KR101120973B1 - 식물 성장 호르몬 수준, 비율 및/또는 공동-인자를조정하여 식물의 성장 및 작물 생산성을 개선하는 방법 - Google Patents

식물 성장 호르몬 수준, 비율 및/또는 공동-인자를조정하여 식물의 성장 및 작물 생산성을 개선하는 방법 Download PDF

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Abstract

농업에서, 온도 및 습도가 표준에서 벗어날 경우, 두가지 일이 일어나는데, 즉, 식물의 성장이 어려워지고 병이 창궐한다. 식물 성장에 대한 스톨러 모델은, 최적의 성장 및 성능을 위해서는 적절한 호르몬 균형이 필요함을 주장한다. 성장 조건이 표준에서 벗어날 경우, 호르몬 균형이 변경되고 식물 성장이 어려워진다. 본 발명은 상기 모델을 지지하는 증거를 제시하고, 호르몬 수준과 식물 성장 간의 관계를 설명한다. 상기 관계를 확실히 이해하면 상기 문제를 제거하기 위한 작물 처리가 용이해질 것이다. 기후를 제어할 수는 없지만, 상이한 식물 조직 내의 식물 호르몬의 수준 및/또는 비율을 조작함으로써, 환경적인 스트레스에 의해 야기된 손상을 제어할 수는 있다. 뿌리 조직 내의 호르몬, 특히 옥신 및 사이토키닌의 수준 및/또는 비율을 조정함으로써, 식물이 이러한 환경적 스트레스를 극복하거나 이를 보상하는 것을 도울 수 있다.

Description

식물 성장 호르몬 수준, 비율 및/또는 공동-인자를 조정하여 식물의 성장 및 작물 생산성을 개선하는 방법 {METHODS FOR IMPROVING GROWTH AND CROP PRODUCTIVITY OF PLANTS BY ADJUSTING PLANT HORMONE LEVELS, RATIOS AND/OR CO-FACTORS}
본 발명은 일반적으로 식물 호르몬 수준 및/또는 비율을 조정하여 식물의 성장 및 작물 생산성을 개선하는 방법에 관한 것이다. 상기 방법은 또한 식물 호르몬을 조절하여 식물 성장을 개선하면서, 이와 동시에, 곤충 및 병원균의 만연에 대한 식물의 내성을 개선하는 것에 유용하다. 보다 구체적으로, 본 발명은 유효량의 하나 이상의 식물 호르몬을 식물 조직에 적용함으로써 상기 목적을 달성하기 위한 방법에 관한 것이다. 이와 달리, 이러한 목적은, 식물 조직 내의 하나 이상의 식물 호르몬의 수준에 영향을 미치는 기타 물질을 식물 조직에 적용하여, 상기 호르몬(들) 을 목적한 범위 내로 이동시킴으로써 달성된다.
식물 호르몬은 공지되어 있으며 수년간 연구되어 왔다. 식물 호르몬은 하기 5 개의 종류 중 하나에 속할 수 있다: 옥신 (auxin), 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 에틸렌. 에틸렌은 오랫 동안 과실의 숙성 및 잎의 탈리 (abscission) 와 관련되어 왔다. 아브시스산은 겨울눈의 형성을 야기하며, 종 자 휴면 (seed dormancy) 을 유발하고, 기공의 개폐를 제어하고, 잎의 노화를 유도한다. 지베렐린, 주로 지베렐린산은 종자에서 휴면 방해 및 줄기에서 세포 신장의 자극에 관여한다. 지베렐린은 또한 분재 식물을 정상 크기로 신장시키는 것으로도 알려져 있다. 사이토키닌, 예를 들어, 제아틴은 주로 식물의 뿌리에서 생성된다. 사이토키닌은 줄기 하부의 측아 (lateral bud) 의 성장을 자극하고, 세포 분열 및 잎의 확장을 촉진하고, 식물 노화를 지연시킨다. 사이토키닌은 또한, 옥신이 합성되는 분열조직으로부터의 새로운 성장을 생성함으로써 옥신 수준을 증진시킨다. 옥신, 주로 인돌-3-아세트산 (IAA) 은 세포 분열 및 세포 신장을 모두 촉진시키고, 정부우세성 (apical dominance) 을 유지한다. 옥신은 또한 유관속형성층 (vascular cambium) 에서 2 차 성장을 자극하고, 부정근의 형성을 유도하며, 과실 성장을 촉진한다.
옥신 및 사이토키닌은 복합적인 상호작용을 가진다. 사이토키닌에 대한 옥신의 비율이 조직 배양액 내의 세포 분화를 조절할 것임은 공지되어 있다. 옥신은 생장점에서 합성되며, 사이토키닌은 대부분 근단에서 합성된다. 따라서, 사이토키닌에 대한 옥신의 비율은 일반적으로 새싹에서는 높고, 뿌리에서는 낮다. 옥신의 상대량을 증가시켜 사이토키닌에 대한 옥신의 비율을 변경시킬 경우, 뿌리 성장이 자극된다. 반면, 사이토키닌의 상대량을 증가시켜 사이토키닌에 대한 옥신의 비율을 변경시킬 경우, 새싹 성장이 자극된다.
가장 통상적인 자연 발생 옥신은 인돌-3-아세트산 (IAA) 이다. 그러나, 인돌-3-부티르산 (IBA); 나프탈렌 아세트산 (NAA); 2,4-디클로로페녹시 아세트산 (2,4-D); 및 2,4,5-트리클로로페녹시 아세트산 (2,4,5-T 또는 고엽제) 를 포함하는 기타 합성 옥신이 공지되어 있다. 이들은 합성 옥신으로 인지되지만, IBA 는 식물 조직에서 자연적으로 발생한다는 것을 알아야 한다. 이러한 다수의 합성 옥신은 수십년간, 가속화된 과다 식물 성장을 야기한 후 식물의 죽음을 야기하는 제초제로서 사용되어 왔다. 고엽제는, 베트남 전쟁에서 미 육군 및 공군이 삼림 훼손에 이를 광범위하게 이용하면서 널리 알려졌다. 2,4-D 는 정원사에 의한 사용을 위해 시판되는 다수의 상업적 제초제에 지속적으로 사용되는 것으로 확인된다.
화합물은 식물 내에서의 그의 생물학적 활성에 근거하여 옥신으로 분류된다. 분류를 위한 1 차적인 활성에는, 세포 성장 및 신장의 자극이 포함된다. 옥신은 1800 년대 이후부터 연구되어 왔다. 찰스 다윈은, 자엽초가 한방향의 광원을 향해 성장할 것이라는 것을 알게되었다. 그는, 광 자극을 인지한 것은 식물 말단 (plant tip) 이지만, 광원 쪽으로 구부러지는 성장 반응은 식물 말단 하부의 성장 구역에서 일어났음을 발견하였다. 다윈은, 식물 말단과 성장 구역 사이에 화학적 전달자가 수송되었음을 제안하였다. 상기 전달자는 이후 옥신으로 확인되었다.
모든 식물은 세포 분열을 위해 특정한 사이토키닌에 대한 옥신, 즉, IAA 의 비율을 요구한다. 상기 비율은 다양할 수 있으며, 세포 분열을 위해, 사이토키닌에 대한 IAA 의 비율은 정단분열세포 (apical meristem) 조직에서의 비율이 뿌리의 분열세포 조직에서의 비율보다 훨씬 더 커야 한다. 세포 분열을 위해 식물 의 각 부분은 상이한 사이토키닌에 대한 IAA 의 비율을 요구할 수 있다. 예를 들어, 줄기, 과실, 낟알 및 기타 식물 부분에서 세포 분열을 위해 상이한 비율이 요구될 수있다. 사실 상, 정단분열세포 세포 분열을 위한 비율은 뿌리 세포 분열에 필요한 비율보다 상당히 더 클 수 있으며, 실제로는 1000 배 정도 더 클 수 있는 것으로 추정되어 왔다. 상기 비율이 측정되는 메카니즘은 아직 알려지지 않았지만, 기타 호르몬 및 효소가 이의 인지에 관여할 것 같다.
식물은 일반적으로 약 68℉ 내지 약 87℉ (약 21 - 30℃) 의 온도에서 가장 잘 자란다. 상기 온도 범위에서, 식물은 충분한 양의 옥신, 특히 IAA 를 생성하여 정상 성장을 유지하는 것으로 추정된다. 이상적인 온도는 종에 따라 다르지만, 작물 식물은 일반적으로 상기 온도 범위에서 가장 잘 자란다. 온도는 중요한 인자이지만, 기타 환경적 인자가 세포 분열에 영향을 미칠 수 있음을 또한 주지해야 한다. 온도와 함께, 식물의 수분 함량, 영양 상태 (특히, 이용가능한 질소의 수준), 식물에 대한 빛의 강도 및 식물의 나이는 모두 세포 분열을 지시하는 식물 호르몬 (IAA 및 사이토키닌 포함) 을 생성하는 식물의 능력에 영향을 미친다.
온도가 약 90℉ 초과 (약 31℃ 초과) 로 상승하거나, 약 68℉ 미만 (약 21℃ 미만) 으로 떨어지면, 세포 분열이 늦춰진다. 온도가 추가로 약 90℉ 초과로 상승하거나, 약 68℉ 미만으로 떨어지면, IAA 및 기타 호르몬의 생성이 가속된 속도로 감소된다. 따라서, 만약 가능하다 하더라도, 약 100℉ 초과의 온도에서는 새로운 세포 성장을 달성하기가 어려워진다. 유사하게, 온도가 약 68℉ 미만으 로 현저히 떨어지면, 세포 분열이 늦춰진 후 중단된다. 적절한 수분 및 온도, 즉, 약 약 70℉ 내지 약 90℉ 의 온도를 갖는 정상 성장 조건 동안, 식물은 풍부한 양의 IAA 를 생성할 것이다. 세포 분열은 또한 IAA 및 기타 식물 호르몬에 의해 생성된 기타 저해 화합물에 의해 방해될 수 있다. 온도가 약 90℉ 초과로 상승하거나 약 68℉ 미만으로 떨어지면, 식물의 IAA 생성력이 급격히 감소된다.
식물은 성장 과정 동안 빛에 반응한다. 식물은 정상 식물 성장을 유발하기 위해 주로 적색 파장 범위의 빛을 사용한다. 적색 파장 범위의 빛은 또한 식물의 광주기성을 결정한다. 식물이 들판에 비교적 높은 밀도로 배치되어 있을 경우, 이웃한 식물의 차광 효과 (shading effect) 에 의해 식물의 일부에 닿는 적색 파장광선이 줄어든다. 이는 차광된 식물이 더 많은 일광을 찾게 하고, 차광된 식물이 더 많은 일광을 추구하게 됨에 따라 절간 길이를 연장시킨다. 옥신 (특히, IAA) 이 식물 조직의 밝은 쪽에서 어두운 쪽으로 이동한다는 것은 잘 알려져 있다. 식물이 있는 들판에서 식물 하부의 차광이 더 우세해질 경우, 신생 정단분열조직으로부터의 IAA 의 이동은 식물의 아래쪽 방향으로 급속하게 가속화된다. 아래쪽 방향으로의 IAA 의 이동은 식물의 기부에 발생하는 그늘의 양에 따라 달라질 것이다.
지베렐린산은 식물 내에서 적색 파장 광선이 가장 풍부한 곳으로 이동하는 경향이 있기 때문에, 이는 식물 내에서 정단분열조직을 향해 위쪽으로 이동하는 경향이 있을 것이다. 이는, 한편으로, IAA 를 식물의 그늘진 쪽을 향해 더 빠르게 아래쪽으로 이동시킨다. 아래쪽으로 이동하는 IAA 의 양은 식물의 정단분열 조직의 배치에 따라 달라질 것이다. 정단분열조직이 식물 수관 (plant crown) 으로부터 더욱 수직적으로 놓여있을 경우, 아래쪽으로 이동하는 IAA 가 더 많아질 것이다. 정단분열조직이 식물 수관에 대해 더욱 수평적으로 놓여 있을 경우, IAA 의 이동이 더 적어질 것이다. 곁가지 또는 큰가지에 있는 정단분열조직이 아래쪽으로 구부러져 있을 경우, IAA 가 중력의 반대방향으로 이동하기가 매우 어려워져, 아래쪽으로의 IAA 의 이동이 제한될 것이다.
식물이 충분한 수분, 이상적인 온도 및 충분한 양의 질소 비료를 포함하는 조건에서 급성장하고 있는 경우, 옥신은 이들이 대사되는 조직으로부터 효율적으로 수송되어 식물의 아래쪽으로 이동한다. 이는 옥신의 재분포, 및 옥신이 생성되는 조직 내의 옥신 수준의 감소를 야기한다. 상기 결과는 옥신 수준이 부족한 조직이다.
본 발명은 식물 성장에 대한 스톨러 (Stoller) 모델을 기초로 한다. 상기 모델은 현지 관찰 (field observation) 및 과학 문헌의 분석을 조합하여 개발되었다. 상기 모델은 식물 호르몬 수준에 대한 공개된 데이터를 고려하여, 이를 상기 호르몬 수준의 변화로부터 유래된 것으로 관찰될 수 있는 식물 성장과 관련시킨다. 과거 한 세기에 걸쳐 식물 호르몬에 대한 많은 연구가 이루어져 왔지만, 우리가 아는 바로는, 이는 호르몬 수준을 현지 관찰된 식물 성장 반응과 직접 관련시킨 최초의 종합 모델이다. 상기 모델은 또한 최초로, 목적한 성장을 얻기 위해 천연 식물 호르몬을 사용하여 현지에서 식물 성장을 제어하기 위한 적용가능한 방법을 제공한다. 문헌에는 광범위한 연구 근거가 존재하지만, 이러한 연구는 대부분 하나의 호르몬 또는 매우 한정된 사건에서의 호르몬의 서브셋 (subset) 의 상호작용에 대한 세부사항만을 다룬다. 이러한 대부분의 것들 외에, 모델 실험에 대해 공개된 연구가 모델 식물에 대해 실험실에서 수행되어 왔거나, 절개되거나 분쇄된 식물 조직에서 생체 외에서 수행되어 왔다. 다수의 호르몬 반응을 변경시켜 보다 이상적인 성장을 야기함으로써 작물 생산에 영향을 미치고자 하는 목적으로, 발달 사건에서 다수의 호르몬 반응을 서로 관련시킨 모델은 이전에 전혀 공개된 적이 없었다.
