatattt cttgattatg atggtactct tgttcctgaa 1800 agctccattg ttcaagatcc aagcaacgag gttgtctctg ttctgaaagc tctctgtgaa 1860 gatccgaata acacggtgtt tattgttagt ggaagaggta gagagtctct gagcaattgg 1920 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caagttcact tttcaacagc ctatgggaca atgtcgaaag 2580 aaagcatag 2589 <210> 397 <211> 862 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 397 Met Ser Pro Glu Ser Trp Lys Asp Gln Leu Ser Leu Val Ser Ala Asp 1 5 10 15 Asp Tyr Arg Ile Met Gly Arg Asn Arg Ile Pro Asn Ala Val Thr Lys 20 25 30 Leu Ser Gly Leu Glu Thr Asp Asp Pro Asn Gly Gly Ala Trp Val Thr 35 40 45 Lys Pro Lys Arg Ile Val Val Ser Asn Gln Leu Pro Leu Arg Ala His 50 55 60 Arg Asp Ile Ser Ser Asn Lys Trp Cys Phe Glu Phe Asp Asn Asp Ser 65 70 75 80 Leu Tyr Leu Gln Leu Lys Asp Gly Phe Pro Pro Glu Thr Glu Val Val 85 90 95 Tyr Val Gly Ser Leu Asn Ala Asp Val Leu Pro Ser Glu Gln Glu Asp 100 105 110 Val Ser Gln Phe Leu Leu Glu Lys Phe Gln Cys Val Pro Thr Phe Leu 115 120 125 Pro Ser Asp Leu Leu Asn Lys Tyr Tyr His Gly Phe Cys Lys His Tyr 130 135 140 Leu Trp Pro Ile Phe His Tyr Leu Leu Pro Met Thr Gln Ala Gln Gly 145 150 155 160 Ser Leu Phe Asp Arg Ser Asn Trp Arg Ala Tyr Thr Thr Val Asn Lys 165 170 175 Ile Phe Ala Asp Lys Ile Phe Glu Val Leu Asn 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tggagcttgg caggctaaag agttgcaaga tcaccttgaa 2040 agtgtactag ccaatgagcc agtcacggtg aagagtggtg cgcaaattgt ggaagttaca 2100 cctcaggggg tgagtaaggg aattatggtg gagaagttgc tattaatgat ggagaagaag 2160 aatggagcct tgccagacat ggtactgtgt gtgggtgacg atcggtcaga tgaggacatg 2220 tttgagagca ttgaatccct catgcgtggc gcccccagtg ccgaggtatt tgcatgcact 2280 gtgggtcaga aacccagtaa agccaagtac tatttggatg atgttgggga ggtaatcaag 2340 atgctacagg ggttggcaaa tgcctctatt aggtcctctg cttcatcact tcctcagctt 2400 tctgatttct catctcttca tatttag 2427 <210> 421 <211> 808 <212> PRT <213> Physcomitrella patens <400> 421 Met Ser Glu Gly Ser Arg Met Leu Val Val Ala Arg Met Leu Pro Leu 1 5 10 15 Asn Ala Val Pro His Pro Asn Gly Asn Ser Tyr Leu Phe Glu Trp Asp 20 25 30 Lys Asp Ser Leu Leu Trp Gln Leu Arg Asp Gly Leu Arg Pro Gly Met 35 40 45 Glu Val Ile Tyr Val Gly Cys Leu Lys Val Glu Val Glu Asp Ala Asp 50 55 60 Gln Asp Glu Ile Ala Ala Met Leu Leu Glu Asn Phe Asn Cys Val Pro 65 70 75 80 Ala Phe Leu Pro Asn Glu Leu Lys Ser Arg Phe Tyr His 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caagaagaag ttgctaattt cttatgggag aaatttaggt gtgtaccaac tttcttgtca 420 ttagatttga taaacaagta ttaccatggc ttttgtaagc attatttatg gcctttgttt 480 cattacatgt tgcctttaac atctagtcat ggtgtaagat ttgataggtc taattggttg 540 gcttatgtat cagcaaacaa gatttttgct gataaagttt atgaggtgat taatcctgat 600 gatgattatg tttggattca agattatcat cttatgattt tgcctactat gttgaggaaa 660 aagtatagta ggataaaagt tgggtttttc cttcatagtc ctttcccgtc gtctgaaatt 720 tatcgaacat tgcctgttag ggatgagatt ttaagggctt tgttgaattg cgatcttgtt 780 ggttttcaga catttgatta tgctagacat ttcttgtcat gttgtagtag gatgttaggt 840 ttggattatc agtcaaaaag gggctacatt ggtatcgact attttggtag aactgtgact 900 attaaaatcc ttcctgttgg tattcacatg gggcagatcc aaaatgttat gtctttgcct 960 gatacagcga aaaaggcgaa ggaattgaaa gagaagtatg aggggaaaat tgtgttgtta 1020 ggtatcgatg atatggatgt gtttaaaggg attggtctga agtttttagc gatgggacat 1080 cttcttgagc aatcaccgtc gttgagggga agggtagtgt tggttcagat tacgaaccct 1140 ccgagaagta gaggaaatga tatcagagag gttgaagaag aggtcaagaa gattgccagt 1200 gagatcaata cgaaatatgg taaaccgggg