JPH07508406A - 変性されたスクロース濃度を有する植物の製造のためのｄｎａ配列およびプラスミド - Google Patents

Abstract

(57)【要約】本公報は電子出願前の出願データであるため要約のデータは記録されません。

Description

【発明の詳細な説明】

変性されたスクロース濃度を有する植物の製造のためのＤＮＡ配列およびプラス ミド 発明の領域 本発明は、植物ゲノム中への組み込みによって植物のスクロース燐酸シンターゼ （ＳＰＳ）の活性が変化され、かつ従って植物の糖代謝に影響を及ぼすＤＮＡ配 列および該ＤＮＡ配列を含有するプラスミドに関する。更に、本発明は、ＤＮＡ 配列の導入によって、スクロース燐酸シンターゼの活性の変化が生じられる形質 転換した植物に関する。 スクロースは、植物にとって主要な重要物であり、かつ多くの機能を果たしてい る。植物中の種々の器官の間の光量比（ｐｈｏｌｏａｓ＋１ｍ１ｌａｌｅｓ）お よび／またはエネルギーの長距離の転移のために、スクロースは、はとんど唯一 使用される。固有のへテロドロピンク器官（ｈｅ＋ｅ＋ｏ＋＋ｏｐｈｉｃ　ｏＢ ａｎ）の中へ運搬されるスクロースは、前記器官の成長および発達を決定する。 従って、例えば欧州特許第４４２５９２号明細書の記載から、輸出する葉からの スクロースの除去がアポブラストのインベルターゼの発現によって阻害されてい る形質転換した植物は、例えばジャガイモ植物の場合の根または塊茎の成長の著 しい減少を示す。タバコ植物については、植物の中でのエネルギー輸送体の長距 離の転移のための中心的機能としてのスクロースの原理的な重要性は、記載され ている（ｖｏｎ　Ｓｅｈ＊ｅｖｅｎ他、１９９０年、ＥＭＢＯＪ第９巻、第３０ ３３〜３０４４頁）。 ヘテロトロピック器官中、例えば塊茎および種子の中へ輸入されたスクロースの 量の減少は、収量の減損をまねくことを明確に示すが、植物の光合成活性部分中 、主として葉の中でのスクロースの量の増大がヘテロトロピック植物のより良好 な供給をまねき、従って収量の増大をまねく。 スクロースおよび／またはスクロースに由来するヘキソース、グルコースおよび フルクトースの第二の中心的な役割は、低い温度での霜害に対する植物の保護で ある。霜害は、北半球の農業の生産性を制限する主要な要因の１つである。氷点 下の温度は、氷結晶体の形成をまねく。氷結晶体の成長は、純水からなるので、 水は、温度が低下するにつれて細胞から抽出される。 この脱水は、少なくとも２つの潜在的に有害な結果を生じる゛ ａ）細胞中に溶解した全ての物質は、著しく濃厚にされ、かつこの細胞は、水の 減損の結果収縮する。高度に濃厚にされた塩および有機酸は、膜損傷をまねき。 ｂ）露による再水和とともに、予め接触した細胞は再膨張する。また、細胞膜も 再度膨張する。容積の膨張は、膜に重い機械的負荷をかける。 従って、凍結／！のサイクルは、細胞の激しい膜損傷をまねき、従って、植物に 対する損傷をまねくことは明白である。 従って、凍結を阻止しようと試みることの価値が明らかである。１つの可能な方 法は、植物細胞のシトソール中での浸透性の活性物質の形成を増大させることに ある。このことは、氷点の低下をまねかなければならない。浸透性の活性物質は 、スクロースおよび／またはスクロースに由来する２つのヘキソースを含有する 。 低い温度でのスクロースおよび／または２つのヘキソースの増大した形成は、植 物の成長の場合に望ましい。別の条件は、植物の収穫された部分で、殊に貯蔵の 場合に存在していてもよい。例えば、４〜８℃で貯蔵されるジャガイモ塊茎の場 合、ヘキソース（グルコース）が蓄積する。このことを、温度の低下に対する回 答とみなすことが賢明であることは明らかである（＋コールド・スウィートニン グ（ｃｏｌｄ−ｓｗｅｅｔｅｎｉｎｇ）″）。 スクロースおよびグルコースの蓄積は、ジャガイモ塊茎の場合、経済的に望まし くない結果を生じる。ポテトフライ（ｃＮｓｐｓ）、チップ等を製造する場合に 油で揚げられるジャガイモ中でのグルコースのような還元糖の増大された量は、 メイラード反応による望ましくない褐色化を生じる。暗褐色の色を有するこの種 の生成物は、一般には、消費者に許容されるものではない。更に、調理濃度は、 ジャガイモの品質特性を決定する場合に重要である澱粉含量および／またはその 分解生成物に著しく左右される。 従って、経済的な観点に関連して、スクロースは、３つの殊に重要な機能を有す る １　光量比の遠い運搬のための運搬形として、２　手を加えずに成長する植物の 氷点の低下の望ましい活性を有する浸透性の活性物質として、３　低い温度の結 果としての、植物、例えばジャガイモ塊茎の収穫され貯蔵された部分の中での還 元糖の望ましくない形成の場合。 （葉の中での）初期光合成生成物からかまたは（例えばジャガイモの貯蔵器官で の）澱粉の分解によるスクロースの形成のための生合成胚路は公知である。スク ロース代謝の場合の１つの酵素は、スクロース燐酸シンターゼ（ＳＰＳ）である 。１ｊＤＰ−グルコースおよびフルクトース−６−燐酸塩からスクロース−６− 燐酸塩を形成し、第二段階でスクロースに変換される。 トウモロコシからのＳＰＳの単離およびトウモロコシ組織からのｍＲＮＡからの ｃＤＮＡのクローニングは、公知である（欧州特許第４６６９９５号明細書）。 前記特許明細書中には、ホモジネートの遠心分離、種々の沈殿およびクロマトグ ラフィー処理によるような蛋白質の精製法が記載されている。植物組織からのＳ ＰＳの３００回の精製は、５ａｌｅ＋ｎｏおよびＰｏｎ１ｉｓによって記載され た（Ｐｌａｎｔａ第１４２巻第１ペ２ 炭水化物代謝のためのＳＰＳの重要性の観点で、植物が全てまたは特定の器官の 中でのＳＰＳ活性の減少を許容するか否かは疑わしい。殊に、減少されたＳＰＳ 活性を有する形質転換した植物を製造することが可能であるか否かは知られてい ない．また、手を加えていない植物の氷点の低下および収穫された還元糖の形成 のためのスクロースの機能の変性のためのＳＰＳの使用も知られていない。 減少されたＳＰＳ活性を有する植物、即ち、変更したスクロース濃度を有する植 物の製造のために、かかる植物種のＳＰＳコーディング領域を利用できるように することが必要であり、これについては、方法が記載されており、この方法によ って、形質転換した植物は成長できる。多くのものから選択することによって、 ＳＰＳ活性の減少が達成できるのと同じ程度に、表現型のようなものを有する植 物を得る方法が存在する。更に、遺伝子表現のための器官に固有のプロモーター は、植物種のために存在しなければならず、このことによって、ＳＰＳ活性の器 官に固有の減少の可能性が研究することができた。 記載された必要条件を充足する糧は、ソラヌム・ツベロスム（Ｓｏｌａｎｕｍ　 ＋ｕｂｅ＋ｏｓｕｍ）である。アゲロバクチリア（Ａｇ＋ｏｂａｋｌｅ＋ｉａ） を用いる遺伝子転移によるソラヌム・ツベロスムの遺伝子変性は、詳細に記載さ れている（Ｆｒａｌｅｙ他、１９８５年、Ｃｒ１ｌ　Ｒｅｖ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃ ｉ第４巻；第１〜４６頁）。葉に固有の遺伝子！ｌ！現のためのプロモーター（ Ｓｌｏｃｋｈｉｕｓ他、１９８９年、Ｐｌａｎｔ　Ｃｅ１ｌ第１巻：第８０５〜 ８１３頁）、塊茎に固有の遺伝子発現のためのプロモーター（欧州特許第３７５ ０９２号明細書）および傷が誘発する（欧州特許第３７５０９１号明細書）遺伝 子発現のためのプロモーターは公知である。 さて、本発明は、ＳＰＳ活性の変更が実際かつ明白に可能であり、植物中のスク ロース濃度が変性させることができるＤＮＡ配列を提供する。本発明は、ソラヌ ム・ツベロスムからのスクロース燐酸シンターゼ（ＳＰＳ）のコーディング領域 を有する配列に関する。 前記ＤＮＡ配列は、プラスミド中に導入することができ、このことによって、真 核生物の細胞中での発現のための舵取り要素（Ｓ＋ｅｅ＋ｉｎｇ　ｅｌｅｍｅｎ ＋＋）と結合させることができる。この種の舵取り要素は、一方では転写プロモ ーターであり、他方では転写ターミネータ−である。 それぞれのプラスミドは、 ａ）コーディング配列が適当な時点および／または形質転換した植物または形質 転換した植物の特定された組織中の特定された発育段階で読み取られることを保 証する適当なプロモーター、 ｂ）１）翻訳可能なＲＮＡの形成が蛋白質は酵素活性を示す蛋白質中で植物中の スクロース濃度の変性を生じるようにするプロモーターと結び付けられているか または ■）スクロース生合成に関与する植物中の固有遺伝子のコーディング蛋白質の形 成を抑圧するいわゆる６アンチ・センス”ＲＮＡの形成を生じ、非コーディング 鎖が読み取られるようににブロモ−クーと結び付けられている 少なくとも１つのコーディング配列、 Ｃ）転写物の終結およびポリアデニル化のための信号を有する非コーディング終 結配列 からなる。 更に、本発明は、植物中のＳＰＳ活性な変更するＤＮＡ配列であるプラスミドを 提供する。 