이상적인 식물 성장은, 이상적인 온도, 수분, 빛, 및 영양 균형의 조건 하에 일어나며, 임의의 성장 단계 동안 다른 조직을 희생시켜 어떠한 하나의 조직의 성장이 두드러지지 않도록 하는 뿌리 및 새싹 조직의 적절한 성장에 의해 대표되는 성장으로 정의된다. 이상적인 성장 동안, 식물은 병원균에 감염되지도 않으며, 곤충 또는 해충에 의한 침입을 받지도 않는다. 이상적으로 성장하는 식물은 일반적으로 외관이 촘촘하며, 뿌리와 새싹의 질량이 같고, 색상이 양호하고, 착화 및 착과가 양호하다. 이상적으로 성장하는 식물은 그의 유전적인 잠재력으로부터 가능한 최대 수확률을 생성할 것이다.
식물 및 작물 종에 걸쳐 보론 요구 및/또는 보론 결핍 증상이 현저히 균일하다. 항상 가장 어린 성장 조직이 먼저 영향을 받고, 모든 경우 뿌리 성장이 급격히 손상된다. 이는, 조절 및 발달이 식물 호르몬에 의해 크게 제어되는 식물 내의 조직이다. 보론은 IAA-옥시다아제에 의한 IAA 의 파괴를 감소시킴으로써 IAA 의 수명 및 이에 따른 유효성을 연장시킬 것이다. 보론은 또한 폴리아민, 푸트레신, 스페르미딘, 아스코르브산, 스페르민, 및 식물 호르몬, IAA 및 지베렐린산을 증가시키는 것으로 나타났다. 따라서, 생리적 활성에 있어서 호르몬, 특히 옥신, 및 보론 및 다른 미네랄 간의 중요한 상호작용/증진 또는 상승작용이 존재한다. 예를 들어, 보론은 아마도 세포 내외로의 옥신의 이동에 의해 식물 호르몬인 옥신의 수송에 대한 직접적인 효과를 갖는 것으로 보여진다.
보론은, 결절 (nodule) 및 식물 뿌리 간의 상호연결의 안정성을 증진시키는, 식물에 의한 질소 고정에 필수적인 것으로 나타났다. 또한, 진화적인 관점에서, 보론-조절 성장은 직립 성장을 유지하고 목화된 2 차 벽을 형성하는 능력과 상호관련될 수 있다.
보론 결핍 및 독성은 해바라기 뿌리에서 ATP아제-의존 수소 펌프작용 및 ATP아제 활성을 저해하고, 세포로부터의 양성자 누출을 유도한다. 따라서, 막 활성은 보다 효과적인 ATP아제 활성 및 원형질막을 가로지르는 제어된 전도성을 통해 충분하고 적절한 보론 수준을 사용하여 강화된다. 보레이트 화합물은 저장-작동되는 (store-operated) 칼슘 도입 채널 뿐만 아니라 칼슘-자극된 ATP아제 활성을 저해할 수 있다. 보론은 인산화를 증진시키고, 따라서, 아마도 변환 신호가 인산화의 캐스케이트에 관여하는 매개체를 통해, 호르몬 변환을 포함하는 변환을 신호화할 것이다. 보론 결핍은 세포에 대한 산화적 손상을 감소시키고, 아스코르베이트 수준 및 글루타티온 수준은 보론 결핍을 현저히 감소시키는 것으로 보고되어 왔다. 또한 보론 결핍으로부터의 산화적 손상은 손상된 세포벽 구조의 결과인 것으로 제안되어 왔다.
양성자 분비 및 원형질막 NADH 옥시다제의 활성에 대한 보론의 효과를 통해, 보론은 세포 성장과 직접적으로 관련될 수 있다. 추정되는 세포벽 원형질막 세포골격 연속체를 따라 내포작용-매개 (endocytosis-mediated) 펙틴에 의해 세포 내로 더 깊숙히 신호화하는 보론 박탈의 1차적인 작용을 위한 아포플라스틱 (apoplastic) 표적이 제안되어 왔다. 동물 내에서 보론은 전사 및 번역 수준에서 모두 작용할 수 있다. 추가 연구는 마찬가지로 식물에서의 유사한 작용을 지지할 것이다. 보론은 식물에 흡수되어, 세포벽으로 들어가는 생장점에 축적될 것이다. 식물에서 90% 의 보론은, 세포 내에서 세포 부착에 관여하여 효과적인 식물 성장의 신호화에 관여할 수 있는 람노칼락투로난 (rhamnogalacturonan) 영역이라 칭하는 펙틴 분획 내의 세포벽에 존재한다. 화분 발아는 특히 보론 결핍에 민감하다. 보론은 이온막 수송 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 제안되어 왔다. 보론은 세포 주기의 G2/M 기에, 즉, 세포 분열시 유사분열 직전 및 유사분열 동안 가장 활성이 있는 것으로 보인다.
보론의 또다른 유도체는 항진균 및 항균 활성을 갖는 것으로 보고되어 왔다. 이러한 활성은 식물 성장 조절제, 특히 옥신과 조합되어 강화될 수 있다.
당업자는 병원균 및 곤충에 대한 식물의 내성을 개선하면서 또한 환경 친화적인 식물 성장 및 작물 생산성 개선 방법을 찾기를 열망해 왔다. 따라서, 이러한 방법에 대한 절실하지만 실현되지 않은 요구가 존재해 왔다. 본 발명은 이러한 요구를 해결한다.
발명의 개요
본 발명은 작물 식물에서 호르몬 기능을 이해하기 위한 모델을 제공하며, 뿌리 또는 기부 조직에의 적용을 통해 호르몬 용액을 첨가하여 식물 성장을 조작할 수 있는 방법을 제공한다. 상기 방법은, 식물의 뿌리가 환경 조건의 감지 및 호르몬 신호 송신을 담당하는 1 차 기관이라는 관찰에 근거를 두고 있다. 본 발명의 중심은, 호르몬 반응이 식물 내의 옥신 및 사이토키닌 구배의 확립에 의해 주로 결정된다는 관찰에 있다. 대부분의 호르몬 반응에 대한 결정 인자는 옥신 및 사이토키닌 및 호르몬 서로에 대한 호르몬의 상대적인 수준이다. 하나 이상의 식물 성장 조절제, 바람직하게는 옥신 및/또는 사이토키닌을 적용하여 조직 내의 호르몬 비율을 변경시킴으로써, 식물 성장 반응을 변경시킬 수 있다.
본 발명은, 식물의 조직 내의 식물 호르몬의 수준 또는 비율을 조절함으로써 식물의 성장 및 작물 생산성을 개선하는 방법에 관한 것이다. 본 발명의 방법에서는, 식물 호르몬을, 목적한 효과, 예를 들어, 개선된 성장, 개선된 착과, 또는 개선된 식물 구조를 생성하기에 효과적인 양으로 식물 조직에 적용한다. 식물 구조의 개선에는, 더욱 풍부하고 연속적인 뿌리 성장; 더 짧은 절간을 갖는 더 짧은 신장; 줄기가 더 많고 더 많이 분지된 새싹 배열; 생산자에게 경제적 이익을 주는 해부학적 작물 부분으로의 당 (광합성물) 전달이 증진되고 광합성 용량이 증진된 더 두꺼운 잎; 꽃의 수분의 수와 질을 개선하고, 착과를 개시하고, 과실을 선과하여 구조적 발달을 야기하는, 균일하고 연속적이며 증진된 세포 분열 및 세포 팽창; 또는 유사하게, 증진된 덩이줄기, 종자, 줄기 또는 잎 발달 및 적하, 저장 또는 상품화에 있어서 동시에 증진된 질을 갖는 성능이 포함된다. 임의의 식물 호르몬이 효과적일 수 있지만, 상기 호르몬은 전형적으로 옥신, 사이토키닌 지베렐린 및 아브시스산으로부터 선택된다. 현재 바람직한 호르몬은 옥신, 특히 인돌-3-아세트산 (IAA) 또는 인돌-3-부티르산 (IBA) 이다. 그러나, 옥신은 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에 불충분한 양으로 적용된다. 이와 달리, 내생적인 또는 적용된 호르몬의 수준, 비율 또는 유효성을 변화시킴으로써 작용하는 기타 식물 성장 조절제 (PGR) 가 사용될 수 있다.
옥신은 천연 옥신, 합성 옥신, 옥신 대사물, 옥신 전구물질, 옥신 유도체 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된다. 바람직한 옥신은 천연 옥신, 가장 바람직하게는 인돌-3-아세트산이다. 현재 바람직한 합성 옥신은 인돌-3-부티르산이다. 이와 달리, 식물 성장 조절제 또는 호르몬, 예를 들어 사이토키닌 또는 지베렐린산을 적용함으로써 목적한 범위 내에서의 옥신 수준의 조작이 이루어질 수 있다.
본 발명의 방법에서는, 식물을 심기 전에 식물의 종자 또는 덩이줄기에 호르몬, 예를 들어 옥신 또는 또다른 PGR 을 적용한다. 이와 달리, 식물을 심은 후에 옥신 또는 또다른 PGR 을 식물의 뿌리, 잎, 꽃 또는 과실에 적용한다. 종자 또는 덩이줄기에 적용할 경우, 옥신은 바람직하게는 종자 중량 100 kg 당 옥신 약 0.0028 내지 약 0.028 g 의 비율로 적용된다. 감자 종자 표본에 적용할 경우, 적용 비율은 바람직하게는 심은 표본의 헥타르 당 옥신 약 0.0125 내지 약 2.8 g 을 생성하도록 계산될 수 있다. 식물의 뿌리, 잎, 꽃 또는 과실에 적용할 경우, 옥신은 하루에 헥타르 당 옥신 약 0.0002 내지 약 0.06 g 의 비율로 적용되어야 한다. 연장된 성장 기간에 걸친 여러번의 적용이 요구될 수 있다.
호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 은 수용액으로서 또는 분말로서 적용될 수 있다. 수용액으로 적용될 경우, 상기 용액은 통상의 분무 또는 관개 (irrigartion) 기술에 의해 식물 조직에 적용될 수 있다. 상기 용액은 추가로 알칼리토금속, 전이 금속, 보론 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된 금속을 포함할 수 있다. 이러한 금속은 바람직하게는 칼슘, 마그네슘, 아연, 구리, 망간, 보론, 철, 코발트, 몰리브덴 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된다. 종자 또는 덩이줄기는, 식물을 심기 전에 상기 수용액을 분무하거나 상기 수용액 내에 침지시켜 처리될 수 있다. 바람직한 PGR 적용 방법은 보론 함유 용액과 병용할 수 있다. 보론은 상기 용액이 적용되는 식물 조직에서 옥신을 안정화시킬 것이다.
금속, 바람직하게는 보론을 PGR 과 함께 적용하면 PGR 의 유효 수명을 연장시켜, 반복 적용 간의 시간을 연장시킬 수 있는 것으로 보인다. 보론은 IAA-산화효소 (식물에서 IAA 를 분해시키는 효소) 의 활성 및/또는 합성을 억제시켜 첨가된 IAA 의 효능 (수명 및 활성 둘 다) 을 개선하는 것으로 보인다. 항산화성 아스코르브산은, 보론이 IAA 활성을 증진시키는 메카니즘의 일부일 수 있다. 보론은 또한 식물 내에서의 당 수송, 세포벽 합성, 목질화, 그의 보레이트 에스테르 연결기를 통한 세포벽 구조화, RNA 대사, DNA 합성, 페놀 대사, 막 기능 및 IAA 대사를 증진시킨다. 또한, 보론은 호흡을 조절하는 것으로 알려져 있다. 생식 성장을 위한 보론 요구량은 무성 성장을 위한 보론 요구량보다 높다. 보론은 특히 화분관, 사상체 및 기타 세포와 같은 세포 신장부에서 옥신과 상호작용한다. 보론은 또한 옥신-민감성 형질막 NADH-산화효소를 자극하며, 식물 세포 내에서의 페리시아나이드-유도 양성자 방출의 옥신 자극에도 필요하다. 보론은 또한 뿌리 말단, 사상체 또는 화분관과 같은 세포의 분열 중의 1 차적인 벽의 형성에 있어서 람노갈락투로난 II 이량체 (디-에스테르 결합을 통해 연결됨) 의 내포작용 메카니즘의 일부이다. 따라서, 보론은 옥신-매개 세포 신장 뿐만 아니라 옥신-매개 세포 분열과 연관된다. 최종적으로, 보론은 항진균 및 항균 활성을 갖는 것으로 보고되어 왔다. 따라서, 보론과 함께 PGR 을 적용하면 식물 내의 곤충 및 병원균의 만연의 억제에 있어서의 PGR 의 효과를 개선할 것이다.
호르몬, 예를 들어, 옥신 및 기타 PGR 은 또한 건조 분말로서 적용될 수도 있다. 이러한 적용 시, 호르몬은 환경 및 생물 친화성 물질과 혼합된다. 상기 분말은 통상의 살분법에 의해 식물의 잎, 꽃 또는 과실에 적용될 수 있다. 이와 달리, 상기 분말은 생물 친화성 물질 내에 캡슐화되어, 식물의 종자, 덩이줄기 또는 뿌리 상에 또는 그 근처에 놓여질 경우, 지효성 방출을 제공한다. 예시적인 생물 친화성 물질에는, 점토, 갈탄, 수지, 실리콘 및 이들의 혼합물이 포함된다.
본 발명의 방법은 예를 들어, 덩굴식물의 과도한 성장을 제한함으로써, 절간 길이를 제한함으로써, 상단부 성장을 제어함으로써, 착화를 제어함으로써, 과실 크기를 증가시킴으로써 및/또는 총 작물 수확률을 증가시킴으로써 식물 구조를 개선할 수 있다. 이러한 개선은 호르몬, 바람직하게는 옥신의 유효량을 식물 조직에 적용함으로써 달성된다.
최종적으로, 본 발명은 그 표면 상에 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 기타 PGR 을, 상술한 식물 구조를 변형시키기에 유효한 양이지만 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양으로 분산시킨, 식물 생산용 종자 및 종자 표본을 포함한다. 이와 달리, 적용된 옥신의 수준 또는 유효성에 영향을 미침으로써 작용하는, 식물 성장 조절제, 예를 들어 사이토키닌 또는 지베렐린산과 같은 식물 호르몬을 사용할 수 있다. 상기 PGR 은 옥신 수준을 목적한 범위 내로 조작하기에 유효한 양으로 종자 또는 종자 표본의 표면 상에 분산되어야 한다.