tatgaaccga ttgtctgtat taacggtcca 1260 gtttctacgc aggacaagat agctcactat gcgatttctg agtgtgttgt tgttaatgct 1320 gttagagatg gaatgaattt ggtgccttat gagtatacag tctctaggga gagcaacagt 1380 aatttggata aggccttggg tccaggtttt aatggaggac gacgaaagag tatgattgtt 1440 gtttctgagt tcatcggctg ctcgccgtct ctcagcggtg ccatcagggt caatccatgg 1500 gacattgaga gtgtagccac tggtatgact tcaggagcca tgatgaatga tagggagaaa 1560 gaattgcgtc atgagaagca ctatagatat gtttcttctc atgacgttgc atattgggcg 1620 aggagttttg atcaagatct caagagagct tgtgaagatc attatcacaa gagatgttgg 1680 ggtattggcc ttggtcttgg cttcagggtt gttgcgcttg ggccgaattt caagaagctt 1740 tcggtagccc atatcgtctc ttcttataaa ttgacaaaca gcaggctcat cctactcgac 1800 tatgatggta ctatgttacc agaggataaa gtggacaaag ccccaagtca agaagtcatc 1860 tcagttctga atggtttatg cagtgatcca aagaacatcg tgtttatcgt gagcggcagg 1920 ggaagggata cgctcagcaa gtggttttct ccgtgtgcag aacttggctt atcagcagag 1980 catggttact tcactaggtg gaggaaggat tccgattggg aatctcgtct ggtacctgca 2040 gacactgagt 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ctcagaggtc ttggcaaaga cacccatcac acaagcacac ttattgtttc ggagtttgtg 1440 ggttgctccc catctcttag tggtgctttc agggtaaatc cttggagtgt cgatgatgtg 1500 gcggatgcct tgtgccgtgc aactgatttg actgaatccg agaaacggct gcggcatgaa 1560 aagcattatc gctatgtcag tactcatgat gttgcttact gggcacgcag ctttgctcaa 1620 gatctggaaa gagcatgcaa agatcattat agcagaaggt gttgggcgat tggattcggt 1680 ctgaatttta gagttattgc tctttctcct ggcttcagaa agctgtcgtc agagcacttt 1740 gtttcttctt ataacaaggc ttctagaaga gcaatatttc ttgattacga tggcacactt 1800 gtgccccagt catcaatcaa caaagctcca agtgaagaag tcatttccgt tcttaacacc 1860 ttatgtaatg atccaaagaa cattgtgttt atagtaagtg gacgaggacg tgattccctt 1920 gatgagtggt tttctccgtg tgagaagctt ggtctagcgg cagaacatgg ctattttatc 1980 agatggagca aggaagccgc atgggagtca agctattcaa ggccgcagca agaatggaag 2040 cacattgccg aacctgtgat gcaggtatac acagagacaa cagatggatc ttcaatcgag 2100 tcaaaggaaa gcgccctagt atggcactat ttggacgcgg accatgattt cggttccttc 2160 caagcaaagg agctacaagg tcatcttgag agggtgctat cgaatgagcc tgttgttgtg 2220 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sequence <220> <223> transit peptide from Ipomoea batata ADP-glucose phosphorylase <400> 477 Met Ala Ala Ala Thr Ile Gly Ala Leu Ser Ser Pro Tyr Thr Gly Gly 1 5 10 15 Val Gly Glu Arg Ile Asp Gly Asp Val Ser Lys Ala Ser Phe Arg Arg 20 25 30 Leu Ser Phe Ala Ser Ser His Leu Ser Gly Asp Lys Leu Met Pro Leu 35 40 45 Pro Pro Arg Arg Leu Arg Ser Gly Gly Lys Ser Ser Glu Val Arg Thr 50 55 60 Ala Pro Phe Ile Val Ser Pro Lys Ala 65 70 <210> 478 <211> 48 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Transit peptide from rice SGR (stay green gene, Os09g0532000) <400> 478 Met Ala Ala Ala Thr Ser Thr Met Ser Leu Leu Pro Pro Ile Thr Gln 1 5 10 15 Gln Gln Arg Trp His Ala Ala Asp Ser Leu Val Val Leu Ala Ser Arg 20 25 30 Cys His Asn Ser Arg Arg Arg Arg Arg Cys Arg Tyr Val Val Pro Arg 35 40 45 <210> 479 <211> 56 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> transit peptide from soybean rubisco small subunit precursor (AAA82069) <400> 479 Met Ala Ser Ser Met Ile Ser Ser Pro Ala Val Thr Thr Val Asn Arg 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from pea carbonic anhydrase <400> 484 Met Ser Thr Ser Ser Ile Asn Gly Phe Ser Leu Ser Ser Leu Ser Pro 1 5 10 15 Ala Lys Thr Ser Thr Lys Arg Thr Thr Leu Arg Pro Phe Val Phe Ala 20 25 30 Ser Leu Asn Thr Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Thr