ｂ）に記載されたコーディング配列は、次のヌクレオチド配列を有するＳＰＳ配 列である ＳＰＳ　１配列（Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　１　）　：ＣＴＡＴＴＣＴＣＴＣＣＣ ＣＴＣＣＴＴＴＴ　ＴＣＴＣＣＴＣＴＣＴ　ＴＣＡＡＣＣＣＣＡＡ　ＡＡＣＴＴ ＣＣＣＴＴ　ＴＣＡＡＡＧＣＣＴs　６０ ＴにＣＴＴＴＣＣＣＴ　ＴＴＣＴＣＡＣＴＴＡ　ＣＣＣＡＧ八ＴＣＡへ　ＣＴＭ ＧＣＣＡＡＴ　ＴＴＧＣＴＧＴＡＧＣＣＴＣＡＧＡＡＡＡＣP２０ ＡＧＣＡＴＴＣＣＣ八　ＧＡＴＴＧＡＡＡＡＡ　ＧＡＡＴＣＴＴｒＴｒ　ＣＡＧ 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ＴＴＡＴＧＣＣＡＴＧＡＡＡＡＧ八八　ＴＧＧＣへ人ＴＣＣＡ　ＴＴｒＧＧＣＴ ｒＧs　２９２４ ＣＴＴＴＴＧ　２９コＯ 全ての配列は、葉組織のｃＤＮ＾ライブラリーからのｃＤＮＡ配列およびステム である。発現遺伝子は、種々の植物組織の場合に同一である。プロモーターとし ては、一般に植物中で活性である任意のプロモーターを使用することができる。 該プロモーターは、異種の遺伝子が植物中で発現されることを保証しなければな らない。 該プロモーターは、発現が、植物の発育の場合の限定された時点でかまたは外部 の影響によって限定された時点で特定の組織中でのみ生じるように選択すること ができる。該プロモーターは、植物に対して同種または異種であることができる 。適当なプロモーターは、例えばカリフラワーモザイクウィルスの３５３　ＲＮ へのプロモーター、蛋白質プロモーター８３３　（Ｒｏｃｈ＊−５ｏｓａ（ｍ（ １９８９年）　ＥＭＢＯＪ　第８巻：第２３〜２９頁）または光合成活性組織中 でのみ発現を保証するプロモーターである。特定の器官、例えば根、塊茎、種子 、茎または特定の細胞型、例えば葉肉細胞、表皮細胞または輸送細胞中でのみ発 現を保証するものを使用することができる。コールド・スウィートニングを阻止 するために、適当なプロモーターは、転写の活性化が植物の収穫された部分中で 蓄えられることを保証するものである。 このために寒冷誘導プロモーター（ｃｏｌｄ　１ｎｄｕｃｅｄ　ｐ「。 ｍｏｔｅｌ）または材料を蓄えている段階から材料を放棄する段階への塊茎のト ランジションの間に活性になるようなプロモーターを考えることができる。 該コーディング配列は、スクロース燐酸シンターゼのためのｌｌｌＲＮＡの形成 かまたはＳＰＳのためのアンチ・センスＲＮＡの形成のための情報を有している 。翻訳可能なｍＲＮＡであろうとアンチ・センスＲＮＡであろうと、プロモータ ーに関連してコーディング配列の配向に応じて形成される。コーディング配列の ３°末端がプロモーターの３“末端と融合される場合には、アンチ・センスＲＮ Δが生じ、コーディングの５″末端とプロモーターの３′末端との融合によって 翻訳可能なＲＮＡが生じる。前記の翻訳可能なＲＮＡは、細胞中のＳＰＳ活性の 増大を生じ、他方、前記アンチ・センスＲＮＡは、細胞中のＳＰＳ活性の減少を 生じる。このようなＳＰＳ活性の減少は、収穫された器官の冷蔵の結果としての スクロースおよび／または還元糖の望ましくない形成の点で、殊に重要である。 ＳＰＳのためのコーディング配列は、上記の３つの配列のうちの１つであっても よいかまたは上記配列の変性によって誘導されるものの１つであってもよい。誘 導は、例えば突然変異誘発および／または組換えの普及している方法によって行 うことができる。このために、殊に、ＳＰＳ配列の変更は、植物自体の調節機構 の中和を生じることが予見される。 本発明のＤＮＡ配列は、遺伝子生成物が燐酸化反応の間の植物自体の活性調節を 必要としない誘導体の製造に使用することができる。 更に、前記配列は、意図された突然変異誘発および意図されない突然変異誘発に よる誘導体の製造に使用してもよい。 更に、本発明は、単一塩基の交換または塩基配列の欠如または挿入によって得ら れ、スクロース燐酸シンターゼに対する比較可能な活性を有する蛋白質のために コードする本発明のＤＮＡ配列の誘導体に関する。 配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　１の翻訳されていない領域５°は、確かに、ＳＰＳ に属していないが、しかし、クローニング・アーチファクトとして添加される。 コーディング領域のメチオニン出発コドンは、他のＳＰＳ配列へのアミノ酸配列 の同族が含まれない領域に存在する。また、前記配列は、同種の領域中で他の配 列の１つと完全に一致しているのではないので、配列Ｓｅｑ、ＩＤＮｏ、　１は 、配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　２およびＳｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　３の誘導体でな いことが認められる。 この終結配列は、ＲＮＡへのポリアデニル基の転写および付着の正確な仕上げを 提供する。前記ポリアデニル基は、細胞中のＲＮＡ分子の安定化の場合に重要な 機能を有する。