KR101684882B1 - sug-1 유전자 및 sug-2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체 - Google Patents

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Abstract

본 발명은 sug-1 유전자 및 sug-2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체에 관한 것으로, 본 발명자들은 MNU(N-methyl-N-nitrosourea)를 벼 자포니카 품종인 화청벼에 처리하여 sug-1 유전자 및 sug-2 유전자의 발현 저해로 발생한 sugary-2 돌연변이체를 얻었으며, 상기 sugary-2는 야생형인 화청벼에 비해 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, sugary-1 돌연변이체와 야생형 종자 두께의 중간 형태를 보이는 것을 확인하였다. 이는 기존에 이미 밝혀진 sugary-1 돌연변이체와 비슷한 당질배유 특성을 가지면서도 형태적 실용성이 높아졌다고 볼 수 있다. 따라서, 본 발명은 식물체 배유 관련 품종 육성 및 품질 관련 연구에 유용하게 활용할 수 있으며, 특히 벼 품종의 향상된 품질 및 식미를 통해 우리 쌀의 경쟁력을 높임으로써 쌀 산업을 활성화하고 장차 최고 품질의 쌀 및 종자의 수출 가능성도 확보할 수 있다.

Description

sug-1 유전자 및 sug-2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체{Method for controlling sugar content, starch content or shape of plant endosperm using sug-1 gene and sug-2 gene and the plant thereof}
본 발명은 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체에 관한 것이다.
곡류 작물은 에너지 비축을 위해 종자의 배유에 전분을 축적하며, 사람 및 가축의 식이에서 일차적인 탄수화물원이다. 더욱이, 전분은 산업적으로 많은 응용이 가능하다. 고등식물에서 현행 전분 생합성의 방식은 전분의 주 구성요소인 아밀로펙틴의 합성으로 개시되며, 아밀로펙틴은 AGPase(ADP glucose pyrophosphorylase), SS(soluble starch synthases), BE(starch-branching enzymes) 및 DBE(starch-debranching enzymes)의 작용으로 생성된다. 또한, 불균형효소(disproportionating enzyme) 및 알파-글루칸 포스포릴라아제(α-glucan phosphorylase)가 상기 과정에 관여된다는 증거가 있다. 쌀에서 전분이 곡물 건량의 90%를 이루며, 칼로리의 80%까지를 제공한다. 특히 식미(eating) 및 조리(cooking)의 질에 관한 쌀 질의 다양한 양상은 전분의 특성에 의해 결정된다.
낱알(grain) 등숙 중에 다량의 전분이 침착되는 배유는 발달 초기 단계의 배(embryo)에 양분을 공급한다. 배유 전분은 선상(아밀로오스) 및 분지상(아밀로펙틴)으로 구성된다. 배유의 외양 및 물리화학적 특성에 근거하여, 돌연변이주가 동정되었으며, ae(amylase extender), bt(brittle), du(dull), flo(floury), glu(glutinous), sh(shrunken), su1(sugary 1), 및 wc(white-core) 변종으로 나누어졌다. 상기 돌연변이주들은 낱알(grain) 등숙 중에 전분의 저장에 관련된 대사과정 규명을 위한 소중한 유전 재료를 제공한다. 또한 상기 돌연변이주들은 전분의 생합성 효소를 암호화하는 유전자의 동정을 용이하게 한다. 상기 돌연변이주들 중의 일부는 상기 곡물이 식품산업에 이용되게 하는 형질을 가진다.
한편, 한국공개특허 제2014-0135917호에는 벼의 전분합성효소 SSS4A 유전자를 표적으로 하는 징크 핑거 뉴클레아제 및 이의 용도에 대해 개시하고 있으며, 한국등록특허 제1171347호에는 벼 유래의 전분가지화효소를 코딩하는 유전자로 형질전환된 식미가 향상된 벼 식물체의 제조방법에 대해 개시하고 있다. 하지만 본 발명의 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체에 대해 아직 개시된 바가 없다.
본 발명은 상기와 같은 요구에 의해 도출된 것으로서, 본 발명자들은 MNU(N-methyl-N-nitrosourea)를 벼 자포니카 품종인 화청벼에 처리하여 sug -1 유전자 및 sug-2 유전자의 발현 저해로 발생한 sugary-2 돌연변이체를 얻었으며, 상기 sugary-2는 야생형인 화청벼에 비해 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, 두께가 얇아진 것을 확인함으로써, 본 발명을 완성하였다.
상기 과제를 해결하기 위하여, 본 발명은 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하는 재조합 벡터로 식물세포를 형질전환시켜 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 조절하는 단계를 포함하는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법을 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하는 재조합 벡터로 식물세포를 형질전환하는 단계; 및
상기 형질전환된 식물세포로부터 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체의 제조방법을 제공한다.
또한, 본 발명은 상기 방법에 의해 제조된 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체 및 이의 형질전환된 종자를 제공한다.
또한, 본 발명은 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 유효성분으로 함유하는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태 조절용 조성물을 제공한다.
또한, 본 발명은 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현이 저해되어 야생형에 비해 식물체 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, 두께가 얇아진 것을 특징으로 하는 돌연변이 벼 식물체를 제공한다.
본 발명자들은 MNU(N-methyl-N-nitrosourea)를 벼 자포니카 품종인 화청벼에 처리하여 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자의 발현 저해로 발생한 sugary-2 돌연변이체를 얻었으며, 상기 sugary-2는 야생형인 화청벼에 비해 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, sugary-1 돌연변이체와 야생형 종자 두께의 중간 형태를 보이는 것을 확인하였다. 이는 기존에 이미 밝혀진 sugary-1 돌연변이체와 비슷한 당질배유 특성을 가지면서도 형태적 실용성이 높아졌다고 볼 수 있다. 따라서, 본 발명은 식물체 배유 관련 품종 육성 및 품질 관련 연구에 유용하게 활용할 수 있으며, 특히 벼 품종의 향상된 품질 및 식미를 통해 우리 쌀의 경쟁력을 높임으로써 쌀 산업을 활성화하고 장차 최고 품질의 쌀 및 종자의 수출 가능성도 확보할 수 있다.
도 1은 본 발명의 일 실시예에 따른 야생형인 화청벼 및 돌연변이 식물체(sugary-1 및 sugary-2)의 종자 형태(a) 및 전분 합성 정도(b)를 나타낸 것이다.
도 2는 본 발명의 일 실시예에 따른 돌연변이 식물체(sugary-1 및 sugary-2)의 표현형을 결정하는 sug -1 유전자(a) 및 sug -2 유전자(b)의 위치를 확인하기 위해 수행한 BSA(bulked segregant analysis) 분석 결과 및 상기 두 유전자의 공분리(co-segregation) 분석 결과(c)를 나타낸 것이다.