본 발명의 방법은 상술한 바와 같은 식물 구조를 변경시킴으로써 식물의 성장 및 생산성을 개선하는 것으로 확인되었다. 중요하게는, 상기 개선은 환경적으로 위험한 화학물질을 사용하지 않고 달성되었다. 본 발명에 따른 방법은 자연 발생 또는 합성 식물 호르몬을 적용하여 식물 조직 내의 호르몬 수준 및 비율을 조정하여 목적한 결과를 산출함으로써 상기 개선을 달성한다. 따라서, 식물 성장 및 생산성을 증진시키기 위한 환경친화적인 방법에 대한 열망적이지만 충족되지 않은 요구에 부합하였다. 본 발명의 상기 및 기타 칭찬할만한 특징 및 잇점은 하기 상세한 설명 및 청구범위로부터 더욱 완전히 이해될 것이다.
본 발명의 기타 특징 및 의도된 잇점은 첨부된 도면과 연관지어 하기 설명을 참조함으로써 보다 명백해질 것이다:
도 1 은 식물 성장 주기 동안 식물 조직에 존재하는 각종 식물 호르몬의 수준을 도시한 그래프이다.
도 2 는 식물의 뿌리 및 새싹 사이의 식물 조직 내의 사이토키닌에 대한 옥신의 구배를 도시한 그래프이다.
도 3 은 표 1 에 요약된 바와 같은 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬을 사용한 무 식물의 처리로부터 야기된 배축 길이에 대한 효과를 도시한 막대 그래프이다.
도 4 는 표 1 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬을 사용한 무 식물의 처리로부터 야기된 잎 길이에 대한 효과를 도시한 막대 그래프이다.
도 5 는 표 2 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬을 사용한 무 식물의 잎에 적용된 처리로부터 야기된 평균 새싹 높이에 대한 효과를 도시한 막대 그래프이다.
도 6 은 표 3 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬으로 처리된 식물로부터 생산된 토마토의 평균 총 과실 중량에 대한 효과를 도시한 막대 그래프이다.
도 7 은 표 3 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬으로 처리된 식물로부터 생산된 개개의 토마토의 평균 과실 중량에 대한 효과를 도시한 막대 그래프이다.
도 8 은 표 4 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른, 상이한 식물 호르몬 단 독 또는 조합으로 오이 식물을 처리함으로써 야기된 제 1, 제 2 및 제 3 절간의 길이를 각각 도시한 막대 그래프이다.
도 9a 내지 9e 는 표 5 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 각종 식물 호르몬으로 처리된 오이 식물의 평균 덩굴 길이, 평균 절간 수, 평균 가지 수, 평균 절간 길이 및 평균 과실 길이를 각각 도시한 막대 그래프이다.
도 10a 내지 10c 는 표 6 에 요약된 바와 같은, 본 발명에 따른 식물 성장 조절제 용액의 각종 투여 비율로 처리된 피망 식물의 평균 식물 높이, 임관 직경 및 뿌리 중량을 각각 도시한 막대 그래프이다.
도 11a 및 11b 는 표 7 에 요약된 바와 같은, 발명에 따른 식물 성장 조절제 용액의 각종 투여 비율로 처리된 피망 식물로부터 대형/특상 등급의 피망의 비율 및 식물 당 평균 수확률을 각각 도시한 막대 그래프이다.
본 발명은 이제 바람직한 구현예와 연관지어 기술될 것이나, 본 발명을 이러한 구현예로 제한하고자 함은 아님을 이해할 것이다. 반대로, 이는 독립항에 정의된 바와 같은 본 발명의 정신에 포함될 수 있는 한, 모든 변경, 변형 및 등가물을 포함하는 것으로 의도된다.
발명의 상세한 설명
발달 동안의 식물 호르몬
식물 성장에 대한 스톨러 모델은, 식물 성장이 호르몬 신호 및 호르몬 균형에 대한 직접적인 반응이며, 이러한 균형은 동적이며, 식물 나이에 따라 및 온도, 수분, 영양 균형, 및 빛과 같은 환경 조건에 반응하여 변화함을 나타낸다. 종 자 형성 초기에는 사이토키닌 수준이 최대 수준으로 잠깐 상승하며, 이러한 상승은 급속한 세포 분열기와 일치한다 (Lur and Setter 1993). 이어서, 옥신, 지베렐린 및 아브시스산 수준이 상승한다 (Marschner 1986). 종자 저해 후의 식물 성장의 시작 단계에서, 사이토키닌은 최초로 생성되는 호르몬이다. 이는 아마도 종자 발아 동안 어린뿌리, 또는 파종 뿌리가 종자 껍질에서 나오는 최초의 구조라는 관찰을 통해 거의 자명하다. 뿌리는 사이토키닌 생합성의 1 차 부위이다 (Davies 1995). 이후, 사이토키닌은 뿌리끝으로부터 위쪽으로 새싹 내로 이동하여, 뿌리끝에서 사이토키닌이 높은 구배를 확립하고 생장점으로 갈수록 서서히 감소된다. 사이토키닌이 생장점에 도달하면, 세포 분열이 자극된다. 이러한 신생 새싹 조직은 옥신을 생성하는데, 이 옥신은 어린 새싹 조직 내에서 우세한 호르몬이다 (Davies 1995). 상기 단계 동안, 세포 분열이 일어날 시간의 길이는 이러한 호르몬의 상대적인 양에 의존하기 때문에, 세포 분열 및 이에 따른 성장은 조직 내의 옥신 및 사이토키닌의 상대적인 양과 직접 상호관련된다. 조직 내의 수준이 적절한 경우, 세포 분열이 일어날 것이다. 상기 호르몬 중 하나 또는 양자의 수준이 임계 비율 미만으로 감소할 경우, 세포 분열이 중단될 것이다. 이 때 호르몬이 조직에 첨가될 수 있을 경우, 세포 분열 기간이 연장될 수 있다. 이는 잠재적으로 세포 수를 증가시켜, 식물 조직의 크기를 증가시킬 것이다.
신생 새싹 조직에서 생성된 옥신은 줄기 아래에서 뿌리로 이동하고, 여기서 이는 세포 분열을 자극하여 곁뿌리 성장을 야기한다. 옥신이 새싹 조직으로부터 수송됨에 따라, 이는 지베렐린산 (GA) 의 합성을 자극한다. 따라서, 세포 분열 단계 이후, 조직 내에서 지베렐린 수준이 상승하기 시작하고 사이토키닌 및 옥신 수준은 떨어진다 (Marschner 1986). 옥신 수송이 일어나지 않을 경우, 지베렐린산 생합성은 일어나지 않을 것이다 (Wolbang and Ross, 2001). 옥신은 잎 세포의 팽창을 대부분 담당하는 것으로 보이고, 지베렐린산은 줄기 세포의 신장에 중요한 역할을 한다 (Fosket 1994). 고수준의 옥신의 아래쪽으로의 수송은 더 많은 지베렐린산의 생합성을 야기하여, 절간 길이가 더 길어지게 할 것이다. 지베렐린산은 또한 감자의 기는줄기를 신장시키고, 감자 기는줄기 내의 높은 수준의 지베렐린산은 덩이줄기화 (tuberization) 를 예방할 것이다. 지베렐린산이 우세한 상기 기간 동안, 세포 크기는 증가한다. 도 1 을 참조한다.
세포 정립 (sizing) 의 종점에 다다랐을 때, 에틸렌 및 아브시스산 (ABA) 수준이 상승하고 세포 성숙이 도달된다. 세포 분열 단계 동안 합성된 옥신은 지베렐린산 생성 뿐만 아니라 에틸렌 생합성도 자극한다. 에틸렌은 한편 ABA 생합성을 자극한다 (Hansen and Grossman 2000). 일단 옥신, 지베렐린 및 사이토키닌 수준이 감소하면, 에틸렌 및 아브시스산 수준은 조직 성숙을 담당하여, 결국 노화 및 죽음을 유발할 것이다 (Pessarakli 1994).
발달 중의 정상적인 생성 외에, 에틸렌 및 아브시스산은 또한 식물 스트레스에 반응하여 합성될 수도 있다. 종종, 반응성 산소 종의 쇄도는 증가된 에틸렌과 맞물린다 (Abeles 등, 1992). 아브시스산 및 에틸렌은 노화 및 과실 숙성과 관련된 몇가지 사건을 매개한다. 아브시스산은 감소된 이산화탄소 교환 및 감소된 광합성을 야기하는 기문 폐쇄를 야기하고, 아브시스산은 체관부 적재를 방지 함으로써 수크로스 동원 (sucrose mobilization) 을 저해한다 (Davies 1995). 몇가지 기타 사건 외에도, 엽록체 파괴, 증가된 호흡, 및 단백질 및 DNA 분해를 포함하는 노화 및 숙성 동안 에틸렌 및 아브시스산의 증가가 따른다 (Abeles 등, 1992).
호르몬 합성 및 분포 부위
사이토키닌은 분열조직, 주로 뿌리에서 생성되며, 목질부 및 체관부를 통해 다른 조직으로 수송될 수 있다 (Pessarakli, 1994). 옥신 또한 분열조직성 조직, 특히 새싹에서 생성된다. 옥신은 극성 옥신 수송체의 작용에 의해 유조직 세포를 통해 아래쪽으로 수송되거나, 체관부의 체관을 통해 임의의 방향으로 수송될 수 있다 (Pessarakli, 1994). 지베렐린은 성장 조직에서 생성되며, 뿌리 및 발달 종자에서 최고 농도로 존재하고, 새싹 및 잎에서는 보다 낮은 농도로 존재한다. 지베렐린산은 목질부 및 체관부 모두를 통해 수송될 수 있다. 아브시스산은 모든 조직에서 생성되며, 목질부 또는 체관부를 통해 성장 영역으로 수송된다. 에틸렌은 모든 조직에서 합성되며, 확산을 통해 급속히 이동한다 (Pessarakli, 1994).
식물 호르몬 상호작용
식물의 성장은 명백히 다수의 호르몬의 상호작용에 대한 반응의 복합작용이다. 상기 기술된 바와 같이, 옥신에 대한 높은 사이토킨 비율은 새싹 발달에 유리할 것이며, 옥신에 대한 낮은 사이토키닌 비율은 뿌리 발달에 유리할 것이다 (Pessarakli, 1994). 상기 호르몬들은 또한 서로의 수준 및 가능하게는 서로의 수송을 조절할 것이다. 인돌-3-아세트산 (IAA) 은 사이토키닌 수준을 변경시킬 수 있으며, 그 반대일 수도 있다 (Zhang 등, 1996). 또한, 다른 호르몬은 서로의 합성, 분해, 및 수송에 영향을 미친다. 지베렐린산은 IAA 산화효소 활성을 자극하여 세포 분열 단계 이후 IAA 수준을 저하시킨다. 지베렐린산은 전사의 음성 (negative) 조절제의 억제를 통해 그 자신의 생합성을 자극할 수 있는 것으로 알려져 있으며 (Gazzarrini and McCourt, 2003), IAA 는 지베렐린산 생합성에 필요한 것으로 알려져 있다 (Wolbang and Ross 2001). IAA 는 또한 에틸렌의 생성을 자극하는 것으로 나타났으며, 에틸렌은 아브시스산 합성을 증가시킨다 (Hansen and Grossman 2000).
서로의 수준을 조절하는 것 외에도, 상기 호르몬들은 또한 상호작용하여, 다른 하나의 호르몬에 대한 한 호르몬의 비율에 의해 결정된 바와 같은 식물 과정에 영향을 미친다. 어린 잎에서 고수준의 아브시스산 및 에틸렌은 노화를 유도하지 않을 것이며, 어린 잎에서, 옥신, 지베렐린산, 및 사이토키닌 수준은 여전히 비교적 높다. 그러나, 옥신, 지베렐린산, 및 사이토키닌 수준이 저하된 성숙한 잎에서, 아브시스산 및 에틸렌은 노화를 매우 촉진한다. 따라서, 조직에서 호르몬 유동 타이밍을 변화시킴으로써, 노화와 같은 발달 사건의 타이밍을 변화시킬 수 있다.
호르몬은 또한 식물에서 대사물질의 수송에 영향을 미친다. 수크로스 및 지베렐린산은 IAA 의 반대 방향으로 이동한다. 다시 말해, IAA 수준이 감소되고 있는 조직에서, 수송 또는 분해로 인해, 지베렐린산 수준 및 이어서 수크로스 수준이 상승한다. 상기 과정을 매개하는 메카니즘은 알려지지 않았지만, 옥신 컨쥬케이트의 수송은 체관부 적재에 관여하는 것으로 보인다 (Davies 1995).
또한 식물 결핍과 관련된 수많은 미네랄 영양소는 옥신 대사에 관여하는 미네랄이라는 것을 알게 되는 것을 흥미로운 일이다. 예를 들어, 아연은 옥신 생합성에서 공동인자이고, 보론은 IAA-산화 효소를 저해하여 IAA 의 반감기를 연장시킨다. 칼슘은 옥신 수송 및 옥신 신호화 경로에 관여하고, 망간 및 마그네슘은 컨쥬게이트 저장 형태로부터 옥신을 유리시키는 효소에 대한 공동인자이다. 또다시, 옥신 함량에 영향을 미치는 영양소를 변경시킴으로써, 호르몬 균형을 깨뜨릴 수 있고 식물의 발달을 변화시킬 수 있다.
이러한 상호작용은 복합적이며, 이러한 상호작용의 서브셋에 대한 광범위한 분야의 연구가 존재하지만, 하나의 단일화 인자만이 알려져 있다. 다른 호르몬에 대한 옥신 및 사이토키닌의 상대적인 수준은 이러한 호르몬 신호의 상호작용에 있어서 중심적인 것으로 보인다. 식물 호르몬 신호화 경로의 메카니즘은 알려져 있지 않지만, 옥신 또는 사이토키닌 수준의 변경이 잠재적으로 이러한 호르몬 상호작용을 변경시킬 것이라는 사실은 여전히 남아 있다.
광합성산물 이동
식물 내에서 광합성산물은 정상적으로 IAA 구배의 반대 방향으로 이동한다. 식물이 정상적인 조건에서 성장하는 경우, IAA 는 정단분열조직에서 생성되어, 중력에 의해 식물의 기저부로 이동한다. 이렇게 할 경우, 이는 성숙한 잎으로부터 식물의 정단분열조직 쪽으로의 광합성산물의 이동을 지시한다. 식물의 급성 장은 단지 성숙한 잎으로부터 식물의 정단분열조직으로 이동하고 있는 광합성산물의 양을 가리키는 것이다. 이는 또한 식물의 성장 속도가 증가함에 따라 아래쪽으로의 IAA 이동 구배가 증가함을 가리킬 것이다.