本発明のＤＮＡ配列を有する適当なプラスミドを用いて、植物は 、ＳＰＳ活性を増大するおよび／または減少する目的および／またはスクロース 濃度の変性を増大するおよび／または減少する目的で形質転換させることができ る。 使用することができるプラスミドは、例えばｐ３５ｓ　−アンチ−ボット−３Ｐ Ｓ　（ｐ３５ｓ−ａｎｔｉ−ｐｏｌ−５ＰＳ）　（ＤＳＭ　７＋２５）およびｐ Ｂ３３−アンチ−ボット−５ＰＳ　（ＤＳＭ　７］２４）である。プラスミドル ３５ｓ−アンチーボツト−３ＰＳの上に位置する遺伝子３５Ｓ−アンチ−ボンド −３ＰＳを用いてＳＰＳ蛋白質のだめのｍＲＮＡの濃度および酵素活性は、例え ば減少させることができる。プラスミドｐＢ３３−アンチーボット−５ＰＳの上 に位置する遺伝子Ｂ５３−アンチ−ボット−５ＰＳを用いて、ＳＰＳ蛋白質のた めのｍＲＮＡの濃度および酵素活性を、特に例えばジャガイモ塊茎について、減 少させることができる。前記プラスミドの上に位置したｓｐｓ配列（Ｓｅｑ、Ｉ Ｄ　Ｎｏ、　１と同様の方法で、他のｓｐｓ配列、例えば配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎ ｏ、　２およびＳｅｑ、ｌＤ　Ｎｏ。 ３を、適当なベクター中にかつ同じ目的のためにクローンすることができる。 植物中では、ＳＰＳは、ホスホリル化によって活性制御される。このことは、植 物に、ＳＰＳ蛋白質の量に独立に固定された枠の中で酵素の活性を調節できるよ うにする。変更の１つが外部で生じて、ＳＰＳの活性は達成される場合には、植 物自体の調節機構を回避することが必要である。従って、ホスホリル化方法を変 更することは、ＳＰＳ活性ひいては植物のスクロース含量に影響を及ぼすだめの 重要な標的である。 ＳＰＳ蛋白質中のどの位置で、植物中への導入の目的にかなうコーディング領域 の標的を定められた変更が、植物自体の制御のいずれをも必要としないＳＰＳ活 性を達成することができるのかは知られていない。 ソラヌム・ツベロスムからのＳＰＳのためのコーディング領域を有する本願明細 書中で記載されたＤＮＡ配列は、ＳＰＳの蛋白質ホスホリル化の部位を同定でき るようにする。標準的な方法（３１ｍｂ＋ｏｏｋ、　Ｊ−１Ｆ＋１ｌｓｃｈ、Ｅ 、Ｆ。 、Ｍｘｎｉａｌｉｓ、Ｔ、　（１９１１９年）　Ｍｏ１ｅｃｕｌａ「Ｃｌｏｎｉ ｎｇ：　Ａ　ｌ＊ｂ。 ＋ａｌｏＢ　Ｍａｎｕｌｌ、第２版、Ｃｏ１ｄ　Ｓｐｒｉｎｇ　Ｈａｒｂｏｒｌ ａｂｏ＋＠１０１Ｙ　Ｐｒｅｓｓ、　ＮＹ、　ＵＳＡ）を用いる場合、ＳＰＳの ホスホリル化位置の位置測定は、本発明のＤＮＡ配列を用いて可能である。この ことが知られている場合、ＳＰＳ配列を有するプラスミドの使用によって、ＳＰ Ｓのコーディング領域の標的を定められた突然変異誘発（Ｓａｍｂ＋ｏｏｋ他、 １９８９年）および／またはＳＰＳのコーディング領域の標的を定められていな い突然変異誘発（Ｓａｍｂ＋ｏｏｋ他、１９８９年）および望ましい突然変異の 引続く試験を意図することができる。コーディング領域の誘導体は、前記プラス ミドを用いて製造することができ、該プラスミドの誘導された蛋白質は、植物自 体の調節機構を必要としない。 ＳＰＳ酵素は、トウモロコシを除いて全ての試験された種の中でホスホリル化に よって調節されるので、可能なホスホリル化部位を同定するために配列を比較す ることができる。このための判断基準は、セリン残分が、酸性培地中で調節され たＳＰＳ蛋白質中には現れるが、しかしトウモロコシを用いた場合には現れない ことである。 この種のセリン残分１２個が、配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　２およびＳｅｑ、、 　ＩＤ　Ｎｏ、　３中には存在する。配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　１の場合、１ ２個のセリン残分の最初のものは、コーディング領域より遅く開始するので欠け ている。従って、配列Ｓｅｑ、ＩＤ　Ｎｏ、　１は、固有の活性調節をすべきで ない植物中のＳＰＳ活性の発生に殊に適当である。 より高度な植物中へのＳＰＳ配列の導入のためには、Ｅ。 ｃｏｌｉのための複製信号および形質転換された細胞を遺択できるようにする遺 伝マーカーを有する多数のクローニングベクターが利用できる。ベクターの例は 、ＰＢＲ３２２、ｐＵｃ−列、ＭＨｍｐ−列、ｐへｃＹｃ］８４　；　ＥＭＢＬ 　３等である。 植物中への望ましい遺伝子の導入方法によれば、他のＤＮＡ配列は適当である。 Ｔｉ−またはＲ１−プラスミドが、例えば植物細胞の形質転換のために使用され なければならない場合には、Ｔ１−プラスミドおよびＲ１−プラスミドＴ−ＤＮ Ａの少なくとも右側境界で、しかし、しばしば、右側境界および左側境界の双方 で、フランキング領域として、導入されるべき遺伝子に結び付けられている。