JP5938444B2 - コメの生産高の増加方法 - Google Patents
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Description
本発明は、バイオテクノロジーの分野、特に水稲の粒長さ、粒重量、1穂当たりの粒数および巻葉(rolled leaf)に関連するタンパク質、これのコーディング遺伝子およびこれの使用に関する。
コメは、ヒトの生活が依存し、世界の人口の半分近くの主食を提供する主要な穀類作物のひとつである。中国では、コメは、生産量ですべての穀類作物のうち一位を占め、中国での居住者の穀物の配給消費量の60%を占める;農業従事者の半分近くがコメの生産に従事している。したがって、コメは、中国の食用作物を主導している。世界人口がますます成長し(コメを消費する国の人口成長率が世界人口の平均成長率より早く)、工業化や都市化が迅速に発展し、さらに自然災害による損害が多くなるなどにつれて、水田が減少傾向にあり、世界的なコメの供給及び需要の間で切迫した葛藤が生じている。安定したコメの供給を確保できるようにどのようにしてより少ない水田でより多くの食物が生産できるのか?これは、我々が直面し解決しなければならない緊急の課題である。しかしながら、大規模生産でのコメの生産高は、たいてい非常に低い。1999年に国連の食糧農業機関(FAO)によって行われた調査によると、1単位面積当たりの世界の平均のコメの出来高はたったの3.8t・ha−1(中国では6.3t・ha−1)でしかない。この目的のために、中国は、高収量品種の生産力を発達させ、これによりコメの出来高を実質的に向上するために、ここ30年、超高い出来高のための水稲の育種プロジェクト(超水稲育種プロジェクト)を進めてきている。粒重量及び1穂当たりの粒数は穀物の生産高に影響を与える重要な因子であり、粒の大きさ、粒の重量または1穂当たりの粒の数を増加させることはコメの出来高を増加させる有効なアプローチである。さらに、粒の長さは重要な形態学的特徴であり、コメの品質を決定する。生物学者や農学者にとって、コメの生産量及び品質双方を向上することは最も追求する価値のある目標である。
本発明の目的は、下記1)または2):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質;
2)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列において1以上のアミノ酸を置換および/または欠失および/または付加することにより1)から誘導化され、かつ植物の粒の長さ、粒の重量、1穂当たりの粒数および葉の形状に関連する、タンパク質である、OsXCLと称される、水稲由来のタンパク質を提供することである。
1)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
2)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
3)高ストリンジェントな条件で1)または2)で規定される遺伝子とハイブリダイズし、かつ当該タンパク質をコード化する、遺伝子;
4)1)または2)で規定される遺伝子と80%以上の相同性を有し、かつ当該タンパク質をコード化する、遺伝子
である。
本発明を、下記特定の実施例を参照しながらさらに説明するが、これらは本発明を限定するものではない。
I.組換発現ベクターの構築
1.OsXCL遺伝子のクローニング
5’末端にそれぞれNcoI及びBamHI酵素切断部位が付加されるプライマー対を人工的に合成した。上記上流プライマー及び下流プライマーは下記のとおりである:
1)発現ベクター163−1300の構築
図4に示されるpJIT163(pGreen, http://www.pgreen.ac.uk/)を、KpnI及びXhoIで酵素的に切断し、酵素による切断物の結果を、ダブル35Sプロモーター(Double 35S promoter)を含むDNAバンドを回収する前に、アガロースゲル電気泳動により同定した。図5に示されるように、pCAMBIA1300(CambiaLabs, http://www.cambia.org/daisy/bioforge_ legacy/3725.html)を、KpnI及びSalIで酵素的に切断し、ラージフラグメントを回収した。XhoI及びSalIは、イソカウダマー(isocaudarner)である。これら2つの回収フラグメントをT4リガーゼで一晩ライゲートし、163−1300コンプレックスベクター(complex vector)を構築した。
図6に示される、OsXCLを含むTベクターを、酵素NcoI及びBamHIで切断した(BamHIは、設計されたプライマーによる872番目の位置に導入される酵素切断部位または887番目のTベクターの酵素切断部位に作用し、回収されたフラグメントはそれぞれOsXCL ORFの終始コドンを含む)。また、発現ベクター163−1300をこれら2つの酵素で切断し、回収した後、連結し、即ち、遺伝子OsXCLを発現ベクター163−1300に連結して、OsXCL−163−1300と称される、組換発現ベクターを構築し、これを、それぞれ、HindIII及びEcoRIの1種の酵素で切断することによって確認した。図7及び8に示されるように(1、2、3、4及び5は、それぞれ、酵素切断後のOsXCL発現ベクターのバンドを表す)、結果から、1、3、4及び5は、それぞれ、OsXCLを含む約1600bpの正しいターゲットとしたバンドを有することが示される。
1.粒が長く、大きくかつ複数ありかつ巻葉を有する形質転換水稲を得る