대부분의 작물에서, 식물의 기저부 쪽으로의 광합성산물의 이동은 정단분열조직으로의 광합성산물의 이동에 비해 훨씬 더 바람직하다. 이의 몇몇 예로는 감자, 비트, 양파 및 식물의 하부 말단에 발달한 저장 조직을 갖는 기타 작물이 있다. 아마도, 더욱 중요하게는, 광합성산물에 대한 뿌리의 요구가 식물의 생존에 중요하다. 식물이 더 빨리 성장하는 경향이 있을 때, 식물의 뿌리 덩이는 성장이 감속되는 경향이 있다. 이는 주로 정단분열조직으로의 광합성산물의 이동이 없기 때문이다. 이는 특히 옥수수, 바나나, 목화, 대두, 및 급속히 수직 성장하는 다수의 기타 식물과 같은 급속 성장 식물에 대해서 진실이다.
정단분열조직으로부터 뿌리로의 IAA 의 이동 구배를 감소시킬 수 있다면, 식물의 뿌리 및/또는 발달중인 과실은 광합성산물에 대해 정단분열조직과 경합하는 능력이 훨씬 더 커질 것이다. 다시 말해, 정단분열조직으로부터의 IAA 의 아래쪽으로의 이동 구배가 감소될 수 있다면, 상기 조직으로의 광합성 산물의 연속된 공급이 수반되는 뿌리 성장 및 과실 성장이 더 커질 것이다.
IAA 구배의 감소 및 연이은 뿌리 및 과실 질량의 증가는, 식물 내에서 위쪽으로 이동하는 이러한 두가지 옥신의 구배가 정단분열조직에서 생성된 자연 발생 IAA 의 구배보다 더 커져 식물의 하부로 이동하도록, IAA 및/또는 IBA 를 뿌리에 일정하게 공급함으로써 수득될 수 있다. 이는 양파, 피망, 옥수수 및 대두에 대한 연구 실험을 통해 입증되어 왔다. 이러한 호르몬의 적용은 일반적으로 매주 또는 격주 스케쥴로 이루어진다. 이는, 더 큰 빈도가 더 바람직하지는 않을 것임을 내포한다는 의미는 아니다.
IAA 구배를 감소시키는 또다른 방법은 식물의 상부에 IAA 및/또는 IBA 를 국소적으로 적용하는 것이다. 이는 상기 모든 땅식물 (ground plant) 에서 IAA 및/또는 IBA 의 수준을 균등하게 하는 경향이 있을 것이다. 상기 식물 조직에서 높은 수준의 IAA 및/또는 IBA 를 수득할 경우, IAA 의 구배가 중립화된다. 이는 상기 국소 적용 간에 짧은 간격으로, 예를 들어, 2 일 내지 3 일 간격으로 보다 효과적으로 수행될 수 있다. 이와 달리, 보론 용액과 함께 상기 두 옥신을 첨가하여, 더 긴 시간 동안 IAA 및/또는 IBA 의 활성을 유지할 수 있다. 이는 보다 빈번한 적용 및 이와 관련된 비용을 없애므로, 아마도 IAA 구배 이동의 조절에 있어서 IAA 및/또는 IBA 를 사용하는 바람직한 방법일 것이다.
텍사스 A&M 대학에서는 세류 관개 시스템을 통해 식물에 IAA 및/또는 IBA 를 옥수수 식물에 일관되게 적용하는 것에 관한 시험을 수행하였다. 또한, 텍사스 A&M 대학에서는 IAA 및/또는 IBA 의 국소 적용에 관한 시험을 옥수수 실험으로 수행하였다. 상기 두 실험은 모두 현저히 증가된 옥수수 수확량을 야기하였다. 옥수수 식물의 뿌리 질량 및 옥수수대의 직경은, 상기 두 가지의 IAA 및/또는 IBA 적용 방법을 옥수수 식물에 적용한 경우보다 더 컸음을 알게되었다.
옥수수대는 단지 옥수수 식물 잎의 기저부로만 이루어져 있음을 알아야 한다. 옥수수대 직경의 증가는, 더 많은 광합성산물이 잎에서 잎의 기저부 아래 쪽으로 이동하고 있음을 나타내는 것이다. 이는 옥수수대의 직경의 증가에 반영될 것이다. 이는 정확히, 상기 두 가지의 IAA 및/또는 IBA 적용 방법을 옥수수 식물로 시험했을 때 알게된 바와 동일하다.
식물이 성장하는 동안 식물 내에서의 광합성산물의 이동 방향을 역전시킬 수 있음으로써, 더 큰 뿌리 및 더 큰 과실이 둘다 생성될 것이다. 이는 양파, 피망 및 옥수수에 대한 텍사스 A&M 대학의 실험적인 시험에서 일어난 바와 동일하다. IAA 및/또는 IBA 의 투여에 의한 식물 내에서의 광합성산물 이동의 제어는 혁신적인 개념이며, 일반적으로 광-민감성 및 성장 중인 식물에 대한 중력의 효과에 기인한 호르몬 활성을 방해하기 위한 적용이다.
식물에서의 호르몬 변화
모든 식물은 다양한 성장 단계를 거치면서 동일한 특징적 호르몬 이동을 따르는 경향이 있다. 파종시, 아브시스산 (ABA) 으로부터 호르몬 이동이 일어나, 지베렐린산 및/또는 옥신을 향한 종자 휴면을 야기한다. 이는 적절한 수분 및 온도 조건 하에서 종자의 수분을 야기하는 효소 관련 활성이다. 통상 종자에서 나오는 첫번째 조직은 뿌리이다.
뿌리는 사이토키닌을 합성하는 능력을 가진다. 이의 옥신 합성 능력은 다소 낮다. 따라서, 적절한 세포 분열을 위해서는, 뿌리는 새로 자라난 정단분열조직으로부터 IAA 를 공급받아야 한다. 이는 생장점을 자극하여 식물에서 새로운 잎이 나게 하는 추가적인 IAA 에 대한 뿌리의 요구이다. 새로운 세포 성장은 세포 개시 및 세포 분열을 유발하기 위해 뿌리의 정단 조직으로 아래쪽으로 수송되는 IAA 를 제공한다. 뿌리 시스템에 의한 IAA 에 대한 요구가 더 커질 경우, 식물의 상부가 갖추어질 수 있고, 뿌리는 식물의 수관 또는 기저부로부터 생성되는 신생 식물의 눈 형성을 유발할 것이다. 이는 옥수수, 바나나에 대한 딸식물 (daughter plant), 밀의 새싹, 및 감자의 무성 (vegetative) 기는줄기에 대한 흡수에 의해 명백히 나타난다.
식물이 급성장 단계를 거치면서, 식물의 기저부는 그늘지게 된다. 이러한 광 차이의 효과는, 식물의 정단분열조직 내의 IAA 를 식물의 기저부를 향해 아래쪽으로 더 급속히 이동시킨다. 이는 한편, 지베렐린산을 식물의 정단분열조직으로 위쪽으로 이동시키기 시작하여, 절간 길이를 증가시킨다.
IAA 구배의 아래쪽으로의 이동이 증가할 경우, 다수의 무성 및 생식 눈은 휴면 상태로 남아 있다. 이러한 눈의 휴면은, 식물 내에서의 IAA 의 아래쪽으로의 이동 구배가 감소될 때까지 해제되지 않을 것이다. 따라서, 식물이 급성장하고 있을 때, 주경에 있는 다수의 눈은 불활성이다. 급성장 식물은 착화 및 무성 눈 개시가 감소되는 경향이 있음이 종종 관찰되어 왔다.
식물이 그의 생식 주기, 즉, 착화를 시작할 때, 사이토키닌에 대한 옥신의 비율이 급속히 변화된다. 이 기간 동안, 세포 분열을 수행하기 위한 옥신에 대한 눈의 요구는 높다. 식물 내에서 옥신의 아래쪽으로의 이동 구배는 현저히 감소되어, 뿌리의 아래쪽으로의 만곡을 야기한다. 이는 과실이 성숙한 잎으로부터 광합성산물에 대해 경합하는 능력이 더 커지도록 아래쪽으로의 IAA 구배를 감소시킬 것이다. 이는, 광합성산물을 발달중인 과실로 일정하게 공급하기 위해 중요하다. 이를 수행하지 않을 경우, 발달기 동안 과실에 많은 생리적 장애가 발생한다. 상기 과실 발달기 동안, 과실은 광합성산물에 대한 싱크 (sink) 로서 정단분열조직 성장 조직과 일정하게 경합하고 있다. 상기 기간 동안, 광합성산물 싱크에 대한 정단분열조직의 경합이 과실의 싱크에 비해 감소되는 것이 중요하다.
토마토 수상화 (truss) 또는 대두 총상꽃차례 (raceme) 와 같은 식물 부분 상의 다중 착과는 것은 광합성 산물 공급에 대해 일정하게 경합하는 것으로 주지되어 있다. 이는 또한 임의의 조롱박에 대한 선과 (fruit sizing) 를 통지할 때 통상적이다. 더 큰 과실이 우세한 과실이다. 이는 식물의 수관 또는 줄기에서 더욱 떨어진 위치에 놓여진 과실을 희생시켜 선과한다. 이러한 순차적인 선과는 작은 과실에 비해 더 큰 과실의 IAA 우세함에 의해 야기된다. 이러한 순차적인 선과는 착과되는 부분에 직접 IAA 및/또는 IBA 물질을 적용시킴으로써 감소될 수 있다. 이는, 더 최근에 선과된 과실이 더 먼저 선과된 것들과 보다 유리하게 경합할 수 있게 할 것이다. 과실, 덩이줄기 및 기타 생식 식물 부분의 균질성을 얻기 위한 노력에 있어서 순차적인 선과의 감소가 매우 중요하다.
숙성기 동안, 에틸렌과 ABA 의 조합은 식물 세포를 억누르는 경향이 있어, 세포 노화를 야기한다. 각 식물 부분에 있는 식물 세포의 이러한 노화는 일반적으로 숙성이라 한다.
상기한 바로부터 알 수 있듯이, 상이한 성장 단계에서는 상이한 비율의 호르몬이 필요하다. 상이한 성장기에서 상이한 식물 종에서의 각종 호르몬의 비율 을 정확히 알기는 거의 불가능하다. 따라서, 옥신, 사이토키닌 및/또는 지베렐린산을 규칙적인 간격으로 풍부히 적용하여 식물이 그 자신의 호르몬 요구량의 균형을 맞출 수 있도록 하는 것이 제안되었다. 이는 작물의 수확량을 제어 및 증가시키기 위해 식물 성장 호르몬을 사용하는 데 있어서 중요하다. 이는 특히 식물의 성장 주기의 임의의 기간 동안 발달하고 있는 임의의 식물 세포로부터 최대 유전자 발현을 얻는 데 중요하다.
빛 (특히 적색 파장) 의 효과를 저해하기 위해, 식물 내부에서 지베렐린산의 이동을 제어할 필요가 있다. 이는 지베렐린산 저해제를 사용함으로써, 또는 사실상 정단분열조직으로 이동하는 지베렐린산의 활성을 조절하는 정단분열조직 내에서 IAA 의 안정성을 유지함으로써 수행될 수 있다. 후자는 식물의 상부에 옥신 (특히 IAA 또는 IBA) 을 상기 양으로 또는 다른 화합물과 함께 투여함으로써 수행되며, 이는 더 긴 시간 동안 옥신 농도를 유지할 것이다. 상기와 같이 함으로써, 식물 세포 내의 지베렐린산의 우세함은 정단분열조직 내의 풍부한 IAA 에 의해 크게 지연될 것이다.
국소 적용으로서의 IAA 의 사용 또는 규칙적이고 풍부한 뿌리 시스템을 통해 적용되는 IAA 의 사용은 지베렐린산의 활성을 제어하여, 높은 식물 밀도로 인한 식물 그늘짐, 또는 나무의 경우 나무의 잎에 의한 식물 내부의 그늘짐의 기간 동안 식물의 성장을 조절할 수 있다.
조직 내에서의 호르몬의 기능
뿌리의 기능은 생존 및 생식을 위해 식물에 필요한 영양분, 미네랄, 및 물을 제공하는 것이다. 스톨러 모델은 또한, 뿌리가 외부 조건에 관한 정보를 수집하고 이러한 조건을 식물의 다른 부분에 전달하여 식물 내에서 반응을 개시하기 위한 "생각하는 캡 (thinking cap)" 으로 기능하는 근관 (root cap) 을 갖는 식물의 1차적인 감지 기관임을 가정한다. 상기 이론에 대한 다수의 증거가 존재한다. 굴중성 (gravitropic) 및 접촉 반응에 대한 수많은 연구는 뿌리가 성장하는 방향을 결정하는 데에 근관을 연관시켜 왔다 (Massa and Gilroy 2003, Boonsirichai 등 2002). 다윈에 의한 연구를 포함하는 기타 연구는 수분 포텐셜 (water potential) 과 같은 다른 자극을 감지하는 데에 근관을 연관시켜 왔다 (Eapen 등 2003). 근관은 마찬가지로 환경 조건을 감지하고 이에 따라 식물의 호르몬 균형을 변경시키는 일을 대부분 담당하는 식물의 부분이다. 근관으로부터의 신호는 뿌리 내의 옥신 구배의 형성을 자극할 수 있는 것으로 나타났으며 (Boonsirichai 등 (2002), Chen 등 (2002)), 이러한 옥신 구배는 뿌리 만곡을 야기하여 뿌리 성장 방향을 변경시키는 것으로 나타났다. 마찬가지로 근관 신호가 식물을 통해 운반되어 다수의 호르몬의 구배를 변경시킬 수 있으며, 근관이 인지하는 환경에 따라 성장에 영향을 미칠 수 있는 것으로 보인다. 스톨러 모델은 식물 호르몬을 뿌리 부분에 적용함으로써 호르몬 신호를 생성하는 데 있어서 근관의 역할을 이용한다. 뿌리에의 적용은 바람직한 호르몬 적용 방법일 것인데, 이는 근관이 다수의 호르몬 신호 뿐만 아니라 성장 제어 중심이라는 사실로 인해 보다 일정한 식물 반응을 생성할 것이기 때문이다.
새싹의 기능은 광합성을 통해 성장 에너지를 제공하는 것, 및 생식 과정을 수행하는 것이다. 새싹은 주로 뿌리에서 전달된 조건에 반응하여 성장한다. 상기 전달은 마찬가지로 호르몬 서로에 대한 비율의 차이로 인지된다. 상기 전달의 결과는 성장의 변경이다. 예를 들어, 뿌리 성장이 활발한 경우, 신생 뿌리 조직 내에 생성된 사이토키닌의 양은 덜 성장할 때의 수준에 비해 더 높을 것이다. 이러한 사이토키닌 수준은, 기부 조직 내의 사이토키닌 함량을 증가시켜 새로운 세포 성장을 자극할, 사이토키닌에 대한 옥신의 구배의 변화를 야기할 것이다. 도 2 를 참조한다. 뿌리 질량이 더 클수록, 또는 사이토키닌 생성이 더 강할수록, 더 많은 새싹 성장이 자극될 것이다. 따라서, 무성 성장 단계 동안 뿌리 내의 다량의 사이토키닌은 때로 감자에서 과도한 덩굴 성장을 야기할 수 있으며, 또한 쌍떡잎식물에서 곁가지의 생성을 자극할 수도 있다. 이러한 무성 성장기 동안, 뿌리 부분에의 옥신의 첨가는 이러한 원치 않은 상단부 성장을 방지할 것이다.