도 3은 본 발명의 일 실시예에 따른 sug -2(OsBEIIa)-RNAi 개체와 sugary-2 개체의 교배집단에서 얻은 F2 종자들의 표현형과 F2 개체의 유전형간에 공분리 분석 결과(a) 및 상기 F2 개체 중 sugary-2의 표현형을 보인 개체들의 상대적인 RNA 발현 정도(b)를 나타낸 것이다.
도 4는 본 발명의 일 실시예에 따른 sugary-2 돌연변이체의 캘러스를 유도해 sug-2(OsBEIIa) 유전자를 과발현시켜 얻은 T1 종자의 표현형 및 RNAi 형질전환으로 인해 표현형에 변화가 생긴 sugary-1 형태의 종자의 유전형을 분석한 결과를 나타낸 것이다.
본 발명의 목적을 달성하기 위하여, 본 발명은 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하는 재조합 벡터로 식물세포를 형질전환시켜 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 조절하는 단계를 포함하는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법을 제공한다.
본 발명에 따른 SUG-1 단백질 및 SUG-2의 범위는 각각 서열번호 3 및 서열번호 4로 표시되는 아미노산 서열을 갖는 단백질 및 상기 단백질의 기능적 동등물을 포함한다. "기능적 동등물"이란 아미노산의 부가, 치환, 또는 결실의 결과, 상기 서열번호 3 및 서열번호 4로 각각 표시된 아미노산 서열과 적어도 70% 이상, 바람직하게는 80% 이상, 더욱 바람직하게는 90% 이상, 더 더욱 바람직하게는 95% 이상의 서열 상동성을 갖는 것으로, 서열번호 3 및 서열번호 4로 표시되는 각각의 단백질과 실질적으로 동질의 생리활성을 나타내는 단백질을 말한다.
또한, 본 발명은 상기 SUG-1 단백질 및 SUG-2 단백질을 코딩하는 각각의 유전자를 제공한다. 본 발명의 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 특징이 있으며, SUG-1 단백질 및 SUG-2 단백질을 암호화하는 각각의 게놈 DNA와 cDNA를 모두 포함한다. 바람직하게는, 본 발명의 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자는 서열번호 1 및 서열번호 2로 표시되는 각각의 염기서열을 포함할 수 있다. 또한, 상기 염기서열의 상동체가 본 발명의 범위 내에 포함된다. 구체적으로, 상기 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자는 서열번호 1 및 서열번호 2의 염기 서열과 각각 70% 이상, 더욱 바람직하게는 80% 이상, 더 더욱 바람직하게는 90% 이상, 가장 바람직하게는 95% 이상의 서열 상동성을 가지는 염기 서열을 포함할 수 있다. 폴리뉴클레오티드에 대한 "서열 상동성의 %"는 두 개의 최적으로 배열된 서열과 비교 영역을 비교함으로써 확인되며, 비교 영역에서의 폴리뉴클레오티드 서열의 일부는 두 서열의 최적 배열에 대한 참고 서열(추가 또는 삭제를 포함하지 않음)에 비해 추가 또는 삭제(즉, 갭)를 포함할 수 있다.
본 발명의 상기 "유전자 발현 조절"은 식물체 내의 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자의 발현을 증가시키거나 또는 감소시키는 것을 말한다.
본 발명의 일 구현 예에 따른 방법에서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 식물체 배유의 당 함량을 증가시키고 전분 함량을 감소시키는 것일 수 있으며, 바람직하게는 식물체 배유의 프럭토스, 글루코오스, 수크로오스, 말토오스 및 라피노오스 함량을 증가시키고 전분 함량을 감소시키는 것일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 일 구현 예에 따른 방법에서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 식물체 배유의 두께가 얇아진 것일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 일 구현 예에 따른 방법에서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현 저해는 RNAi 벡터 또는 T-DNA 벡터에 의해 유도하는 것일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
용어 "재조합"은 세포가 이종의 핵산을 복제하거나, 상기 핵산을 발현하거나 또는 펩티드, 이종의 펩티드 또는 이종의 핵산에 의해 코딩된 단백질을 발현하는 세포를 지칭하는 것이다. 재조합 세포는 상기 세포의 천연 형태에서는 발견되지 않는 유전자 또는 유전자 절편을, 센스 또는 안티센스 형태 중 하나로 발현할 수 있다. 또한 재조합 세포는 천연 상태의 세포에서 발견되는 유전자를 발현할 수 있으며, 그러나 상기 유전자는 변형된 것으로서 인위적인 수단에 의해 세포 내 재도입된 것이다.
용어 "벡터"는 세포 내로 전달하는 DNA 단편(들), 핵산 분자를 지칭할 때 사용된다. 벡터는 DNA를 복제시키고, 숙주세포에서 독립적으로 재생산될 수 있다. 용어 "전달체"는 흔히 "벡터"와 호환하여 사용된다. 용어 "발현 벡터"는 목적한 코딩 서열과, 특정 숙주 생물에서 작동가능하게 연결된 코딩 서열을 발현하는데 필수적인 적정 핵산 서열을 포함하는 재조합 DNA 분자를 의미한다. 진핵세포에서 이용 가능한 프로모터, 인핸서, 종결신호 및 폴리아데닐레이션 신호는 공지되어 있다.
식물 발현 벡터의 바람직한 예는 아그로박테리움 투머파시엔스와 같은 적당한 숙주에 존재할 때 그 자체의 일부, 소위 T-영역을 식물 세포로 전이시킬 수 있는 Ti-플라스미드 벡터이다. 다른 유형의 Ti-플라스미드 벡터(EP 0 116 718 B1호 참조)는 현재 식물 세포, 또는 잡종 DNA를 식물의 게놈 내에 적당하게 삽입시키는 새로운 식물이 생산될 수 있는 원형질체로 잡종 DNA 서열을 전이시키는데 이용되고 있다. Ti-플라스미드 벡터의 특히 바람직한 형태는 EP 0 120 516 B1호 및 미국 특허 제4,940,838호에 청구된 바와 같은 소위 바이너리(binary) 벡터이다. 본 발명에 따른 DNA를 식물 숙주에 도입시키는데 이용될 수 있는 다른 적합한 벡터는 이중 가닥 식물 바이러스(예를 들면, CaMV) 및 단일 가닥 바이러스, 게미니 바이러스 등으로부터 유래될 수 있는 것과 같은 바이러스 벡터, 예를 들면 비완전성 식물 바이러스 벡터로부터 선택될 수 있다. 그러한 벡터의 사용은 특히 식물 숙주를 적당하게 형질전환하는 것이 어려울 때 유리할 수 있다.
