JP2003116384A - フェノールオキシダーゼ遺伝子を導入した植物、及び該植物によるフェノールオキシダーゼの生産方法 - Google Patents
フェノールオキシダーゼ遺伝子を導入した植物、及び該植物によるフェノールオキシダーゼの生産方法Info
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Abstract
物、該植物によるフェノールオキシダーゼの生産方法、
及び、該植物を用いた利用した有害化学物質の分解除去
方法の提供。 【解決手段】 フェノールオキシダーゼをコードするDN
Aが導入され、そのDNAが発現している植物。前記植物を
水耕栽培することを特徴とする、フェノールオキシダー
ゼの生産方法。また、前記植物を有害化学物質により汚
染された環境で栽培することを特徴とする、有害化学物
質の分解除去方法。
Description
ダーゼ遺伝子を導入した植物、該植物によるフェノール
オキシダーゼの生産方法、及び、該植物を用いた利用し
た有害化学物質の分解除去方法に関する。
類を酸化してo-キノンあるいはp-キノンに変換する酵素
であり、代表的な酵素としてラッカーゼがある。ラッカ
ーゼは動植物、菌類に広く存在し、近年、ラッカーゼ生
産能を有する菌体の菌体外酵素として得られている。菌
体外酵素のラッカーゼは、該酵素産生菌の培養濾液から
精製するか、アスペルギルス(Aspergillus)属のカビ
等を宿主にラッカーゼ遺伝子の組換えを行い、該形質転
換体を液体培養し、培養液からラッカーゼを採取するこ
とにより生産・精製している(YAVER, D.S. et al (199
6) Appl EnvironMicrobiol 62: 834-841, Berka, R. M.
et al (1997) Appl Environ Microbiol63: 3151-315
7)。しかし、ラッカーゼ産生菌、特に前記組換え体を
用いてラッカーゼを生産する場合、生産効率は高まる
が、一方で培養・精製等においてコストがかかるという
問題が生じる。そのため、排水処理(例えばパルプ漂白
排水中の有機塩素化合物の凝集沈殿処理)や有害化学物
質の分解(例えば塩素化フェノール類の分解)(Roy-Ar
cand, L and Archibald, F. S. (1991) Enzyme Microbi
al Technol 13: 194-203, Ricotta, A. et al (1996) B
ull Environ Contam Toxicol 57: 560-567, Johannes,
C. et al (1996) Appl Microbiol Biotechnol 46: 313-
317, Hoff, T. H. O. M. et al (1985) Appl Environ M
icrobiol 49: 1040-1045, Chivukula, M. U. R. A. and
Renganathhan, V. (1995) Appl EnvironMicrobiol 61:
4374-4377, Bollag J. -M. et al (1988) Appl Enviro
n Microbiol 54: 3086-3091, Amitai, G. et al (1998)
FEBS Lett 438: 195-200)、人工漆塗料の製造、飲料
の混濁防止、臨床分析等において、ラッカーゼの有用性
が多数報告されているが、実際には実用化には至ってお
らず、付加価値が高いと考えられるデニム生地の洗いと
脱色用にラッカーゼが製品化されているにとどまってい
る。
も望ましいフェノールオキシダーゼ、特に、ラッカーゼ
の簡便な生産方法が多分野において望まれている。しか
しながら、ラッカーゼ等のフェノールオキシダーゼの生
産方法について多くの特許出願や文献が確認されるが
(特開平9-56378、特表平9-503126、特表平9-505481、Y
AVER, D.S. et al (1996) Appl Environ Microbiol 62:
834-841, Berka, R. M.et al (1997) Appl Environ Mi
crobiol 63: 3151-3157等)、実用化の面から満足のい
くものは得られていなかった。
B、BHC及びDDTや非意図的生成物であるダイオキシンな
どの有害化学物質が高濃度でストックされていたり、環
境中に蓄積している場合の処理技術として、物理化学的
処理が開発されている。例えば、光化学分解、超臨界分
解、溶媒抽出分解、触媒酸化、気相水素還元、溶融燃
焼、還元雰囲気加熱処理及びガラス固化処理技術が実証
試験されている。しかし、土壌や河川などの環境中に蓄
積している低濃度の有害化学物質には、そうした物理化
学的手法は対費用効果の観点から実用的とはいえず、ま
た、現位置における処理法が必要とされる。こうした広
範囲に拡散した有害化学物質は低濃度であっても、内分
泌撹乱には十分な濃度レベルである。この問題を克服す
るための一つの手段として、有害化学物質を強力に分解
する微生物を利用したバイオ・レメデイエーションが行
われているが、こうした微生物浄化法にも問題点があ
る。それは、そうした微生物を長期にわたり優勢に維持
するために、微生物の接種と栄養源の散布を行なわなけ
ればならないことであり、汚染範囲が広いほど難しくな
る。
した、ファイト・レメディエーション(植物による環境
修復)による汚染浄化の試みがなされている。植物は、
太陽、水、無機イオンで独立栄養的に成長でき、種子を
管理することにより、広い範囲で栽培することができ
る。このため、持続的な環境浄化手法として注目されて
いる。
ディエーションには、植物が本来有する解毒機構や蒸散
能力を活用したものがある。さらに、最近では、微生物
由来の遺伝子を導入することで、植物の環境汚染除去機
能を強化する試みがなされている。しかしながら、これ
まで検討されてきた形質転換植物による環境修復は、例
えば、農薬や重金属等の場合、細胞画分への輸送蓄積に
よるものであり、植物が枯死すれば、蓄積された環境汚
染物質が再度環境に放出され、根本的な浄化につながる
ものではなかった。さらに、有害化学物質がダイオキシ
ンやPCBの場合には、易分解性のものは分解されるが、
分解され難く、かつ毒性の高いものは濃縮蓄積されるこ
とが考えられるため、従来のファイト・レメディエーシ
ョンは不十分なものであると考えざるをえない。
物質分解酵素遺伝子を導入した形質転換植物を用い、植
物細胞内で直接有害化学物質を分解する試みが、2,4,6-
トリクロロフェノール(日本農芸化学大会講演要旨集、
p146, 1998)や、γ−ヘキサシクロヘキサン(日本農芸
化学大会講演要旨集、p89, 1997)についてなされてい
る。
分解性化学物質を分解することが明らかにされている。
例えば、クロロフェノール、農薬、多環芳香族炭化水
素、アルキルフェノール、芳香族炭化水素、ニトロ化合
物をはじめとする内分泌撹乱物質を酸化的に分解する。
ダーゼ遺伝子を組み込み、その機能を発現できるような
植物を作製できれば、高生産可能であり、かつコスト的
にも望ましいフェノールオキシダーゼの生産方法が確立
できるとともに、さらには、環境中の有害化学物質の分
解除去に有用であるファイト・レメディエーションをも
達成することができる。
導入して形質転換植物を得る方法についてはすでに報告
があるが(特開平6-125782、特開平8-051986等)、活性
のあるフェノールオキシダーゼを植物に導入して根から
局所的に安定して該タンパク質を分泌生産することは困
難であり、これまで、そのような形質転換植物の作製、
該植物によるフェノールオキシダーゼの生産方法、及
び、該植物を用いたファイト・レメディエーションは報
告されていない。
な技術的背景の下、ラッカーゼ等のフェノールオキシダ
ーゼ(以下、本発明のタンパク質と称する)を根から分
泌生産し得る植物を提供するとともに、該植物を用いた
有害化学物質の分解除去方法を提供することを目的とす
る。
を解決するため鋭意検討を重ねた結果、ラッカーゼ等の