이어서, 신생 새싹 조직에서 합성된 IAA 는 뿌리로 수송될 수 있거나, 길을 따라 임의의 조직 내로 전환될 수 있다. 높은 IAA 농도는 또한 꽃의 발달 및 과실의 눈 발달에 중요하다. 이는 착화 및 착과 동안 온도가 매우 높을 경우, 꽃 이탈 및 과실 기형의 비율이 높다는 사실에 의해 증명된다. 이는 IAA 생합성에 관여된 니트릴라제 유전자의 온도 최적 조건 (Vorwerk 등, 2001) 으로 인해, 더 높은 온도에서는 IAA 합성이 저해되기 때문에 야기된다 (Rapparinini 등 2002). 식물이 착화로 이행될 때, 신생 꽃 조직은 다량의 옥신 공급을 생성한다. 이어서, 상기 옥신은 꽃 밖으로 수송된다. 과실 및 종자가 발달함에 따라, 이러한 조직은 또한 외부로 수송되는 높은 수준의 IAA 를 합성한다.
상기 옥신 수송은 몇가지 일들이 일어나게 한다. 첫째로, 옥신이 수송됨에 따라, 상기 조직 내에서 지베렐린산 생합성이 자극된다. 둘째로, 옥신이 잎으로부터 당의 방출을 자극한다. 체관부 내의 높은 수준의 IAA-에스테르 컨쥬게이트는 당의 증가된 체관부 적하와 상호관련되어 왔다 (Davies 1995). 이어서, 체관부 내로 적하된 당은, 발달하는 과실, 덩이줄기, 또는 기타 싱크 (sink) 조직 내로 수송될 수 있다.
최종적으로, 그리고 아마도 작물 관리의 견지에서 가장 중요하게, 상기 옥신은 뿌리 조직 내로 이동한다. 뿌리 조직 내에서 일부 옥신이 유익하더라도, 과도한 공급은 유해하다. 뿌리는 일반적으로 매우 낮은 수준의 옥신을 갖기 때문에, 뿌리 조직은 옥신 수준에 매우 민감하다. 사실상, 새싹 민감성을 야기하기 위해서는, 뿌리 민감성을 야기하는 것보다 100 배 더 많은 IAA 가 필요하다 (Davies 1995). 옥신 구배에 대한 뿌리의 높은 민감성의 결과로, 착과되는 체부로부터의 다량의 IAA 의 수송은 이러한 세포를 과적하하여 뿌리 세포 성장을 저해한다. 이는, 대두에서 뿌리의 쇠퇴가 착과와 동시에 일어나고, 꼬투리 수가 많은 대두 식물이 더 빠른 쇠퇴를 나타낸다는 관찰에 의해 증명된다. 옥신의 과잉은 세포 분열을 직접 저해하여 에틸렌 및 이어서 아브시스산의 합성을 증가시킬 수 있다. 이는 궁극적으로 뿌리의 노화 및 식물의 죽음을 야기할 것이다.
이러한 뿌리 내로의 옥신의 다량 이동의 물리적 징후는 다수의 작물에서 관찰될 수 있다. 옥수수에서는, 곁뿌리 (brace root) 로도 알려진 부정근 (adventitious root) 이 증가할 것이다. 또한, 뿌리 성장이 명백히 아래쪽으로의 전향될 것이며, 양호한 흰색 뿌리가 없는 것으로 증명되는 바와 같이 분열조직성 뿌리 성장이 감소될 것이다. 대두 및 스냅빈 (snap bean) 과 같은 협과에서, 분열조직성 뿌리 및 뿌리혹의 감소가 관찰될 수 있듯이, 이러한 뿌리의 아래쪽으로의 전향 또한 관찰될 수 있다. 감자에서, 분열조직성 뿌리 성장의 손실이 일어나고, 덩굴 쇠퇴 및 때로는 시들음병 (시들음병) 과 같은 다른 스트레스 증상이 나타난다. 이러한 뿌리의 조기 사멸은 구배의 IAA 쪽을 변경시키거나, 사이토키닌을 첨가하여 증가를 방해함으로써, 뿌리 내로의 들어가는 상기 옥신 플럭스의 저해에 의해 변경될 수 있다. 뿌리 수명이 연장되면 착과체가 채워지고 성숙해지는 기간이 연장될 것이다.
식물이 홍수, 가뭄 및 높은 염분과 같은 스트레스 하에 놓여질 경우, 뿌리에서 상기 동일한 상태, 즉, 옥신, 아브시스산, 및 에틸렌의 증가가 일어난다는 것을 아는 것 또한 중요하다. 사이토키닌 적용은 이러한 스트레스 호르몬 수준을 감소시킬 수 있으며 (Younis 등), 따라서 스트레스를 경감시킬 것이다. 옥신 생성 및 수송이 실제로 뿌리 성장에 저해적으로 된다는 것을 이해하는 것은 뜻깊은 것이다. 옥신이 뿌리 성장을 정지시키기에 충분히 높은 수준으로 뿌리에 적용될 수 있음이 문헌에 나타나 있다 할지라도, 식물이 그 자신의 죽음을 야기하기에 충분한 옥신을 합성한다고 제안된 적은 결코 없다. 또한 사이토키닌의 공급은 노화를 지연시키거나 심지어 노화를 없애는 것으로 관찰되어 왔지만, 이는 다르게는 뿌리에서 노화를 촉진하는 인자를 생성하는 옥신의 균형화로 인한 것임이 제안 된 적은 결코 없다. 본 출원인이 진행중인 실험에서, 본 출원인은, 사이토키닌은 첫번째 착화시 또는 그 직전에 적용될 경우 단지 뿌리 쇠퇴를 지연시킬 수는 없지만, 사실상 분열조직성 뿌리를 착화 전보다 훨씬 더 높은 수준으로 증가시킨다는 것을 배우고 있다. 상기 적용은 식물 수명을 증가시키고 식물 스트레스를 감소시킬 것이며, 심지어는 감자에서 시들음병 감염 증상을 완화시키는 것으로 관찰되었다.
식물 성장 조건은 결코 본원에 정의된 바와 같이 이상적이지 않기 때문에, 호르몬 수준은 항상 최적 농도로 존재하는 것은 아니다. 호르몬 수준이 환경 및 식물의 발달에 반응하여 어떻게 변화하는지를 이해함으로써, 식물이 우리의 특수한 상황에 대해 최상인 결과를 생성하도록 도울 수 있는 방법을 알 수 있다. 예를 들어, 온도가 매우 높거나 낮은 경우, 식물이 옥신을 생성할 수 없을 것임을 이해하고, 이를 보충할 수 있다. 마찬가지로, 상이한 발달기에 옥신 및 사이토키닌 구배를 변경시켜 특정 작물 상황에 가장 유익한 쪽으로 성장을 변경시킬 수 있다. 식물이 매우 어릴 경우, 묘목 또는 새로운 이식 단계에서, 옥신을 뿌리에 적용해야 한다. 이는 조기 뿌리 내림을 자극할 것이며, 비처리된 식물보다 더 빨리 뿌리를 내리고 더 일찍 나뭇잎을 생성하는 식물에서 명백할 것이다. 무성 단계 내내 뿌리에 공급된 저수준의 옥신은 건강한 뿌리를 확립하고 유지하는 데 유익할 것이며, 고구마 및 감자에서 덩굴이 아래로 뻗어나가도록 할 것이다.
대부분의 숙련된 재배자는 당업자는 그의 작물에 적절한 절간 길이를 알고 있다. 재배자가 새로 성장하는 새싹의 절간 길이를 감소시키기를 원할 경우, 뿌리에 옥신을 적용하면 상기 감소가 이루어질 것이다. 절간 길이가 증가되어야 할 경우, 새싹에 지베렐린산을 적용하면 상기 결과가 얻어질 것이다. 마찬가지로, 숙련된 재배자는 그의 작물에 적절한 상단부 성장량을 알고 있을 것이다. 상단부 성장이 너무 활발한 경우, 뿌리에 옥신을 첨가하여 새로운 새싹 발달을 지연시킬 것이다. 더 많은 상단부 성장이 요구될 경우, 뿌리에 사이토키닌을 첨가하여 더 많은 새싹 성장 및 더 많은 가지 생성을 자극할 것이다. 재배자가 꽃이 과도하게 떨어짐을 인지할 경우, 옥신을 분무하여 보유를 도울 것이다. 식물이 꽃으로 전이된 경우, 이는 뿌리에 옥신을 과도하게 공급한다. 따라서, 사이토키닌을 뿌리에 적용하여 꽃 및 과실로부터 수송되는 옥신의 이러한 높은 수준의 균형을 맞추어야 한다. 또한, 식물이 무거운 과실 적하, 홍수, 가뭄, 염류 토양, 또는 병원균 감염으로 인해 스트레스를 받을 경우, 에틸렌 및 아브시스산이 뿌리에서 생성된다. 이러한 문제를 수정하기 위해 사이토키닌을 다시 적용해야 한다. 뿌리 부분에 사이토키닌을 적용하면 과도한 옥신, 아브시스산, 또는 에틸렌의 효과가 균형을 이룰 것이며, 뿌리 수명을 연장할 것이다.
상기 적용을 통해, 뿌리 크기를 증가시킬 수 있고, 뿌리 수명을 연장시킬 수 있고, 절간 길이를 감소시킬 수 있고, 곁가지 생성을 증가시킬 수 있고, 새로운 상단부 성장의 출현을 조절할 수 있으며, 과실의 품질을 높일 수 있다. 본 발명의 방법을 통해, 재배자는 작물이 어떻게 성장하는지 및 작물 식물이 그의 잠재력으로부터 최대 수확량을 생성하는 것을 돕는 방법을 이해할 것이다.
본 발명은 식물 조직, 특히 식물의 뿌리에서 식물 호르몬의 수준 및 비율을 조작함으로써 식물 조직의 성장을 제어하는 방법에 관한 것이다. 식물의 호르몬 수준 및 비율을 조작함으로써, 식물의 성장이 제어되어 뿌리 크기를 증가시키고, 뿌리 수명을 연장시키고, 절간 길이를 변경시키고, 곁가지 생성을 증가시키고, 새로운 상단부 성장의 발생을 조절하고 과실의 품질을 높을 수 있다.
본 발명의 방법에서는, 목적한 개선된 식물 구조 및 이로부터 야기된 식물 성장 및 생산성의 개선을 생성하기에 유효한 양의 식물 호르몬, 예를 들어, 옥신을 식물 조직에 적용한다. 목적한 결과를 생성하기에 충분한 양으로 옥신을 적용할 경우, 이는 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양으로 적용되어야 한다. 이와 달리, 내생 또는 적용된 호르몬의 수준, 비율 또는 유효성은 상기 결과를 생성하는 범위 내에 포함되도록 조작될 수 있다. 목적한 조작은 기타 식물 성장 조절제 (PGR), 예를 들어, 키네틴 및 지베렐린, 보다 구체적으로는 사이토키닌 및 지베렐린산과 같은 식물 호르몬, 및 이의 전구물질 및 또는 유도체를 유효량으로 적용함으로써 달성될 수 있다.
현재 본 발명의 방법에 사용하기에 바람직한 식물 호르몬은 옥신이다. 본 발명의 방법에서 유용한 옥신은 천연 옥신, 합성 옥신, 옥신 대사물, 옥신 전구물질, 옥신 유도체 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된다. 바람직한 옥신은 인돌-3-아세트산 (IAA), 천연 옥신이다. 바람직한 합성 옥신은 인돌-3-부티르산 (IBA) 이다. 본 발명의 방법에서 사용될 수 있는 기타 예시적인 합성 옥신에는, 인돌 프로피온산, 인돌-3-부티르산, 페닐아세트산, 나프탈렌 아세트산 (NAA), 2,4-디클로로페녹시 아세트산, 4-클로로인돌-3-아세트산, 2,4, 5-트리 클로로페녹시 아세트산, 2-메틸-4-클로로페녹시 아세트산, 2,3,6-트리클로로벤조산, 2,4,6-트리클로로벤조산, 4-아미노-3,4,5-트리클로로피콜린산 및 이들의 혼합물이 포함될 수 있다. 식물 조직 내에서 내생 또는 적용된 옥신의 수준 또는 유효성을 변경시킴으로써 작용하는 기타 식물 성장 호르몬 또한 적용될 수 있다. 이러한 호르몬 (PGR) 에는 에틸렌, 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산, 브래시노스테로이드, 자스모네이트, 살리실산 및 이의 전구물질 및 유도체가 포함될 수 있다.
본 발명의 방법의 한 구현예에서, 식물을 심기 전에 식물의 종자 또는 덩이줄기에 식물 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 를 적용한다. 종자 또는 덩이줄기, 예를 들어 콩 종자 또는 감자 표본에 적용시, 옥신은 종자 중량 100 kg 당 약 0.0028 내지 약 0.028 g 의 옥신의 비율로 적용되어야 한다. 더욱 바람직한 구현예에서, 옥신은 종자, 예를 들어, 콩 종자에 종자 중량 100 kg 당 약 0.016 내지 약 0.112 g 의 옥신의 비율로 적용된다. 한편, 감자 표본에 적용 시, 옥신은 심어진 종자 표본 1 헥타르 당 약 0.125 내지 약 2.8 g 의 옥신을 생성하는 비율로 적용되어야 한다. 더욱 바람직한 구현예에서, 감자 종자 표본에 대한 적용 비율은 심어진 종자 표본 1 헥타르 당 약 0.125 내지 약 0.28 g 의 옥신을 생성해야 한다. 식물의 뿌리, 잎, 꽃 또는 과실에 적용 시, 옥신은 하루에 1 헥타르 당 약 0.0002 내지 약 0.06 g 의 옥신의 비율로, 더욱 바람직하게는 하루에 1 헥타르 당 약 0.002 내지 약 0.01 g 의 옥신의 비율로 적용되어야 한다. 식물에 대해 인지된 스트레스 및 관찰된 만연에 근거하여 성장기 동안 연속 몇일에 걸쳐 적용이 이루어질 수 있다. 이와 달리, 또다른 PGR 은 내생 및/또는 적용 된 옥신의 수준을 상기한 범위 내로 조작하기에 충분한 비율로 적용된다.