발현 벡터는 바람직하게는 하나 이상의 선택성 마커를 포함할 것이다. 상기 마커는 통상적으로 화학적인 방법으로 선택될 수 있는 특성을 갖는 핵산 서열로, 형질전환된 세포를 비형질전환 세포로부터 구별할 수 있는 모든 유전자가 이에 해당된다. 그 예로는 글리포세이트(glyphosate), 포스피노트리신(phosphinothricin) 및 글루포시네이트(glufosinate)와 같은 제초제 저항성 유전자, 카나마이신(Kanamycin), G418, 블레오마이신(Bleomycin), 하이그로마이신(hygromycin), 클로람페니콜(chloramphenicol)과 같은 항생제 내성 유전자가 있으나, 이에 한정되는 것은 아니다.
본 발명의 식물 발현 벡터에서, 프로모터는 CaMV 35S, 액틴, 유비퀴틴, pEMU, MAS 또는 히스톤 프로모터일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
"프로모터"란 용어는 구조 유전자로부터의 DNA 업스트림의 영역을 의미하며 전사를 개시하기 위하여 RNA 폴리머라아제가 결합하는 DNA 분자를 말한다. "식물 프로모터"는 식물 세포에서 전사를 개시할 수 있는 프로모터이다. "구성적(constitutive) 프로모터"는 대부분의 환경 조건 및 발달 상태 또는 세포 분화하에서 활성이 있는 프로모터이다. 형질전환체의 선택이 각종 단계에서 각종 조직에 의해서 이루어질 수 있기 때문에 구성적 프로모터가 본 발명에서 바람직할 수 있다. 따라서, 구성적 프로모터는 선택 가능성을 제한하지 않는다.
식물의 형질전환은 DNA를 식물에 전이시키는 임의의 방법을 의미한다. 그러한 형질전환 방법은 반드시 재생 및(또는) 조직배양 기간을 가질 필요는 없다. 식물 종의 형질전환은 이제는 쌍자엽 식물뿐만 아니라 단자엽 식물 양자를 포함한 식물 종에 대해 일반적이다. 원칙적으로, 임의의 형질전환 방법은 본 발명에 따른 잡종 DNA를 적당한 선조 세포로 도입시키는데 이용될 수 있다. 방법은 원형질체에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜 방법(Krens et al., 1982, Nature 296: 72-74; Negrutiu et al., 1987, Plant Mol. Biol. 8: 363-373), 원형질체의 전기천공법 (Shillito et al., 1985, Bio/Technol. 3: 1099-1102), 식물 요소로의 현미주사법 (Crossway et al.,1986, Mol. Gen. Genet. 202: 179-185), 각종 식물 요소의(DNA 또는 RNA-코팅된) 입자 충격법(Klein et al.,1987, Nature 327: 70), 식물의 침윤 또는 성숙 화분 또는 소포자의 형질전환에 의한 아그로박테리움 투머파시엔스 매개된 유전자 전이에서(비완전성) 바이러스에 의한 감염(EP 0 301 316호) 등으로부터 적당하게 선택될 수 있다. 본 발명에 따른 바람직한 방법은 아그로박테리움 매개된 DNA 전달을 포함한다. 특히 바람직한 것은 EPA 120 516호 및 미국 특허 제4,940,838호에 기재된 바와 같은 소위 바이너리 벡터 기술을 이용하는 것이다.
식물의 형질전환에 이용되는 "식물 세포"는 어떤 식물 세포도 된다. 식물 세포는 배양 세포, 배양 조직, 배양기관 또는 전체 식물이다. "식물 조직"은 분화된 또는 미분화된 식물의 조직, 예를 들면 이에 한정되진 않으나, 뿌리, 줄기, 잎, 꽃가루, 종자, 암 조직 및 배양에 이용되는 다양한 형태의 세포들, 즉 단일 세포, 원형질체(protoplast), 싹 및 캘러스 조직을 포함한다. 식물 조직은 인 플란타(in planta)이거나 기관 배양, 조직배양 또는 세포 배양 상태일 수 있다.
또한, 본 발명은 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하는 재조합 벡터로 식물세포를 형질전환하는 단계; 및
상기 형질전환된 식물세포로부터 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체의 제조방법을 제공한다.
본 발명의 일 구현 예에 따른 제조방법에서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 식물체 배유의 당 함량을 증가시키고 전분 함량을 감소시키는 것일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 일 구현 예에 따른 제조방법에서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 식물체 배유의 두께가 얇아진 것일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
또한, 본 발명은 상기 방법에 의해 제조된 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체 및 이의 형질전환된 종자를 제공한다.
또한 본 발명에 따른 방법이 적용될 수 있는 식물체로는 애기장대, 가지, 담배, 고추, 토마토, 우엉, 쑥갓, 상추, 도라지, 시금치, 근대, 고구마, 샐러리, 당근, 미나리, 파슬리, 배추, 양배추, 갓무, 수박, 참외, 오이 호박, 박, 딸기, 대두, 녹두, 강낭콩, 완두 등의 쌍자엽 식물 또는 벼, 보리, 밀, 호밀, 옥수수, 사탕수수, 귀리, 양파 등의 단자엽 식물이 될 수 있으며, 바람직하게는 단자엽 식물이다. 상기 식물체는 바람직하게는 벼 식물체일 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
또한, 본 발명은 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 유효성분으로 함유하는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태 조절용 조성물을 제공한다.
본 발명의 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태 조절용은 유효성분으로서 본 발명의 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하며, 상기 단백질 각각의 유전자를 식물체에 형질전환시킴으로써 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절할 수 있는 것이다. 바람직하게는 상기 sug -1 유전자 및 sug -2 유전자의 발현을 저해시켜 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절할 수 있으나, 이에 제한되지 않는다.
또한, 본 발명은 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현이 저해되어 야생형에 비해 식물체 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, 두께가 얇아진 것을 특징으로 하는 돌연변이 벼 식물체를 제공한다.
이하, 실시예를 이용하여 본 발명을 더욱 상세하게 설명하고자 한다. 이들 실시예는 오로지 본 발명을 보다 구체적으로 설명하기 위한 것으로 본 발명의 범위가 이들에 의해 제한되지 않는다는 것은 당해 기술분야에서 통상의 지식을 가진 자에게 있어 자명한 것이다.
재료 및 방법
1. 식물 재료
화학적 돌연변이 약제인 MNU(N-methyl-N-nitrosourea)를 벼 자포니카 품종인 화청벼에 처리하여 sugary-2 돌연변이체를 얻었다. sugary-2는 당질배유 특성을 가지는 돌연변이체로, 기존에 보고된 sugary-1 돌연변이체(Koh et al., 1994., Journal of crop science., 39., 1-6)보다 당질배유 정도가 약간 감소했지만, sugary-2는 종자 두께가 더 두껍고 주름진 정도가 비교적 약하여 상업적 이용 가치가 높기 때문에 sugary-1과 구별하여 새롭게 이름을 명명하였다. 새로운 유형의 돌연변이체인 sugary-2의 유전 분석 및 분리를 위해 sugary-2 및 밀양 23호(통일형 인디카)의 교배집단인 F2 및 F3를 이용하였고, 특히 F3 집단은 F2에서 유래한 sugary 표현형을 보이는 개체를 선발하여 전개하였다. 분리비 확인과 공분리 분석을 위해 sugary-2와 화청벼를 교배하여 전개한 F2 집단을 사용하였다.