フェノールオキシダーゼ遺伝子を導入した植物は該酵素
を根から分泌生産することができるとともに、該植物に
より有害化学物質を分解除去できることを見出し、本発
明を完成するに至った。
0)を提供する。 (1)フェノールオキシダーゼをコードするDNAが導入
され、そのDNAが発現している植物。 (2)DNAが根において局所的に発現することを特徴と
する、(1)に記載の植物。 (3)フェノールオキシダーゼをコードするDNAが、ラ
ッカーゼをコードするDNAであることを特徴とする、
(1)又は(2)に記載の植物。 (4)ラッカーゼが分泌型ラッカーゼであることを特徴
とする(3)に記載の植物。 (5)ラッカーゼが担子菌由来のラッカーゼであること
を特徴とする、(3)に記載の植物。 (6)担子菌がカワラタケであることを特徴とする、
(5)に記載の植物。 (7)以下の(a)又は(b)のタンパク質: (a)配列番号1に記載のアミノ酸配列により表されるタ
ンパク質 (b)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、1個又
は数個のアミノ酸が欠失、置換又は付加されたアミノ酸
配列により表され、かつラッカーゼ活性を有するタンパ
ク質、をコードするDNAが導入され、そのDNAが発現して
いる植物。 (8)植物が種子植物であることを特徴とする、(1)
〜(6)のいずれかに記載の植物。 (9)(1)〜(8)のいずれかに記載の植物を水耕栽
培溶液にて培養し、該栽培溶液からフェノールオキシダ
ーゼを採取することを特徴とする、フェノールオキシダ
ーゼの生産方法。 (10)(1)〜(8)のいずれかに記載の植物を有害
化学物質により汚染された環境で栽培することを特徴と
する、有害化学物質の分解除去方法。
本発明の植物は、フェノールオキシダーゼをコードする
DNAが導入され、そのDNAが発現している植物である。フ
ェノールオキシダーゼは、酸素の存在下にフェノール類
を酸化してo-キノンあるいはp-キノンに変換する酵素で
あり、チロシナーゼなどのポリフェノールだけでなくモ
ノフェノールにも作用するモノフェノール酸化酵素と、
ラッカーゼなどのp−ジフェノールのみに作用するジフ
ェノール酸化酵素が含まれる。このうち、酵素の用途の
多様性、酵素活性、有害化学物質の分解除去能力等から
ラッカーゼが特に好ましい。
いて存在し、いずれの起源からのラッカーゼも本発明に
利用することができるが、特に、酵素生産上の操作容易
性、(酵素の安定性、有害化学物質の毒性低減能力)等
の観点から種々の菌類、例えば、担子菌類、子嚢菌類、
不完全糸状菌類に由来するラッカーゼが好ましい。その
うち、特に担子菌から得られるラッカーゼが好適であ
る。担子菌としては、例えば、カワラタケ(Coriolus v
ersicolor)、スエヒロタケ(Schizophyllum commun
e)、ヒラタケ(Pleurotus ostreatus)等がある。ま
た、本発明の植物に導入し得るラッカーゼは分泌型ラッ
カーゼであってよい。ここで、分泌型ラッカーゼとは、
植物体外へタンパク質を分泌するために必要なシグナル
配列によって植物体外へ分泌されるラッカーゼのことを
意味する。
配列番号1に記載されているアミノ酸配列を有するもの
が挙げられ、担子菌から得られるラッカーゼ活性を有す
る天然のタンパク質だけでなく、その天然のタンパク質
に、活性を失わせない範囲内で、1若しくは数個のアミ
ノ酸を置換、欠失、付加して得られるタンパク質をも含
む。この配列のうち、アミノ酸位置1〜21のアミノ酸
配列で示されるペプチドを含む領域はシグナル配列とし
て機能し、このシグナル配列によって本発明のタンパク
質が安定的に確実に植物体外に分泌され得る。シグナル
配列はタンパク質を分泌するための遺伝子であり、シグ
ナル配列はラッカーゼ遺伝子のN末端に機能的に結合し
ている。このため、形質転換植物から分泌型のタンパク
質、例えば、分泌型ラッカーゼを得ることを所望する場
合、配列番号1に示される、配列部分のアミノ酸位置1
〜21のアミノ酸配列部分については、置換、欠失、付