植 物細胞の形質転換のためのＴ−ＤＮＡの使用は、集中的に研究され、欧州特許第 １２０５１６号明細書：Ｈｏｅｋａｍａ：Ｔｈｅ　ＢｉｎａＩｙ　Ｐｌａｎｔ　 Ｖｅｃｔｏｒ　Ｓｙｓｔｅｍ、　０ｆｆｓｅｔ−ｄ＋ｕｋｋｅ＋ｉｊ　Ｋｓｎｌ ｅ＋ｓ　Ｂ、Ｖ、Ａｌｂｌａｓｓｅ＋ｄａｍ、（１９８５年）、第Ｖ章；　Ｆ＋ ａｌｅｙ他、Ｃ＋ｉ１．Ｒｅｖ、Ｐｌａｎｌ　Ｓｃｉ、、第４巻：第］　−４６ 頁およびＡｎ他、（１９８５年）　ＥＭＢＯＪ、第４巻：第２７７〜２Ｂ？頁に 詳細に記載されている。一度、導入されたＤＮＡは、ゲノム中に組み込まれ、規 定通りに、該ゲノム中に安定し、かつまた原型の形質転換細胞の子孫中に残る。 一般に、形質転換された植物細胞中での生物致死剤または抗生物質、例えばカナ マイシン、Ｇ４１８、プレオマイシン、ハイグロマイシンまたはホスフィノトリ シン等に抗する耐性を誘導する選択マーカーを有する。 従って、採用された個々のマーカーは、導入されたＤＮＡを欠失する細胞から形 質転換された細胞を選択できるようにしなければならない。 植物中へのＤＮＡの導入のために、アゲロバクチリアを用いる形質転換以外に、 多くの他の技術が利用できる。前記の技術には、衝撃法（ｂａｌｌｉｓｌｉｃ　 ｍｃｌｈｏｄ＋）およびウィルス注射法と同様に原形質体の融合法、ＤＮＡの微 ｌ注射法（ｍｉｃ＋ｏｉｎｊｅｃ＋１ｏｎ）および電気穿孔法（ｅｌｅｃＨｏｐ ｏ＋ａｌｉｏｎ）が含まれる。形質転換された材料から、完全な植物が、選択の ための抗生物質または生物致死剤を含有する適当な培地中で再生することができ る。次に、生じた植物は、導入されたＤＮＡの存在について試験することができ る。注射法および電気穿孔法の場合のプラスミドに、特別な要求はされていない 。単純プラスミド、例えばｐＵＣ−誘導体を使用することができる。しかしなが ら、完全な植物が、この種の形質転換された細胞から再生されなければならない 場合には、選択可能なマーカー遺伝子の存在が必要である。該形質転換された細 胞は、植物中で常法により成長する（ＭｃＣｏ＋ｍ１ｃｋ他、（１９８６年）　 Ｐｌａｎｔ　Ｃｅ１ｌ　Ｒｅｐ。 Ｉｔ５第５巻、第８１〜８４頁も見よ）。前記植物は、正常に成長でき、かつ同 じかまたは異なる形質転換された遺伝子を有する植物と交配されて成長できる。 生じたハイブリッドの個々のものは、相応する表現型の能力法のプラスミドは、 １９９２年１２月６日に、ドイツ連邦共和国のブラウンシュバイク（Ｂ口ｕｎｓ ｃｈｖｅｉｇ）在のドイツチェン　ザンムルング　フォノ　ミクロオルガニスメ ン（Ｄｅｕｌｓｃｈｅｎ　Ｓａｍｍｌｕｎｇ　ｗｏｎ　Ｍｉｋ＋ｏｏ＋（ａｎｉ ｓｍｅｎ）（ＤＳＭ）に寄託されていた（寄託番号）ニブラスミドル３５ｓ−ア ンチーボツト−３ＰＳ　（ＤＳＭ　７１２５）プラスミドル３５Ｓ−アンチーボ ツト−５ＰＳ　（ＤＳＭ　７］２４）特徴の記載 図１３５３−アンチ−ボット−３ＰＳ遺伝子の構造Ａ　−フラグメントＡ　：　 ＣａＭＶ３５Ｓプロモーター、ｎ

【６９０９〜７４３７　（Ｆ＋ａｎｅｋ他、１ ９８０年、Ｃｅ１ｌ　第２１巻　第２８５〜２９４頁） Ｂ　＝　フラグメントＢ　スクロース燐酸シンターゼ、ＥｃｏＲＶフラグメント （ｎ＋　ｌ−２０１１）　、約２０００ｂｐ、配向　アンチ・センス Ｃ−フラグメントＣＴ１−プラスミドルＴｉへＣＨ５のＴ−ＤＮＡのｎ１１１７ ４８−１１９３９、（Ｇｉｅｌｅｎ他、１９８４年、ＥＭＢＯｊ　第３巻□゛第 ８３５〜８４６頁）図２：Ｂ５３−アンチーボットー３Ｐｓ遺伝子の構造Ａ　＝ 　フラグメントＡ；ソラヌム・ツベロスムからのバタチン遺伝子（ｐｕ！Ｉｉｎ 　ｇｅｎｅ）のＢ３３プロモーター、（Ｒｏｃｈｉ−３ｏｓａ他、１９８９年、 ＥＭＢＯＪ第８巻：第２３〜２９頁、約５３０ｂＰＢ　＝　フラグメントＢニス クロース燐酸シンターゼ（図２を見よ）　、　ＥｃｏＲＶフラグメント（ｎ＋２ ０１１〜］）、約２０００ｂｐ、配向：アンチ・センスＣ＝　フラグメントｃ　 ＴＩ−プラスミドｐＴｉＡＣＨ５ノＴ−ＤＮＡのｎｌ　１１７４８〜＋１９３９ 　（Ｇｉｅｌｅｎ他、１９８４年、ＥＭＢＯＪ　第３巻′第８３５〜８４６頁） 図３：形質転換したジャガイモ植物の形質転換の結果を示す。 対照　＝　野生種の植物 １〜７５　−　個体の形質転換した植物図４　ジャガイモ植物の形質転換の結果 を示す。 対照　＝　野生種の植物 ３〜２０　＝　個体の形質転換した植物本発明の基礎を形成する実施例を理解す るために、前記試験のために必要かつそれ自体知られている全ての方法は、まず 第一に記載される： １　クローニング過程 ベクターｐＵｃ］８／１９およびＭ１３ｍｐ　Ｉｏ列（Ｙａｎｉ＋ｃｈ−Ｐｅ＋ ＋ｏｎ他（１９８５年）　Ｇｅｎｅ　第３３巻　第１０３〜】１９頁）、同様に ベクターＥＭＢＬ３　（Ｆ＋１ｓｃｈｓｕｌ他（１９８３年）　Ｊ　Ｍｏｌ　Ｂ ｉｏｌ第１７第１７第 用した。 