본 발명의 방법의 더욱 바람직한 구현예에서는, 식물을 심은 후 상기 호르몬을 식물의 뿌리, 잎, 꽃 또는 과실에 적용한다. 일부 환경에서는 식물을 심기 전에 뿌리 또는 덩이줄기에 적용하는 것 또는 심은 후에 토양에 적용하는 것이 최상의 결과를 낳을 수 있으며, 다른 환경에서는 잎에 적용하는 것이 바람직할 수 있다. 적용 방법의 선택시에는 특정 작물 및 목적한 결과를 고려해야 한다.
식물 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 은 수용액 또는 분말로서 적용될 수 있다. 수용액으로 적용될 경우, 상기 용액은 알칼리토금속, 전이 금속, 보론 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된 금속을 포함할 수 있다. 바람직한 금속에는, 칼슘, 마그네슘, 아연, 구리, 망간, 보론, 철, 코발트, 몰리브덴 및 이들의 혼합물이 포함된다. 칼슘 및 보론이 가장 바람직하다. 금속이 포함될 경우, 상기 금속은 약 0.001 내지 약 10.0 중량%, 바람직하게는 약 0.001 내지 약 5.0 중량% 의 범위 내에서 존재할 수 있다. 바람직한 PGR 적용 방법은 약 10.0 중량% 이하의 보론을 함유하는 보론-함유 용액과 병용될 수 있다. 보론은 상기 용액이 적용되는 식물 조직 내에서 옥신을 안정화시키는 경향이 있을 것이다.
PGR 과 함께 금속, 바람직하게는 보론을 적용하는 것은 PGR 의 유효 수명을 연장시켜, 반복 적용 간의 기간을 더 길게 할 수 있는 것으로 보인다. 보론은 IAA-옥다제 (식물에서 IAA 를 분해시키는 효소) 의 활성 및/또는 합성을 억제함으로써, 첨가된 IAA 의 효능 (수명 및 활성 모두) 을 개선하는 것으로 보인다. 항산화 아스코르브산은 보론이 IAA 활성을 증진시키는 메카니즘의 일부일 수 있다. 보론은 또한, 식물 내에서의 당 수송, 세포벽 합성, 목질화, 그의 보레이트 에스테르 연결을 통한 세포벽 구성, RNA 대사, DNA 합성, 페놀 대사, 막 기능 및 IAA 대사를 증진시킨다. 생식 성장을 위한 보론 요구량은 무성 성장에 대한 보론 요구량보다 더 높다. 보론은 특히 화분관, 사상체 및 기타 세포와 같은 세포 신장에 있어서 옥신과 상호작용한다. 보론은 또한 옥신 민감성 형질막 NADH-산화효소를 자극하고, 식물 세포 내에서의 페리시아나이드-유도 양성자 방출의 옥신 자극에 필요하다. 보론은 또한 뿌리끝, 사상체 또는 화분관과 같은 세포의 분열시 1차 벽의 형성에 있어서 람노갈락투로난 II 이량체 (디-에스테르 결합을 통해 연결되는) 의 내포작용 메카니즘의 일부이다. 따라서, 보론은 옥신-매개 세포 분열 및 옥신-매개 세포 신장과 연관된다. 최종적으로, 보론은 항진균 및 항균 활성을 갖는 것으로 보고되어 왔다. 따라서, 보론과 함께 PGR 을 적용하면 식물 내의 곤충 및 병원균 만연을 억제하는 데 있어서 PGR 의 효과를 개선할 것이다.
IAA 및 IBA 의 활성 반감기는 다소 짧다. 이는 상기 두가지 옥신을 대사하는 식물의 능력으로 인한 것이다. IAA 산화효소는 IAA 의 이화작용을 담당하는 효소이다. 지베렐린산의 기능 중 하나는 IAA 산화효소를 증가시켜, 지베렐린산이 세포 성장을 조절할 수 있게 하는 것이다. 한편, 보론은 IAA 산화효소의 수준을 감소시킨다. 적절한 양의 보론은 IAA 산화효소 (상기 두 호르몬을 분해시키는 효소) 를 감소시켜, IAA 및/또는 IBA 의 반감기를 연장시킬 것임을 쉽게 알 수 있다.
IAA 및 IBA 가 보론-함유 물질과 조합될 경우, 옥신이 세포 성장, 세포 분열, 및 지베렐린산에 의한 세포의 우세함에 더 많은 영향을 나타내도록 할 수 있을 것이다. 이는 메틸에틸아민 (MEA) 을 함유하는 보론 용액과 함께 PGR 을 사용함으로써 명백히 나타난다. 작물에 대한 국소 적용으로 적용된 경우, 절간 길이가 감소되었으며, 줄기 직경 및 뿌리 질량이 모두 증가되었다. 이러한 성장 특징은 지베렐린산의 우세한 활성이 식물에서 감소됨을 확실히 나타낸다. 이는 약 22℃ 범위의 저온에서 식물이 성장하는 방법과 유사하다.
수용액으로 적용될 경우, 식물 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 을 함유하는 용액은 통상의 분무 장치를 사용하여 종자 또는 덩이줄기에 분무될 수 있다. 이와 달리, 종자 또는 덩이줄기는 호르몬 수용액에 침지될 수 있다.
식물의 뿌리, 잎, 꽃 또는 과실에 적용될 경우, 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 을 함유하는 수용액은 통상의 관개 또는 분무 장치를 사용하여 적용될 수 있다. 이와 달리, 호르몬은 분말로서 건조 형태로 적용될 수 있다. 상기와 같이 적용될 경우, 호르몬은 생물친화성 및 환경친화성 물질과 혼합된다. 이러한 분말은 통상의 살분 (dusting) 장치에 의해 잎, 꽃 또는 과실에 적용될 수 있다.
이와 달리, 분말은 생물친화성 물질 내에 캡슐화되어, 식물의 종자, 덩이줄기 또는 뿌리에 또는 그 근처에 놓여졌을 때 지효성 방출을 제공할 수 있다. 이러한 캡슐화된 물질은 종자 또는 덩이줄기에 직접 넣어질 수 있거나, 지연 방출된 옥신이 뿌리에 의해 흡수될 수 있는 식물의 뿌리 지역 내에 분산될 수 있다. 캡슐화에 유용한 예시적인 생물친화성 물질에는 점토, 갈탄, 수지, 실리콘 및 이들의 혼합물이 포함된다.
본 발명의 방법은 실질적으로 모든 식물에 사용될 수 있지만, 이는 특히 작물 식물, 예를 들어, 말린 콩, 대두, 양파, 오이, 토마토, 감자, 옥수수, 목화 등에 적용할 경우에 유용하다.
최종적으로, 본 발명은 본 발명에 따라 처리된 식물의 생산을 위한 종자 및 종자 표본을 포함한다. 이러한 종자 표본에는, 식물 종자 또는 종자 표본 상에 식물 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 이 식물의 조직 내 또는 조직 상의 유해한 유기체의 성장을 저해하기에 유효한 양이지만 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양으로 분산된 식물 종자 또는 종자 표본이 포함된다. 이와 달리, 이러한 종자 및 종자 표본은 그 표면에 PGR 이 내생 및/또는 적용된 호르몬 수준 또는 비율을 목적한 결과를 생성하기 위한 범위 내로 조작하기에 충분한 양으로 분산되어 있다. 이러한 종자 표본은 호르몬, 예를 들어, 옥신 또는 또다른 PGR 의 수용액을 종자 또는 종자 표본의 표면 상에 분무함으로써 제조될 수 있다. 이와 달리, 종자 또는 종자 표본은 호르몬의 수용액 내에 침지될 수 있다. 현재 바람직한 구현예에서, 호르몬은 콩 및 유사한 종자의 종자 중량 100 kg 당 약 0.0028 내지 약 0.028 g 의 옥신의 양으로 존재한다. 종자 표본이 감자 종자 표본인 경우, 현재 바람직한 구현예에서, 옥신은 심어진 종자 표본 1 헥타르 당 약 0.0125 내지 약 2.8 g 의 옥신을 생성하는 양으로 존재한다.
하기는 다양한 식물의 성장에 영향을 미치기 위해 본 발명의 방법을 사용하 는 몇가지 실시예이다. 상기 실시예는 단지 예시로만 제공되며, 어떠한 식으로든 본 발명의 범주를 제한하고자 하는 것은 아니다.
실시예 1
본 실시예에서는, 무의 성장에 대한 PGR 의 효과를 관찰하였다. 총 팔십 (80) 그루의 식물을 본 실험에 사용하였다. 대조군으로서 이십 (20) 그루의 식물을 물로 처리하였다. 이십 (20) 그루의 식물을 12 온스/에이커의 비율에 해당하는 PGR 용액으로 처리하였다. PGR 용액은 활성 성분으로서, 0.015% IAA, 0.005% IBA, 0.009% 사이토키닌 및 0.005% 지베렐린산을 포함하는 수용액이다. 또한 활성 성분으로서, 1.000% 유화제, 0.850% 계면활성제 및 0.050% 소포제가 존재한다. 소량, 0.0084 ml 의 상기 용액을 100 ml 의 물에 희석시키고, 12 온스/에이커의 적용 비율에 해당하는 약 1 평방 피트의 표면적을 갖는 용기의 토양에 적용하였다. 이십 (20) 그루의 식물을, 용기 표면적의 평방 피트 당 100 ml 의 물 중에 0.84 ㎍ 의 비율의 인돌-3-아세트산 (IAA) 을 함유하는 옥신 용액으로 처리하였다. 최종적으로, 이십 (20) 그루의 식물을 용기의 표면적의 평방 피트 당 100 ml 의 물 중의 0.84 ㎍ 의 비율의 사이토키닌 키네틴으로 처리하였다. 무를 심을 때 토양에 상기 처리를 적용하고, 그후 매주 반복하였다. 무를 심은지 21 일 후에 각 식물의 배축 및 가장 큰 잎의 길이를 측정하였다. 평균 배축 길이 및 잎 길이를 계산하였다. 결과를 표 1 에 나타내고, 도 3 및 4 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00001
(배축 및 잎의 길이는 mm ± 평균의 표준 편차로 나타낸다.)
본 발명에 따른 처리는, 단일 호르몬, 예를 들어 옥신 또는 사이토키닌을 사용하든, PGR 용액으로 제공되는 조합물을 사용하든, 평균 잎 길이 및 평균 배출 길이가 모두 증가됨을 특징으로 하였다.
이러한 실험의 부분에서는, 무 식물은 4 일 간격으로 2 회 처리되었다. 식물은 처음에 모상체 (emergence) 에 처리되고, 4 일 후 재처리되었다. 최종 처리 1 주 후 측정을 수행하였다. 처리액은 6 온스/에이커, 12 온스/에이커, 및 24 온스/에이커의 PGR 용액과 동등하였으며, IAA 및 키네틴 처리액은 6 온스/에이커 비율의 PGR 용액의 상대량과 동등하였다. 두번째 처리는 묘목의 왼쪽 2 인치 지점에 적용되었으며, 따라서, 묘목 뿌리와는 접촉하지 않았다. 이 실험의 결과를 표 2 에 나타내고, 도 5 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00002
(새싹 높이는 mm ± 평균의 표준 편차로 나타낸다. 샘플 크기는 15 그루의 식물이다.)
실시예 2
본 실시예에서는, 토마토 수확량에 대한 PGR 의 효과를 측정하였다. 가공 토마토인 토마토 변종 TSH04 를 사용하였다. 모든 식물은 온실에서 5 갤론짜리 포트 (pot) 내에서 길렀다. 8 그루의 식물을 각 처리에 사용하였다. 상기 처리의 적용은 8 그루의 식물에 대해서는 대기중에서 수행되었으며, 잎을 통한 PGR 의 적용에 대한 토양의 비교를 가능하게 하는 8 그루의 식물에 대해서는 토양에서 수행되었다. 처리액은 6 온스/에이커 PGR 용액이었다. 처리 용액은, 토양에 적용하기 위한 것은 농축 용액 0.0042 ml 를 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하거나, 잎에 적용하기 위한 것은 농축 용액 0.0042 ml 를 50 ml 물에 희석시켜 제조하였다. IAA 용액은, 토양에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 를 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하거나, 잎에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 를 50 ml 물에 희석시켜 제조하였다. 사이토키닌 용액은, 토양에 적용하기 위해서는 100 ml 의 물에 0.42 ㎍ 의 키네틴을 희석시켜 제조하거나, 또는 잎에 분무하기 위해서는 50 ml 의 물에 0.42 ㎍ 의 키네틴을 희석시켜 제조하였다. IAA 및 키네틴 두가지를 1:1 의 비율로 함유하는 용액은 토양에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 및 0.42 ㎍ 의 키네틴을 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하거나, 잎에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 및 0.42 ㎍ 의 키네틴을 50 ml 의 물에 희석시켜 제조하였다. IAA 및 키네틴 두가지를 4:1 의 비율로 함유하는 용액은, 토양에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 및 0.11 ㎍ 의 키네틴을 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하거나, 잎에 적용하기 위한 것은 0.42 ㎍ 의 IAA 및 0.11 ㎍ 의 키네틴을 50 ml 의 물에 희석시켜 제조하였다. 최종적으로, IAA 및 키네틴 두가지를 1:4 의 비율로 함유하는 용액은 토양에 적용하기 위한 것은 0.11 ㎍ 의 IAA 및 0.42 ㎍ 의 키네틴을 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하거나, 잎에 적용하기 위한 것은 0.11 ㎍ 의 IAA 및 0.42 ㎍ 의 키네틴을 50 ml 의 물에 희석시켜 제조하였다. 대조군으로서 물을 사용하였다. 식물 당 하나의 과실 다발만 남도록 식물을 가지치기 하여 유지하고, 대부분의 과실이 익었을 때 (심은 지 112 일 후) 각 식물로부터 과실의 중량을 측정하였다. 결과는 표 3 에 나타낸다. 도 6 및 7 은 각 처리된 총 과실 및 개개의 과실에 달성된, 증가된 과실 중량을 각각 나타낸다.
Figure 112006013060437-pct00003
(과실 중량은 g ± 평균의 표준 편차로 나타낸다.
NitroPlus9 는 활성 성분으로서, 염화칼슘 또는 염화마그네슘과 착물을 형성하는 아민을 함유하는 용액이다. NitroPlus9 는 Stoller Enterprises, Inc 사의 상표이다.)