2. 표현형 분석
개체별 표현형 분석을 위해서 F1, F2 및 F3 종자를 모두 박피하여 현미경으로 관찰하였다. 표현형 분석시 발생할 오류를 방지하기 위해 주 이삭의 종자 전체를 분석의 대상으로 하였으며, 주로 종자의 두께 및 주름진 정도를 중점적으로 관찰하였다. 종자 길이, 두께 등의 크기는 디지매틱 캘리퍼(digimatic caliper)로 측정하였으며, SPSS(Statistical Package for the Social Sciences)로 통계 분석하였다.
3. 유전자 지도( genetic mapping )
sugary-2/밀양 23호의 F2 및 F3 집단을 이용하여 BSA(bulked segregant analysis)를 수행하였다. 목적에 따라 2회의 독립적인 BSA를 진행하였으며, 첫 번째는 전체적인 sugary 타입의 종자 표현형을 결정하는 유전자의 위치를 파악하기 위해 수행하였고, 두 번째는 sugary 타입의 개체들 중 특히나 그 두께가 더 두꺼운 sugary-2 타입의 표현형을 결정하는 유전자의 위치를 예측하기 위해 수행하였다. 표현형에 근거하여, 첫 번째 BSA에 사용할 벌크(bulk)는 F2 집단에서 sugary 개체 10개 및 정상 종자 개체 10개를 선발하여 같은 농도로 혼합하였고, 두 번째 BSA에 사용할 벌크(bulk)는 F3 집단에서 sugary-1 개체 10개(아주 납작한 종자 형태), sugary-2 개체 12개(조금 두꺼운 종자 형태) 및 정상 종자 개체 12개를 선발하여 역시 같은 농도로 혼합한 후 하기 실시예를 진행하였다. BSA에는 염색체에 고루 분포하는 STS(Sequence Tagged Sites) 마커를 이용하였다.
sugary-2/밀양 23호의 F3 집단은 F2에서 표현형에 의해 선발하여 계통별로 전개하였다. 그 중에 sug -1 유전자는 고정되어 있고, sug -2 유전자는 분리하는 개체의 전개 집단을 이용하여 sugary-2 돌연변이체의 표현형을 결정하는 유전자의 구체적인 위치를 파악하였으며, STS 및 dCAPS 마커를 추가 제작하여 사용하였다.
4. 형질전환체 제작
sug -2 유전자의 기능을 분석하기 위해, RNAi 및 과발현 형질전환체를 제작하였다. RNAi 벡터 구축은 sug -1의 291bp 부분 및 sug -2의 206bp 부분의 염기서열을 합성하여 pH7GWIWG(II) RNAi 벡터에 삽입하였고, 만들어진 최종 벡터를 야생형(wild-type, 동진벼)의 캘러스에 형질전환하였다. 과발현 벡터 구축은 sug -2 유전자 전체의 cDNA를 합성하여 과발현 벡터인 pMDC32에 삽입하였고, 최종 벡터를 sugary-2 돌연변이체에 형질전환하였다.
실시예 1. sugary -2 돌연변이체의 당질배유 특성
벼 자포니카 품종인 화청벼에서 유래한 당질배유 돌연변이체는 주름지고 반투명하며 유리당 함량이 높은 종자 특징을 가진다. 특히, sugary-2는 당질배유의 특징을 보이면서도 sugary-1보다 덜 주름지며 종자의 두께가 좀 더 두꺼워 도정이 가능하기 때문에 이미 알려진 sugary-1 돌연변이체에 비해 실용성이 우수하다. 요오드-요오드화 칼륨 용액으로 각 종자를 염색해 관찰한 결과, 화청벼의 경우 종자 단면의 전 영역이 염색된 반면, sugary-1 돌연변이체의 종자는 전혀 염색이 되지 않은 것을 볼 수 있었고, sugary-2 돌연변이체는 종자 바깥층에만 한정적으로 염색이 된 것을 확인할 수 있었다. 따라서 전분 합성 정도에 있어서 sugary-2는 화청벼와 sugary-1의 중간 형태임을 알 수 있었다(도 1 및 표 1). 또한, 유리당 함량은 지타완 등(Jittawan Kubola et al., 2011., Food chemistry., 126., 972-981)의 방법을 약간 변형하여 분석하였다. 그 결과, 하기 표 2에 개시된 바와 같이 본 발명의 sugary-2 돌연변이체에서 야생형인 화청벼에 비해 약 2배 이상의 수크로오스 함량을 나타내었으며, 화청벼에 없는 프럭토스 및 라피노오스를 미량으로 함유하고 있는 것을 확인할 수 있었다.
화청벼 및 돌연변이체(sugary-1 및 sugary-2) 현미의 길이, 너비 및 두께 비교
식물 시료 길이(mm) 너비(mm) 두께(mm) 길이/너비 비율
화청벼 4.82b* 2.75a 1.98a 1.75c
sugary-1 4.91ab 2.29c 1.42c 2.15a
sugary-2 4.99a 2.52b 1.51b 1.98b
*다른 알파벳은 유의한 차이가 있음을 의미하며, 각 시료는 10번씩 측정되었음.
화청벼 및 sugary-2 돌연변이체 현미의 당 함량 비교
식물 시료 프럭토스 글루코오스 수크로오스 말토오스 라피노오스 총 유리당
화청벼 ND1) TR2) 330.9±5.1 (1.6) TR ND 330.9
sugary-2* TR TR 705.3±0.5 (0.1) TR TR 705.3
1) ND : 검출되지 않음.
2) TR : 미량 검출됨(기기 상 LOQ 이하의 양이 검출되었음).
실시예 2. sug-2 ( OsBEIIa ) 유전자에 관한 유전분석
sugary-2 돌연변이체의 형질에 관여하는 유전자를 분석하기 위해 sugary-2와 밀양 23호(M.23)를 교배하여 만든 집단의 유전분석을 실시하였다. sugary-2/M.23 집단의 F1 종자는 모두 정상이었기 때문에 sugary-2의 당질배유 표현형은 열성 유전자라고 예측할 수 있었다. 그 후 F1 식물체에서 얻은 F2 종자를 전량 수확하여 표현형에 따라 구분해 본 결과, 전체 334개의 종자 중 271개가 정상 표현형을, 81개가 sugary 표현형을 보였고 이는 3:1 분리비에 부합하였다. 따라서 sugary 표현형은 한 개의 열성 유전자에 의해 결정된다고 예상할 수 있었다. 그런데 81개의 sugary 표현형 종자를 sugary-1의 종자(매우 납작한 종자 형태)와 sugary-2의 종자(조금 두꺼운 종자 형태)로 구분했을 때, sugary-1 타입은 57개, sugary-2 타입은 24개로, sugary-2의 분리 양상이 12:3:1을 나타내었다. 이는 유전자 상위효과(epistatic interaction)에 의한 것으로, 결국 sugary-2 돌연변이체의 회복된 당질배유 표현형은 상위작용을 하는 두 개의 유전자인 sug -1 및 sug -2에 의해 결정된다고 사료된다.