ステップI.2の組換発現ベクターを用いて、Agrobacteriumの形質転換のための凍結融解法を用いてAgrobacterium EHA105(Tiangen Biotech (Beijing) Co., Ltd.で市販)に形質転換した。Agrobacteriumから単離したプラスミドについて、それぞれ、EcoRI及びHindIIIの1種の酵素切断により確認した(図9)。この際、Agrobacteriumの形質転換のための凍結融解法のステップは下記のとおりである:
凍結融解法のステップは下記のとおりである:−70℃で貯蔵されたAgrobacterium EHA105のコンピテント細胞を取り出し、氷浴において、融解し;10〜20μlのpCAMBIA1300-2×CaMV35S-OsMsr1 -CaMV35S-Term plasmid DNA(約1〜2μg)を、滅菌したガンチップ(gun tip)で撹拌しながら、Agrobacteriumの融解したコンピテント細胞 200mlに添加し、数分間放置し;この混合物を液体窒素中に1分間、さらに37℃の水浴に5分間、入れた後、700〜800μlのLB液体培地を添加し、さらに28℃で4時間、200rpmで振盪し;1000gで30秒間遠心して、上清の一部を捨てて、100〜150μlを残し、これをガンチップと共に吸入・排出(inhalation and ejection)して再懸濁し、50mg/L カナマイシン、50mg/L リファンピシン及び34mg/L クロロマイシンを含むLBプレートにスプレッドし;次に、このプレートをひっくり返して(invertly)置き、28℃で2日間培養した。
上記OsXCL形質転換水稲を栽培を目的として温室に移し、袋に入れ、自家交配して、形質転換水稲の種を集めた。
定量PCR検出を、OsXCL遺伝子のDNA配列プライマー108−F及び108−Rを用いてOsXCL形質転換水稲及び非形質転換水稲で行った;結果を図11に示し、OsXCLは、非形質転換水稲93−11では発現レベルが比較的低く、OsXCL形質転換水稲では発現レベルが劇的に向上した。
A.OsXCL遺伝子の形質転換水稲93−11、空のベクターコントロール及び非形質転換水稲93−11のT0世代の種を秤量し、100粒の重量(hundred-grain-weight)及び粒の長さを測定し、T0植物を観察し、巻葉を有する植物の数を数えた。
ーで形質転換したコントロール植物系の1穂当たりの粒数を数え、巻葉を有するT2植物の数を観察した。
組換発現ベクター OsXCL−163−1300を、実施例1に記載の方法に従って得た後、Agrobacteriumによるfloral−dip methodによって、シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)(Col−0、Arabidopsis Biological Resource Center, ABRCから市販)のゲノムに組み込んだ;ハイグロマイシン(50mg/L)を含むMS培地でスクリーニングを行い、T2世代の種について、ハイグロマイシンを含むMSで連続してスクリーニングし、分離比が3:1である植物系をT3世代での連続スクリーニングのために選び;T3世代の種の100%がハイグロマイシンを含むMSで生育したら、その植物系を同型接合系(homozygous line)と見なし、OsXCL遺伝子を過剰に発現する形質転換シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)を得た。
本発明は、下記態様を包含する。
1. 下記1)〜6):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列において1以上のアミノ酸を置換および/または欠失および/または付加することにより1)から誘導化され、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、植物の粒の形状および葉の形状に関連する、タンパク質をコード化する遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
4)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
5)高ストリンジェントな条件で3)または4)で規定される遺伝子とハイブリダイズし、かつ前記1)または2)に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子;
6)3)または4)で規定される遺伝子と80%以上の相同性を有し、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、前記1)または2に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子
から選択される遺伝子をターゲットとなる植物に導入して、前記ターゲットとなる植物の粒重量、粒長さおよび1穂当たりの粒数が増加した形質転換植物を得ることを有する、コメの生産高が増加した形質転換植物の育種(breeding)方法。
2. 下記1)〜6):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列において1以上のアミノ酸を置換および/または欠失および/または付加することにより1)から誘導化され、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、植物の粒の形状および葉の形状に関連する、タンパク質をコード化する遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
4)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
5)高ストリンジェントな条件で3)または4)で規定される遺伝子とハイブリダイズし、かつ前記1)または2)に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子;