加は避けるのが好ましい。
列で示される、ラッカーゼ遺伝子に天然に存在するシグ
ナル配列以外にも、公知のシグナル配列をフェノールオ
キシダーゼに連結することによって分泌生産することも
可能である。しかしながら、安定的に確実にラッカーゼ
を植物体外に分泌させることができるという点から、配
列番号1に示されるシグナル配列を含むアミノ酸配列を
有する分泌型ラッカーゼを用いるのが特に好ましい。
ードするDNAを単離するには、幾つかの遺伝子クローニ
ング方法を使用することができる。例えば、酵素を精製
し、そのアミノ酸配列を決定し、この配列をもとに合成
ヌクレオチドを作製し、ハイブリダイゼーション法によ
り遺伝子ライブラリーから選択できる。また、酵素の精
製を経ず、既知の遺伝子塩基配列情報を基にポリメラー
ゼチェインリアクション(PCR)に用いるプライマーを
作製し、PCRを行うことにより遺伝子の特定の領域、或
いは全領域を増幅し、単離する方法もある。
ードするDNAは、適当なプロモーター等と共に植物に導
入することにより、発現させることができる。プロモー
ターとしては、局所的な発現を可能にし得るプロモータ
ーが含まれ、例えば、根において強力な発現を可能にし
得るカリフラワーモザイクウィルス35Sプロモーター(CM
V 35S-P)等を挙げることができる。また、この他、葉や
茎における局所的発現を促す公知のプロモーターを利用
できるが、産生されたタンパク質を分離・精製するため
の操作が煩雑になるため、根における強力な発現を可能
にし得るプロモーターの利用が特に好ましい。なお、こ
こで、局所的な発現とは、植物の局所においてのみ生じ
る発現だけではなく、他の部分と比較して、局所の発現
が一段と強力に生じ得るものも含まれることを意味す
る。その一段と強力に生じる程度とは、局所の発現が他
の部分の発現よりも約1/3〜1/2以上である場合を
いう。具体的には、根において局所的に発現し得ると
は、葉や茎においても発現を認めるが、根における発現
がそれらの部分の発現よりも著しく顕著であることを意
味する。
も導入可能である。そのようなプロモーターとしては、
例えば、CMV 35S-Pの上流の非翻訳領域(CMV 35S-up)
等を利用することができる。ターミネーターとしては、
植物細胞で機能するものであればよく、例えばノパリン
合成酵素遺伝子のターミネーターを挙げることができ
る。DNAの植物への導入は、エレクトロポレーション
法、パーティクルガンを用いる方法、及びアグロバクテ
リウムを用いる方法等、化学的、物理的、生物的方法を
用いて植物のゲノムに導入することが可能である。DNA
の導入された植物細胞は、抗生物質等の薬剤耐性等のマ
ーカーを利用することにより選抜され、再分化させるこ
とができる。
器官からの再分化法が確立され、かつ遺伝子導入系が構
築されているものであればいずれの植物種にも適用でき
る。好ましい植物種としては、種子植物を例示すること
ができる。種子植物は、草本植物や木本植物のいずれで
もよいが、栽培上の容易性から草本植物が好ましく、例
えば、タバコ、イネ、芝草等が挙げられる。
の根から本発明のタンパク質が分泌されるので、この植
物を水耕栽培溶液にて培養し、該栽培溶液から採取する
ことにより、不純物の少ない本発明のタンパク質を得る
ことが可能となる。水耕栽培溶液は、該形質転換植物が
生育し、かつ、本発明のタンパク質を分泌し得る溶液で
あれば特に制限されないが、例えば、Murashige & Skoo
g培地を利用することができる。水耕栽培溶液に本発明
の形質転換植物を植え、該植物の成長に適した温度下に
おいて培養する。形質転換植物からフェノールオキシダ
ーゼが十分に分泌されるまでの期間は、利用する植物の
種類によって異なり、該酵素の分泌状態を確認しながら
培養期間を適宜設定できるが、通常、1週間程度であ
る。水耕栽培溶液中に分泌された本発明のタンパク質
は、通常の酵素分離・精製法によって採取することがで
きる。例えば、フェノールオキシダーゼを含む栽培溶液
