JP2000514664A

JP2000514664A - ハイブリッドコムギの生産方法

Info

Publication number: JP2000514664A
Application number: JP10548999A
Authority: JP
Inventors: フェルドマン，モシュ; ミレット，エイタン
Original assignee: イエダリサーチアンドデベロップメントカンパニーリミテッド
Priority date: 1997-05-15
Filing date: 1998-05-14
Publication date: 2000-11-07
Also published as: IL120835A0; US6407311B1; ATE221308T1; NZ333633A; HUP0001941A3; EP0923283A1; DE69806890D1; TR199900125T1; WO1998051142A1; ES2182302T3; EP0923283B1; CZ1599A3; AU743525B2; HUP0001941A2; CN1234722A; EA199900103A1; SK2099A3; AU7349598A; CA2259949A1; BR9804915A

Abstract

(57)【要約】本発明は、普通コムギおよびデューラムコムギの遺伝子的雄性不稔性雌親株を安定に維持する能力に基づく、ハイブリッドコムギの生産方法に関する。本発明はまた、劣性雄性不稔性対立遺伝子と優性花粉キラー対立遺伝子に対してホモ接合性である雄性不稔性雌株と、容易かつ安定に繁殖できる維持株とを提供する。維持株は、雌性株と同遺伝子型であるが、維持株に稔性を回復する優性雄性稔性対立遺伝子と、未変性の花粉キラーの枯死作用に感受性であり従って雌性株へのこの遺伝子の遺伝を防止する劣性花粉キラー対立遺伝子と、維持株自身の維持を促進する１つまたはそれ以上の選択マーカーとを有する、異種改変染色体を有する。本発明はまた、任意の所望の栽培品種を、雄性不稔性雌株および維持株に変換する方法を提供する。

Description

【発明の詳細な説明】ハイブリッドコムギの生産方法発明の分野本発明は、高度にヘテロ接合性であり、かつ表現型が同一であるハイブリッド植物を生成する、普通コムギおよびデューラムコムギのハイブリッド種子の生産に関する。さらに詳しくは、本発明は、ハイブリッドコムギ植物の生産に使用するための雄性不稔性雌親株（この雌株は、劣性変異体雄性不稔対立遺伝子、劣性マーカー対立遺伝子および優性花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性である）を維持するための、染色体工学に基づく新規な方法、ならびにこの雌株と同質遺伝子型であるが、優性雄性稔性対立遺伝子、優性未変性花粉キラー対立遺伝子の花粉枯死に感受性の劣性花粉キラー対立遺伝子および優性選択マーカー対立遺伝子を有する追加の異種改変染色体を有する雌親株を維持するための、新規な維持株に関する。異種染色体腕上の全ての対立遺伝子は、異種染色体とコムギ染色体の間の対形成および組換えの欠損のために、永続的に結合している。異種改変染色体上の劣性花粉キラー対立遺伝子の存在は、全ての生存可能な維持雄性配偶子が、この染色体を欠いており、従って優性雄性稔性対立遺伝子および選択マーカー対立遺伝子を欠いていることを証明する。一方では、約２０〜５０％の雌性配偶子は、異種改変染色体（alicn cnginccrcd chromosomc）を有する。選択マーカーが植物の高さを左右する対立遺伝子であるとき（改変染色体を有する植物は、これを持たない植物よりも８〜１０cm背丈が高い）、背丈の高い植物を背丈の短い植物から分離して収穫することができる。背丈の高い植物で発育する種子では、約２０〜５０％が異種改変染色体を持ち、そのため、これらは雄性稔性植物に発育し、そして５０〜８０％がこの染色体を欠いており、そして雄性不稔性植物に発育する。背丈の高い植物の種子を毎年分離して収穫する能力は、維持株中の雄性稔性植物の割合を一定に保つ。選択マーカーが除草剤耐性遺伝子（例えば、クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性）であるとき、自家受粉維持株の子孫に除草剤を適用し、このためこの改変染色体を欠いている全ての植物（雄性不稔性植物）を枯死させて、維持（雄性稔性）植物のみを生存させることが可能である。これにより、各世代において自家受粉維持株の子孫から雄性稔性植物のみを増殖することが可能になる。選択マーカーが青色のアリューロンであるとき（内乳着色形質）、維持株で発育した種子を、そこから雄性稔性植物（維持株）が発育する青色の種子と、そこから雄性不稔性植物（雌株）が発育する本来の色（赤色／白色）の種子に分類することができる。自家受粉維持株の子孫から雄性不稔性雌株の種子を直接分類することが可能であると、このシステムは単純化され、かつハイブリッド種子の生産コストは大きく低下する。本発明はさらに、維持株の新規な生産方法、所望の栽培品種を雄性不稔性雌株および雌株のための維持株に変換するための新規な方法、および生じるハイブリッド植物が劣性変異体雄性不稔性対立遺伝子に関して全てヘテロ接合性でありそのため雄性稔性であるハイブリッドコムギ生産のための新規な方法を提供する。発明の背景多くのハイブリッド植物株が、純粋な真の育種植物株よりも収量が高く、かつ改善された品質、および環境的および生物的ストレスに対する高い耐性を示すことは充分に確立している。雄花と雌花が物理的に分離されているトウモロコシとは異なり、普通（パン）（トリチクム・アエスチブムアエスチブム種（Tritic um aostivum var．acstivum））およびデューラム（マカロニ）（ティー・ツルギヅムデューラム種（T．turgidum var．durum））は自家受粉が支配的な種であり、かつ全部の花が雌性および雄性器官の両方を含有する。ハイブリッド種子を生産するためには、このため雌親株を雄性不稔化することが必要である。手で雄蘂を取り去ることはコムギでは非現実的であるため、雄性不稔は化学的ハイブリグイズ剤（ＣＨＡ）の適用または遺伝子的手段により達成することができる。コムギ植物を雄性不稔化するのにＣＨＡを使用することは、費用が高くつき、効率が悪くかつ汚染が生じる。実際、ＣＨＡの使用は現在主として科学実験に制限されている。遺伝子的手段によるハイブリッド種子の生産には下記条件が必要である：１）雌親株の完全かつ安定な雄性不稔；２）雄性親株による完全かつ安定な稔性回復；３）維持株による雌性（雄性不稔性）親株の容易な繁殖。これらの条件はコムギ遺伝学者には知られているが、しかし最初の雄性不稔性コムギが報告（キハラ（Kihara）、１９５１年）されてから４６年間ハイブリッドコムギ生産においては進展がなかった。ハイブリッド種子生産に利用することができる遺伝子的雄性不稔には２つの主要な型がある：普通コムギ核との異種細胞質の不和合性相互作用により引き起こされる、核置換または異形質株における細胞質性雄性不稔（ＣＭＳ）、および通常は普通コムギ細胞質の雄性稔性を与える核内遺伝子の劣性突然変異または欠失により引き起こされる、ユープラズミック（cuplasmic）株の遺伝子性雄性不稔（ＧＭＳ）。異種細胞質が関与するＣＭＳは、通常ハイブリッドの収穫能力を低下させ、一方未変性細胞質が関与するＧＭＳは、ゲノムの正常な発現を可能にし、従ってハイブリッドの完全な収穫能力を可能にするはずである。多くの市販の穀物（例えば、トウモロコシ）では遺伝子的雄性不稔が多いが、普通コムギまたはデューラムコムギにおいてこの型は未だ充分に利用されていない。普通コムギにおける多くの試みは、細胞質雄性不稔に基づくハイブリッド種子の生産を指向してきた。これに関連して、別の種のコムギ、トリチクム・チモフェヴィ（Triticum timophoovii）の細胞質（Ｇ細胞質）が広く使用された。この細胞質を含有する異形質株は、雄性不稔性である。研究された別の型の細胞質は、アエギロップス・ヴァリアビリス（Acgilops variabilis）の細胞質（Ｓ^v細胞質）である。この細胞質は、染色体腕ＩＢＳ上のＳ^v回復遺伝子（rcstorcr）の欠損した株に雄性不稔を引き起こす。しかし上記のように、普通コムギにおける不稔化因子としての異種細胞質の使用は、普通コムギ核と異種細胞質の間の相互作用により種々の重要な形質が負の影響を受けるため、大きな欠点を有する。さらに、このような異形質雄性不稔性株について、広い範囲の遺伝子型において非常に有効な安定な稔性回復遺伝子を見いだすのは困難である。さらに、このシステムは、雄性親株の育種（例えば、異種細胞質に雄性稔性を回復させることができる遺伝子の導入）も必要とするため、ハイブリッド種子生産がさらに高価になり、組合せ能力（顕著なハイブリッド生長力に対する寄与)について試験することができる雄性親株の数を限定することになる。他方、遺伝子的雄性不稔は、正常な普通コムギまたはデューラムコムギ細胞質において発現する。従って、植物の性質に及ぼす細胞質誘導性の有害な作用はないことが予想される。さらに、劣性雄性不稔対立遺伝子についてホモ接合性である雌親株を使用して、優性対立遺伝子が与える雄性稔性について本来ホモ接合性である任意のコムギ栽培品種を、Ｆ₁ハイブリッドに完全な稔性を回復させる雄性親株として使用することができる。雄株について育種する必要がなく、また雄性不稔性雌株と交配して、その組合せ能力について評価することができる雄株の数に関する制限も存在しない。普通コムギにおいて雄性稔性を左右する遺伝子を有する幾つかの染色体腕［例えば、それぞれ正常雄性稔性Ｍｓ−Ａ１、Ｍｓ−Ｂ１およびＭｓ−Ｄ１遺伝子を有する、群４の染色体腕：染色体４Ａの長腕（４ＡＬ）、染色体４Ｂの短腕（４ＢＳ）および染色体４Ｄの短腕（４ＤＳ）、並びにそれぞれＭｓ−Ａ２、Ｍｓ− Ｂ２およびＭｓ−Ｄ２遺伝子を有する、群５染色体の長腕：５Ａ、５Ｂおよび５Ｄ（それぞれ、５ＡＬ、５ＢＬおよび５ＤＬ）］が報告されている。しかし今までのところ、染色体腕４ＢＳ（以前は４ＡＳ）の遠位領域上のＭｓ−Ｂ１遺伝子座にのみ、雄性不稔を引き起こす３つの劣性対立遺伝子が見い出されたか、または誘導された。これらの対立遺伝子、すなわち、ｍｓ−Ｂ１−ａ、ｍｓ−Ｂ１− ｂおよびｍｓ−Ｂ１−ｃ（しばしば、それぞれｍｓ１ａ、ｍｓ１ｂおよびｍｓ１ｃとも呼ばれる）は、雄性不稔の範囲を超えて、植物の性質に何の作用も引き起こさないことが報告された（ウィルソン（Wilson）とドリスコル（Driscoll）による総説、１９８３年）。雄性不稔性雌株の維持は、ＧＭＳに基づくハイブリッド生産システムを成功させるには大きな障害である。２つの方向で雄性不稔性雌株を維持するための努力が払われた。１つは「稔性化細胞質」の使用であり、もう１つは維持株に、劣性変異体雄性不稔対立遺伝子に対して同祖対立的（homocoallclic）な異種稔性対立遺伝子（雌株には伝達されない）を持たせることであった。雄性不稔性雌株を維持する第１のアプローチ、すなわち、「稔性化細胞質」の使用が、以前ヘルムセン（Hermsen）（１９６５年）により提案されたが、これはこれまで実験結果による支持は得られなかった。彼は「稔性化細胞質」、すなわち、雄性不稔対立遺伝子についてホモ接合性である植物における雄性不稔が発現されず、そのためその株が表現型では雄性稔性である、未変性または異種細胞質の可能性を報告した。残念ながら、これまでにこのような細胞質は見い出されなかった。ヘルムセン（Hermsen）によって提案されたシステムは、主として、雄性不稔性遺伝子型に稔性を回復させることができる普通コムギには細胞質の充分な種内変動がないため、およびコムギの密接に関連する種の細胞質はまた雄性不稔性遺伝子型への雄性稔性の回復を促進することができないため、実際には実現することができなかった。他方、より遠い種の細胞質は、異形質株が適切な回復遺伝子を有する場合を除いて、通常雄性不稔を引き起こす。しかし、そのようなものとして雄性不稔対立遺伝子に及ぼすこれらの作用は研究されなかった。アエギロップス・スクアロサ（Aegilops squarrosa）（Ｄ）細胞質の異形質普通コムギ（ゲノムＡＡＢＢＤＤ）が雄性稔性であり、かつＤ細胞質の異形質デューラムコムギが雄性不稔性であるため、フランコウィアク（Franckowiak）ら（１９７６年）は、雄性稔性回復遺伝子の原因は普通コムギのＤゲノムであるとした。彼らは、Ｄ細胞質を有する普通コムギの異形質株に突然変異を誘導し、そしてこのような異形質雄性不稔性親株がユープラズミック型の同一栽培品種により維持される、すなわち、雌の雄性不稔性親株が雄性稔性突然変異対立遺伝子およびＤ細胞質を有し、維持株が同じ突然変異対立遺伝子および未変性（Ｂ）細胞質を有し、そして雄性親株が正常な雄性稔性対立遺伝子およびＢ細胞質を有する、ハイブリッド生産システムを提案した。ハイブリッドの稔性は、このような雄親株と雌親株を交配することにより回復される。しかし、このようなハイブリッドは全て、雌親株由来のＤ細胞質を有するが、このことは、このような細胞質がハイブリッドの性質（収穫量、生長力など）に有害な作用を及ぼすという事実から見て望ましくない。さらに、フランコウィアク（Franckowiak）らの上記システムでは、雄性不稔性雌親株の次の世代における獲得のための維持株は、雄性不稔突然変異および維持株の稔性を確保するためのＢ細胞質を有する株である。このシステムは、得られた全ての雄性不稔性変異体もまたＢ細胞質において不稔性であるという事実から見て実際的でないことが判った（ササクマ（Sasakuma）ら、１９７８年）。よって、こうして提案された「維持」株もまた雄性不稔性であり、実際的な価値はない。従って、適切な維持株が存在しないため、フランコウィアク（Franckowiak）らのシステムは断念された。上記と同様に、フェルドマン（Feldman）とミレー（Millot）（未発表データ）は、雄性不稔対立遺伝子をＢゲノム染色体（例えば、４Ｂおよび５Ｂ）上に有する遺伝子型もまた、ＤおよびＳ^v細胞質を含有する異形質株では雄性不稔性であることを見いだした。従って、「稔性化細胞質」の概念（ヘルムセン(Hermsen）、１９６５年）は、コムギでは実現できないと考えられる。雄性不稔性雌株を維持する第２のアプローチの一例は、ドリスコル（Driscoll ）（１９７２年）のＸＹＺシステムである。２０年前彼は、雄性不稔性雌Ｚ株（劣性変異体対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性）に、余分の単一（Ｙ株において）または一対（Ｘ株において）の優性Ｍｓ同祖対立遺伝子（homocoal lclc）を有する異種染色体を加えて、次にこれらの異種染色体が、ＸおよびＹ株に稔性を付与することを示唆した。異種染色体は、そのコムギ同祖染色体と対形成せず、かつＹ株（維持株）では花粉を通して非常に低い頻度で伝達されて、そして受粉した雄性不稔性雌株は種子を産生し、その多くは雄性不稔性植物へと発育し始める。維持株（Ｙ）は、真の育種株ではないため、二染色体的異種添加株（Ｘ）により雄性不稔性雌株（Ｚ）を受粉させることによって生産される。このシステムは、２つの大きな欠点を特徴とした：雄性不稔性雌株の新しい世代に雄性稔性を導入する維持株の花粉を通して生じる異種染色体のある種の遺伝；およびその純度を損なっているＸ株で生じる追加の減衰。これらがあるいは、このシステムが実用（商業的）に用いられることがない理由である。さらに最近、ドリスコル（Driscoll）（１９８５年）は、ハイブリッドコムギを生産する上記ＸＹＺシステムの改変法を提案した。このシステムでは、雄性不稔性Ｚ株を維持および繁殖させるために、自家受粉Ｙ株でＹ株を置換する。この修飾法は、大量のＹ株植物を作成するのに元々必要であったＸ株の必要性を排除する。さらに、新しく提唱されたＹ株は、異種同腕染色体を有するため、代償性雄性稔性同祖対立遺伝子が２つのドーズになる。修飾ＸＹＺシステムは、元のＸＹＺシステムよりも、雄性不稔性雌植物を維持および繁殖させるために、種々の親植物の間の交配が少なくてすむが、しかし上述の元のＸＹＺシステムを特徴づける欠点は修飾ＸＹＺシステムにも存在し、ハイブリッド種子の商業的生産におけるその使用を制限している。上記の観点から、ハイブリッド生産の従来法は充分に効率的ではなく、新しいアプローチが必要であると考えられる。上記ドリスコル（Driscoll）（１９７２年）のＸＹＺシステムの改良に基づくこのような新しいアプローチの１つは、国際ＰＣＴ特許出願番号ＰＣＴ／ＡＵ９１／００３１９（ＷＯ９２／０１３６６）およびＰＣＴ／ＡＵ９３／０００１７（ＷＯ９３／１３６４９）に記載されており、これらは、普通コムギのようなハイブリッド穀物の生産に関するものである。これらの刊行物では、雄性不稔性変異体対立遺伝子に対して同祖対立的な優性雄性稔性遺伝子と、子孫種子の色を与える着色ーカー遺伝子を持つ異種染色体または染色体セグメントを有するハイブリッドの生産に使用される植物株が記載されている。雄性不稔性（雌）親株の維持は、色の選別により子孫種子を物理的に分離することにより達成される。このような遺伝子改変した普通コムギ植物は、付加物またはコムギ４Ｂ染色体の１つの置換物として、二倍体コムギトリチクム・モノコックム(Triticum monococcum）からの優性正常雄性稔性対立遺伝子を有する修飾染色体を含有する。修飾染色体は、Ｍｓ−Ａ^m１対立遺伝子を有するティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mの短腕（４Ａ^mＳ）と、ティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^m（４Ａ^mＬ）またはアグロピロン・エロンガツム（Agropyron clongatum）の染色体４Ｅ（４ＥＬ）のいずれかの長腕からの近位セグメント、着色対立遺伝子（Ｃ）およびコムギ染色体腕４ＢＬの遠位セグメントを有する第２の腕を有する。この修飾染色体の一部は相同性であり、かつその一部は劣性雄性不稔対立遺伝子を有するコムギ染色体４Ｂと同祖（homooologous）である。相同部分、すなわち、４ＢＬの遠位領域は、正常コムギ４ＢＬと対形成して、減数分裂での規則的な分離を確保することができる。正常優性雄性稔性対立遺伝子、Ｍｓ−Ａ^m１を有するこの染色体をマークする別の可能性は、子孫植物の高さを増大させる遺伝子の使用である。しかし、上記ハイブリッド産生系は、親株の効率的な維持に関して多くの欠点を有する。まず第１に、維持株による雌植物の受粉は、雄性稔性植物に成長する組換え異種／４ＢＬ染色体を有する多くの種子を与えるであろう。第２に、雄性不稔性雌親株の維持は、マーカー遺伝子に基づく子孫選択の複雑な操作が関与する。第３に、雌性（雄性不稔性）親株の維持株はまた、２０対の正常な普通コムギ染色体を有するという点で遺伝的に不安定な株でもある（１つの４Ｂ染色体は、雄性不稔性（ｍｓ−Ｂ１−ｂ）突然変異対立遺伝子（「プロブス（Probus）」として知られている）を有し、１つの組換え異種群４／４ＢＬシー時間は正常な雄性稔性Ｍｓ−Ａ^m１対立遺伝子と種子着色対立遺伝子を有する）。すなわち、維持株は雄性稔性であり、自家受粉により修飾染色体についてホモ接合性またはヘテロ接合性である稔性植物を産生であろう。従って、着色遺伝子に基づいて２つの遺伝子型を区別することは不可能であり、背丈遺伝子に基づいて区別することも困難であろう。従って、維持株を繁殖させ、雄性不稔性雌性株の提供するのに使用することは面倒であり、大規模な商業的応用には現実的ではない。雄性稔性Ｍｓ対立遺伝子を有する異種染色体に対して機械的または他の間接的な選択手段の困難さを克服するために、ティー・アール・エンドー（T.R．Endo ）（京都大学、京都、日本）は、花粉発育破壊遺伝子Ｇｃ１を使用し、かつこれを雄性不稔対立遺伝子ｍｓに連関させることを示唆した（ツジモト（Tsujimoto ）とツネワキ（Tsunewaki）、１９８３年により引用されている）。アエ・スペルトイデス（Ae．speltoides）に由来する花粉発育破壊対立遺伝子は、これを持たない（がむしろ未変性の劣性ｇｃ１対立遺伝子を有する）配偶子の発育停止をもたらす。エンドー（Endo）は、雄性不稔性雌株はｍｓとＧｃ１の両方についてホモ接合性であり、これらは堅固に連関しており、同時に雌株と同遺伝子型であるがＭｓおよびｇｃ１対立遺伝子を有する雄性稔性株（維持株）を使用して、雌株に受粉させて二重ヘテロ接合体ｍｓＭｓＧｃ１ｇｃ１が得られると述べている。ｇｃ１を有する配偶子の発育停止のため、このような自家受粉した株の全ての子孫はホモ接合体ｍｓｍｓＧｃ１Ｇｃ１であり、雌株と同一である。しかし彼らの意見では、ハイブリッド生産システムの雄性株（Ｒ株）をＧｃ１対立遺伝子を含有するように育種する必要があり、さもなければＦ₁ハイブリッドの稔性が低下する。