植物形質転換のために、遺伝子構造を、二分ベクター　（ｂｉｎｇ＋ｙ　ｖｅｃ ｔｏｒ）　ＢＩＮ］９　（Ｒｅｖａｎ　（１９８４年）　Ｎｕｅｌ．Ａｃ１ｄｓ 　Ｒｅｓ　第１２巻：第！１７］］　〜８７２０頁）中でクローンしたＥ．　Ｃ ｏ　ｌ　ｉ菌株ＢＭＨ７１−１８　（Ｍｅｓｓｉｎｇ他、Ｐ＋ｏｃ．Ｎａｌ　１ ．Ａｃａｄ。 Ｓｃｉ．ＵＳＡ　（１９７７年）、第２４巻、第６３４２　〜６３４６頁）また はＴＢＩを、ＰＵＣベクターおよびＭＩ３ｍｐベクターのために使用した。 ベクターＢＩＮ＋９のために、専ら、Ｅ．ｅｏｌｉ菌株ＴＢＩを使用した。ＴＢ Ｉは、菌株ＪＭＩ０　１の組換えネガティブのテトラサイクリン耐性誘導体であ る（Ｙａｎｉｓｅｈ−Ｐｅ＋＋ｏｎ他（１９８５年）　Ｇｅｎｅ第３３巻．第１ ０３〜１１９頁）、ＴＢＩ菌株の遺伝子型は、Ｆ　’　（ｌｒａＤ３６、ｐｒｏ ＡＢ，　１ａｃｌ、１ａｃＺΔＭ＋５１　、　Δ（Ｉａｃ％ｐｒｏ）　、　５ｕ ｐＥ，　ｔｈｉｓ．　＋ｅｃＡ．　Ｓｔ　ＩＴｎｌＯ　（ＴｃＲ）　（Ｂ蹴＋ｌ 　Ｂａｒｒｅｌ、ｐｅｒｓｏｎａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｅｉｌｉＯｎ）。 ジャガイモ植物中へのプラスミドの形質転換を、アグロバクテリウム・ツメファ シェンス（Ａｇ＋ｏｂ＊ｅｌｅ＋　ｉｕｍ　＋ｕｍｅｌａｃｉｅｎｓ）菌株ＬＢ Ａ４４０４を用いて実施した（Ｒｅｖａｎ、（１９８４年）　、　Ｎｕｃｌ．Ａ ｃ１ｄｓ．Ｒｅｓ．第１２巻、第８７１１〜８７２０頁）。 ３、アグロバクテリウム・ツメファシェンスの形質転ＢＩＮ＋９誘導体の場合、 アグロバクテリウム中へのＤＮＡの挿入は、１１ｏｌｓｌｅ＋＋他、（１９７８ 年）　（Ｍｏｌ　Ｇｅｎｅ　Ｇｅｎｅｌ第１６３巻：第１８１〜１８７頁）によ り、直接形質転換によってなされた。形質転換されたアグロバクテリウムのプラ スミドＤＮＡは、Ｂｉ＋ｎｂｏｉｍおよびＤｏｌｙの方法（１９７９年）　（Ｎ ｕｃｌ．Ａｃ１ｄ＋．Ｒｅｓ．第７巻．第１５＋３　〜１５２３頁）により単離 し、かつ適当な制限分割後にゲル電気泳動によって分析した。 ４　植物形質転換 滅菌されたジャガイモ培養基のメスで傷つけられた１０枚の小さな葉を、選択し ながら一晩培養基を成長させたアグロバクテリウム・ツメファシェンス３０〜５ 　０　、ｆ　１を含有し、２％のスクロースを有するＭＳ培養基１　０　ｍ　ｌ 中に置いた。３〜５分間の穏和な振盪後に、葉を、１．６％のグルコース、ゼア チン　リボース２　ｍ　ｇ　／　ｌ　、酢酸ナフチル０．０２ｍｇ／ｌ、ジベレ リン酸０．０２ｍｇ／ｌ、クラホラン（ｃｌａｌｏ＋ａｎ）５　０　０　ｍ　ｇ 　／　ｌ　、カナマイシン５　０　ｍ　ｇ　／　Ｉおよび０。 ８％のバクト寒天（ｂａｃｌｏ　ａｇａｔ）のＭＳ培地の上に置いた。２５℃お よび３０００ルクスで一週間の培養後に、培地中のクラホラン濃度は、半減した 。 ５、５ＰＳ活性試験 ＳＰＳ活性を、Ｓｉｅｇｅｌおよび５ｔｉ１１の方法により、２段階分析で測定 した。ＨＥＰＥＳ／ＫＯＩ（　（　Ｐ　Ｈ　７　、　４　）　５　０　ｍＭ、塩 化マグネシウム５ｍＭ、フルクトース−６−燐酸塩５ｍＭ、グルコース−６−燐 酸塩２５ｍＭおよびウリジン−５′−ジホスホグルコース６ｍＭの溶液１８０μ ｍに、試料２０μｍを添加し、２５℃で１０分間培養した。９５℃で３分間加熱 して、反応を完全にした。遠心分離後に、上清を、ウリジン−５−°ー二燗酸塩 の遊離について分光分析し、この場合、ピルビン酸キナーゼカップリング酵素反 応を使用した。添加されたウリジン−５′−二燐酸塩の回収率の測定の場合と同 様に燐酸ヘキソース不含の調製物は、対照として挙動する。 ジャガイモからのスクロース燐酸シンターゼの遺伝子のクローニング ポリーＡ十ＲＮＡを、温室で成長したジャガイモ植物と同様にホウレン草植物の 大きな葉から単離した。ポリ−Ａ＋ＲＮＡから生じた場合、発現ベクターλＺｓ ｐＨ中のｃＤＮＡライブラリーを置いた。双方のライブラリーの１０００００個 のプラークを、免疫学的に交差反応蛋白質に関連して、純粋なＳＰＳ蛋白質に抗 して配向されたラビットの抗血清を用いて、ホウレン基から分離したｅ　（Ｓｏ ｎｎｅｖａｌｄ他、１９９２年、新聞紙上）、ジャガイモライブラリーから、正 に反応するクローンが得られた。更に、前記クローンを、標準的な方法によって 、かつ生体内での除去によって生成し、挿入物としての二本鎖ｅＤＮＡを有する プラスミドが得られた。挿入物の大きさの試験後に、個体のクローンを一次配列 を決定することによって分析した。 