Phe Pro Ser 35 40 45 Leu Ile Gln Asp Lys Pro Val Phe Ala Ser Ser Ser Pro Ile Ile Thr 50 55 60 Pro Val Leu Arg Glu Glu 65 70 <210> 485 <211> 71 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Transit peptide from Flaveria pringlei CA3 <400> 485 Met Tyr Ala Thr Ala Ala Ala Phe Ala Pro Ser Phe Thr Thr Ser Arg 1 5 10 15 Arg Lys Pro Ser Ser Ser Ser Ser Thr Val Ser Thr Cys Phe Ala Arg 20 25 30 Leu Ser Asn Ser Ala Gln Ser Ser Ser Ser Ser Ala Thr Pro Pro Pro 35 40 45 Ser Leu Ile Arg Asn Gln Pro Val Phe Ala Ala Pro Thr Pro Ile Ile 50 55 60 Thr Pro Thr Val Arg Gly Asp 65 70 <210> 486 <211> 88 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> 88 aa non canonical TP from Pea <400> 486 Met His Ser Val Ile Lys Gly Gly Trp Arg Pro Thr Phe Ala Leu Ala 1 5 10 15 Lys Lys Asn Asp Ser Gln Glu Arg Lys Thr Arg Ile Arg Leu Ser Lys 20 25 30 Asp Lys Arg Lys Ala Met Val Glu Ser Phe Ile Lys Lys Tyr Gln Glu 35 40 45 Ser Asn Gly Gly Asn Phe Pro Pro Ile Thr Val Thr His Lys Glu Val 50 55 60 Gly Gly Ser Phe Tyr Thr Val Arg Glu Ile Val Arg Glu Val Ile Gln 65 70 75 80 Glu Asn Arg Val Leu Gly Pro Ala 85 <210> 487 <211> 63 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> transit peptide from Arabiodpsis BCCP <400> 487 Met Ala Ser Ser Ser Ser Phe Ser Val Thr Ser Pro Ala Ala Ala Ala 1 5 10 15 Ser Val Tyr Ala Val Thr Gly Thr Ser Ser His Phe Pro Ile Gln Asn 20 25 30 Arg Ser Arg Arg Val Ser Arg Phe Arg Leu Ser Ala Lys Pro Lys Leu 35 40 45 Arg Phe Leu Ser Lys Pro Ser Arg Ser Ser Tyr Pro Val Val Lys 50 55 60 <210> 488 <211> 71 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> transit peptide from Arabiodpsis GLU2 <400> 488 Met Ala Leu Gln Ser Pro Gly Ala Thr Gly Ala Ser Ser Ser Val Ser 1 5 10 15 Arg Leu Leu Ser Ser Ala Lys Leu Ser Ser Thr Lys Thr Ile Phe Ser 20 25 30 Val Asp Phe Val Arg Ser Tyr Cys Ile Ser Lys Gly Thr Lys Arg Arg 35 40 45 Asn Glu Leu Ser Gly Phe Arg Gly Tyr Ser Pro Leu Leu Lys Ser Ser 50 55 60 Leu Arg Ser Phe Ser Val Lys 65 70 <210> 489 <211> 29 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> transit peptide from ATP synthase delta subunit protein of Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae) <400> 489 His Val Gly Ser Ala Ile Val Arg Thr Pro Thr Ser Thr Phe Ser Met 1 5 10 15 Pro Ser Ile Arg Thr Pro Met Met Gly Arg Asn Leu Arg 20 25 <210> 490 <211> 50 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> transit peptide from Fdx1 of Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae) <400> 490 Asp Gln Gln Leu Gly Ala Gly Leu Ala Met Arg Ala Pro Ala Val Gly 1 5 10 15 Ala Arg Val Leu Arg Thr Pro Gly Asn Gln Cys Leu Arg Val Ser Gly 20 25 30 Lys Asn Pro Phe Ser Arg Val Ala Val Ser Ala Ile His Ala Pro Met 35 40 45 Thr Ala 50 <210> 491 <211> 60 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> Transit peptide from RpL28 of Bigelowiella natans (chlorarachniophyte algae) <400> 491 Ala Leu Val Ser Phe Arg Thr Ser Thr Thr Gly Gly Glu Asn Leu Glu 1 5 10 15 Ala Val Met Ser Thr Ile Ser Arg Asn Val Ala Val Asn Gly Arg Arg 20 25 30 Asn Gln Ile Ala Ser Gly Arg Arg Cys Gly Leu Thr Gly Lys Ser Gly 35 40 45 Thr Thr Ala Tyr Lys Tyr Cys Phe Ser His Lys Arg 50 55 60 <210> 492 <211> 12 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 1 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Cys" / replace = "Ala" / replace = "Gly" / replace = "Pro" <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Tyr" / replace = "Pro" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Val" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Val" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Ala" / replace = "Phe" / replace = "Ile" / replace = "Val" <400> 492 Ser His Ile Glu Ser Leu Asp Tyr Glu Ile Asn Glu 1 5 10 <210> 493 <211> 12 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 1 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Ala" / replace = "Gly" / replace = "Pro" <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Tyr" / replace = "Pro" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Val" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Val" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Ile" / replace = "Val" <400> 493 Ser His Ile Glu Ser Leu Asp Tyr Glu Ile Asn Glu 1 5 10 <210> 494 <211> 19 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 2 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Ala" / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (13)..(13) <223> / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (18)..(18) <223> / replace = "Val" <400> 494 Pro Thr Ala Ala Gly Pro Gly Ile Pro Glu Val Lys Ala Tyr Leu Asn 1 5 10 15 Gly Ile Asp <210> 495 <211> 18 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 3 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Cys" / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Cys" / replace = "Phe" / replace = "Ala" / replace = "Ser" / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (5)..(5) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Ala" / replace = "Leu" / replace = "Val" / replace = "Ile" / replace = "His" / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Val" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (15)..(15) <223> / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (18)..(18) <223> / replace = "Met" <400> 495 Gly Ser Ile Gly Ala Val Ala Ala Gly Leu Asp Leu Gly Lys Glu Gly 1 5 10 15 Pro Leu <210> 496 <211> 18 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 3 <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Cys" <220> <221> VARIANT <222> (5)..(5) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Ser" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Ala" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (12)..(12) <223> / replace = "Val" <400> 496 Gly Ser Ile Gly Ala Val Ala Ala Gly Leu Asp Leu Gly Lys Glu Gly 1 5 10 15 Pro Leu <210> 497 <211> 17 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 4 <220> <221> VARIANT <222> (13)..(13) <223> / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (14)..(14) <223> / replace = "Ser" <400> 497 Pro Val Gly Gly Val Leu Phe Ala Leu Glu Glu Val Ala Thr Trp Trp 1 5 10 15 Arg <210> 498 <211> 15 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 5 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Arg" / replace = "Asn" / replace = "His" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (5)..(5) <223> / replace = "Met" / replace = "His" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Lys" / replace = "Glu" / replace = "Gly" <220> <221> VARIANT <222> (11)..(11) <223> / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (13)..(13) <223> / replace = "Leu" / replace = "Ile" <220> <221> VARIANT <222> (14)..