さらに、Ｇｃ１は、雌配偶子だけでなく雄配偶子の発育停止も引き起こし、このため雌性種子ストックを更新するために交配（雌株と維持株の間）および自家受粉（二重ヘテロ接合体の）を毎年必要とする。これは時間と費用がかかり欠点である。エンドー（Endo）の提案の別の欠点は、雄性不稔性雌親株が、アエ・スペルトイデス（Ae．speltoides）に由来するＧｃ１対立遺伝子を有する異種染色体セグメントを含有するという事実から生じる。このセグメントはまた、ハイブリッド種子生産の費用を増大させるか、またはハイブリッドの収量に影響を与えるという、雌株の性質に負の作用を及ぼす対立遺伝子も有するかもしれない。普通コムギハイブリッド生産に関して、実験的ハイブリッドの性質に関する別の報告では、最適なコムギハイブリッドの収量は、主要な最適栽培品種の３０％増までの増加を示していることに注意されたい（ウィルソン（Wilson）とドリスコル（Driscoll）、１９８３年）。さらに、多くのハイブリッドが、従来の栽培品種に比べて、改善された品質、および環境的および生物的ストレスに対する高い耐性を示すことは周知である。一般に、真に育種した栽培品種を上回るハイブリッドコムギの比較的小さい利点は、高性能のホモ接合性生殖質の連続的選択に由来すると想定される。従ってヘテロ接合性生殖質の改善された能力についての選択は、短期間に顕著な収量増大をもたらすと予想される。ハイブリッドは、現行の栽培品種に基づき、これはまた従来の育種法により絶え間なく改善されるため、新しく開発されたかまたは新しく発表された栽培品種全部を可能性ある雌株に変換できることは有利である。このことは、新しく発表された植物材料の組合せ能力を調べるためだけでなく、さらに重要なことには、これらの市場は、ハイブリッドと新しく発表される純粋な株の間に大きなギャップが保持されるときにのみ確保されるため、新しいハイブリッドを商業的に生産するために必須である。定義明細書の説明および請求の範囲を通して、以下の用語と略語が使用される：普通コムギ＝３つのゲノムＡＢＤを有するアロ六倍体（allohcxaploid）種（２ｎ＝４２）である、パンコムギ、トリチクム・アエスチブムアエスチブム種（Triticum aestivum var．aestivum）。デューラムコムギ＝２つのゲノムＡＢを有するアロ四倍体（allotctraploid）種（２ｎ＝２８）である、マカロニコムギ、トリチクム・ツルギヅムデューラム種（Triticum turgidumvar．durum）。トリチクム・モノコックム（Triticum monococcum）＝その染色体４Ａ^mが、デューラムおよび普通コムギの染色体４Ａおよび他の群−４染色体と同祖（部分的に相同）であるゲノムＡ^mを有する、デューラムおよび普通コムギのＡゲノムの二倍体ドナーに密接に関連している、野生型（ボエオチクム（beeoticum ）種）および栽培型（モノコックム（monococcum）種）分類群を含む二倍体種（２ｎ＝１４）。アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima）およびアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）＝その染色体はコムギの染色体と同祖（部分的に相同）である、それぞれゲノムＳ¹およびＳ^sを有する、デューラムおよび普通コムギのＢゲノムのドナーに密接に関連している、二倍体種（２ｎ＝１４）。アグロピロン・エロンガツム（Agropyron clongatum）＝デューラムおよび普通コムギに関連し、その染色体はデューラムおよび普通コムギの染色体と同祖であるＥゲノムを有する（倍数体は同質倍数体である）、二倍体（２ｎ＝１４）、四倍体（２ｎ＝２８）および十倍体（２ｎ＝７０）分類群を含む複合種。４ＢＳ＝普通コムギおよびデューラムコムギの染色体４Ｂ（以前は４Ａ）の短腕。６ＢＬ＝普通コムギおよびデューラムコムギの染色体６Ｂの長腕。４Ａ^mＳおよび４Ａ^mＬ＝トリチクム・モノコックム（Triticum monococculn ）の染色体４Ａ^mのぞれぞれ短腕と長腕。４ＥＬ＝アグロピロン・エロンガツム（Agropyron elongatum）の染色体４Ｅの長腕。４Ｓ^sＳ＝アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の染色体４S^s の短腕。４Ｓ¹Ｓ＝アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima）の染色体４Ｓ¹の短腕。６Ｓ^sＬ＝アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の染色体６Ｓ^sの長腕。６Ｓ¹Ｌ＝アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima）の染色体６Ｓ¹の長腕。Ｍｓ＝コムギの雄性稔性の原因である優性対立遺伝子。Ｍｓ−Ｂ１＝４ＢＳに位置するデューラムおよび普通コムギの雄性稔性の優性対立遺伝子。ｍｓ＝雄性不稔を与えるＭｓの劣性変異体対立遺伝子。ｍｓ−Ｂ１＝ホモ接合状態にあるとき、デューラムおよび普通コムギの雄性不稔を与える、Ｍｓ−Ｂ１の劣性変異体対立遺伝子。ｍｓ−Ｂ１−ａ＝「パグスリー（Pugsley）」変異体ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子であるｍｓ１ａ。ｍｓ−Ｂ１−ｂ＝「プロブス（Probus）」変異体ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子であるｍｓ１ｂ。ｍｓ−Ｂ１−ｃ＝「コーナーストーン（Cornerstone）」変異体ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子であるｍｓ１ｃ。Ｍｓ−Ｓ^s１＝Ｍｓ−Ｂ１と同祖である、４Ｓ^sＳ上の、雄性稔性の優性対立遺伝子。Ｍｓ−Ｓ¹１＝Ｍｓ−Ｂ１と同祖である、４Ｓ¹Ｓ上の、雄性稔性の優性対立遺伝子。ＭＳ−Ａ^m１＝ＭＳ−Ｂ１と同祖である、４Ａ^mＳ上の、雄性稔性の優性対立遺伝子。Ｋｉ−Ｂ１＝ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する花粉の枯死を誘導する、普通コムギの６ＢＬ上の優性花粉キラー対立遺伝子。ｋｉ−Ｂ１−ａ＝普通コムギの６ＢＬ上の劣性花粉キラー対立遺伝子；これを有する花粉は、Ｋｉ−Ｂ１を有する植物で枯死する。ｋｉ−Ｂ１−ｎ＝普通コムギの６ＢＬ上の中性花粉キラー対立遺伝子；これを有する花粉は、Ｋｉ−Ｂ１を有する植物で枯死することも、ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する花粉の枯死を誘導することもない。ｋｉ−Ｓ¹１−ａ＝アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima ）の６Ｓ¹Ｌ上の花粉キラー対立遺伝子；これを有する花粉は、Ｋｉ−Ｂ１を有する植物で枯死する。Ｒｈｔ１およびＲｈｔ２＝それぞれ染色体腕４ＢＳおよび４ＤＳ上に位置し、植物の高さの低下を誘導する、劣性または部分劣性対立遺伝子。ｒｈｔ＝正常な植物の高さ（背の高い植物）を決定する優性または半優性対立遺伝子。ｒｈｔ−Ｓ^s１＝正常な植物の高さ（背の高い植物）を決定する４Ｓ^sＳ上の優性または半優性対立遺伝子。ｒｈｔ−Ｓ¹１＝正常な植物の高さ（背の高い植物）を決定する４Ｓ¹Ｓ上の優性または半優性対立遺伝子。ｒｈｔ−Ａ^m１＝正常な植物の高さ（背の高い植物）を決定する４Ａ^mＳ上の優性または半優性対立遺伝子。Ｓｕ−Ｂ１＝除草剤のクロロトルロン（chlorotoluron）［３−（３−クロロ−ｐ−トリル）−１，１−ジメチル尿素］および他のフェニル尿素除草剤｛例えば、メトクスロン（motoxuron）［３−（３−クロロ−４−メトキシフェニルイル）−１，１−ジメチル尿素］｝に対する耐性を与える、六倍体および四倍体コムギの６ＢＬ上の優性対立遺伝子。ｓｕ−Ｂ１＝六倍体および四倍体コムギの６ＢＬ上に見い出されるＳｕ− Ｂ１の劣性対立遺伝子；これを有する植物は、クロロトルロン（chlorotoluron ）に感受性である。ｓｕ−Ｓ¹１＝Ｓｕ−Ｂ１と同祖であり、アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima）の６Ｓ¹Ｌ上に見い出される、劣性対立遺伝子；これを有する植物は、クロロトルロン（chlorotoluron）に感受性である。Ｓｕ−Ｓ^s１＝Ｓｕ−Ｂ１と同祖であり、アエギロップス・セアルシー（A egilops searsii）の６Ｓ¹Ｌ上に見い出される、優性対立遺伝子；クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性を与える。Ｂａ＝３ｎ内乳のアリューロン層の青い着色を決定する優性対立遺伝子。Ｂａ−Ａ^m１＝４Ａ^mＬ上の青いアリューロン色の優性対立遺伝子。Ｂａ−Ｅ１＝４ＥＬ上の青いアリューロン色の優性対立遺伝子。Ｐｈ１＝同祖染色体の対形成を抑制する、普通コムギおよびデューラムコムギの染色体５Ｂの長腕上の優性対立遺伝子。ｐｈ１ｂ＝同祖対形成を可能にする、劣性変異体対立遺伝子。ｃｖ．＝栽培品種。ＥＣ＝Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ対立追伝子および選択マーカー（これによってこの染色体を有する植物を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体に由来するセグメントからなる改変染色体。ＥＣ−Ｈ＝選択マーカーとしてｒｈｔ対立遺伝子（植物の高さ）を有する改変染色体。ＥＣ−Ｈ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌからなる改変染色体（図２ａ）。ＥＣ−ＨＲ＝選択マーカーとしてｒｈｔ対立遺伝子（植物の高さ）およびＳｕ対立遺伝子（除草剤クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性）を有する改変染色体。ＥＣ−ＨＲ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌからなる改変染色体（図２ｂ）。ＲＥＣ＝Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子および選択マーカー（これによってこの染色体を有する植物を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体、および未変性染色体−腕６ＢＬの遠位セグメントから誘導されるセグメントからなる組換え改変染色体。ＲＥＣ−Ｈ＝選択マーカーとしてｒｈｔ対立遺伝子を有する組換え改変染色体。ＲＥＣ−Ｈ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる組換え改変染色体（図２ｃ）。ＲＥＣ−ＨＲ＝選択マーカーとしてｒｈｔおよびＳｕ対立遺伝子を有する組換え改変染色体。ＲＥＣ−ＨＲ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１およびｋｉ −Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる組換え改変染色体（図２ｄ）。ＩＥＣ＝Ｍｓ、ｋｉおよび選択マーカー対立遺伝子に加えて種子マーカー（これによってこの染色体を有する種子をこれを持たない種子から分離することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から誘導されるセグメントからなる。ＩＥＣ−ＨＣ＝選択マーカーとしてｒｈｔ（植物の高さ）およびＢａ（種子色）を有する。ＩＥＣ−ＨＣ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌからなる（図３ａ）。ＩＥＣ−ＨＣ２＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ −Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌからなる（図４ａ）。ＩＥＣ−ＨＣ３＝ＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ −Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌからなる（図５ａ）。ＩＲＥＣ＝Ｍｓ、ｋｉおよび選択マーカー対立遺伝子に加えて種子マーカー（これによってこの染色体を有する種子をこれを持たない種子から分離することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体および未変性染色体−腕６ＢＬの遠位セグメントから得られるセグメントからなる改良組換え改変染色体。ＩＲＥＣ−ＨＣ＝選択マーカーとしてｒｈｔおよびＢａを有する改良組換え改変染色体。ＩＲＥＣ−ＨＣ１＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ −Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる改良組換え改変染色体（図３ｂ）。ＩＲＥＣ−ＨＣ２＝Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる改良組換え改変染色体（図４ｂ）。ＩＲＥＣ−ＨＣ３＝ＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる改良組換え改変染色体（図５ｂ）。維持株＝雄性不稔性雌株と同遺伝子型であるが、追加のＥＣ型の改変染色体を含有する、雄性稔性株。組換え維持株＝雄性不稔性雌株と同遺伝子型であるが、染色体６Ｂが一染色体であり、一染色体置換物としてＲＥＣ型の改変染色体を含有する、雄性稔性株。改良された維持株＝雄性不稔性雌株と同遺伝子型であるが、追加のＩＥＣ型の改変染色体を含有する、雄性稔性株。改良された組換え維持株＝雄性不稔性雌株と同遺伝子型であるが、染色体６Ｂが一染色体であり、一染色体置換物としてＩＲＥＣ型の改変染色体を含有する、雄性稔性株。発明の要約先行技術の上述の欠点を克服するために、本発明の目的は、普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種の遺伝子的雄性不稔性雌親株を維持する方法を提供することであり、この方法により、雄性不稔性雌親株を安定に維持するための単純な手段が提供される。本発明の別の目的は、上記方法に使用するための維持株を提供することであり、この維持株は、容易に、迅速かつ安定に繁殖する。本発明のさらなる目的は、該維持株を生産するための方法を提供することである。本発明のさらに別の目的は、任意の所望の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種を、雄性不稔性雌株および維持株に変換するための新しい方法を提供することである。本発明により、普通コムギおよびデューラムコムギのハイブリッドの商業的生産が可能になる。１つの側面で、本発明は、劣性雄性不稔変異体（ｍｓ）対立遺伝子および優性花粉キラー（Ｋｉ）対立遺伝子についてホモ接合性である、雄性不稔性雌親株（Ａ株）の維持のための新規な方法を提供する。維持株（Ｂ株）（図１）は、雌株と同遺伝子型であり、さらに劣性花粉キラー対立遺伝子（ｋｉ）に連関した優性雄性稔性対立遺伝子（Ｍｓ）および少なくとも１つの選択マーカー対立遺伝子を有する異種改変染色体を有する。改変染色体（Ｍｓおよびｋｉ対立遺伝子）を含有する維持株の花粉粒は枯死する。いくつかの型の改変染色体は、選択マーカーとしてｒｈｔ（植物の高さに影響する）対立遺伝子を含み、別の型はｒｈｔとＳｕ１（クロロトルロン（chlorotoluron）耐性）対立遣伝子を２つの選択マーカー（それぞれ全部の腕に）として含み、さらに他の型は、ｒｈｔとＢａ（青い種子色を誘導する）を２つの選択マーカー（それぞれ全部の腕に）として含む。従って本発明により、雄性不稔性雌親株（Ａ株）を雄性稔性維持株（Ｂ株）で受粉させることにより（そして全ての生じる子孫は、雄性不稔性雌植物である）（図１ａ）、または好ましくは、区別的な着色により維持株の自家受粉子孫から、雄性不稔性雌株に発育する種子を雄性稔性維持株に発育する種子から分類することにより（図１ｂ）、雄性不稔性雌親株（Ａ株）が維持される、単純なシステムが開発された。同様に、維持株は、それ自体自家受粉により容易に維持されて、約２０％が改変染色体を含みそのため雄性稔性である種子と、約８０％がこの染色体を欠いておりそのため雄性不稔性である種子との混合物が生じる。選択マーカーとしてｒｈｔ対立遺伝子のみを有するこれらの維持株では、最初に改変染色体を含有する背の高い植物を収穫することができる。この選択的収穫は、雄性不稔性植物も同様に含む、自家受粉維持株の子孫における約２０％の雄性稔性維持植物の一定割合の各年の保存を促進する。ｒｈｔおよびＳｕ１対立遺伝子を選択マーカーとして有するこれらの維持株では、改変染色体を欠いている植物を除草剤のクロロトルロン（chlorotoluron）により枯死させることができる。これにより、毎年雄性稔性維持植物のみが、自家受粉維持株の子孫を播種した区画で生長することが保証される。他方、Ｂａ対立遺伝子を選択マーカーとして有する改良された維持株では、種子選別機により、生長すると雄性稔性植物に発育する青い種子を、生長すると雄性不稔性植物に発育する赤色／白色の種子から分離することができる。このため、１００％雄性稔性植物の維持株の各年の種まきが容易になる。本発明の１つの側面により、改変染色体ＥＣ−ＨおよびＥＣ−ＨＲは、２つの異種染色体から得られた転座染色体である。これらの腕の一方は、Ｍｓおよびｒｈｔ対立遺伝子を有しており、もう一方は、ＥＣ−Ｈではｋｉ対立遺伝子、そしてＥＣ−ＨＲではＳｕ−１とｋｉ対立遺伝子の両方を有している。異種腕は普通はそのコムギの同祖染色体と対形成しないため、ＥＣ−Ｈ上の３つの対立遺伝子およびＥＣ−ＨＲ上の４つの対立遺伝子は、相互に連関しており、分離していない。ＥＣ−Ｈ（図２ａ）またはＥＣ−ＨＲ（図２ｂ）は、１ドーズで維持株に加えられる、すなわち、維持株は、一染色体性添加株である。維持株の機能性花粉粒は、改変染色体を含有しない。よって、雄性不稔性雌株と維持株の間の交配から生じる全ての子孫は雄性不稔性であるが、一方維持株の自家受粉から得られる子孫は、約２０％が雄性稔性であり約８０％が雄性不稔性である、遺伝子型の混合物を含有する。普通コムギにおけるＥＣの作成は、普通コムギの染色体６ＢＬ上の優性花粉キラ−Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子を有する植物に単一ドーズで存在するときには、一染色体異種添加株でのように、花粉粒により（すなわち、雄性配偶子により）遺伝しない、アエ・ロンギッシマ(Ae．longissima）の染色体６の長腕（６Ｓ¹Ｌ）上の劣性花粉キラーｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子の、発明者らによる新規な発見に基づく。従つてアエ・セアルシー（Ac．searsii）の雄性稔性Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の花粉キラーｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子の両方を有するＥＣ−Ｈ１を作成することが可能になり、これは、染色体４Ｓ^sと６Ｓ¹の同時動原体誤分割、続いて普通コムギへの二重一染色体性添加４Ｓ^sと６Ｓ¹において発生する４Ｓ^sＳと６Ｓ¹Ｌの中央接着により産生された（図７ａ）。このＥＣ−Ｈ１は、ｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性である六倍体遺伝子型に雄性稔性を与えることが判ったＭｓ−Ｓ^s１対立遺伝子と、背の高い植物にしているｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子とを有するアエ・セアルシー（Ae．searsii）（４Ｓ^sＳ）の染色体４の短腕と、これを有する花粉粒をＫｉ−Ｂ１対立遺伝子の存在下での枯死に感受性にしている劣性ｋｉ−Ｓ¹ １−ａ対立遺伝子を有する、アエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）（６Ｓ¹Ｌ）の染色体６の長腕を有する。異種改変染色体とそのコムギ同祖腕の間には普通は対形成や組換えが起こらないため、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａ対立遺伝子は連関しており、その結果、花粉粒によるＭｓ−Ｓ^s１対立遺伝子の遺伝も阻止されている。