본 발명에 따라 처리된 토마토 식물은 일반적으로 더 많고 더 무거운 과실을 생산하는 것으로 보이며, 특히 처리 용액은 옥신 및 사이토키닌을 동일부로 포함한다.
실시예 3
본 실시예에서는, 오이 절간 길이에 대한 PGR 의 효과를 측정하였다. 사용된 오이 변종은 NK Lawn & Garden Co. (Chattanooga, TN) 사에 의해 보급된 국내 피클용 오이 (the National pickling cucumber) 였다. 처리 당 8 그루의 식물을 사용하였다. 포트 당 한 그루의 식물을 포함하는 각각의 5 갤론짜리 포트에 처리를 적용하였다. 처리액은 6 온스/에이커 PGR 용액이었다. 100 ml 의 물에 농축 용액 0.0042 ml 을 희석시켜 최종 PGR 용액을 제조하였다. 100 ml 의 물에 0.42 ㎍ 의 IAA 를 희석시켜 IAA 용액을 제조하였다. 100 ml 의 물에 0.42 ㎍ 의 키네틴을 희석시켜 사이토키닌 용액을 제조하였다. 최종적으로, 식물을 6 온스/에이커 N-Large 로 처리하였다. 처리 용액은 시판중인 용액 0.0042 ml 를 100 ml 의 물에 희석시켜 제조하였다. N-Large 는 4% 지베렐린 (GA3) 을 함유하는 제형이다. 대조군으로서 물을 사용하였다. 오이를 심을 때, 및 심은 후 매주 토양에 처리를 적용하였다. 오이를 심은지 21 일 후, 제 1 절간 (기저부), 제 2 절간 (중간), 제 3 절간 (상단) 의 절간 길이를 밀리미터로 반올림하여 측정하였다. 각 처리에 대해, 제 1 절간, 제 2 절간, 및 제 3 절간에 대한 평균 절간 길이를 계산하였다. 결과를 표 4 에 나타내고, 도 8 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00004
(절간 길이는 mm ± 평균의 표준 편차로 측정되었다.)
심은지 84 일 후 오이를 수확하고 g 으로 반올림하여 칭량하였다. 동시에, 총 덩굴 길이를 mm 로 반올림하여 측정하였다. 또한, 절간 수 및 가지 수 또한 계수하였다. 평균 덩굴 길이, 평균 절간 수, 평균 가지 수, 평균 절간 길이 및 평균 오이 중량을 측정하였다. 결과를 표 5 에 나타내고, 도 9a ~ 9e 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00005
(덩굴 길이 및 절간 길이는 mm 로 반올림하여 측정되었다. 덩굴 길이를 절간 수로 나누어 절간 길이를 계산하였다. 오이 중량은 g 으로 반올림하여 측정되었다. 모든 측정치는 측정치 ± 평균의 표준 편차로 나타낸다.)
실시예 4
본 실시예에서는, 피망 식물의 성장에 대한 PGR 의 효과를 평가하였다. 4 개의 피망 식물 복제물 각각을 옥외의 들에서 길렀다. 상기 식물들은 식물들 간에 12 인치 및 식물의 열 (raw) 간에 42 인치 간격으로 떨어져서 성장하였다. 각 복제물은 각 처리에 대해 50 그루의 식물을 가졌다. 5 개의 식물 구획을, 이식 후 에이커 당 3, 6, 12, 18 또는 24 온스의 비율로 적용된 PGR 용액으로 처리하였다. 최종 구획을, 이식 후 격주로 시작하여 적용된 PGR 용액을 7 회 적용하여 처리하였다. PGR 용액은 활성 성분으로서, 0.015% IAA, 0.005% IBA, 0.009% 사이토키닌 및 0.005% 지베렐린산을 포함하는 제형을 가졌다. 상기 용액에는 또한 1.000% 유화제, 0.850% 계면활성제 및 0.050% 소포제도 존재하였다. 상기 용액은 각 복제물에서의 각각의 처리에 대해 드립 라인 (drip lines) 으로부터 처리 구획 당 2 갤론의 물로 식물에 적용되었다. 심은지 97 일 후에 식물의 높이, 임관 직경 및 뿌리 중량을 측정하였다. 식물의 높이는 센티미터로 측정되었다. 최대 임관 직경을 센티미터로 측정하였다. 토양을 털어낸 후 뿌리의 중량을 그램으로 측정하였다. 결과를 표 6 에 보고하였다. 식물의 키, 임관 직경 및 뿌리 중량에 대한 효과는 각각 도 10a ~ 10c 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00006
(상이한 글자가 뒤따를 경우, 평균이 5% 확률로 상이하다.)
PGR 의 적용은 식물의 높이, 임관 직경 및 뿌리 중량을 증가시켰다. 식물의 높이 및 임관 직경 모두 연속적으로 더 높은 비율을 적용했을 때 증가하였다. PGR 처리 식물에 대해 식물의 우거짐이 가장 컸으며; 높이 또한 더 컸다. PGR 용액의 반복 적용에 의해 뿌리 중량이 현저히 증가하였다. 대부분의 PGR 처리는 대조군 식물보다 더 양호한 뿌리 성장을 나타냈다.
실시예 5
본 실시예에서는, 피망의 크기 및 중량에 대한 PGR 의 효과를 평가하였다. 각각의 4 개의 피망 식물 복제물은 옥외의 들에서 길러졌다. 상기 식물들은 식물들 간에 12 인치 및 식물의 열 간에 42 인치 간격으로 떨어져서 성장하였다. 각 복제물은 각 처리에 대해 50 그루의 식물을 가졌다. 5 개의 식물 구획을, 이식 후 에이커 당 3, 6, 12, 18 또는 24 온스의 비율로 적용된 PGR 용액으로 한번 처리하였다. 최종 구획을, 이식 후 격주로 시작하여 적용된 PGR 용액을 7 회 적용하여 처리하였다. PGR 용액은 활성 성분으로서, 0.015% IAA, 0.005% IBA, 0.009% 사이토키닌 및 0.005% 지베렐린산을 포함하는 제형을 가졌다. 상기 용액에는 또한 1.000% 유화제, 0.850% 계면활성제 및 0.050% 소포제도 존재하였다. 상기 용액은 각 복제물에서 각각의 처리에 대해 드립 라인 (drip lines) 으로부터 처리 구획 당 2 갤론의 물로 식물에 적용되었다. 모든 구획 내의 모든 식물로부터 피망을 수확하였다. 식물 당 피망의 수를 기록하였다. 수확한 피망의 중량을 측정하였다. 대형 피망 (특상 등급-제 1 등급의 피망) 의 퍼센트를 계산하였다. 결과를 표 7 에 기록하였다. 식물 당 수확량 및 대형 피망의 퍼센트를 도 11a 및 11b 에 도시하였다.
Figure 112006013060437-pct00007
(상이한 글자가 뒤따를 경우, 평균이 5% 확률로 상이하다.)
피망 식물에의 PGR 용액의 적용이 수확된 피망의 수를 현저히 변화시킨 것으로 나타나지는 않았지만, 피망의 크기 및 수확량에 현저한 효과를 나타내었다. 대형, 즉, 특상 등급-제 1 등급으로 분류된 피망의 퍼센트가 현저히 증가하여, 식물 당 평균 수확량의 현저한 증가를 야기하였다. PGR 용액을 격주로 적용했을 때 가장 큰 피망 및 가장 높은 수확량이 얻어졌다.
실시예 6
본 실시예에서는, 옥수수대 (corn stalk) 성장에 대한 PGR 의 효과를 평가하였다. 4 개의 옥수수 식물 복제물은 각각 옥외의 들에서 길러졌다. 식물의 열은 42 인치의 간격으로 떨어져 있었다. 식물 밀도는 에이커 당 약 30,000 그루였다. 옥수수 종자를 뿌린 후, 식물을 8, 16 또는 24 온스/에이커의 PGR 용액으로 한번 처리하였다. PGR 용액은 실시예 4 에서 사용된 것과 동일한 조성을 가졌다. 상기 용액은 4 개의 복제물 각각에서의 각 처리에 대해 드립 라인으로부터 처리 구획 당 2 갤론의 물로 옥수수에 적용되었다. 심은지 48 일 후 각각의 4 개의 복제물에서의 각각의 처리로부터 10 그루의 식물의 줄기의 원주를 측정하였다. 결과를 표 8 에 나타냈다.
Figure 112006013060437-pct00008
(상이한 글자가 뒤따를 경우, 평균이 5% 확률로 상이하다.)
적용된 PGR 용액의 농도의 증가에 따라 옥수수 줄기의 원주가 증가되었다. 16 온스/에이커의 비율에서 최대 반응이 도달되었으며, 그 후 더 높은 비율에서는 약간 감소하였다.
실시예 7
본 실시예에서는 피망 식물의 성장 및 수확량에 대한 PGR 의 효과를 평가하였다. 본 실험에서는 무작위 (4) 복제 시험을 이용하였다. 피망을 40 인치 간격의 두 줄로 12 인치씩 떨어뜨려서 심었다. PGR 용액은 실시예 4 에서 사용된 것과 동일한 조성을 가졌다. 대조군은 물로만 처리하였다. 상기 용액을 드립 라인으로부터 에이커 당 6 또는 12 온스의 비율로 식물에 적용하였다. 이식 직후에 PGR 용액을 단일 처리로서 또는 표 9 에 나타난 바와 같이 격주를 기본으로 하여 반복 적용하였다. 성숙 시, 식물 높이 및 임관 폭을 측정하였다. 모든 구획 내의 모든 식물로부터 피망을 수확하였다. 수확된 피망의 중량을 측정하였다. 더 큰 피망 (특상 등급-제 1 등급의 피망) 을 계산하였다. 수확 후 식물 뿌리의 중량을 측정하였다. 결과를 표 9 에 나타냈다.
Figure 112006013060437-pct00009
(상이한 글자가 뒤따를 경우, 평균이 p=0.05 (LSD) 로 상이하다.)
PGR 을 사용한 처리는 현저히 더 큰 뿌리 성장을 야기한다. 수확된 피망 및 특상 등급의 피망의 평균 중량은 대조군에 비해 격주 적용시 2 배로 극적으로 증가하였다.
실시예 8
본 실험에서는 양파 수확량에 대한 PGR 의 효과를 검사하였다. 본 실험은 무작위 (4) 복제 시험을 이용하였다. 50 피트의 구획에 양파를 열을 지어 파종하였다. 상기 열은 40 인치 간격으로 떨어져 있었다. 상기 시험에는 정상적인 생산 실시법이 사용되었다. PGR 용액은 실시예 4 에서 사용된 것과 동일한 조성을 가졌다. 대조군은 물로만 처리하였다. 생장기 내내 매주를 기본으로 하여 드립 라인으로부터 에이커 당 6 또는 12 온스의 비율로 PGR 을 적용하였다.
Figure 112006013060437-pct00010
매주를 기본으로 하여 PGR 용액을 적용함으로써, 총 수확률 및 더 큰 양파의 수확률이 모두 현저히 증가하였다. 예상한 대로, 상기 두 수확량은 모두 에이커 당 12 온스의 고비율로 적용했을 때 최대 개선을 나타냈다.
실시예 9
본 실시예에서는 감자의 수확량 및 등급에 대한 PGR 의 효과를 평가하였다. 줄 간격 36 인치를 갖는 40 피트의 열에 맞추어 감자를 심었다. 5 회 처리를 중복하였다. 표준 생산 실시법을 따랐다. 본 실시예에서 사용된 PGR 용액은 0.015 % IAA, 0.005 % IBA, 0.009% 사이토키닌, 0.005 % 지베렐린산, 1.000 % 유화제, 0.850 % 계면활성제 및 0.050 % 소포제를 8.0 % 보론 및 0.004 % 몰리브덴과 함께 함유하는 수용액으로 이루어졌다. 최종 재배시 열 사이에 에이커 당 0.5 또는 1.0 갤론의 비율로 PGR 용액을 측면시비 (side dressing) 로서 적용하였다. 감자를 수확하고, 칭량하고, 등급을 매겼다. 식물 당 총 수확량 (식물 당 Ibs) 및 미국 제 1 등급 감자의 수확량을 모두 포함하는 결과를 표 11 에 보고하였다.
Figure 112006013060437-pct00011
(평균은 그의 표준 편차와 함께 나타낸다.)
PGR/B/Mo 용액으로 처리하였더니 총 수확량 및 제 1 등급 감자의 수확량이 모두 개선되었다. 더 높은 적용 비율에서, 총 수확량은 28% 초과 만큼 증가하고, 제 1 등급 감자의 수확량은 38% 초과 만큼 개선되었다.
실시예 10
본 실험에서는 감자의 수확량 및 등급에 대한, 통상의 식물 영양분과 함께 첨가된 PGR 의 효과를 평가하였다. 열 간에 36 인치의 간격을 갖는 40 피트의 열에 맞추어 감자를 심었다. 5 회 처리를 중복하였다. 표준 생산 실시법을 따랐다. 본 실시예에서 사용된 PGR 용액은 0.015 % IAA, 0.005 % IBA, 0.009% 키네틴, 0.005 % 지베렐린산, 1.000 % 유화제, 0.850 % 계면활성제 및 0.050 % 소포제를, 영양 보충제와 함께 함유하는 수용액으로 이루어졌다. 최종 재배시, 상기 열 사이에 PGR 용액을 에이커 당 1 갤론의 비율로 측면시비 (side dressing) 로서 적용하였다. 상기 처리는 표 12 에 나타낸 바와 같이 매주 또는 격주를 기본으로 하여 적용되었다. 감자를 수확하고, 칭량하고, 등급을 매겼다. 식물 당 총 수확량 (식물 당 Ibs) 및 미국 제 1 등급 감자의 수확량을 포함하는 결과를 표 12 에 보고하였다.
Figure 112006013060437-pct00012
(평균은 그의 표준 편차와 함께 나타낸다.)
PGR 및 영양분의 병용 처리는 총 수확량 및 제 1 등급 감자의 수확량을 모두 개선하였다. 총 수확량은 격주 적용시에 현저히 증가하였으며, 제 1 등급 감자의 수확량은 어떠한 적용에도 현저히 증가하였다.