例　２ ジャガイモコーディングｃ　ＤＮＡ　子および相応　るアミ例１から得られた挿 入物のヌクレオチド配列を、標準的な方法によって、ジデオキシ法（Ｓａｎｇｅ ｔ他（１９９７年）　Ｐ＋ｏｃ、ＮｏＩ１．Ａｃａｄ、Ｓｃｉ、ＬＩＳＡ、第７ ４巻、第５４６３〜５４６７頁）を用いて決定した。該ヌクレオチド配列（Ｓｅ ｑ、ＩＤＮｏ、　１〜Ｓｅｑ、ｌＤ　Ｎｏ、　３　）は、上記されている。また 、該ヌクレオチド配列から誘導されたアミノ酸配列も記載されている。 例　３ ジャガイモ植物のゲノム中の３５ｓ−アンチ−ボンド−５ＰＳおよび遺伝子３５ ｓ−アンチ−ボット−３ＰＳの挿入物の構造 遺伝子３５＋−アンチ−ボッ１−−３ＰＳは、３つのフラグメントＡ、Ｂおよび Ｃ（図１を見よ）からなる。 該プラスミドを、次のようにして製造した完全逆位（＋ｏ＋ａｉ　１ｎｓｅＮｉ ｏｎ）を有するρブルースクリプト（ｐＢｌｕｅ＋ｃ＋１ｐｌ）プラスミドから 、はぼ２ｋｂの大きさのフラグメントをＥｃｏＲＶ分割によって製造し、該フラ グメントをベクターｐＢｉｎＡＲのＳ＋＋＋＊Ｉ分割部位中でクローンした（Ｈ ｏｅｌｇｅｎ　＆　Ｗｉｌ１ｍｅｌ！ｅｒ、　！９９０年、ｐｌａｎｔＳｃｉ、 、第６６巻、第２２１〜２３０頁）。ベクターｐＢｉｎＡＲは、二分ベクターＢ ＩＮ１９の誘導体であり（Ｂｅｖｓｎ、　１９８４年、Ｎｕｃｌ、＾ｃｉｄｘ、 Ｒｅｓ、第１２巻：第８７１第１２ア：第８７１１〜８７２１リウム・ツメファ シェンスを用いて、形質転換を介してジャガイモ中へ転移させた。手を付けずに 受精した植物を、形質転換された細胞から再生した。 形質転換の結果として、多数の形質転換したジャガイモ植物は、ジャガイモＳＰ ＳのためのＲＮ人コーディングの減少した量を有することを示していた。ノーザ ンプロノト実験の場合の全ＲＮＡ５０μｇを、ジャガイモからのＳＰＳのための 試料とハイブリッド形成させた。 更に、該植物は、ＳＰＳ活性の減少を示した（第１表を見よ）。 従って、ジャガイモ植物中の遺伝子３５ｓ−アンチ−ボット−５ＰＳの転移およ び発現によって、形成されたＳＰＳ蛋白質のためのｍＲＮＡの量を、存在する酵 素活性と同様に、著しく減少させることができる。 例　４ ジャガイモ植物のゲノム中のプラスミドＢ５３−アンチ−ボット−３ＰＳおよび 遺伝子Ｂ５３−アンチ−ボット−３ＰＳの挿入物の構造 遺伝子Ｂ５３−アンチ−ボット−５ＰＳは、３つのフラグメントＡ、ＢおよびＣ からなる（図４を見よ）該プラスミドは、ｐＢｉｎ八Ｒのへ５５の位置に、ソラ ヌム・ツベロスムからのパタチン遺伝子の８３３プロモーター（Ｒｏｃｈ＆−５ ０５１他、１９８９年、ＥＭＢＯＪ、第８巻、第２３−２９頁）を含有するｐＢ ｉｎ１９誘導体を出発ベクターと使用することを除いて、例３に記載されたのと 同様の方法で製造した遺伝子Ｂ５３−アンチ−ボット−５ＰＳを、アグロバクテ リウム・ツメファシェンスを用いて、形質転換を介してジャガイモ中へ転移させ た。手を付けずに受精した植物を、形質転換された細胞から再生した。 形質転換の結果として、多数の形質転換したジャガイモ植物は、ジャガイモＳＰ ＳのためのＲＮＮココ−ディング減少した量を有することを示していた。ノーザ ンプロノト実験の場合の全ＲＮＡ５０μｇを、ジャガイモからのＳＰＳのための 試料とハイブリッド形成させた。 更に、該植物は、ＳＰＳ活性の減少を塊茎でのみ示した。 従って、ジャガイモ植物中の遺伝子３５ｓ−アンチ−ボット−３ＰＳの転移およ び発現によって、形成されたＳＰＳ蛋白質のためのｍＲＮＡの量を、存在する酵 素活性と同様に、著しく減少させることができる。 第１表 ジャガイモ植物の形質転換の結果 対照　２６．’ｌ　３．６　１３．８　１００１−５５　１１．８　２．７　２ ２．９　４５１−５７　２０．４　５．９　２８．９　７８１−５９　３．８　 １．４　３６．８　１４．６１−６７　３．８　１．７　４４．７　１４．６１ −６９　１７．２　２．０　１１．７　６７１−７２　１４．６　１，９　１３ ．０　５６１−７４　５．１　１．７　３３．３　１９．５カラム　１　対照　 −野生種植物、数字は、個体の形質転換した植物を示す。 カラム　２．ｎモル／分／　ｍ　ｇでのＳＰＳ活性試験の場合の酵素反応の最大 速度。 カラム　３　ｎモル／分／　ｍ　ｇでのＳＰＳ活性試験の場合の速度。 カラム　４゛％でのＳＰＳの活性水準。 カラム　５゛％でのＳＰＳの残留活性。 Ｆｉｇ、　Ｉ　Ｆｉｇ、　２

Claims (16)

【特許請求の範囲】
1. １．変性されたスクロース濃法度を有する植物を得るためのソラヌムツベロスム からのスクロースリン酸シンクーゼ（ＳＰＳ）のためのコーディング領域を有す るＤＮＡ配列において、前記配列が以下のヌクレオチド配列（Ｓｅｑ．ＩＤＮｏ ．１）： 【配列があります】【配列があります】を有することを特徴とする、ソラヌムツ ベロスムからのスクロースリン酸シンターゼ（ＳＰＳ）のためのコーディング領 域を有するＤＮＡ配列。