このため、６ＢＬ上のＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、染色体４Ｂの短腕上に位置する既知の劣性雄性不稔変異体対立遺伝子の１つ（例えば、ｍｓ−Ｂ１−ｃ）についてホモ接合性である維持株の生産が可能になるが、この雄性不稔は発現されず、すなわち、維持株は、Ｍｓ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する改変染色体の存在のために雄性稔性である。維持株による雄性不稔雌株の受粉では、雄性不稔植物のみが得られるが、一方維持株の自家受粉では、約２０％が雄性稔性で８０％が雄性不稔の植物が得られる。本発明の別の側面は、自家受粉維持株の子孫における維持雄性稔性遺伝子型の割合を上げること（２０％から５０％まで）である。維持株による経済的に効率的な受精を保証するためには雌親株の所定の面積について、大きな面積の維持株が必要であるため、２０％という割合は維持株自体の種子の増大には充分であるが、雌種子の生産では費用が高くなる。従ってその自家受粉子孫における維持株の割合を増大させることは非常に有利である。これは、ＥＣ−Ｈの修飾、すなわち、組換え改変染色体（本明細書ではＲＥＣ−Ｈと称される）の作成により約５０％まで促進することができる。ＲＥＣ−Ｈ１と称される、アエ・セアルシー（ Ae．searsii）からのＭｓ対立遺伝子を含有するＲＥＣ−Ｈ（図２ｂ）は、以下の方法で普通コムギで産生される（図７ｂ）:コムギ染色体腕６ＢＬの遠位セグメントを、転座区切り点がｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に対して遠位にある６Ｓ¹ Ｌ腕に転座させて、６ＢＬ染色体と対形成させる。転座は、ＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^s Ｓ／６Ｓ¹Ｌ）と６Ｂが対形成および組換えをすることができて、ＲＥＣ−Ｈ１（すなわち、４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）が生じるときに、Ｐｈ１の非存在下で二重一染色体条件（すなわち、遺伝子型ｐｈ１ｂｐｈ１ｂ）での同祖的対形成から生じる。Ｐｈ１についてホモ接合性であり正常６Ｂについて一染色体性であり、１ドーズのＲＥＣ−Ｈ１を有する株では、２つの染色体は、ほとんどすべての分裂細胞（mciocytc）において、相同領域（６ＢＬの遠位領域）で対形成し、そして反対の極に分離して配偶子の一方の半分にＲＥＣ−Ｈ１を含むようになる。さらに、本発明の別の側面は、ＥＣ−Ｈ１またはＲＥＣ−Ｈ１を含有する自家受粉維持株の子孫において、それぞれ１雄性稔性：４雄性不稔性または１雄性稔性：１雄性不稔性の比を一定に保つことである。雄性不稔性植物が雄性稔性植物の子孫でのみ得られるのではなく、雄性稔性近縁株により受粉される雄性不稔性植物の全ての子孫が雄性不稔性であるため、自家受粉による維持株の繁殖の間、自家受粉子孫における雄性不稔性植物の割合は、世代とともに増大する。その結果、混合物中の雄性稔性植物（維持株）の割合は、花粉量が、全ての雌性生産区画において、全ての雄性不稔性雌花を受粉させるのに不充分な程度まで低下する。従って各世代で、雄性不稔性植物と雄性稔性植物の元の比を一定に保つことが非常に重要である。これは、各世代で、雄性不稔性植物を維持株の自家受粉子孫から間引くことにより達成することができる。この工程は、面倒であり、かつ雌親株種子の生産費用を増大させる。従って、ＥＣ−Ｈ１またはＲＥＣ−Ｈ１の４Ｓ^sの短腕上のｒｈｔ対立遺伝子の存在を利用することが好ましい。Ｍｓ−Ｓ^s１対立遺伝子に永久的に連関しているこの対立遺伝子は、これを有する植物（すなわち、維持株）がこれを欠いている植物（雄性不稔性雌植物）よりも背が高い（６〜８cm）という点で植物の高さに影響する。この高さの差は、混合物からの維持株の選択的収穫を容易にする。自家受粉維持株の子孫における雄性稔性植物と雄性不稔性植物の元の比を一定に保つ別の好ましい方法は、ＥＣまたはＲＥＣのさらなる改善により達成されるが、この改善は、除草剤耐性、病気耐性または青い種子色のような追加の選択マーカーの、維持株のこれら２つの改変染色体の任意のものへの組み込みに基づく。クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１のＥＣ（ＥＣ− ＨＲにする）（図２ｂ）またはＲＥＣ（ＲＥＣ−ＨＲにする）（図２ｄ）への組み込みは、各世代で、除草剤による雄性不稔性植物のみの選択的枯死を促進する。ＥＣ−ＨＲは、以下の工程により産生される（図８ａ）：ｍｓ−Ｂ１、ｓｕ− Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、ＥＣ−Ｈを有する栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）（ＣＳ）の維持植物を、Ｓｕ−Ｓ^s１を有するアエ・セアルシー（Ae．searsii）の株により受粉させて、Ｆ₁を雌株としてＣＳに戻し交配する。除草剤耐性植物を戻し交配の結果得られる子孫において選択して、次に自家受粉させてＢＣ₁Ｆ₂子孫を得る。染色体数（２ｎ＝４３を選択）およびクロロトルロン（chlorotoluron）耐性により、維持植物をＢＣ₁Ｆ₂ から選択する。同様に、病気耐性対立遺伝子をＥＣまたはＲＥＣ中に組み込むことにより、病原体で圃場を感染させることが可能である。雄性不稔性植物のみが感受性であり、産生される種子は少なく、しなびて、コンバインにより吹き飛ばされる。アグロピロン・エロンガツム（Agropyron clongatum）またはトリチクム・モノコックム（Triticum monococcum）または任意の他のイネ科（Graminc ac）の種からの青いアリューロン（Ｂａ）対立遺伝子の、選択マーカーとしてのＥＣまたはＲＥＣへの組み込みは、（ＩＥＣ）または改良組換え改変染色体（ＩＲＥＣ）を生産するための本発明の好ましい実施態様を構成しており、これらは、ティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mからのＭｓ−Ａ^m１対立遺伝子、アグロピロン・エロンガツム（Agropyron elongatum）の染色体４ＥからのＢａ−Ｅ１対立遺伝子およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の染色体６Ｓ¹からのｋｉ−Ｂ１−ａ対立遺伝子を含有してもよく、このため１００％雄性稔性植物の維持株の生長を促進している。Ｂａ対立遺伝子は、３ｎ内乳のアリューロン層の色（アントシアニン産生による）を決定する。Ｂａ対立遺伝子の発現は、用量依存的である：雌配偶子により３ｎ内乳に寄与される２ドーズのＢａ対立遺伝子は、コムギ種子の典型的な赤色／白色の色とは異なる青い種子色を決定する。種子色マーカーは、Ｍｓ対立遺伝子に永久的に連関しており、その結果、生長すると雄性稔性植物（維持株）に発育する青い種子と、生長すると雄性不稔性植物に発育する赤色／白色の種子の間を識別する。２つの型の種子は、選別機により機械的に分離することができる。ＥＣおよびＲＥＣの上記修飾は、ＩＥＣ−ＨＣ（図３ａ、４ａおよび５ａ）およびＩＲＥＣ−ＨＣ（図３ｂ、４ｂおよび５ｂ）と称され、以下の方法で作成される：アエ・セアルシー（Ae．searsii）からのＭｓ−Ｓ^s１およびｒｈｔ−Ｓ^s １対立遺伝子、エー・エロンガツム（A．elongatum）からのＢａ−Ｅ１対立遺伝子およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）からのｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有するＩＥＣ−ＨＣ１は、２工程で産生される（図９ａ〜ｄ）：最初に、染色体４Ｓ^sと４ＥＬの同時動原体誤分割およびこれに続く、普通コムギへの二重一染色体性添加４Ｓｓと４Ｅで起きる４Ｓ^sＳと４ＥＬの中央合着の結果としての、転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬの生産；第２工程は、二重一染色体性添加４Ｓ^sＳ／４ＥＬおよび４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌの種子の熱中性子照射および目的の転座４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌの子孫における選択を伴う。アエ・セアルシー（Ae．searsii）からのＭｓ−Ｓ^s１およびｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子、ティー・モノコックム（T．monococcum）からのＢａ−Ａ^m１対立遺伝子およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）からのＫｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有するＩＥＣ−ＨＣ２は、以下の工程により産生される（図１０）：最初に、染色体４Ｓ^sと４Ａ^mの同時動原体誤分割、および次に普通コムギへの二重一染色体性添加４Ｓ^sと４Ａ^mにおいて（または一染色体性添加４Ｓ^sおよび一染色体転座置換４ＢＳ／４Ａ^mＬにおいて）起きる４Ｓ^sＳと４Ａ^mＬの中央合着による、転座染色体４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬの産生；第２工程は、二重一染色体性添加４Ｓ^s Ｓ／４Ａ^mＬおよび４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌの照射および子孫における目的転座４Ｓ^s Ｓ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌの選択を伴う。ティー・モノコックム（T．monococcum）からのＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１およびＢａ−Ａ^m１対立遺伝子およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）からのｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＥＣ−ＨＣ３は、普通コムギへの二重一染色体性添加４Ａ^mと６Ｓ¹の照射および子孫における目的転座の選択により産生される（図１１）。ＩＥＣ−ＨＣ３は、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性である六倍体遺伝子型に雄性稔性を与えることが判ったＭｓ−Ａ^m１対立遺伝子、背の高い植物のもとになるｒｈｔ−Ａ^m１対立遺伝子およびアリューロンの青い着色を決定するＢａ−Ａ^m１対立遺伝子を含むティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４の短腕と長腕の近位領域（４Ａ^m）、並びに劣性ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含むアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の染色体の長腕（６Ｓ¹Ｌ）を有する。種々のＲＥＣおよびＩＲＥＣ（図２ｂ、２ｄ、３ｂ、４ｂおよび５ｂ）は、自家受粉維持株の自家受粉子孫における維持雄性稔性遺伝子型の割合を増大（２０％から５０％まで）させるため、および動原体誤分割による改変染色体の時々起きる中央破損（ccntric brcakagc）を防止するために産生される。これらの組換え改変染色体の産生は、誘導された同祖的対形成を介して、ＥＣ−Ｈ１、ＥＣ− ＨＲ１、ＩＥＣ−ＨＣ１、ＩＥＣ−ＨＣ２またはＩＥＣ−ＨＣ３の任意の１つと６Ｂとの間の組換えの誘導により達成されるが、ここで、６ＢＬの遠位セグメントは、６Ｓ¹Ｌ腕に転座される（区切り点はｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に対して遠位である）（図７ｂおよび１２）。この転座により、ＲＥＣとＩＲＥＣは、ほとんどすべての分裂細胞（mciocytc）において、Ｐｈ１についてホモ接合性であり、６ＢおよびＲＥＣまたはＩＲＥＣの１つについて一染色体であり、反対の極に分離する普通コムギの株の６ＢＬと対形成することができて、配偶子の半分にＲＥＣまたはＩＲＥＣが含められる。動原体誤分割による改変染色体の好ましくない中央破損は、ＥＣ−Ｈ１中でｋｉ−Ｓ¹１−ａからＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を、そしてＥＣ−ＨＲ１中でＳｕ−Ｓ^s１とｋｉ−Ｓ¹１−ａからＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を分離して、雄性配偶子によるＭｓ−Ｓ^s１対立遺伝子の遺伝を伝搬している。このため、維持株による雄性不稔性雌株の受粉によって雄性稔性の子孫が少し得られる。ｒｈｔ対立遺伝子を有するこれらの植物は、雄性不稔性植物よりも背が高く間引くことができる。さらに、動原体誤分割は主に不対染色体（一価）において発生するため、ほとんどすべての分裂細胞（mciocytc）において未変性６Ｂと対形成する、ＲＥＣまたはＩＲＥＣの使用は、このような好ましくない中央破損を防止する。本発明はさらに、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株、およびその生産方法を提供する。本発明のさらに別の側面は、ＩＥＣ−ＨＣ（図１５ａ）またはＩＲＥＣ−ＨＣ（図１５ｂ）のいずれかを有する自家受粉維持株の子孫からの、雄性不稔性雌親株の種子の直接的選択に関する。ＩＥＣ−ＨＣを有する維持株により産生される種子の約８０％は青色でなく、ＩＥＣ−ＨＣを欠いており、そのため生長すると雄性不稔性植物に発育し、そして２０％は青色であり、ＩＥＣ−ＨＣを有しており、生長すると雄性稔性植物に発育する。色選別装置による維持株の自家受粉種子の選別により、維持株の種子（青色）から雌親株の種子（赤色／白色）が分離される。この好ましい方法により、雄性不稔性雌株の種子は、維持株の自家受粉から直接得られる；維持株と雌株の交互の植え付けが必要でなく、雌株の生産コストがかなり低下する。別の側面において、本発明は普通コムギまたはデューラムコムギの任意の目的の栽培品種を、雄性不稔性雌親株および該雌株のための雄性稔性維持株に変換する方法を提供する。さらに別の側面において、本発明は、普通コムギまたはデューラムコムギのハイブリッド植物株を生産するための方法に関し、ここで、雄性不稔性雌親株は、同種の任意の栽培品種（Ｒ株）（これは本来Ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性の雄性稔性である）と交配させて、全て稔性かつヘテロ接合性であるＦ₁ ハイブリッド子孫（Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１）が得られる。図面の簡単な説明図１ａ〜１ｃは、（１ａ）雄性不稔性雌親株（Ａ株）を維持株（Ｂ株）により受粉させ；（１ｂ）自家受粉維持株の分離子孫から雄性不稔性雌親株（Ａ株）を選択するか；または（１ｃ）１ａと１ｂに記載される方法を組合せ；そして雄性株（Ｒ株）によりＡ株を受粉させることにより、ハイブリッド種子（Ｆ₁）生産するにより、雄性不稔性雌親株（Ａ株）を維持するための一般的スキーム［］を図示する。図２ａ〜２ｄは、改変染色体ＥＣ−Ｈ１（２ａ）、ＥＣ−ＨＲ１（２ｂ）および組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（２ｃ）とＲＥＣ−ＨＲ１（２ｄ）の概略図を図示する。図３ａ〜３ｂは、ＩＥＣ−ＨＣ１（３ａ）および改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ１（３ｂ）の概略図を図示する。図４ａ〜４ｂは、ＩＥＣ−ＨＣ２（４ａ）および改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４ｂ）の概略図を図示する。図５ａ〜５ｂは、ＩＥＣ−ＨＣ３（５ａ）および改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ３（５ｂ）の概略図を図示する。図６は、コーナーストーン（Cornerstone）変異体からの劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃを、普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chincsc Spring）（ＣＳ）の４Ｓ^s一染色体性添加株中へ転移するための概略工程を図示する。図７ａ〜７ｂは、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ −Ｓ¹１−ａを有する、改変染色体ＥＣ−Ｈ１（７ａ）および組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（７ｂ）を有する維持株、ならびに普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）中の雄性不稔性雌株を産生するための概略工程を図示する。ＥＣ−Ｈ１は、二染色体６Ｂ植物における一染色体性添加として産生され、このためＫｉ−Ｂ１についてもホモ接合性であり；ＲＥＣ−Ｈ１は、一染色体性６Ｂ植物における一染色体置換として産生され、このためＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性である。図８ａ〜８ｂは、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の６Ｓ^sＬのＳｕ−Ｓ^s１、およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１（８ａ）および組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１（８ｂ）を有する維持株を産生するための概略工程を図示する。ＥＣ−ＨＲ１は、二染色体６Ｂ植物における一染色体性添加として産生され、このためＫｉ−Ｂ１についてもホモ接合性であり；ＲＥＣ−ＨＲ１は、一染色体性６Ｂ植物における一染色体置換として産生され、このためＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性である。図９ａ〜９ｄは、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１、エー・エロンガツム（A．elongatum）の４ＥＬのＢａ−Ｅ１およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹１−ａを含むＩＥＣ−ＨＣ１を有する維持株、ならびに普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）中の雄性不稔性雌株を産生するための３つの概略工程を図示する。二重破損および再結合は、ＥＣ−Ｈ１と４Ｅ染色体について二重一染色体性添加において誘導される（９ａ）；単一破損および再結合は、ＥＣ− Ｈ１と既に照射転座した染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬとの問で誘導される（９ｂ）；単一破損および再結合は、ＥＣ−Ｈ１と、誤分割と中央接着により得られる転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬとの間で誘導され（９ｃ）、そして図９ｄは、９ａ、９ｂおよび９ｃの間の相互関係を示す。図１０は、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１、ティー・モノコックム（T．monococcum）の４Ａ^mＬのＢａ−Ａ^m１、およびアエ・ロンギッシマ(Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹１−ａを含むＩＥＣ−ＨＣ２を有する維持株、さらには普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）中の雄性不稔性雌株を産生するための概略工程を図示する。図１１は、ティー・モノコックム（T．