(14) <223> / replace = "Tyr" / replace = "Trp" <400> 498 Gly Lys Cys Gly Leu Phe Gly Ser Gly Gly Leu Ile Met Phe Asp 1 5 10 15 <210> 499 <211> 5 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 6 <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Gly" / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Met" <220> <221> 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replace = "Ala" / replace = "Phe" / replace = "Cys" / replace = "Gly" / replace = "Val" <400> 502 Met Phe Val Leu Leu Ile Ala Lys Thr Val Gly Asp Ser Phe Asn 1 5 10 15 <210> 503 <211> 15 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 8 <220> <221> VARIANT <222> (2)..(2) <223> / replace = "Ile" / replace = "Leu" / replace = "Val" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Ala" / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (13)..(13) <223> / replace = "Ala" / replace = "Phe" <400> 503 Met Phe Val Leu Leu Ile Ala Lys Thr Val Gly Asp Ser Phe Asn 1 5 10 15

Claims (88)

  1. CLC-유사 폴리펩티드가 Voltage_CLC 도메인 (Pfam entry PF00654) 및 C-말단의 CBS 도메인 (Pfam entry PF00571)을 포함하는 것을 특징으로 하는, CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
  2. 제1항에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드는 모티프 1 내지 모티프 8 (서열번호 83 내지 서열번호 90)의 하나 이상 또는 서열번호 492 내지 서열번호 503으로 표시된 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  3. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 조절된 발현은 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 11에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 11에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  6. 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  7. 제1항 내지 제6항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 또는 염분 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  8. 제3항 내지 제7항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  9. 제1항 내지 제8항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  10. CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제1항 내지 제9항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
  11. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
    (i) 제1항 또는 제2항에 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
    (ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (iii) 전사 종결 서열.
  12. 제11항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
  13. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 제11항 또는 제12항에 따른 유전자 구축물의 용도.
  14. 제11항 또는 제12항에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  15. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제1항 또는 제2항에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
  16. 제1항 또는 제2항에서 정의된 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  17. 제10항, 제14항, 또는 제16항에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  18. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제17항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  19. 제17항에 따른 식물 및/또는 제18항에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
  20. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 CLC-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
  21. OsBURP-유사 폴리펩티드가 BURP 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
  22. 제21항에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
    (i) 모티프 9: [HE][EK][HK]YCATSLESM[VI][DE][LF][SVA][TA]S[KS]LG (서열번호 140),
    (ii) 모티프 10: V[VA]CH[RK][QEM][NP]Y[AP]YAVF[YG][VC]H[KGT][TIS][KE] [AGT][AT] (서열번호 141),
    (iii)　모티프　11:　[AP][VK][AH][EL]A[YF][QK][RV]L[KG]V[AK]PG[TKS]V[PA]VCHFLPQD[DH][VMI][VL]W (서열번호 142).