화청벼 및 sugary-2 돌연변이체의 교배집단에서 F2 종자의 표현형 분리
교배 집단 종자 수
Figure 112016113298140-pat00001
0.05
(12:3:1)		 P value
정상 타입 sugary-1 타입 sugary-2 타입 총
화청벼/sugary-2 271 57 24 352 1.595 0.451
sugary-2/화청벼 152 28 11 191 2.312 0.315
실시예 3. 당질배유 형질을 결정하는 상위 유전자 탐색
벼 종자의 당질배유 형질에 관여하는 상위 유전자를 탐색하기 위해, sugary-2/밀양 23호(M.23)의 F2 집단을 사용하였다. 첫 번째 수행한 BSA(bulked segregant analysis)에서, 벌크(bulk)의 표현형을 sugary 타입 및 정상(normal) 타입으로만 나누어 진행하였으며, 그 결과 도 2a에 개시된 바와 같이, 염색체 8번(Chr.8)에서 마커 유전형과 당질배유 표현형이 공분리하는 것을 확인하였다. 정확한 위치는 S08105와 S08107 마커 사이였으며, 내로우 다운(narrow down)을 수행한 후 염기서열을 분석해본 결과, Os08g40930(isoamylase1, OsISA1)이 후보 유전자임을 알 수 있었고, 이 유전자는 2005년에 코보 등(Kubo A et al., 2005., Plant physiology., 137., 43-56)에 의해 보고가 되었다. 결론적으로, sug -1(OsISA1) 유전자에 의해 전반적인 sugary 표현형이 결정된다고 할 수 있고, 상기 sug -1(OsISA1) 유전자는 우선적으로 당질배유 표현형을 결정하는 상위 유전자로 작용한다는 것을 확인할 수 있었다.
실시예 4. 당질배유 중에 종자 두께가 회복된 형질을 결정하는 하위 유전자 탐색
상기 실시예 3에서의 분리비 분석 결과, F2 집단의 sugary 종자가 sugary-1 종자(매우 납작한 종자 형태) 및 sugary-2 종자(조금 두꺼운 종자 형태)로 구분되었고, sug -1(OsISA1) 유전자가 우선적으로 작용한 후 분리되는 표현형이다. 종자 두께를 회복시키는 유전자를 추가로 탐색하기 위해, sugary-2/밀양 23호(M.23)의 F3 집단으로 벌크(bulk)를 만들어 두 번째 BSA를 수행한 결과, 도 2b에 개시된 바와 같이 염색체 4번(Chr.4)에서 sugary-2(두께가 회복된 당질배유 형질) 표현형과 마커 유전형이 공분리하는 것을 확인하였다. 추가적으로 내로우 다운(narrow down)을 수행한 결과, 자체 제작한 dCAPS 마커인 AL731A 및 AL731B 사이에 후보 유전자가 있을 것으로 예상하였고, 염기서열을 분석한 후 Os04g33460(rice starch branching enzyme 4 또는 starch branching enzyme IIa; OsBEIIa)이 sugary-2 형질과 연관된 후보 유전자라 결론지었다. 즉, sug -2(OsBEIIa) 유전자는 상기 실시예 3의 결과와 같이 상위 유전자 sug -1(OsISA1)가 작용할 때 그 효과가 나타나는 하위 유전자이고, sug -2(OsBEIIa) 유전자의 돌연변이는 납작한 당질배유를 약간 회복시키는 역할을 하는 것으로 사료된다. 또한, dCAPS 마커를 이용하여 공분리 분석을 수행하였는데, 두 개의 후보 유전자가 sugary-2/화청벼의 F2 개체들에서 표현형과 유전형이 공분리하는 것을 확인하였고, 이는 두 개 유전자의 돌연변이가 sugary-2 돌연변이체의 표현형을 결정한다는 것을 간접적으로 증명한 결과이다.
실시예 5. 형질전환 기법을 통한 후보 유전자의 기능 확인
sugary-2 돌연변이체의 표현형은 두 개의 유전자(sug -1 및 sug -2)에 의해 결정이 되므로, 후보 유전자의 기능을 확인하기 위해 두 개의 유전자 모두를 이용하여 형질전환을 시도하였다. 야생형인 동진벼 종자에서 캘러스를 유도하여 RNAi 기법을 이용해 두 유전자를 각각 불활성화하였고, sug -1(OsISA1) 및 sug -2(OsBEIIa) 유전자가 독립적으로 불활성화된 RNAi 개체를 얻을 수 있었다. OsISA1-RNAi 개체의 T1 종자 표현형을 확인한 결과, sugary-1 돌연변이체의 종자와 같은 납작한 당질배유 형태를 보였고, 첫 번째 후보 유전자인 OsISA1의 효과를 입증할 수 있었다(도 3). 그러나 sug -2(OsBEIIa) 유전자는 독립적으로 작용하지 않기 때문에 육안으로 보는 표현형에서는 별다른 차이를 보이지 않았다. sug -2(OsBEIIa) 유전자의 기능을 간접적으로 확인하기 위해, 형질전환체를 인공교배의 재료로 사용해서 교배 종자의 분리 양상을 관찰하였다. OsBEIIa-RNAi 선발 개체와 sugary-2 돌연변이체를 교배하였고, OsBEIIa-RNAi/sugary-2에서 얻은 F2 종자들의 표현형과 F2 개체의 유전형이 서로 공분리함을 확인하였다(도 3).
또한, sugary-2 돌연변이체의 캘러스를 유도해 sug -2(OsBEIIa) 유전자를 과발현시켰을 때, sugary-2 형질을 결정하는 유전자 두 개 중 하위 유전자 하나만 발현이 회복될 것이다. 따라서 예상할 수 있는 결과는, 상위 유전자 sug -1(OsISA1) 하나만 문제가 생겨 나타나는 표현형인 아주 납작한 종자가 과발현 형질전환체에서 발견될 것이고, 그 납작한 표현형을 지니는 종자의 유전형은 모두 과발현 벡터 DNA를 보유하고 있을 것이다. 실제 과발현 개체를 획득한 결과, 위에서 예상한 결과와 일치하는 개체를 얻을 수 있었고, 이는 상기 유전자 sug -1(OsISA1) 및 sug -2(OsBEIIa)를 어떤 조합으로 조절하는가에 따라 당질배유의 정도를 조절할 수 있다는 가능성을 보여준 결과이다(도 4).