monococcum）の４Ａ^mＳのＭＳ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１、ティー・モノコックム（T．monococcum）の４Ａ^mＬのＢａ− Ａ^m１、およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹１ −ａを含むＩＥＣ−ＨＣ３を有する維持株、ならびに普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）中の雄性不稔性雌株を産生するための概略工程を図示する。図１２は、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１、およびアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹ １−ａを含む、改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ１を有する維持株、ならびに普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chincsc Spring）中の雄性不稔性雌株を産生するための概略工程を図示する。図１３ａ〜１３ｂは、遺伝子的雄性不稔に基づく、普通コムギまたはデューラムコムギについて、図１ａによるスキームを図示する（ここで、Ａ株は、ここではｃｖ．「ワン（One）」と称され、これは、劣性雄性不稔対立追伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃおよび優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性である）；（１３ａ）：同じｃｖ．「ワン」のＢ株は、Ａ株と同遺伝子型であるが、４Ｓ^s 上の優性雄性稔性対立追伝子Ｍｓ−Ｓ^s１と優性ｒｈｔ対立遺伝子および６Ｓ¹ Ｌ上の劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１を含む改変染色体ＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）も有しており、そしてＲ株はここでは、野生型雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｂ１−ｎについてホモ接合性であるｃｖ．「ツー（Two）」と称される；および（１３ｂ）：（１３ａ）と同じであるが、Ｂ株は、ＥＣ−Ｈ１の代わりに組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１および染色体６Ｂを含むＫｉ−Ｂ１−の１ドーズのみを有する。図１４ａ〜１４ｂは、遺伝子的雄性不稔に基づく、普通コムギまたはデューラムコムギについて、図１ａによるスキームを図示する（ここで、Ａ株は、ここではｃｖ．「ワン（One）」と称され、これは、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ− Ｂ１−ｃ、劣性除草剤感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１および優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性である）；（１４ａ）：同じｃｖ．「ワン」のＢ株は、Ａ株と同遺伝子型であるが、４Ｓ^sＳ上の優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ− Ｓ^s１と優性ｒｈｔ対立遺伝子、６Ｓ¹Ｌ上の優性Ｓｕ−Ｓ^s１対立遺伝子および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１を含む、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１（４Ｓ^s Ｓ／６Ｓ¹Ｌ）も有しており、そしてＲ株はここでは、野生型雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｂ１ −ｎについてホモ接合性であるｃｖ．「ツー（Two）」と称される；および（１４ｂ）：（１４ａ）と同じであるが、Ｂ株は、ＥＣ−ＨＲ１の代わりに組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１および染色体６Ｂを含むＫｉ−Ｂ１−の１ドーズのみを有する。図１５ａ〜１５ｂは、遺伝子的雄性不稔に基づく、普通コムギまたはデューラムコムギについて、図１ｂおよび１ｃによる代替スキームを図示する（ここで、Ａ株は、ここではｃｖ．「ワン（Onc）」と称され、これは、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃおよび優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性である）；（１５ａ）：同じｃｖ．「ワン」のＢ株は、Ａ株と同遺伝子型であるが、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む、４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを有するＩＥＣ−ＨＣ１を有しており、そしてＲ株はここでは、野生型雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｂ１−ｎについてホモ接合性であるｃｖ．「ツー（Two）」と称される；および（１５ｂ）：（１５ａ）と同じであるが、Ｂ株は、ＩＥＣ−ＨＣ１の代わりに改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ１および染色体６Ｂに含まれるＫｉ−Ｂ１の１ドーズのみを有する。図１６ａ〜１６ｂは、所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー（Ncw）」）の、雄性不稔性株およびＥＣ−Ｈを含む維持株への変換（１６ａ）；および所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー」）の、雄性不稔性株およびＲＥＣ−Ｈを含む組換え維持株への変換（１６ｂ）のための概略工程を図示する。図１７ａ〜１７ｂは、所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー（Ncw）」）の、雄性不稔性株およびＥＣ−ＨＲを含む維持株への変換（１７ａ）；および所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー」）の、雄性不稔性株およびＲＥＣ−ＨＲを含む組換え維持株への変換（１７ｂ）のための概略工程を図示する。図１８ａ〜１８ｂは、所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー（New）」）の、雄性不稔性株およびＩＥＣ−ＨＣを含む維持株への変換（１８ａ）；および所望の栽培品種（ｃｖ．「ニュー」）の、雄性不稔性株およびＩＲＥＣ−ＨＣを含む組換え維持株への変換（１８ｂ）のための概略工程を図示する。発明の詳細な説明本発明により図１ａ、１３ａおよび１４ａに図示されるように普通コムギまたはデューラムコムギのために単純なシステムが開発されたが、これにより雄性不稔性雌親株（Ａ株）は、これを維持株（Ｂ株）で受粉させることにより維持され、そして全ての生じる子孫は雄性不稔性雌植物である。同様に、維持株は、それ自体自家受粉により容易に維持され、生長すると維持株と同一の雄性稔性植物に発育する改変染色体を有する約２０％と、生長するとＭｓ−Ｓ^s１対立遺伝子が存在しないために雄性不稔性植物に発育する約８０％の種子との混合物が生じる。維持株を特徴づけるための選択マーカーを使用して、８０％の雄性不稔性植物と２０％の雄性稔性植物の割合は、自家受粉維持株の子孫の各世代において保持される。選択マーカーが、青色のアリューロンまたは別の種子の特徴のような色選択マーカーであるとき、本発明は、雄性不稔性雌親株（Ａ株）と雄性稔性維持株（Ｂ株）の両方の維持のための代替となる改善された好ましいシステムを提供する（図１ｂ、ｃおよび１４ａ）。２つの株の種子は、維持株の自家受粉により得られる：８０％の種子は赤色／白色であり、かつ生長すると雄性不稔性植物（Ａ株）に発育し、そして２０％は青色であり、かつ生長すると雄性稔性植物（Ｂ株）に発育する。色選別装置による自家受粉維持株の種子の選別により、２つの型の種子が分離する。この好ましい方法により、雄性不稔性雌株の種子は、維持株の自家受粉から直接得られる；維持株と雌株の交互の植え付けが必要ではなく、雌親株の種子の生産費用がかなり低下する。また、維持株区画の全ての植物は雄性稔性であるため、維持株区画の生存花粉の量は低下がない。ハイブリッドコムギ生産のために、雄性不稔性雌親株は、任意の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種（Ｒ株）（これは本来Ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性の雄性稔性である）と交配させて、全てがヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１でありこのため雄性稔性であるＦ₁ハイブリッド子孫が得られる。従って、１つの側面において、本発明はハイブリッドコムギの生産において使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株（図１３ａ、１４ａおよび１５ａ）の維持のための方法を提供し、該方法は、（ａ）雌親株を雄性親株と交配すること［該雌親株は、染色体４Ｂの短腕（４ＢＳ）上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔対立遺伝子の任意の１つと、染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）上の優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性である雄性不稔性植物であり、該雄性親株は維持株であり、かつ雌親株と同遺伝子型であり、雌親株の同じｍｓ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、そして（ｉ）優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ、６ＢＬ上の未変性花粉キラー対立遺伝子の枯死作用に感受性の劣性対立遺伝子ｋｉ、および１つまたは２つの選択マーカー（これにより、この染色体を有する植物を選択することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から得られるセグメントからなる、改変染色体（本明細書ではＥＣと呼ぶ）；および（ii）Ｍｓ、ｋｉ、および選択マーカー対立遺伝子に加えて、種子マーカー（これにより、この染色体を有する種子を、これを持たない種子から分離することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から誘導されるセグメントからなる、（本明細書ではＩＥＣと呼ぶ）から選択される添加異種改変染色体を有する］；および（ｂ）（ａ）の交配から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔および花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、改変染色体ＥＣまたはＩＥＣを欠いており、該種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする。本発明はさらに、ハイブリッドコムギの生産に使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株（図１３ｂ、１４ｂおよび１５ｂ）の維持のための代替方法を提供し、該方法は、（ａ）雌親株を雄性親株と交配すること［該雌親株は、染色体４Ｂの短腕（４ＢＳ）上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔対立遺伝子の任意の１つと、および染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）上の優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性である雄性不稔性植物であり、該雄性親株は維持株であり、かつ雌親株と同遺伝子型であり、雌親株の同じｍｓ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であるが、Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子を含む染色体６Ｂと、（ｉ）Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ対立遺伝子、および１つまたは２つの選択マーカー（これにより、この染色体を有する植物を選択することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体からおよび未変性の染色体腕６ＢＬの遠位セグメントから得られるセグメントからなる、組換え改変染色体（本明細書ではＲＥＣと呼ぶ）；および（ ii）Ｍｓ、ｋｉ、および選択マーカー対立遺伝子に加えて、種子マーカー（これにより、この染色体を有する種子を、これを持たない種子から分離することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体および未変性染色体腕６ＢＬの遠位セグメントから得られるセグメン下からなる、（本明細書ではＩＲＥＣと呼ぶ）から選択される組換え改変染色体との両方について一染色体性である］；および（ｂ）（ａ）の交配から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔性および花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、組換え改変染色体ＲＥＣまたはＩＲＥＣを欠いており、該種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする。本発明はまた、コムギのＦ₁ハイブリッドの生産に使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株（図１５ａ）を維持するための別の代替改良法を提供し、該方法は、（ａ）雌親株と同遺伝子型である、すなわち、劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、そしてＭｓ、ｒｈｔおよびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に加えて青い種子色を決定する選択種子マーカーＢａ対立遺伝子を含む、追加の改良改変染色体（本明細書ではＩＥＣ−ＨＣと呼ぶ、図３ａ〜５ａ）を有する［従って、該は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ）、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s １、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^s Ｓ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）、またはＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＥＣ−ＨＣ３(４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ)を含む］、改良された維持株を自家受粉すること；および（ｂ）（ａ）の自家受粉植物から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔性および花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、この内８０％はＩＥＣ−ＨＣを欠いており従って赤色／白色であり、選別装置によりを含有する青い種子から分離することができ、該赤色／白色種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする。本発明はまた、コムギのＦ₁ハイブリッドの生産に使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株（図１５ｂ）を維持するための別の代替改良法を提供するものであり、該方法は、（ａ）雌親株と同遺伝子型である、すなわち、劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つについてホモ接合性であるが、Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子を含む染色体６Ｂと、ＩＲＥＣ−ＨＣ型の改良組換え改変染色体（図３ｂ、４ｂ、５ｂ）（これらはさらに、ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に対して遠位に、未変性６ＢＬの相同領域と規則的に対形成する染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）の遠位領域を含む）との両方について一染色体性である、改良された組換え維持株を自家受粉すること［該ＩＲＥＣ−ＨＣは、Ｍｓ、ｒｈｔおよびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に加えて、青い種子色を決定する選択種子マーカーＢａ対立遺伝子も含み、従って該改良組換え改変染色体は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、またはＭｓ −Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＲＥＣ −ＨＣ３（４Ａ^mｓ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）を含む］；および（ｂ）（ａ）の自家受粉植物から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、この内５０％は染色体６Ｂについて二染色体性であり、かつＩＲＥＣ−ＨＣを欠いており従って赤色／白色であり、かつ生長すると雄性不稔性植物に発育し、残りの５０％は染色体６Ｂについて一染色体性でありかつＩＲＥＣ−ＨＣについて一染色体性であり、従って青色である］、および（ａ）の子孫種子をさらに１世代生長させること［ここで、雄性稔性植物は自家受粉され、かつまた雄性不稔性植物を受粉する］；および（ｃ）（ｂ）の植物から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、この内約７５％は染色体６Ｂについて二染色体性であり、かつＩＲＥＣ−ＨＣを欠いており従って赤色／白色であり、かつ選別装置によりＩＲＥＣ−ＨＣを含有する青い種子から分離することができ、該赤色／白色種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする。本発明に従って任意の雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子（例えば、ｍｓ−Ｂ１ −ａ、ｍｓ−Ｂ１−ｂ、およびｍｓ−Ｂ１−ｃ対立遺伝子、または雄性不稔性を誘導するこの遺伝子座または普通コムギまたはデューラムコムギの別の遺伝子座）が使用される。本発明に従ってイネ科（Gramineae）の種の１つの任意のＢａ対立遺伝子（例えば、ティー・モノコックム（T．monococcum）のＢａ−Ａ^m１、エー・エロンガツム（A．elongatum）のＢａ−Ｅ１、ライムギのＢａ−Ｒ１、およびオオムギのＢａ−Ｈ１）が使用される。本発明に従って種子の特性を左右する任意の対立遺伝子が使用される。本発明に従ってイネ科（Gramineae）の種の１つの任意のｒｈｔ対立遺伝子（例えば、アエ・セアルシー（Ae．searsii）のｒｈｔ−Ｓ^s１、アエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）のｒｈｔ−Ｓ¹１、およびテイー・モノコックム（T．monococcum）のｒｈｔ−Ａ^m１）が使用される。