  23. 제 21항 또는 제22항에 있어서, 상기 조절된 발현은 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  24. 제21항 내지 제23항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 12에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
  25. 제21항 내지 제24항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 12에 제시된 임의의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  26. 제21항 내지 제25항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량 및/또는 초기 활력, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  27. 제21항 내지 제26항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  28. 제21항 내지 제26항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 염분 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  29. 제23항 내지 제28항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  30. 제21항 내지 제29항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 단자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  31. OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제21항 내지 제30항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
  32. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
    (i) 제21항 또는 제22항에 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
    (ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (iii) 전사 종결 서열.
  33. 제32항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
  34. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 제32항 또는 제33항에 따른 유전자 구축물의 용도.
  35. 제32항 또는 제33항에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  36. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제21항 또는 제22항에서 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
  37. 제21항 또는 제22항에서 정의된 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  38. 제31항, 제35항, 또는 제37항에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  39. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제38항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  40. 제38항에 따른 식물 및/또는 제39항에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
  41. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량을 증가시키기 위한 OsBURP-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
  42. 제41항에 있어서, 상기 대조구 식물에 비하여 식물에서 증가된 수확량은 대조구 식물에 비하여, 식물에서 증가된 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량인 것을 특징으로 하는 용도.
  43. AP2/ERF 폴리펩티드가 AP2/ERF 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
  44. 제43항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
    (i) 모티프 25: GXRXRXWGXWVXEIRXPXXXXRXWLGSXXXXXXAAXAXDXA (서열번호 265),
    (ii) 모티프 26: IXXXA (서열번호 266),
    (iii) 모티프 27: DXNXXP (서열번호 267)
    (iv) 모티프 28: LWXF (서열번호 268)
    상기 X는 각각의 위치에서 보존이 없다는 것을 나타낸다.
  45. 제43항 또는 제44항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25 및 적어도 모티프 26을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  46. 제43항 내지 제45항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27 또는 모티프 28을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  47. 제43항 내지 제46항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드는 모티프 25, 모티프 26 및 모티프 27을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  48. 제43항 내지 제47항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 조절된 발현은 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  49. 제43항 내지 제48항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 13에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 또는 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
  50. 제49항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 13에 제시된 단백질의 어느 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  51. 제43항 내지 제50항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  52. 제43항 내지 제51항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대조구 식물에 비해 증가된 생물량은 초기 활력, 최대 초장, 총 뿌리 생물량 및 수확 지수를 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  53. 제43항 내지 제52항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 대조구 식물에 비해 증가된 종자 수확량은 총 종자 중량, 충전된 종자의 수 및 충전율(fill rate)을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  54. 제43항 내지 제53항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  55. 제43항 내지 제53항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스, 염분 스트레스 또는 질소 결핍 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  56. 제55항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  57. 제43항 내지 제56항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결되는 것을 특징으로 하는 방법.
  58. 제43항 내지 제57항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 콩과 (family Fabaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 개자리속 (genus Medicago) 유래, 가장 바람직하게는 알팔파 (M. truncatula) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  59. AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제43항 내지 제58항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
  60. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
    (i) 제43항 내지 제47항에 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
    (ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (iii) 전사 종결 서열.
  61. 제60항에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
  62. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하는 방법에 대한 제60항 또는 제61항에 따른 유전자 구축물의 용도.
  63. 제60항 또는 제61항에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  64. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제43항 내지 제47항에서 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
  65. 제43항 내지 제47항에서 정의된 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  66. 제59항, 제63항, 또는 제65항에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포.
  67. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제66항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  68. 제66항에 따른 식물 및/또는 제67항에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
  69. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 AP2/ERF 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
  70. 하기 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법:
    (i) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분 간의 융합인 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨.