6)3)または4)で規定される遺伝子と80%以上の相同性を有し、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、前記1)または2に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子
から選択される遺伝子をターゲットとなる植物に導入して、巻葉(rolled leaf)を有する形質転換植物を得ることを有する、巻葉を有する形質転換植物の育種(breeding)方法。
3. 前記遺伝子を、下記1)〜6):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列において1以上のアミノ酸を置換および/または欠失および/または付加することにより1)から誘導化され、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、植物の粒の形状および葉の形状に関連する、タンパク質をコード化する遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
4)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
5)高ストリンジェントな条件で3)または4)で規定される遺伝子とハイブリダイズし、かつ前記1)または2)に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子;
6)3)または4)で規定される遺伝子と80%以上の相同性を有し、かつ配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成されるタンパク質と同じ効果を奏する、前記1)または2に記載のタンパク質をコード化する、遺伝子
から選択される遺伝子を有する組換ベクターを用いてターゲットとなる植物に導入する、上記1.または2.に記載の方法。
4. 前記組換ベクターは、前記遺伝子を発現ベクター163−1300の多重クローニング部位中に挿入することによって得られる組換ベクターであり;
発現ベクター163−1300の構築方法が、pJIT163をKpnI及びXhoIで酵素的に切断することによって製造されるダブル35Sプロモーター(Double 35S promoter)を含むDNAバンドを、pCAMBIA1300をKpnI及びSalIで酵素的に切断することによって製造されるラージフラグメントと連結することによって得られる、上記3.に記載の方法。
5. 前記植物が、双子葉植物または単子葉植物であり;前記植物が好ましくは水稲またはシロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)である、上記1.〜4.のいずれに記載の方法。
6. 上記1)および3)〜5)から選択される遺伝子をターゲットとなる植物に導入する、上記1.〜5.のいずれかに記載の方法。
本発明によって育種されたOsXCL形質転換水稲は、野生型のコントロールに比して、100粒の重量が最大4.224g増加し、粒の重量が25.1%増加し、粒の長さが1/4増加し、さらに1穂当たりの粒数が11%増加する。OsXCLは水稲で過剰発現して、水稲で巻葉を生じさせ、コメの長さ及び1000粒の重量(thousand-grain-weight)を有意に増加させ、さらにコメの品質及び1穂当たりの粒数を向上させる。OsXCLの適用によって、生産が増加するのみではなく、コメの品質が向上する;さらに、水稲の成長や発達には何ら否定的な影響がない。したがって、この遺伝子は、バイオテクノロジー及び遺伝子操作によって、コメ等の穀物の改良にとってかなり理想的な遺伝子であり、水稲や他の穀物の安全な生産に積極的な役割を果たすであろう。
Claims (4)
- 下記1)〜3):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子
から選択される遺伝子をターゲットとなる植物に導入して、前記ターゲットとなる植物の粒重量、粒長さおよび1穂当たりの粒数が増加した形質転換植物を用いることを有する、コメの生産高の増加方法。 - 下記1)〜3):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子
から選択される遺伝子をターゲットとなる植物に導入して、巻葉(rolled leaf)を有する形質転換植物を用いることを有する、コメの生産高の増加方法。 - 前記遺伝子を、下記1)〜3):
1)配列表の配列番号:2に記載されるアミノ酸配列から構成される、タンパク質をコード化する遺伝子;
2)配列表の配列番号:1の5’末端から106〜870番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子;
3)配列表の配列番号:1の5’末端から50〜873番目の位置に記載されるコーディング配列を有する、遺伝子
から選択される遺伝子を有する組換ベクターを用いてターゲットとなる植物に導入する、請求項1または2に記載の方法。 - 前記組換ベクターは、前記遺伝子を発現ベクター163−1300の多重クローニング部位中に挿入することによって得られる組換ベクターであり;
発現ベクター163−1300の構築方法が、pJIT163をKpnI及びXhoIで酵素的に切断することによって製造されるダブル35Sプロモーター(Double 35S promoter)を含むDNAバンドを、pCAMBIA1300をKpnI及びSalIで酵素的に切断することによって製造されるラージフラグメントと連結することによって得られる、請求項3に記載の方法。
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