本発明に従ってイネ科（Gramineae）の種の１つの任意の除草剤耐性対立遺伝子（例えば、アエ・セアルシー（Ae．searsii）のＳｕ−Ｓ^s１またはアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）のＳｕ−Ｓ^s１）が使用される。本発明に従つて、Ｋｉ −Ｂ１の枯死作用に感受性のイネ科（Gramineae）の種の１つの任意のｋｉ対立遺伝子、または任意の他の花粉キラー遺伝子が使用される。さらに別の面において本発明は、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を提供し、ここで該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、かつ雌親株のｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方に対してホモ接合性であり、そしてＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有する追加の異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^s Ｓ／６Ｓ¹Ｌ）を有する。維持株の雄性稔性対立遺伝子は花粉粒を介して遺伝しないため、雄性不稔性雌株と雄性稔性維持株との間の交配のすべての子孫は、雌親株と同遺伝子型でありかつ雄性不稔性である。本発明はまた、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を提供し、ここで該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、かつｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと、ｓｕ−Ｂ１クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子と、および雌親株の花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方に対してホモ接合性であり、そしてＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遣伝子を有する追加の異種改変染色体ＥＣ−ＨＲ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を有する。維持株の雄性稔性対立遺伝子は花粉粒を介して遺伝しないため、雄性不稔性雌株と雄性稔性維持株との間の交配のすべての子孫は、雌親株と同遺伝子型でありかつ雄性不稔性である。本発明はさらに、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの代替組換え雄性稔性維持株を提供し、ここで該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、かつｍｓ−Ｂ１およびｓｕ−Ｂ１対立遺伝子の任意の１つとホモ接合性であるが、染色体６Ｂ植物について一染色体性であり従ってＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてヘミ接合性であり、追加の組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）（これはさらに、ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子の遠位に、未変性の６ＢＬの相同領域と規則的に対形成する６ＢＬの遠位領域を有する）を有する。従ってＲＥＣ−ＨＲ１は、５０％の配偶子に含有される。組換え維持株の雄性稔性対立遺伝子は花粉粒を介して遺伝しないため、雄性不稔性雌株と組換え雄性稔性維持株との間の交配のすべての子孫は、雌親株と同遺伝子型でありかつ雄性不稔性である。一方、自家受粉組換え維持株の５０％の子孫はＲＥＣ−ＨＲ１を有し、従って雄性稔性である。本発明はまた、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの代替改良維持株を提供し、ここで該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、かつ雌親株のｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方に対してホモ接合性であり、そしてそれぞれＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ −Ｓ¹１−ａ、そしてＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹ １−ａ対立遺伝子を有する、ＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ）、ＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）、またはＩＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^m Ｓ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）のいずれかである、追加の改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣを有する。ＩＥＣ−ＨＣ中の任意の選択マーカー対立遺伝子がＢａ対立遺伝子を置換することができる。選択マーカーが種子に特徴的な場合（例えば、種子の色）は、雌親株と同遺伝子型であり雄性不稔性である植物に発育する自家受粉維持株の子孫種子は、雄性稔性維持株に発育するものから分離することができる。従って、そのような種子選択マーカーを有する改良維持株を自家受粉することにより、雄性不稔性雌親株を維持することが可能であり、自家受粉改良維持株の８０％の子孫種子は赤色／白色であり、かつ生長すると雄性不稔性雌親植物に発育し、そして２０％は青色であり、かつ生長すると雄性稔性改良維持植物に発育する。本発明はまた、ハイブリッドコムギの生産に使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための、普通コムギまたはデューラムコムギの代替改良組換え維持株を提供し、ここで該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、かつｍｓ−Ｂ１対立遺伝子の任意の１つとホモ接合性であるが、染色体６Ｂについて一染色体性であり従ってＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてヘミ接合性であり、それぞれＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s １、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、そしてＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する（かつすべてが、普通コムギの６ＢＬの遠位セグメントを有する）、ＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、またはＩＲＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mｓ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）のいずれかである、追加の改良組換え改変染色体ＩＥＣ−ＨＣを有する。任意の選択マーカー対立遺伝子がＩＲＥＣ−ＨＣ中のＢａ対立遺伝子を置換することができる。本発明の別の面において、改変染色体ＥＣ−ＨＣ１（図７ａ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法が提供され、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）から得られる雄性稔性雌親株（該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と６ＢＬ上の優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその長腕上に劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１ −ａを有する追加の異種染色体を有する）を、雄親株（これは雌親株と同遺伝子型であるが、劣性ｍｓ−Ｂ１−ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、また６Ｓ¹を欠き、その代わりその短腕の上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する）と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産すること［この一部は二重一染色体性添加であり、すなわちこれらは、２つの異種染色体（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する４Ｓ^sおよび６Ｓ¹とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する６Ｓ¹）を有する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を自家受粉させ、そこから多くの子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は、異種転座改変染色体について一染色体性添加であり、その２５％はｍｓ−Ｂ１−ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、そして所望の植物である］；（ｄ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｃ）の所望の植物を選択し、それを自家受粉させること；（ｅ）（ｄ）の自家受粉子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₃ 植物を生産すること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その２０％は、追加の改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有するため雄性稔性であり、そしてこれは所望の維持株植物である］；および（ｆ）染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により、（ｅ）の所望の維持株植物を選択すること、を特徴とする。本発明はまた、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１（図８ａ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性維持株から得られる雄性稔性雌親株［該雌親株は、劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子、劣性クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ− Ｂ１、および優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその短腕上に優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１と半優性ｒｈｔ −Ｓ^s１対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｓ¹１と劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体を、一染色体性添加として有する］を、６Ｓ^sＬ上に優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１ならびに４Ｓ^sＳ上にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子とを有する二倍体種アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は２ｎ＝２９染色体を有し、すなわち、ＣＳから１つの染色体セット、改変染色体ＥＣ−Ｈ１、および遺伝子型ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ− Ｓ^s１Ｍｓ−Ｓ^s１、ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｓ¹１−ａおよびｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｓ¹１Ｓｕ−Ｓ^s１を有するアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）からの染色体セットを有する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を２ｎ＝２９染色体で選択し、これらを雄としてｃｖ．ＣＳに戻し交配し、その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁植物を生産すること［クロロトルロン（chlorotoluron）に耐性のこの一部は、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１について一染色体性添加であり、このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、そして所望の植物である］；（ｄ）染色体計測、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｃ）の所望の植物を選択し、そしてそれを自家受粉させること；（ｅ）（ｄ）の自家受粉子孫種子採取し、該種子を生長させ、こうしてＢＣ₁ Ｆ₂植物を生産すること［この２０％はクロロトルロン（chlorotoluron）に耐性であり、すなわち改変染色体を有し、耐性植物の２５％は、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であるが、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１を有するため雄性稔性であり、そしてこれは所望の維持株植物である］；および（ｆ）クロロトルロン（chlorotoluron）耐性とＤＮＡマーカーの使用により、（ｅ）の所望の維持株植物を選択すること、を特徴とする。本発明はまた、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１（図７ｂ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性組換え維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）から得られる雄性稔性雌親株［該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と染色体腕５ＢＬ上の優性同祖対形成サプレッサー対立遺伝子Ｐｈ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｂについて零染色体性であり、従って優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子について欠損し、かつ劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する一対の６Ｓ¹染色体を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが二染色体性６Ｂであり、従ってＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｓ¹が欠如し、かつ変異体同祖対形成対立遺伝子ｐｈ１ｂについてもホモ接合性である雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして同祖対形成対立遺伝子（Ｐｈ１ｐｈ１ｂ）についてヘテロ接合性の雄性稔性（Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、６Ｂかつ６Ｓ¹染色体について一染色体性である］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁植物を雄親株に戻し交配すること；（ｄ）（ｃ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁ 植物を生産すること［このすべては雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）であり、５０％はｐｈ１ｂ対立遺伝子についてホモ接合性であり、約５０％（６Ｂは６Ｓ¹と対形成するため）は、６Ｂと６Ｓ¹染色体の両方について二重一染色体性であり、そして所望のＢＣ₁植物である］：（ｅ）ＤＮＡマーカーの使用および減数分裂での染色体対形成の解析により所望のＢＣ₁植物を選択し、そしてこれをＢＣ₁植物と同遺伝子型であるがホモ接合性Ｐｈ１Ｐｈ１である二端部染色体性（ditelosomic）６ＢＳ株（すなわち６ＢＬ腕について欠損）により受粉させること；（ｆ）（ｅ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして植物を生産すること［このすべては、染色体腕６ＢＳについて一端部染色体性（monote losomic）であり、一部はまた、短腕、６Ｓ¹の長腕の近位領域（ｋｉ−Ｓ¹１− ａを有する）、および染色体腕６ＢＬの遠位領域（組換え点はｋｉ−Ｓ¹１−ａの遠位である）についても一染色体性であり、そしてこれは所望の植物である］；および（ｇ）Ｃ分染法、ＤＮＡマーカーの使用、および染色体対形成の解析により（ｆ）の所望の植物を選択し、これを雄として、非組換え維持株［すなわち、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１の任意の１つと優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ− Ｂ１の両方についてホモ接合性であり、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する］である雌性株と交配させること；および（ｈ）（ｇ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は、三重一染色体であり、すなわち、６Ｂ、異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１、および組換え染色体（６Ｓ¹／６ＢＬ）について一染色体性であり、かつヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１、ヘミ接合性Ｋｉ−Ｂ１およびホモ接合性ｋｉ−Ｓ¹１−ａｋｉ−Ｓ¹１−ａであり、そして所望の植物である］；および（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｈ）の所望の植物を選択し、これを自家受粉させ、その子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₂植物を生産すること［その一部は二重一染色体性であり、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）を有し、これらは所望の維持株植物である］を、特徴とする。