  71. 제70항에 있어서,
    (i) 상기 TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분은 표 14의 폴리펩티드 서열의 어느 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 273 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 275 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 가지며;
    (ii) 상기 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분은 표 15의 폴리펩티드 서열의 어느 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 299 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 301 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 갖는 것을 특징으로 하는 방법.
  72. 제70항 또는 제71항에 있어서, 상기 조절된 발현은 하기 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법:
    (i) 바람직하게는 표 16의 폴리펩티드 서열의 어느 하나 또는 그것의 활성 부분, 더 바람직하게는 서열번호 440 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 442 또는 그것의 활성 부분, 또는 서열번호 444 또는 그것의 활성 부분으로 표시된 아미노산에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 100%의 전체 서열 동일성을 갖는 TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨.
  73. 제70항 내지 제72항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 세포, 식물, 또는 그 식물의 일부의 엽록체에서 발현되며, 바람직하게는 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 포함하며, 더 바람직하게는 상기 서열은 코딩 영역의 5' 말단에 위치하며, 더욱 바람직하게는 표 10의 엽록체 표적 신호 폴리펩티드의 어느 하나를 코딩하며, 가장 바람직하게는 서열번호 456 또는 그 일부를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
  74. 제70항 내지 제73항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 어느 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  75. 제70항 내지 제74항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물 세포, 식물 또는 그 일부에 대해 생장을 위한 질소가 제한된 식물 세포, 식물 배양 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  76. 제70항 내지 제75항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건하에서 또는 가뭄, 염분 및 저온 스트레스 중 어느 하나 이상으로부터 선택되는 스트레스 조건하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  77. 제72항 내지 제76항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 프로모터, 바람직하게는 항시성 프로모터, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  78. 제70항 내지 제76항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 하나 이상의 핵산은 식물 유래의, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 십자화과 (family Brassicaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 애기장대속 (genus Arabidopsis) 유래, 가장 바람직하게는 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 유래, 또는 세균 유래의, 바람직하게는 사카로미세스속 (Saccharomyces), 더 바람직하게는 효모 (Saccharomyces cerevisie) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
  79. 하기 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제70항 내지 제75항 중 어느 한 항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부:
    (i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
    (iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산.
  80. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
    (i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
    (iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산; 및
    (iv) (i), (ii) 및 (iii)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열, 바람직하게는 식물 프로모터, 더 바람직하게는 항시성 프로모터, 더욱 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터; 및 선택적으로
    (v) 전사 종결 서열.
  81. 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 어느 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 식물을 생산하는 방법에 대한 제80항에 따른 유전자 구축물의 용도.
  82. 제80항에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  83. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 어느 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함되는 단계; 또는
    (iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산; 및
    (iv) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건하에서 상기 식물 세포를 배양하는 단계.
  84. 하기를 코딩하는 제1핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 꽃 분열조직의 크기 또는 수, 증가된 꽃의 수, 증가된 종자의 수, 증가된 수확량 중 어느 하나 이상, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 중량을 갖는 형질전환 식물 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 세포:
    (i) TPS-TPP 융합 단백질을 코딩하는 핵산; 또는
    (ii) TPS 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제1핵산, 및 TPP 폴리펩티드 또는 그것의 활성 부분을 코딩하는 제2핵산, 상기 제1핵산 및 제2핵산은 단일 또는 복수, 적어도 2개의 핵산 분자가 포함됨; 또는
    (iii) 엽록체 표적 신호를 코딩하는 서열을 추가로 포함하는 상기 (i) 및 (ii)의 하나 이상의 핵산.
  85. 제79항, 제82항, 또는 제84항에 있어서, 상기 식물은 작물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래한 형질전환 식물 일부 또는 세포.
  86. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제85항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  87. 제84항 또는 제85항에 따른 식물 및/또는 제86항에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
  88. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 제70항 내지 제73항 중 어느 한 항에 따른 어느 하나, 2개 이상의 핵산의 용도.
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