<110> Seoul National University R&DB Foundation <120> Method for controlling sugar content, starch content or shape of plant endosperm using sug-1 gene and sug-2 gene and the plant thereof <130> PN16414 <160> 4 <170> KoPatentIn 3.0 <210> 1 <211> 2412 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 1 atggcgagcc tcccgcactg cctctccgcg cgcccgctcg tcgtcgcggc ggccccgggg 60 cggcctgggc cggggccggg gccgtggctg cgcggcgggg cgaggcggcg gaatgcggcg 120 ttttcggcgg ggaacgcggg gaggcgggtg gggttgagga ggtcggtggc ctcggcggtg 180 gaggtcgggg tcggggagga tgaggaggag ggtgtggagg aggaggagga ggaggtggag 240 gcggtggtga tgccggagag gtacgcgctg ggtggcgcgt gcagggtgct cgccggaatg 300 cccgcgccgc tcggggccac cgcgctcgac ggcggggtca atttcgccgt ctactccgcc 360 ggcgcatccg ccgcgtcgct ctgcctcttc acccccgacg atctcgaggc ggatgaggtg 420 actgaggagg ttccgcttga tcctctgttc aatcggacgg ggaatgtgtg gcacgtcttc 480 atcgaaggcg agctgcacaa catgctgtac gggtacaggt tcgatggtat gttcgcccct 540 cactgcggcc agtacttcga tgtctccaat gtcgtggtgg atccttatgc caaggcagtg 600 ataagccgag 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cctgcctgat cgtgctcacg ccgtccacct gttctctcat 2340 ttcctcaact ccaatctcta ccccatgctc agctactcct ccatcatcct tgaattgcag 2400 cctgatgatt ga 2412 <210> 2 <211> 2526 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 2 atggcgtcgt tcgcggtgtc cggcgcgagg ctcggggtcg tgcgggcggg gggcggcggc 60 ggcggcgggg gtggcccggc ggcgcgatcc ggcggggtgg acttgccgtc ggtgctcttc 120 aggaggaagg actccttctc acgtggcgtt gtgagctgcg cgggtgctcc tgggaaggtg 180 ctggtgcctg gcggtgggag cgacgacttg ctgtcctctg cggaaccaga cgtggaaact 240 caagagcaac ctgaagaatc tcagatacct gatgataata aagtaaaacc ttttgaggag 300 gaggaagaga ttccagcagt ggcagaagca agcataaagg ttgtggctga agacaaactt 360 gaatcttcag aagtgattca agacattgag gaaaatgtga ctgagggtgt gatcaaagat 420 gctgatgaac caactgtgga ggataaacca cgagttatcc caccaccagg agatgggcag 480 aagatatacc aaattgaccc aatgctggaa ggatttcgga accatcttga ctaccgatac 540 agtgaataca agagaatgcg tgcagctatt gaccaacatg aaggtggctt ggatgcattt 600 tctcgtggtt acgaaaagct tggattcacc cgcagcgctg aaggcattac ctaccgagaa 660 tgggcacctg gagcacagtc tgcagcatta gtaggtgact tcaacaattg gaacccaaat 720 gcagatacta tgaccagaaa tgagtatggt gtttgggaga tttccctgcc taacaatgct 780 gatggatccc ctgctattcc tcatggctca cgtgtaaaga ttcggatgga tacaccatct 840 ggcgtaaagg attcaattcc tgcctggatt aagtttgctg tgcaggctcc aggtgaaata 900 ccgtacaacg gtatatatta tgatccacct gaagaagaaa aatatgtatt ccaacatcct 960 caacctaaac gaccaaattc gctgcggata tatgaatcac atattggaat gagtagcccg 1020 gaaccgaaga taaacacata tgctaatttt agggatgagg tgctaccaag aattaaaaag 1080 cttgggtaca atgctgtaca gataatggca atccaggagc actcttatta cgcaagcttt 1140 gggtatcatg ttactaactt ctttgcgcca agtagccgtt tcggaacccc agaagacttg 1200 aaatctctga ttgataaagc tcacgagctt ggtttgcttg tacttatgga tattgttcac 1260 agtcatgcat caaacaatac cctggatggt ttgaatggtt ttgatggtac tgatacacat 1320 tacttccatg gtggaccacg gggtcatcac tggatgtggg attctcgcct gttcaactat 1380 gggagttggg aagttttaag atatttactg tcgaatgcaa ggtggtggct tgaagaatac 1440 aagtttgatg ggtttcgatt tgatggggtg acctccatga tgtatactca tcatggttta 1500 caggtggcat ttactggcaa ctatggcgaa tattttggat ttgctactga tgttgatgca 1560 gtagtttact tgatgctggt gaacgatcta attcatgggc tttatcctga ggctgtagcc 1620 attggtgaag atgtcagcgg gatgcccaca ttttgtattc ctgttcaaga tggtggtgtt 1680 ggttttgact atcgtttgca tatggctgta ccggacaaat ggatcgaact cctcaagcaa 1740 agtgacgaat attggaaaat gggtgatatc gtgcacaccc taacgaatag aaggtggtca 1800 gagaagtgtg ttacttatgc agaaagtcat gaccaagcac tagttggtga caagactatt 1860 gcattctggt tgatggataa ggatatgtat gattttatgg ctctagacag accttcaaca 1920 cctcgcattg atcgtgggat agcattacat aaaatgatta ggcttgtcac catgggctta 1980 ggaggcgaag gctatcttaa tttcatggga aatgagtttg ggcatcctga atggatagat 2040 ttcccaagag gcccgcaaag tcttccaaat ggctcggtcc tcccaggaaa caactacagt 2100 tttgataaat gccgtcgtag atttgacctt ggagatgcag attatcttag atatcatggt 2160 atgcaagagt ttgatcaggc catgcagcat cttgaggaaa aatatggatt catgacatct 2220 gagcaccagt atatatcgcg caaacacgag gaggataagg tgatcatctt cgagagagga 2280 gatttggtat tcgtgttcaa cttccactgg agtaatagct attttgacta tcgcgtcggt 2340 tgtttaaagc ctggaaagta caagattgtg ttggactcag 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Glu