본 발명의 상기 기술내용은 주로 특허 상의 요건에 따르고 설명 및 예시를 목적으로 하는 특히 바람직한 구현예에 관한 것이었다. 그러나, 본 발명의 진정한 범주 및 정신을 벗어나지 않고 구체적으로 기술된 방법 및 조성물에 대한 수많은 변경 및 변화가 이루어질 수 있음은 당업자에게 자명할 것이다. 예를 들어, 인돌-3-아세트산은 바람직한 옥신이지만, 합성 옥신, 구체적으로는 인돌-3-부티르산이 사용될 수 있다. 또한, 기타 식물 성장 조절제, 특히 사이토키닌 또는 지베렐린을 사용하여 옥신 수준을 조작할 수 있다. 또한, 바람직한 적용 비율이 제시되어 있으나, 상이한 식물 종, 및 사실상, 주어진 식물 내의 상이한 조직이 모두 상이한 옥신 수준을 필요로 하는 것으로 알려져 있다. 따라서, 당업자는 목적한 결과를 얻기 위해 필요한 제안된 적용 수준을 용이하게 조정할 수 있다. 또한, 출원인은 식물 구조, 성장 및 작물 수확량에 있어서 관찰된 개선에 대한 이유를 설명하고자 해왔으나, 상기 메카니즘은 완전히 이해되지 않았기 때문에, 출원인은 제안된 이론을 지지하고자 하지는 않는다. 따라서, 본 발명은 본원에 기술 및 예시된 바람직한 구현예에 제한되지 않지만, 하기 특허청구범위의 범주 내에 포함될 수 있는 모든 변형을 포함한다.

Claims (77)

  1. 하기 단계를 포함하는, 감자 식물에 있는 덩굴의 과도한 성장의 제한 방법:
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 군에서 선택된 옥신과 함께 상기 옥신의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론으로 이루어진 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 덩굴의 과도한 성장을 제한하기에 유효하지만 상기 감자 식물의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신 (auxin) 의 비율로, 상기 감자 식물의 뿌리가 자라는 토양 또는 상기 감자 식물의 잎에 적용함으로써 감자 식물의 뿌리 덩이 내의 사이토키닌에 대한 옥신의 비율을 제어하는 단계.
  2. 삭제
  3. 제 1 항에 있어서, 상기 수용액이 5.0 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  4. 삭제
  5. 삭제
  6. 하기 단계를 포함하는, 식물의 절간 길이의 제어 방법:
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 군에서 선택된 옥신으로 이루어진 군에서 선택된 식물 호르몬과 함께 상기 옥신의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론으로 이루어진 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 절간 길이를 감소시키기에 유효하지만 성장하는 식물의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신의 비율로, 성장하는 식물의 잎 또는 성장하는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 적용하는 단계.
  7. 하기 단계를 포함하는, 식물의 상단부 성장의 제어 방법:
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 군에서 선택된 식물 호르몬과 함께 상기 식물 호르몬의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론으로 이루어진 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 상단부 성장을 제한하기에 유효하지만 성장하는 식물의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신의 비율로, 성장하는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 적용하는 단계.
  8. 하기 단계를 포함하는, 착화의 제어 방법;
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 군에서 선택된 식물 호르몬과 함께 상기 식물 호르몬의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론을 포함하는 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 성장하는 식물 상의 착과를 개선하기에 충분하지만 상기 성장하는 식물의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신의 비율로, 성장하는 식물의 꽃에 분무하는 단계.
  9. 하기 단계를 포함하는, 식물의 성장을 변경시키기 위해 식물 구조를 조작하는 방법:
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 군에서 선택된 옥신을 포함하는 하나 이상의 식물 호르몬과 함께 상기 옥신의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론으로 이루어진 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 뿌리 수명의 연장, 절간 길이의 감소, 상단부 성장의 제한, 착과의 증가 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된 목적한 결과를 생성하도록 식물 성장을 변경시키기에 유효하지만 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신의 비율로, 식물을 심은 후 식물의 잎 또는 꽃, 또는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 적용하는 단계.
  10. 제 9 항에 있어서, 상기 하나 이상의 식물 호르몬이 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택된 다른 식물 호르몬을 추가로 포함하는 방법.
  11. 제 9 항에 있어서, 상기 옥신이 인돌-3-아세트산 및 인돌-3-부티르산의 혼합물인 방법.
  12. 제 9 항에 있어서, 상기 옥신이 인돌-3-아세트산인 방법.
  13. 제 9 항에 있어서, 상기 옥신이 인돌-3-부티르산인 방법.
  14. 삭제
  15. 삭제
  16. 삭제
  17. 삭제
  18. 삭제
  19. 삭제
  20. 제 9 항에 있어서, 상기 수용액이 5.0 내지 10.0 중량%로 보론을 포함하는 방법.
  21. 삭제
  22. 삭제
  23. 제 9 항에 있어서, 상기 식물이 마른 콩, 대두, 양파, 옥수수, 목화, 감자 및 이들의 혼합물로 이루어진 군으로부터 선택되는 작물 식물인 방법.
  24. 하기 단계를 포함하는, 감자 식물 및 그의 덩이줄기의 성장을 변경시키기 위해 식물 구조를 조작하는 방법:
    인돌-3-아세트산, 인돌-3-부티르산 및 이의 혼합물로 이루어진 옥신의 군에서 선택된 식물 성장 호르몬과 함께 상기 식물 성장 호르몬의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론으로 이루어진 수용액 (상기 수용액은 0.001 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 을, 뿌리 수명의 연장, 절간 길이의 감소, 새로운 상단부 성장의 제한, 덩이 줄기 성장의 증가 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된 목적한 결과를 생성하도록 식물 성장을 변경시키기에 유효하지만 상기 식물의 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 하루에 헥타르 당 0.0002 내지 0.06 그램 옥신의 비율로, 식물을 심은 후 식물의 잎 또는 꽃, 또는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 적용하는 단계.
  25. 하기를 포함하는, 변경된 식물 구조를 갖는 식물을 생산하기 위한 종자 또는 종자 표본:
    종자 또는 종자 표본;
    상기 종자 또는 종자 표본의 표면에 분무되는 하나 이상의 식물 호르몬으로서, 상기 하나 이상의 식물 호르몬은, 뿌리 수명의 연장, 절간 길이의 제한, 상단부 성장의 제한, 착과의 증가 및 이들의 조합으로 이루어진 군으로부터 선택된 목적한 결과를 생성하도록 식물 성장을 변경시키기에 유효하지만 식물 조직의 성장에 부정적인 영향을 미치기에는 불충분한 양인, 종자 중량 100 kg 당 0.0028 내지 0.028 그램의 비율로, 상기 하나 이상의 식물 호르몬의 수명을 연장하기에 충분한 양의 보론과 함께 수용액 (상기 수용액은 5.0 내지 10.0 중량%의 보론을 포함함) 으로서 적용됨.
  26. 제 1 항에 있어서, 상기 감자 식물의 잎 또는 상기 감자 식물의 뿌리가 자라는 토양에 사이토키닌을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  27. 제 26 항에 있어서, 상기 감자 식물의 잎 또는 상기 감자 식물의 뿌리가 자라는 토양에 지베렐린을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  28. 제 1 항에 있어서, 상기 감자 식물의 잎 또는 상기 감자 식물의 뿌리가 자라는 토양에 지베렐린을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  29. 제 1 항에 있어서, 상기 수용액이 칼슘을 추가로 포함하는 방법.
  30. 제 1 항에 있어서, 상기 옥신이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  31. 제 1 항에 있어서, 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  32. 제 1 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  33. 제 6 항에 있어서, 상기 성장하는 식물의 잎 또는 상기 성장하는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되는 다른 식물 호르몬을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  34. 제 6 항에 있어서, 상기 수용액이 칼슘을 추가로 포함하는 방법.
  35. 제 6 항에 있어서, 상기 옥신이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  36. 제 6 항에 있어서. 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  37. 제 6 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  38. 제 6 항에 있어서, 상기 수용액이 5.0 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  39. 제 7 항에 있어서, 상기 성장하는 식물의 뿌리가 자라는 토양에 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되는 다른 식물 호르몬을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  40. 제 7 항에 있어서, 상기 수용액이 칼슘을 추가로 포함하는 방법.
  41. 제 7 항에 있어서, 상기 식물 호르몬이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  42. 제 7 항에 있어서, 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  43. 제 7 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  44. 제 7 항에 있어서, 상기 수용액이 5.0 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  45. 제 8 항에 있어서, 상기 성장하는 식물의 뿌리가 자라는 토양 또는 상기 성장하는 식물의 꽃에 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되는 다른 식물 호르몬을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  46. 제 8 항에 있어서, 상기 수용액이 칼슘을 추가로 포함하는 방법.
  47. 제 8 항에 있어서, 상기 식물 호르몬이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  48. 제 8 항에 있어서, 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  49. 제 8 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  50. 제 8 항에 있어서, 상기 수용액이 5.0 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  51. 제 8 항에 있어서, 상기 식물 호르몬이 인돌-3-아세트산 및 인돌-3-부티르산의 혼합물인 방법.
  52. 제 9 항에 있어서, 식물을 심은 후 상기 식물의 잎 또는 꽃, 또는 상기 식물의 뿌리가 자라는 토양에 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되는 다른 식물 호르몬을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  53. 제 9 항에 있어서, 상기 하나 이상의 식물 호르몬이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  54. 제 9 항에 있어서, 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  55. 제 9 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  56. 제 24 항에 있어서, 식물을 심은 후 상기 식물의 잎 또는 꽃, 또는 상기 식물의 뿌리가 자라는 토양에 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되는 다른 식물 호르몬을 적용하는 단계를 추가로 포함하는 방법.
  57. 제 24 항에 있어서, 상기 수용액이 0.025 중량% 초과의 보론을 포함하는 방법.
  58. 제 24 항에 있어서, 상기 수용액이 0.05 내지 10.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  59. 제 24 항에 있어서, 상기 식물 성장 호르몬이 인돌-3-아세트산 및 인돌-3-부티르산의 혼합물인 방법.
  60. 제 24 항에 있어서, 상기 식물 성장 호르몬이 하루에 헥타르 당 0.002 내지 0.01 그램 옥신의 비율로 적용되는 방법.
  61. 제 24 항에 있어서, 상기 수용액이 8.0 중량%의 보론을 포함하는 방법.
  62. 제 25 항에 있어서, 상기 하나 이상의 식물 호르몬이 옥신, 사이토키닌, 지베렐린, 아브시스산 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되고, 상기 옥신이 천연 옥신, 합성 옥신, 옥신 대사물, 옥신 전구물질, 옥신 유도체 및 이들의 혼합물로 이루어진 군에서 선택되고, 상기 옥신이 종자 중량 100 kg 당 0.0028 내지 0.028 그램 옥신의 양으로 존재하는, 종자 또는 종자 표본.
  63. 삭제
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Cited By (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
KR20200050248A (ko) * 2018-11-01 2020-05-11 (주)아모레퍼시픽 수크로스, 인돌-3-아세트산 및 로즈힙 열매 추출물의 혼합물을 포함하는 절화의 수명 연장 및 수분 손실 억제용 조성물

Families Citing this family (16)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US8252722B2 (en) 2003-08-22 2012-08-28 Stoller Enterprises, Inc. Controlling plant pathogens and pests with applied or induced auxins
ES2259929B1 (es) * 2005-04-11 2007-11-01 Inabonos, S.A. Nuevas formulaciones con la capacidad de incrementar la eficiencia de las plantas para asimilar diferentes nutrientes minerales y en especial el hierro en condiciones normales y en condiciones de deficiencia de hierro potencialmente asimilable.
EP1922928A1 (en) * 2006-09-29 2008-05-21 Syngeta Participations AG A method for enhancing intrinsic productivity of a plant
ES2532277T3 (es) 2006-11-22 2015-03-25 Sumitomo Chemical Company, Limited Derivados de quinazolina capaces de inhibir la señalización de citoquinina
JP2009225696A (ja) * 2008-03-21 2009-10-08 Sumika Agrotech Co Ltd 種子のストレス耐性強化方法及び消毒処理方法
FR2941588A1 (fr) * 2009-02-03 2010-08-06 Pierre Philippe Claude Biofertilisation azotobacterienne comprenant du molybdene et du tryptophane
AU2010330077A1 (en) * 2009-12-08 2012-06-21 Basf Se Pesticidal mixtures
CN102933078A (zh) * 2010-04-06 2013-02-13 拜耳知识产权有限责任公司 4-苯基丁酸和/或其盐用于提高植物应激耐受性的用途
PE20140582A1 (es) * 2010-11-19 2014-05-17 Stoller Ets Mezcla mejoradora del crecimiento vegetal y metodo de aplicacion
JP2014510086A (ja) * 2011-03-21 2014-04-24 ザ ガバナーズ オブ ザ ユニバーシティ オブ アルバータ オーキシン植物成長調整剤
JP6679490B2 (ja) * 2014-09-01 2020-04-15 雪印種苗株式会社 不定根発生誘導剤及び根系発達促進剤
AR103416A1 (es) 2015-01-14 2017-05-10 Stoller Ets Solución no acuosa de regulador(es) de crecimiento vegetal y solvente(s) orgánicos polar(es) y/o semi-polar(es)
BR102019015726A2 (pt) * 2018-07-31 2020-07-14 Winfield Solutions, Llc Composições reguladoras de crescimento das plantas e métodos de uso das mesmas
CN109832135B (zh) * 2019-03-13 2021-06-15 中国农业科学院棉花研究所 一种棉花的种植方法及利用其棉花制备干花的方法
CN111707785B (zh) * 2020-06-10 2023-11-21 河南中烟工业有限责任公司 一种改善大深厚片型烟叶质量的方法
CN112889611B (zh) * 2021-01-14 2022-04-26 唐山市农业科学研究院 一种红小豆的种植方法

Family Cites Families (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US6361999B1 (en) * 1995-04-27 2002-03-26 Life Technologies, Inc. Auxinic analogues of indole-3- acetic acid
WO1999049728A1 (fr) * 1998-03-30 1999-10-07 Kobe Natural Products & Chemicals Co., Ltd. Promoteurs de l'epaississement des racines tubereuse/tubercules et agents ameliorant le rendement des cultures

Cited By (2)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
KR20200050248A (ko) * 2018-11-01 2020-05-11 (주)아모레퍼시픽 수크로스, 인돌-3-아세트산 및 로즈힙 열매 추출물의 혼합물을 포함하는 절화의 수명 연장 및 수분 손실 억제용 조성물
KR102610350B1 (ko) * 2018-11-01 2023-12-06 (주)아모레퍼시픽 수크로스, 인돌-3-아세트산 및 로즈힙 열매 추출물의 혼합물을 포함하는 절화의 수명 연장 및 수분 손실 억제용 조성물

Also Published As

Publication number Publication date
EP1667520A4 (en) 2010-05-19
JP2007503391A (ja) 2007-02-22
BRPI0413789A (pt) 2006-11-07
EP1667520A2 (en) 2006-06-14
ECSP066446A (es) 2006-09-18
IL173632A0 (en) 2006-07-05
AU2004269349A1 (en) 2005-03-10
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