を遠心分離にかけ、さらに限外濾過膜を用いて濃縮する
ことができる。さらに、フェノールオキシダーゼのN末
端もしくはC末端に6残基のヒスチジンを連結する構築
物を作成し、それを発現させることにより、例えば、固
定化金属アフィニティークロマトグラフィー精製レジン
で、簡便に該酵素を精製することができる。このように
して得られた酵素は、排水処理、人工漆塗料の製造、飲
料の混濁防止、臨床分析等の分野において利用すること
ができる。
には有害化学物質の分解除去作用があるので、本発明の
形質転換植物を有害化学物質により汚染された環境で栽
培することにより、持続的かつ自立的に、根圏における
有害物質を分解除去することも可能である。さらに、本
発明の形質転換植物から採取されたタンパク質を有害化
学物質により汚染された環境に散布することによっても
有害物質を分解除去することができる。ここで、有害化
学物質とは、人体に毒性又は内分泌撹乱性を示す物質で
あって、フェノールオキシダーゼ、特にラッカーゼによ
り分解もしくは毒性の低減が可能な物質をいう。具体的
には、クロロフェノール、農薬、多環芳香族炭化水素、
アルキルフェノール、芳香族炭化水素、ニトロ化合物を
例示できる。また、環境とは、例えば、土壌、湖沼、河
川などをいう。
クローニング ラッカーゼをコードするcDNAを単離するために、DDBJ a
ccession No. D13372に登録されているカワラタケ(Cor
iolus versicolor IFO30340)のラッカーゼ・ゲノムの
塩基配列のなかからラッカーゼをコードする領域の上流
と下流領域、即ち、開始コドンより20塩基また終始コ
ドンより22塩基の塩基配列を選択し、オリゴヌクレオ
チドを化学合成した。
をプライマーに、カワラタケのcDNAを鋳型としてPCRを
行った。反応は、94℃で30秒、55℃で30秒、72℃で90秒
を25サイクル行った。反応には、Pyrobest DNAポリメラ
ーゼ(宝酒造)を用いた。反応液の一部を1.5%アガロ
ースゲルの電気泳動で分離したところ、予想したサイズ
にDNAの増幅物が認められた。増幅断片をアガロースよ
り切り出し、抽出した後、シークエンスに供した。これ
により、配列番号1に示す完全長のcDNAを得た。また、
対応するアミノ酸配列を配列番号2に示した。
入 制限酵素部位を導入したラッカーゼcDNAを得るために、
プライマーの合成を行った。各プライマーの塩基配列
は、以下の通りである。 LfXb:5'-ttgtttctagatgtcgaggtttcactctct-3' LBa:5'-aattggatccttactggtcgctcgggtcgagcg-3' 上記の合成DNAをプライマーに用い、配列番号1のラッ
カーゼcDNAをテンプレートとし、Pyrobest DNAポリメラ
ーゼによりPCRを行った。反応は、98℃で10秒、60℃で3
0秒、72℃で80秒を30サイクル行った。LfXbとLBaのプラ
イマーにより、完全長のラッカーゼcDNA(配列番号1)
にXba I制限部位とBam HI制限部位を付加した断片を得
て、これをpCR2.1に挿入した。塩基配列は、シークエン
スを行い確認した。
だし、特に植物の根における強力な発現を可能にし得る
CMV 35S-Pを含むプラスミドpBI221のXba I、Bam HI部位
に挿入した。そのプラスミドをpfLac/pBI221と命名し
た。さらに、プラスミドpfLac/pBI221のCMV 35S-Pの上
流にあるHind III、Pst I部位にCMV 35S-upを挿入する
ことでラッカーゼ遺伝子の発現効率の向上を図った。得
られたプラスミドをpW35SfLac/pBI221と命名した。プラ
スミドpW35SfLac/pBI221をHind III、Bam HIで消化し、
CMV 35S-up、CMV35S-P及びラッカーゼ遺伝子を含む断片
をpBI121のHind III、Bam HI部位に挿入した。そのプラ
スミドをpW35SfLac /pBI121(図1)と命名した。
テリウム・ツメファシエンスLBA4404株を用いて、タバ