Leu His Asn Met Leu Tyr Gly Tyr Arg Phe Asp Gly 165 170 175 Met Phe Ala Pro His Cys Gly Gln Tyr Phe Asp Val Ser Asn Val Val 180 185 190 Val Asp Pro Tyr Ala Lys Ala Val Ile Ser Arg Gly Glu Tyr Gly Val 195 200 205 Pro Gly Pro Gly Gly Asp Cys Trp Pro Gln Met Ala Gly Met Ile Pro 210 215 220 Leu Pro Tyr Ser Thr Phe Asp Trp Gln Gly Asp Leu Pro Leu Arg Tyr 225 230 235 240 Pro Gln Lys Asp Leu Val Ile Tyr Glu Met His Leu Arg Gly Phe Thr 245 250 255 Lys His Ser Ser Ser Asn Val Glu His Pro Gly Thr Tyr Ile Gly Ala 260 265 270 Ile Ser Lys Leu Asp Tyr Leu Lys Glu Leu Gly Val Asn Cys Val Glu 275 280 285 Leu Met Pro Cys His Glu Phe Asn Glu Leu Glu Tyr Phe Ser Cys Ser 290 295 300 Ser Lys Met Asn Phe Trp Gly Tyr Ser Thr Ile Asn Phe Phe Ser Pro 305 310 315 320 Met Ile Arg Tyr Ser Ser Gly Gly Ile Arg Asn Cys Gly Arg Asp Ala 325 330 335 Ile Asn Glu Phe Lys Thr Phe Val Arg Glu Ala His Lys Arg Gly Ile 340 345 350 Glu Val Ile Met Asp Val Val Phe Asn His Thr Ala Glu Gly Asn Glu 355 360 365 Lys Gly Pro Ile Leu Ser Phe Arg Gly Ile Asp Asn Ser Thr Tyr Tyr 370 375 380 Met Leu Ala Pro Lys Gly Glu Phe Tyr Asn Tyr Ser Gly Cys Gly Asn 385 390 395 400 Thr Phe Asn Cys Asn His Pro Val Val Arg Glu Phe Ile Val Asp Cys 405 410 415 Leu Arg Tyr Trp Val Thr Glu Met His Val Asp Gly Phe Arg Phe Asp 420 425 430 Leu Ala Ser Ile Met Thr Arg Gly Cys Ser Leu Trp Asp Pro Val Asn 435 440 445 Val Tyr Gly Ser Pro Val Glu Gly Asp Met Thr Thr Thr Gly Thr Pro 450 455 460 Leu Ala Thr Pro Pro Leu Ile Asp Met Ile Ser Asn Asp Pro Ile Leu 465 470 475 480 Gly Asp Val Lys Leu Ile Ala Glu Ala Trp Asp Ala Gly Gly Leu Tyr 485 490 495 Gln Val Gly Gln Phe Pro His Trp Lys Ile Trp Ser Glu Trp Asn Gly 500 505 510 Lys Tyr Arg Asp Ile Val Arg Gln Phe Ile Lys Gly Thr Asp Gly Phe 515 520 525 Ala Gly Gly Phe Ala Glu Cys Leu Cys Gly Ser Pro His Leu Tyr Gln 530 535 540 Ala Gly Gly Arg Lys Pro Trp His Ser Ile Asn Phe Val Cys Ala His 545 550 555 560 Asp Gly Phe Thr Leu Ala Asp Leu Val Thr Tyr Asn Lys Lys Tyr Asn 565 570 575 Ser Ser Asn Gly Glu Asp Asn Arg Asp Gly Glu Asn His Asn Leu Ser 580 585 590 Trp Asn Cys Gly Glu Glu Gly Glu Phe Ala Gly Leu Ser Val Lys Arg 595 600 605 Leu Arg Lys Arg Gln Met Arg Asn Phe Phe Val Ser Leu Met Val Ser 610 615 620 Gln Gly Val Pro Met Phe Tyr Met Gly Asp Glu Tyr Gly His Thr Lys 625 630 635 640 Gly Gly Asn Asn Asn Thr Tyr Cys His Asp His Tyr Val Asn Tyr Phe 645 650 655 Arg Trp Asp Lys Lys Glu Glu Ser Ser Asp Leu Gln Arg Phe Cys Ser 660 665 670 Leu Met Thr Lys Phe Arg Lys Gln Cys Glu Ser Leu Gly Leu Ala Asp 675 680 685 Phe Pro Thr Ala Gln Arg Leu His Trp His Gly His Gln Pro Gly Lys 690 695 700 Pro Asp Trp Ser Glu Thr Ser Arg Phe Val Ala Phe Ser Thr Lys Asp 705 710 715 720 Glu Thr Lys Gly Glu Ile Tyr Val Ala Phe Asn Ala Ser His Leu Pro 725 730 735 Ala Val Val Gly Leu Pro Glu Arg Pro Gly Tyr Arg Trp Glu Pro Leu 740 745 750 Val Asp Thr Gly Lys Pro Ala Pro Tyr Asp Phe Leu Thr Asp Asp Leu 755 760 765 Pro Asp Arg Ala His Ala Val His Leu Phe Ser His Phe Leu Asn Ser 770 775 780 Asn Leu Tyr Pro Met Leu Ser Tyr Ser Ser Ile Ile Leu Glu Leu Gln 785 790 795 800 Pro Asp Asp <210> 4 <211> 841 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 4 Met Ala Ser Phe Ala Val Ser Gly Ala Arg Leu Gly Val Val Arg Ala 1 5 10 15 Gly Gly Gly Gly Gly Gly Gly Gly Gly Pro Ala Ala Arg Ser Gly Gly 20 25 30 Val Asp Leu Pro Ser Val Leu Phe Arg Arg Lys Asp Ser Phe Ser Arg 35 40 45 Gly Val Val Ser Cys Ala Gly Ala Pro Gly Lys Val Leu Val Pro Gly 50 55 60 Gly Gly Ser Asp Asp Leu Leu Ser Ser Ala Glu Pro Asp Val Glu Thr 65 70 75 80 Gln Glu Gln Pro Glu Glu Ser Gln Ile Pro Asp Asp Asn Lys Val Lys 85 90 95 Pro Phe Glu Glu Glu Glu Glu Ile Pro Ala Val Ala Glu Ala Ser Ile 100 105 110 Lys Val Val Ala Glu Asp Lys Leu Glu Ser Ser Glu Val Ile Gln Asp 115 120 125 Ile Glu Glu Asn Val Thr Glu Gly Val Ile Lys Asp Ala Asp Glu Pro 130 135 140 Thr Val Glu Asp Lys Pro Arg Val Ile Pro Pro Pro Gly Asp Gly Gln 145 150 155 160 Lys Ile Tyr Gln Ile Asp Pro Met Leu Glu Gly Phe Arg Asn His Leu 165 170 175 Asp Tyr Arg Tyr Ser Glu Tyr Lys Arg Met Arg Ala Ala Ile Asp Gln 180 185 190 His Glu Gly Gly Leu Asp Ala Phe Ser Arg Gly Tyr Glu Lys Leu Gly 195 200 205 Phe