2. ２．変性されたスクロース濃度を有する植物を得るためのソラヌムツベロスムか らのスクロースリン酸シンターゼ（ＳＰＳ）のためのコーディング領域を有する ＤＮＡ配列において、前記配列が以下のヌクレオチド配列（Ｓｅｑ．ＩＤＮｏ． ２）： 【配列があります】【配列があります】【配列があります】を有することを特徴 とする、ソラヌムツベロスムからのスクロースリン酸シンクーゼ（ＳＰＳ）のた めのコーディング領域を有するＤＮＡ配列。
3. ３．変性されたスクロース濃度を有する植物を得るためのソラヌムツベロスムか らのスクロースリン酸シンターゼ（ＳＰＳ）のためのコーディング領域を有する ＤＮＡ配列において、前記配列が以下のヌクレオチド配列（Ｓｅｑ．ＩＤＮｏ． ３）： 【配列があります】【配列があります】を有することを特徴とする、ソラヌムツ ベロスムからのスクロースリン酸シンクーゼ（ＳＰＳ）のためのコーディング領 域を有するＤＮＡ配列。
4. ４．請求項１から３までのいずれか１項に記載のＤＮＡ配列の誘導体において、 前記誘導体が単一塩基の交換または塩基配列の欠如または挿入によって得られ、 かつ該誘導体がスクロースリン酸シンターゼに対する比較可能な活性を有する蛋 白質のためにコードすることを特徴とする、請求項１から３までのいずれか１項 に記載のＤＮＡ配列の誘導体。
5. ５．プラスミドにおいて、 ａ）コーディング配列が適当な時点および／または形質転換した植物または形質 転換した植物の特定された組織中の特定された発育段階で読み取られることを保 証する適当なプロモーター、 ｂ）ｉ）翻訳可能なＲＮＡの形成が蛋白質は酵素活性を示す蛋白質中で植物中の スクロース濃度の変性を生じるようにするプロモーターと結び付けられているか または ｉｉ）スクロース生合成に関与する植物中の固有遺伝子のコーディング蛋白質の 形成を抑圧するいわゆる“アンチセンス”ＲＮＡの形成を生じ、非コーディング 鎖が読み取られるようにプロモーターと結び付けられている 少なくとも１つのコーディング配列、 ｃ）転写物の終結およびポリアデニル化のための信号を有する非コーディング終 結配列 を有することを特徴とする、プラスミド。
6. ６．プラスミドが、ｐ３５Ｓ−アンチーボットーＳＰＳ（ＤＳＭ７１２５）であ る、プラスミド。
7. ７．プラスミドが、ｐＢ３３−アンチーボットーＳＰＳ（ＤＳＭ７１２４）であ る、プラスミド。
8. ８．変更されたスクロース濃度を有する植物を製造するための方法において、請 求項１から４までのいずれか１項に記載された配列を使用することを特徴とする 、変更されたスクロース濃度を有する植物の製造法。
9. ９．変更されたスクロース濃度を有する植物を製造するための方法において、請 求項５から７までのいずれか１項に記載されたプラスミドを使用することを特徴 とする、変更されたスクロース濃度を有する植物の製造法。
10. １０．ＳＰＳ蛋白質のための減少されたｍＲＮＡおよび減少された酵素活性を有 する植物を製造するための方法において、プラスミドｐ３５−アンチーボットー ＳＰＳを使用することを特徴とする、ＳＰＳ蛋白質のための減少されたｍＲＮＡ および減少された酵素活性を有する植物の製造法。
11. １１．特に塊茎中で、ＳＰＳ蛋白質のための減少されたｍＲＮＡおよび減少され た酵素活性を有する植物を製造するための方法において、プラスミドｐ３５−ア ンチーボットーＳＰＳを使用することを特徴とする、ＳＰＳ蛋白質のための減少 されたｍＲＮＡおよび減少された酵素活性を有する植物の製造法。
12. １２．意図されたかまたは意図されていない突然変異誘発による誘導体を製造す るための方法において、請求項１から３までのいずれか１項に記載のＤＮＡ配列 を使用することを特徴とする、意図されたかまたは意図されていない突然変異誘 発による誘導体の製造法。
13. １３．誘導体の遺伝子生成物がホスホリル化反応の間に植物自体の活性調節を必 要としない誘導体を製造するための方法において、請求項１から３までのいずれ か１項に記載のＤＮＡ配列を使用することを特徴とする、誘導体の製造法。
14. １４．誘導体の遺伝子生成物がホスホリル化反応の間に植物自体の活性調節によ って中和されない、請求項１から３までのいずれか１項に記載のＤＮＡ配列を使 用することを特徴とする、誘導体の製造法。
15. １５．形質転換した植物において、形質転換した植物の糖代謝が、請求項１から ３までのいずれか１項に記載のＤＮＡ配列の１つまたは複数の導入によって変性 されることを特徴とする、形質転換した植物。
16. １６．植物がジャガイモである、請求項１５に記載の植物。