コSR1 株に分泌型ラッカーゼ遺伝子を導入し、形質転換
植物体を得た。また、pBI121を保持するアグロバクテリ
ウム・ツメファシエンスLBA4404株を用いてタバコSR1株
の形質転換植物体を得、これを対照とした。これらの形
質転換植物体にそれぞれの遺伝子が導入されていること
は、各個体由来の全DNAを用いたサザン解析、PCR解析に
よって確かめた。
されたラッカーゼ活性の検出 ショ糖含量を所定量の1/5にしたMurashige & Skoog
培地を水耕栽培溶液として調製した。体長20cm程度に生
育させた、実施例2で作製の形質転換植物体タバコSR1
株を植え、28℃で培養した。1週間培養後、培養液1
0mlを取り、それを12,000xgで15分間遠心し、分子量
10,000以下を除外する限外濾過膜を用いて1/
1,000に濃縮した。このときの蛋白濃度は10μg/
10μlであった。この溶液を等電点電気泳動により展
開し、4−クロロ−1−ナフトールにより活性染色し
た。その結果を図2に示す。図中、1はカワラタケの粗
酵素液、2〜12は形質転換植物体の培養液の濃縮物、
C1及びC2は対照植物(pBI121のみを導入した植物)の培
養液の濃縮物の結果である。図2から明らかなように、
ラッカーゼ遺伝子を導入した形質転換植物の栽培溶液か
らだけ、該遺伝子がコードするラッカーゼの等電点であ
るpI3.5付近に明瞭なバンドが認められた(図2中の
2から11)。また、同条件で調製した、pBI121のみを
導入した対照植物の培養液には全くバンドが認められな
かった(図2中のC1とC2)。
した形質転換植物は、その根から活性のあるラッカーゼ
を分泌していることが明らかとなった。従って、草本類
や木本類にラッカーゼ遺伝子を導入し、それら遺伝子を
形質転換植物体で発現させることによって、ラッカーゼ
を形質転換植物体の根から分泌させることが出来ること
が確認された。
伝子が導入された植物によって、効率よく、かつ低コス
トでフェノールオキシダーゼを生産することができる。
また、この植物を有害化学物質により汚染された環境で
栽培することにより、有害化学物質を分解除去すること
ができる。
b 配列番号4:プライマー LBa
である。
気泳動し、活性染色した図である。
Claims (10)
- 【請求項1】 フェノールオキシダーゼをコードするDN
Aが導入され、そのDNAが発現している植物。 - 【請求項2】 DNAが根において局所的に発現すること
を特徴とする、請求項1に記載の植物。 - 【請求項3】 フェノールオキシダーゼをコードするDN
Aが、ラッカーゼをコードするDNAであることを特徴とす
る、請求項1又は2に記載の植物。 - 【請求項4】 ラッカーゼが分泌型ラッカーゼであるこ
とを特徴とする、請求項3に記載の植物。 - 【請求項5】 ラッカーゼが担子菌由来のラッカーゼで
あることを特徴とする、請求項3に記載の植物。 - 【請求項6】 担子菌がカワラタケであることを特徴と
する、請求項5に記載の植物。 - 【請求項7】 以下の(a)又は(b)のタンパク質: (a)配列番号1に記載のアミノ酸配列により表されるタ
ンパク質 (b)配列番号1に記載のアミノ酸配列において、1個又
は数個のアミノ酸が欠失、置換又は付加されたアミノ酸
配列により表され、かつラッカーゼ活性を有するタンパ
ク質、をコードするDNAが導入され、そのDNAが発現して
いる植物。 - 【請求項8】 植物が種子植物であることを特徴とす
る、請求項1〜7のいずれか1項に記載の植物。 - 【請求項9】 請求項1〜8のいずれか1項に記載の植
物を水耕栽培溶液にて培養し、該栽培溶液からフェノー
ルオキシダーゼを採取することを特徴とする、フェノー
ルオキシダーゼの生産方法。 - 【請求項10】 請求項1〜8のいずれか1項に記載の
植物を有害化学物質により汚染された環境で栽培するこ
とを特徴とする、有害化学物質の分解除去方法。
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