Thr Arg Ser Ala Glu Gly Ile Thr Tyr Arg Glu Trp Ala Pro Gly 210 215 220 Ala Gln Ser Ala Ala Leu Val Gly Asp Phe Asn Asn Trp Asn Pro Asn 225 230 235 240 Ala Asp Thr Met Thr Arg Asn Glu Tyr Gly Val Trp Glu Ile Ser Leu 245 250 255 Pro Asn Asn Ala Asp Gly Ser Pro Ala Ile Pro His Gly Ser Arg Val 260 265 270 Lys Ile Arg Met Asp Thr Pro Ser Gly Val Lys Asp Ser Ile Pro Ala 275 280 285 Trp Ile Lys Phe Ala Val Gln Ala Pro Gly Glu Ile Pro Tyr Asn Gly 290 295 300 Ile Tyr Tyr Asp Pro Pro Glu Glu Glu Lys Tyr Val Phe Gln His Pro 305 310 315 320 Gln Pro Lys Arg Pro Asn Ser Leu Arg Ile Tyr Glu Ser His Ile Gly 325 330 335 Met Ser Ser Pro Glu Pro Lys Ile Asn Thr Tyr Ala Asn Phe Arg Asp 340 345 350 Glu Val Leu Pro Arg Ile Lys Lys Leu Gly Tyr Asn Ala Val Gln Ile 355 360 365 Met Ala Ile Gln Glu His Ser Tyr Tyr Ala Ser Phe Gly Tyr His Val 370 375 380 Thr Asn Phe Phe Ala Pro Ser Ser Arg Phe Gly Thr Pro Glu Asp Leu 385 390 395 400 Lys Ser Leu Ile Asp Lys Ala His Glu Leu Gly Leu Leu Val Leu Met 405 410 415 Asp Ile Val His Ser His Ala Ser Asn Asn Thr Leu Asp Gly Leu Asn 420 425 430 Gly Phe Asp Gly Thr Asp Thr His Tyr Phe His Gly Gly Pro Arg Gly 435 440 445 His His Trp Met Trp Asp Ser Arg Leu Phe Asn Tyr Gly Ser Trp Glu 450 455 460 Val Leu Arg Tyr Leu Leu Ser Asn Ala Arg Trp Trp Leu Glu Glu Tyr 465 470 475 480 Lys Phe Asp Gly Phe Arg Phe Asp Gly Val Thr Ser Met Met Tyr Thr 485 490 495 His His Gly Leu Gln Val Ala Phe Thr Gly Asn Tyr Gly Glu Tyr Phe 500 505 510 Gly Phe Ala Thr Asp Val Asp Ala Val Val Tyr Leu Met Leu Val Asn 515 520 525 Asp Leu Ile His Gly Leu Tyr Pro Glu Ala Val Ala Ile Gly Glu Asp 530 535 540 Val Ser Gly Met Pro Thr Phe Cys Ile Pro Val Gln Asp Gly Gly Val 545 550 555 560 Gly Phe Asp Tyr Arg Leu His Met Ala Val Pro Asp Lys Trp Ile Glu 565 570 575 Leu Leu Lys Gln Ser Asp Glu Tyr Trp Lys Met Gly Asp Ile Val His 580 585 590 Thr Leu Thr Asn Arg Arg Trp Ser Glu Lys Cys Val Thr Tyr Ala Glu 595 600 605 Ser His Asp Gln Ala Leu Val Gly Asp Lys Thr Ile Ala Phe Trp Leu 610 615 620 Met Asp Lys Asp Met Tyr Asp Phe Met Ala Leu Asp Arg Pro Ser Thr 625 630 635 640 Pro Arg Ile Asp Arg Gly Ile Ala Leu His Lys Met Ile Arg Leu Val 645 650 655 Thr Met Gly Leu Gly Gly Glu Gly Tyr Leu Asn Phe Met Gly Asn Glu 660 665 670 Phe Gly His Pro Glu Trp Ile Asp Phe Pro Arg Gly Pro Gln Ser Leu 675 680 685 Pro Asn Gly Ser Val Leu Pro Gly Asn Asn Tyr Ser Phe Asp Lys Cys 690 695 700 Arg Arg Arg Phe Asp Leu Gly Asp Ala Asp Tyr Leu Arg Tyr His Gly 705 710 715 720 Met Gln Glu Phe Asp Gln Ala Met Gln His Leu Glu Glu Lys Tyr Gly 725 730 735 Phe Met Thr Ser Glu His Gln Tyr Ile Ser Arg Lys His Glu Glu Asp 740 745 750 Lys Val Ile Ile Phe Glu Arg Gly Asp Leu Val Phe Val Phe Asn Phe 755 760 765 His Trp Ser Asn Ser Tyr Phe Asp Tyr Arg Val Gly Cys Leu Lys Pro 770 775 780 Gly Lys Tyr Lys Ile Val Leu Asp Ser Asp Asp Gly Leu Phe Gly Gly 785 790 795 800 Phe Ser Arg Leu Asp His Asp Ala Glu Tyr Phe Thr Ala Asp Trp Pro 805 810 815 His Asp Asn Arg Pro Cys Ser Phe Ser Val Tyr Thr Pro Ser Arg Thr 820 825 830 Ala Val Val Tyr Ala Leu Thr Glu Asp 835 840

Claims (7)

  1. 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 포함하는 재조합 벡터로 식물세포를 형질전환하는 단계; 및
    상기 형질전환된 식물세포로부터 식물을 재분화하는 단계를 포함하는 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체의 제조방법.
  2. 제1항에 있어서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소된 배유를 가지는 형질전환 식물체의 제조방법.
  3. 제1항에 있어서, 상기 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현을 저해시켜 야생형에 비해 식물체 배유의 두께가 얇아진 것을 특징으로 하는 형질전환 식물체의 제조방법.
  4. 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 따른 방법에 의해 제조된 당 함량, 전분 함량 또는 형태가 조절된 배유를 가지는 형질전환 식물체.
  5. 제4항에 따른 식물체의 형질전환된 종자.
  6. 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자를 유효성분으로 함유하는 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태 조절용 조성물.
  7. 서열번호 3의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-1 단백질 코딩 유전자 및 서열번호 4의 아미노산 서열로 이루어진 SUG-2 단백질 코딩 유전자의 발현이 저해되어 야생형에 비해 식물체 배유의 당 함량이 증가되고 전분 함량이 감소되며, 두께가 얇아진 것을 특징으로 하는 돌연변이 벼 식물체.
KR1020160154835A 2015-11-24 2016-11-21 sug-1 유전자 및 sug-2 유전자를 이용한 식물체 배유의 당 함량, 전분 함량 또는 형태를 조절하는 방법 및 그에 따른 식물체 KR101684882B1 (ko)

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