本発明はまた、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１（図８ｂ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性組換え維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性組換え維持株から得られる、一染色体性６Ｂ−染色体性添加ＲＥＣ−Ｈ１である雄性稔性雌親株［該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、かつ劣性クロロトルロン(chlorotolur on)感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１と優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子についてヘミ接合性であり、かつその短腕上に優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１と半優性ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性クロロトルロン（chl orotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｓ¹１と劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）を有する］を、優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１ならびにＭｓ−Ｓ^s１およびｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する二倍体種のアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この５０％は、４Ｓ^sと対形成する組換え改変染色体を含有し、６Ｓ^sＳはこうして減数分裂で、遺伝子型ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｓ^s１Ｍｓ−Ｓ^s １、ｋｉ−Ｓ¹１−ａｓｕ−Ｓ¹１およびＳｕ−Ｓ^s１を有する二価体を形成する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を選択し、雄としてｃｖ．チャイニーズスプリング（C hinese Spring）に戻し交配すること；（ｄ）（ｃ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁ 植物を生産すること［このすべてはｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１についてヘテロ接合性であり、従って雄性稔性であり、その一部は一染色体性６Ｂであり、従ってＳｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、短腕上にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有し、長腕上にＳｕ−Ｓ^s１とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する一染色体性置換として組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有し、そしてこれらが所望の維持株植物である］；（ｅ）クロロトルロン（chlorotoluron）への耐性により、かつ減数分裂での染色体対形成の解析により、（ｃ）の所望の植物を選択し、そしてこれを自家受粉させること；（ｆ）（ｄ）の自家受粉子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＢＣ₁ Ｆ₂植物を生産すること［この５０％は、一染色体性６Ｂであり、４Ｓ_s短腕（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する）と染色体腕６ＢＬの近位領域（Ｓｕ−Ｓ^s １とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）からなる組換え染色体ＲＥＣ−ＨＲ１について一染色体性一端部染色体性（monotelosomic）であり、これらの植物の２５％は、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、そしてこれらは所望刀維持株植物である］；および（ｇ）クロロトルロン（chlorotoluron）耐性、ＤＮＡマーカーの使用、および染色体対形成の解析により（ｅ）の所望の組換え維持株植物を選択すること］を、特徴とする。本発明はまた、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１（図９ａ〜ｂ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は維持株であり、すなわち、染色体腕４ＢＳ上の劣性ｍｓ −Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子および６ＢＬ上の優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、かつその短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１− ａを有する追加の改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その長腕上に優性の青いアリューロン対立遺伝子Ｂａ−Ｅ１を有する追加の一対の異種染色体４Ｅを有する雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子（すべてが青い）を採取し、これに熱中性子を照射し、そしてこの種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１についてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その２０％は、改変染色体ＥＣ−Ｈ１および染色体４Ｅについて二重一染色体性添加であり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測とＤＮＡマーカーを使用して（ｂ）のＦ₁植物を選択し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択し該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は４３染色体を有し、これらの一部は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有し、そしてこれらが所望の植物であり、別の一部は転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬを含有する］；（ｅ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｄ）の所望の植物を選択し、そしてこれを自家受粉させること；（ｆ）（ｅ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択すること［この種子は、生長すると、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］；（ｇ）工程（ｄ）で所望の植物が得られない場合は、染色体訃測とＤＮＡマーカーの使用により転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬ（青い種子に由来し、かつ雄性稔性である）を有する（ｄ）の植物を選択し、これらを雄親株として、ＥＣ−Ｈ１を有する維持株に戻し交配してＦ₁種子を生産すること；（ｈ）（ｇ）のＦ₁種子から青い種子を選択し、これらに熱中性子を照射し、発芽させて４４染色体（すなわち、２つの異種添加染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬと４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を有する苗条を選択すること；および（ｉ）（ｄ）〜（ｆ）の工程を繰り返し、こうしてＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s １、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する所望の改良維持株を得ることを、特徴とする。本発明はまた、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１（図９ｃ）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための別の方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は、優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１と優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその長腕上に優性の青いアリューロン対立遺伝子Ｂａ−Ｅ１を有する追加の一対の異種染色体４Ｅを有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、そしてこの種子を生長させ、こうしてＦ₁植物を生産すること［このすべては、ヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１かつヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、その２５％は、染色体４Ｅと４Ｓ^sを有する二重一染色体性添加であり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測とＤＮＡマーカーを使用して（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）の自家受粉種子から青い種子を選択し該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬを有し、そして所望の植物である］；（ｅ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｄ）の所望のＦ₂植物を選択し、そしてこれを雄として、ＥＣ−Ｈ１を有する維持株（４Ｓ^sＳ／６Ｓ^s Ｌ）と交配させて、Ｆ₁種子を得ること［その一部は青い］；（ｆ）（ｅ）の青い種子を選択し熱中性子を照射し、Ｆ₁植物に生長させること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃとＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、これらのほとんどは二重一染色体性添加である４Ｓ^sＳ／４ＥＬと４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹ Ｌを持たず、そして所望の植物である］；（ｇ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｆ）の所望の植物を選択し、そしてこれらを自家受粉させ；（ｈ）（ｇ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択し、これらを生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃとＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、その一部は４３染色体を有し、これらの一部は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有し、そしてこれらが所望の植物である］；（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、および雄性稔性より（ｈ）の所望の植物を選択し、それを自家受粉させること；および（ｊ）（ｉ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択すること［この種子は、生長すると、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする。本発明はまた、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ２（図１０）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性親二染色体性置換株［ここで、普通コムギの染色体４Ｂの代わりにティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mが置換され、従って該雄親株は雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１が欠損しており、花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１、および４Ａ^mＳ上のＭｓ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１、および４Ａ^mＬ上のＢａ−Ａ^m１についてホモ接合性である］を、雄親株と同遺伝子型であるが劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雌親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子（このすべては青い）を採取し、そしてこの種子を生長させ、こうしてＦ₁植物を生産すること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１− ｃについてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その一部は、三重一染色体性４Ｂ、４Ｓ^sＳと４Ａ^mであり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測により（ｂ）の三重一染色体性植物を選択し、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）のＦ₂種子を採取し、青い種子を選択し、選択した該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産し、そしてこれらのＦ₂植物から４４染色体を有するＦ₂植物（減数分裂で２１”＋２’を示す）をさらに選択すること（所望の二重一染色体性添加４Ｓ^sＳと４Ａ^mである）］；（ｅ）（ｄ）の所望の植物を自家受粉し、こうしてＦ₃種子を得て、そして青い種子を選択すること；（ｆ）（ｅ）の青い種子を生長させ、４３染色体を有する植物を選択すること（２１”＋２’）［これらは雄性稔性であり、青い種子を生産し、これらの植物は転座染色体４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬを有し、所望の植物である］；（ｇ）雄として（ｆ）の所望の植物を、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ −Ｂ１ＫｉＢ１であり、Ｍｓ−Ｓ^s１ｒｈｔ−Ｓ^s１ｋｉ−Ｓ¹１−ａを雌として有するＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を有する維持株と交配させ、Ｆ₁種子を得ること；（ｈ）（ｇ）のＦ₁子孫種子から青い種子を選択し、これらに熱中性子を照射し、これらを生長させて、４４染色体（２１”＋２’）を有する植物［これらは短腕について二染色体性であり、追加の異種染色体の長腕について二重一染色体である］、そしてこれらを自家受粉させること；（ｉ）（ｈ）の青い種子を生長させ、４３染色体を有する雄性稔性植物を選択し、青色および赤色／白色種子を生産させること［これらの植物はＩＥＣ−ＨＣ２を有し、所望の植物である］；および（ｊ）（ｉ）の所望の植物を自家受粉させ、その種子を採取し、青い種子を分離すること［この種子は、生長すると、ＩＥＣ−ＨＣ２を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする。本発明はまた、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ３（図１１）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性親二染色体性置換株［ここで、普通コムギの染色体４Ｂの代わりにティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mが置換され、従って該雄親株は雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１が欠損しており、花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１、および４Ａ^mＳ上のＭＳ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１、および４Ａ^mＬ上のＢａ−Ａ^m １についてホモ接合性である］を、雄親株と同遺伝子型であるが劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雌親株と交配すること；（ｂ）（ａ）のＦ₁種子（このすべては青い）を採取し、そしてこの種子を生長させ［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃについてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その７５％は、Ｍｓ−Ａ^m１を有する一染色体性４Ｂおよび一染色体性置換４Ａ^m１であり、従って雄性稔性である］、そして該一染色体−一染色体置換を使用して、ヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１かつＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、一染色体性添加として染色体６Ｓ¹を有する雌親株を受粉すること［ここで、雌親株は、雄としてｍｓ−Ｂ１− ｃｍｓ−Ｂ１−ｃチャイニーズスプリング（Chinese Spring）に４Ｓ^s一染色体性添加を交配することにより得られ、雌親株はＭｓ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、一染色体性添加として染色体６Ｓ¹を有し、子孫の２０％は所望の構成を有する］；（ｃ）（ｂ）の交配から青いＦ₁種子を採取し、熱中性子を照射し、これらを生長させ、Ｆ₁植物から４３（２１”＋２’）および４２（２０”＋２’）染色体を有するＦ₁植物を選択し、これらの植物を自家受粉すること；（ｄ）（ｃ）の自家受粉種子から青い種子を選択し、これらを生長させて、雄性稔性であり、約２０％の生存活性のない花粉を有する植物を選択し、そして青色および赤色／白色種子を生産し；および（ｅ）（ｄ）の植物を生長させ、青い種子を分離すること［この種子は、生長すると、ＩＥＣ−ＨＣ３（４３染色体を有する）を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする。本発明はまた、改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ（図１２）を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法を提供し、該方法は：（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と染色体腕５ＢＬ上の優性同祖対形成サプレッサー対立遺伝子Ｐｈ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｂについて零染色体性であり、従って優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子について欠損し、かつ劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する一対の６Ｓ¹染色体を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが二染色体性６Ｂであり、従ってＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、６Ｓ¹ が欠如し、かつ変異体同祖対形成対立遺伝子ｐｈ１ｂについてもホモ接合性である雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして同祖対形成対立遺伝子（Ｐｈ１ｐｈ１ｂ）についてヘテロ接合性の雄性稔性（Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、６Ｂかつ６Ｓ¹染色体について一染色体性である］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁植物を雄親株に戻じ交配すること；（ｄ）（ｃ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁ 植物を生産すること［このすべては雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）であり、１／２はｐｈ１ｂ対立遺伝子についてホモ接合性であり、約１／２（６Ｂは６Ｓ¹と対形成するため）は、６Ｂと６Ｓ¹染色体の両方について一染色体性であり、そして所望のＢＣ₁植物である］；（ｅ）減数分裂での染色体対形成およびＤＮＡマーカーにより（ｄ）の所望のＢＣ₁植物を選択し、そしてこれをＢＣ₁植物と同遺伝子型であるがホモ接合性Ｐｈ１Ｐｈ１である二端部染色体性（ditelosomic）６ＢＳ株（すなわち６ＢＬ腕について欠損）により受粉させること；（ｆ）（ｅ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして６ＢＳについて１端部染色体性（monotelosomic）な植物を生産すること［この一部はまた、短腕、６Ｓ¹の長腕の近位領域（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、および染色体腕６ＢＬの遠位領域（組換え点はｋｉ−Ｓ¹１−ａの遠位である）からなる組換え染色体についても一染色体性であり、そしてこれは所望の植物である］；および（ｇ）Ｃ分染法、染色体対形成、およびＤＮＡマーカーの使用の解析により（ｆ）の所望の植物を選択し、これを雄として、改良維持株［すなわち、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１の任意の１つと優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１の両方についてホモ接合性であり、それぞれＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ −Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、またはＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、を有する、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ）、ＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）、またはＩＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mｓ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）の１つを有する］である雌性株と交配させること；および（ｈ）（ｇ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は、三重一染色体であり、すなわち、６Ｂ、異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１、ＩＥＣ−ＨＣ２、またはＩＥＣ−ＨＣ３のいずれか、および組換え染色体（６Ｓ¹／６ＢＬ）について一染色体であり、かつヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１、ヘミ接合性Ｋｉ−Ｂ１、そして所望の植物である］；および（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｈ）の所望の植物を選択し、これを自家受粉させ、ぞの子孫種子を採取し、該種子を生長させること［その一部は二重一染色体であり、染色体６Ｂと、ＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、またはＩＲＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）のいずれかである改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣを有し、これらはＩＲＥＣ−ＨＣを有する所望の維持株植物である］を、特徴とする。他の面において本発明は、普通コムギおよびデューラムコムギの維持株または組換え維持株の各世代において、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持するための方法を提供し、該方法は：（ａ）自家受粉した維持株の雄性稔性子孫からの種子（この種子は生長すると、該維持株に生育する）の別々の収穫を促進する選択マーカーとして、ｒｈｔ− Ｓ^s１対立遺伝子をMs−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子以外に有する、改変染色体ＥＣ−Ｈ１および組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１よりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして植物を生産すること［この２０％（改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する維持株の子孫）と５０％（組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を有する維持株の子孫）は、該改変染色体を含有し、かつ該維持株と同じであり、従ってｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有し、該改変染色体が欠如したものより背丈が高い（６〜８cm）］；および（ｃ）（ｂ）の背丈の高い植物（そのすべては雄性稔性である）を収穫し、該改変染色体を有する２０％（ＥＣ−Ｈ１）または５０％（ＲＥＣ−Ｈ１）からなる子孫種子を得て、こうして維持株または組換え維持株の各世代における、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持すること、を特徴とする。本発明はさらに、普通コムギおよびデューラムコムギの維持株または組換え維持株の各世代において、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持するための方法を提供し、該方法は：（ａ）自家受粉した維持株の雄性稔性子孫からの同じ維持株遺伝子型を有する植物の選択を促進する選択マーカーとして、Ｓｕ−Ｓ^s１対立遺伝子をＭｓ−Ｓ^s １およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子以外に有する、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１および組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１よりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、該種子を発芽させて苗条子孫［この２０％（改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有する維持株の子孫）と５０％（組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有する維持株の子孫）は、該改変染色体を含有する］にし、苗条に除草剤クロロトルロン（chlorotoluron）を噴霧して、こうして感受性のある苗条（すなわち、ＥＣ−ＨＲ１またはＲＥＣ−ＨＲ１が欠如したもの）を枯死させること；および（ｃ）（ｂ）のクロロトルロン（chlorotoluron）耐性植物（そのすべてはＥＣ−ＨＲ１またはＲＥＣ−ＨＲ１を有し、従って雄性稔性である）を収穫し、該改変染色体を有する２０％（ＥＣ−ＨＲ１）または５０％（ＲＥＣ−ＨＲ１）からなる子孫種子を得て、こうして維持株または組換え維持株の各世代における、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持すること、を特徴とする。本発明はまた、普通コムギおよびデューラムコムギの改良維持株または改良組換え維持株の各世代において、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持するための方法を提供し、該方法は：（ａ）自家受粉した維持株の雄性稔性子孫からの種子（この種子は生長すると、該維持株に生育する）の選択を促進する選択マーカーとして、Ｂａ対立遺伝子をＭｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子以外に有する、改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１および組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ１よりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、ＩＥＣ−ＨＣ１またはＩＲＥＣ−ＨＣ１を有する青色の種子を、これらの染色体が欠如した赤色／白色の種子の種子から、選別装置により分離すること；および（ｃ）（ｂ）の青色の種子（そのすべては生育して、雄性稔性改良維持株または改良組換え維持植物になる）を植え付けること、を特徴とする。本発明の別の面は、短腕のＭｓおよびｒｈｔ対立遺伝子のいずれか、および長腕のｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子、およびＥＣ−ＨＲの場合はＳｕ対立遺伝子、一方ＩＥＣの場合はＢａ対立遺伝子も、を有する、２つの末端動原体型への、減数分裂での動原体誤分割を介する、改変染色体の破損を防ぐ方法を提供する。ある量の雄性稔性雌親株の生産において、維持株または改良維持株による雌性株の受粉時、または改良維持株の自家受粉時に、Ｍｓとｋｉ−Ｓ¹１−ａの分離によりＭｓが伝達される。後者の２つの場合に、Ｍｓを有する種子（これは生長させると、雄性稔性植物に生育する）は、赤色／白色になり、Ｍｓが欠如したもの（これは生長させると、雄性不稔性植物に生育する）と区別することができない。ＥＣ−ＨＲの場合は、Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する、改変染色体の短腕のみを有する植物は、クロロトルロン（chlorotoluron）に感受性であり、この除草剤を適用することにより選択することができる。維持株または改良法維持株の代わりに組換え維持株または改良組換え維持株を使用すると、Ｍｓ対立遺伝子の雄伝達の危険性がなくなる。これらの維持株において、組換えまたは改良組換え改変染色体は、未変性の６Ｂ染色体と規則的に対形成し、従って動原体誤分割（これは通常対形成染色体では起きない）が防止できる。これは、Ｍｓとｋｉ− Ｓ¹１−ａの間の連関を保持する。本発明の別の面は、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について改変染色体ＥＣ−Ｈを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性維持株（Ｆ１６ａ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、かつ異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物（このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ− ｂ１−ａであり、この１／４はまた、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有し、そして所望の植物である）を生産すること；（ｃ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉してＢＣ₁子孫を生産すること［この１／１６はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａであり、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有し、そして所望の植物である］；（ｄ）（ｃ）のＢＣ₁植物を生長させ、該所望の遺伝子型を染色体計測およびＤＮＡマ一カーの使用により選択して、これらを雌として所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有するヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａ子孫を、染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望のＢＣ₅植物を自家受粉し、その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₅Ｆ₂植物［この１／１６は、雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１と花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子の両方について雄性不稔性ホモ接合性であり、そして所望の雄性不稔性雌株である］、および同様の遺伝子型を有するがまたＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する他のＢＣ₅Ｆ₂植物［これらは、所望の雄性稔性維持株植物である］を生長させること、を特徴とする。本発明はまた、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について改変染色体ＥＣ−ＨＲを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性維持株（図１７ａ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ− Ｂ１であり、かつ異種改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ− Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物（このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ− Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−ｂ１−ａであり、この１／４はまた、改変染色体を有し、そして所望の植物である）を生産すること；（ｃ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉してＢＣ₁子孫を生産すること［この１／３２はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａであり、改変染色体を有し、そして所望の植物である］；（ｄ）（ｃ）のＢＣ₁植物を生長させ、該所望の遺伝子型を染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により選択して、これらを雌として所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有するヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ− Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａ子孫を、染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望のＢＣ₅植物を自家受粉し、その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₅Ｆ₂植物［この１／６４は、雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１、クロロトルロン（chlorotoluron）感受性ｓｕ−Ｂ１、および花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子の両方について雄性不稔性ホモ接合性であり、そして所望の雄性不稔性雌株である］、および同様の遺伝子型を有するがまたＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＥＣ −ＨＲ１を有する他のＢＣ₅Ｆ₂植物［これらは、所望の雄性稔性維持株植物である］を生長させること、を特徴とする。本発明はさらに、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株（図１６ｂ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、６Ｂ（Ｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性）および組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）の両方について一染色体性であるＲＥＣ−Ｈ１を有する維持株を雌として、ホモ接合性Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、その１／２は染色体６Ｂについて二染色体性であり、従ってヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ −ｂ１−ａであり、かつその１／２は染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１について二重一染色体性であり、Ｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であるが、組換え改変染色体のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する］を生産すること；（ｃ）染色体対形成の解析およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の２つの型のＦ₁子孫を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉して２つの型のＢＣ₁子孫［二染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである）、および二重一染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４は二重一染色体性であり、へテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ −Ｂ１、およびｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）］を得ること；（ｄ）（ｃ）の２群の該所望の植物を、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、二染色体型ではヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａおよび二重一染色体型ではｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１について、組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を有するものを、染色体対形成解析とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望の二重一染色体性ＢＣ₅植物を（ｄ）の所望の二染色体性ＢＣ₅で自家受粉して、２群のＢＣ₅Ｆ₂［二染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１とヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１−ａであり、所望の二染色体性植物である）と二重一染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、Ｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有し、従って雄性稔性であり、所望の組換え維持株である）］を生産すること；および（ｆ）（ｅ）の二重一染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子と（ｅ）の二染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子を生長させ、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により、それぞれ所望の雄性稔性組換え維持株と雄性不稔性雌株を選択すること、を特徴とする。本発明はまた、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株（図１７ｂ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、６Ｂ（ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性）および組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１の両方について一染色体性である、ＲＥＣ−Ｈ１を有する維持株を雌として、ホモ接合性Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、その１／２は染色体６Ｂについて二染色体性であり、従ってヘテロ接合性Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ −Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、かつその１／２は染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１について一染色体性であり、Ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であるが、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａも有する］を生産すること；（ｃ）染色体対形成の解析およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の２つの型のＦ₁子孫を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉して２つの型のＢＣ₁子孫［二染色体Ｆ₁から得られるもの（この１／４はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ −Ｂ１である）、および二重一染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４は二重一染色体性であり、ヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、およびＳｕ− Ｂ１とｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）］を生産すること；（ｄ）（ｃ）の該ＢＣ¹子孫を生長させ、（ｃ）の２群の該所望の植物を、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、２つの型の第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、二染色体型ではヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１および二重一染色体型ではｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１について、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有するものを、染色体対形成解析とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望の二重一染色体性ＢＣ₅植物を（ｄ）の所望の二染色体性ＢＣ₅で自家受粉して、２群のＢＣ₅Ｆ₂［二染色体性植物の群（その１／１６はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１とヘテロ接合性ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、所望の二染色体性植物である）と二重一染色体性植物の群（その１／１６はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s １、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有し、従って雄性稔性であり、所望の組換え維持株である）］を生産すること；（ｆ）（ｅ）の該二重一染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子と（ｅ）の二染色体性ＢＣ₅Ｆ₂ 種子を生長させ、染色体対形成の解析とクロロトルロン（chlorotoluron）に対する応答により、所望の雄性稔性組換え維持株と雄性不稔性雌株を選択すること；（ｇ）二染色体性植物の子孫［そのすべては、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、従って雄性不稔性であり、その１／４はホモ接合性ｓｕ−Ｂ１ｓｕ− Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、従って雄性不稔性雌株である］を生長させること；および（ｈ）（ｇ）の該二染色体ＢＣ₅Ｆ₃を生長させ、ＤＮＡマーカーの使用により所望の雄性不稔性雌株を選択すること、を特徴とする。本発明はまた、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、ＩＥＣ−ＨＣ型の雌性株について雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株（Ｆ１８ａ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、改良改変染色体を有する改良維持株［ＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、ＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、またはＩＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ −４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ、Ｍｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する）の１つ］をホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ− Ｂ１−ａであり、その１／４はまたＩＥＣ−ＨＣ型の改良改変染色体を有し、所望の植物である］を生産すること；（ｃ）種子の色により（ｂ）の該所望のＦ₁植物を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉してＢＣ₁子孫［この１／１６はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａであり、ＩＥＣ−ＨＣ型の改良改変染色体を有し、所望の遺伝子型である］を生産すること；（ｄ）（ｃ）の該ＢＣ¹植物を生長させ、種子の色、染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により該所望の遺伝子型を選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅ ）を得て、一方各世代で、種子の色、染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により、ＩＥＣ−ＨＣ型の改良改変染色体を有するヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ −Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａ子孫について選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望のＢＣ₅植物を自家受粉して、その子孫種子（その一部は青色であり、その一部は赤色／白色である）をを採取し、該種子を生長させてこうしてＢＣ₅Ｆ₂植物（その１／１６は、雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１と花粉キラーＫｉ −Ｂ１対立遺伝子の両方についてホモ接合性であり、赤色／白色種子に由来し、所望の雄性不稔性雌株である）と他のＢＣ₅Ｆ₂植物（同様の遺伝子型を有するが青い種子由来であり、従ってＭｓ、ｒｈｔ、Ｂａおよびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＥＣ−ＨＣ型の改良改変染色体も有する）（これらは、所望の雄性稔性改良維持株植物である）を生長させること、を特徴とする。本発明はさらに、普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株についてＩＲＥＣ−ＨＣ型の雄性不稔性雌親株および雄性稔性改良組換え維持株（Ｆ１８ｂ）に変換する方法を提供し、該方法は：（ａ）ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、６Ｂ（Ｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性）と改良組換え改変染色体［ＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１− ａを有する）、ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ、Ｍｓ −Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、またはＩＲＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ、Ｍｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）］の１つについて一染色体である、ＩＲＥＣ−ＨＣを有する維持株を雌として、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、その１／２は染色体６Ｂについて二染色体性であり、従ってヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ −Ｂ１−ａであり、１／２は染色体６ＢとＩＲＥＣ−ＨＣ型の組換え改変染色体について二重一染色体であり、ｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であるが、組換え改変染色体のＭｓ、ｒｈｔ、Ｂａ、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子も有する］を生産すること；（ｃ）種子の色、染色体対形成の解析、およびＤＮＡマーカーの使用により２つの型の該Ｆ₁子孫を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉して２つの型のＢＣ₁子孫［二染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである）、および二重一染色体Ｆ１から得られるもの（この１／４は二重一染色体性であり、ヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、ｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であり、ＩＲＥＣ−ＨＣ型の組換え改変染色体のＭｓ、ｒｈｔ、Ｂａ、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子も有する）］を生産すること；（ｄ）（ｃ）の２群の該所望の植物を、種子の色、染色体対形成の解析、およびＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、種子の色、染色体対形成の解析およびＤＮＡマーカーの使用により、ＩＲＥＣ−ＨＣ型の改良組換え改変染色体を有する、二染色体型のヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａについて、および二重一染色体型のｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１について選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望の二重一染色体性ＢＣ₅植物を（ｄ）の所望の二染色体性ＢＣ₅植物により自家受粉して、２群のＢＣ₅Ｆ₂［二染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１とヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１− ａであり、赤色／白色の種子に由来し、所望の二染色体性植物である）と二重一染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、Ｋｉ −Ｂ１についてヘミ接合性であり、またＩＲＥＣ−ＨＣ型の改良組換え改変染色体のＭｓ、ｒｈｔ、Ｂａ、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有し、従って雄性稔性であり、所望の改良組換え維持株である）］を生産すること；および（ｆ）（ｅ）の該二重一染色体性ＢＣ₅種子と（ｅ）のＢＣ₅種子を生長させ、染色体対形成の解析とＤＮＡマーカーの使用により、それぞれ所望の雄性稔性改良組換え維持株および雄性不稔性雌株を選択すること、を特徴とする。維持株を生産するためのまたは所望の栽培品種を雄性不稔性雌親株および雄性稔性維持株に変換するための本発明の方法において、子孫世代の任意の１つで所望のｍｓ−Ｂ１対立遺伝子を有する植物の選択は、染色体腕４ＢＳの遠位端上に位置するＤＮＡプローブの使用により、かつこれは任意の変異体雄性不稔性ｍｓ −Ｂ１対立遺伝子をマークするのに役立ち、該変異体対立遺伝子を有する植物の選択が可能になる。例えばＰＳＲ９２１のような４ＢＳのサブ末端領域をマークする任意のＤＮＡプローブを使用することができる（エム・ディー・ゲール（M. D．Gale）、ケンブリッジラボラトリー（Cambridge Laboratory）、III、ノーウィッチ（Norwich）、英国）。ＤＮＡマーカーの使用は、既知の変異体対立遺伝子の一部は４ＢＳの末端欠失が関与するという事実により、変異体対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１をもたらす欠失はまた、これらのマーカーの遺伝子座を含有するため、これらのＤＮＡマーカーの欠損（ナル（null）表現型）によりホモ接合性植物（ｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１− ｃ）を同定することは容易である。従って、雌として優性の正常な対立遺伝子についてホモ接合性植物（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）を、雄として変異体対立遺伝子についてヘテロ接合性な植物（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）と交配すると、Ｆ₁の５０％はホモ接合性（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）であり、５０％はヘエテロ接合性（Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃ）である。これらのＦ₁植物を戻し交配、すなわち雄親株（Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃ）により受粉すると、得られる戻し交配子孫（ＢＣ₁）の１／８は、ｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性であると予想される。これらのホモ接合性植物は同定され、ＤＮＡマーカーの使用により選択される。各追加の戻し交配は、５０％のホモ接合性劣性子孫を与え、これは上記マーカーを使用することにより選択することができる。本発明の方法において、子孫世代の任意の１つで所望のｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有する植物の選択は、６Ｓ¹Ｌ上の該対立遺伝子にきつく連関した遺伝子座に位置するＤＮＡプローブの使用により、かつこれは該対立遺伝子をマークするのに役立る。ＤＮＡプローブの零はＰＳＲ９１５である（エム・ディー・ゲール（M.D．Gale）、ケンブリッジラボラトリー（Cambridge Laboratory）、III 、ノーウィッチ（Norwich）、英国）。所望のｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を有する植物の選択は、発育停止受粉粒の比率によっても行われる。本発明のさらに別の面は、普通コムギまたはデューラムコムギのハイブリッド植物の生産方法であって、該方法は：（ａ）雄親株を同じ種の雄性不稔性雌親株と交配すること［ここで、該雄親株は、任意の所望の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種から選択され、これはその本質は、優性野生型雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１）対立遺伝子についてホモ接合性であり、該雄性不稔性雌親株は、劣性変異体雄性不稔性（ｍｓ−Ｂ１）対立遺伝子の任意の１つおよび優性花粉キラー（Ｋｉ−Ｂ１）対立遺伝子についてホモ接合性であるコムギ種の株であり、該雄性不稔性雌親株は、前述のように本発明の維持株により維持される］；および（ｂ）（ａ）の交配のその種子を採取すること［この種子は生長させると、子孫ハイブリッド植物に生育し、このすべては雄性稔性であり、該変異体雄性不稔性対立遺伝子についてヘテロ接合性、すなわちｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１である］、を特徴とする。例以下の例において、使用したアエギロップス（Aegilops）株は、Ｍｓ−Ｓ^s１（雄性稔性）、ｒｈｔ−Ｓ^s1（背の高い植物）およびＳｕＳ^s１（クロロトルロン（chlorotoluron）耐性）対立遺伝子を含有し、本明細書ではＡＥＳ−５と呼び、イスラエル、サザンジュデア（Southern Judea）、ヤッター（Yattir）で採取された、アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）フェルドマンとキスレブ・エクス・ハンマー（Feldman & Kislev ex Hammer）の株、およびｋｉ− Ｓ¹１−ａ（Ｋｉ−Ｂ１の花粉枯死作用に感受性）対立遺伝子を含有し、本明細書ではＡＥＬ−１と呼び、イスラエル、セントラルネゲブ（Central Negev）、レビビム（Revivim）近くで集められた、アエギロップス・ロンギッシマ（Aegil ops longissima）シュウェインフとムシュル（Schweinf. & Muschl.）の株であった。ＡＥＳ−５とＡＥＬ−１の種子は、特許手続上の微生物の寄託の国際承認に関するブダペスト条約の下で、英国、スコットランド、アバディーン、エヌシーアイエムビー社（NCIMB Ltd.）に寄託して、１９９８年５月１３日にそれぞれ番号４０９５２および４０９５３が割り当てられた。ここで本発明は、以下の限定しない例およびそれらに付随する図面によりさらに詳細に記載される。例１：ハイブリッドシステム雄性不稔性雌親株と雄性親株からのハイブリッド種子産生のための３つのスキームが、図１に一般的に例示される。遺伝子的手段によるハイブリッド種子の産生が成功するのに必要な条件は、以下の通りである：１）「Ａ株」または「雌株」と呼ばれる、雌性親株の完全かつ安定な雄性不稔；２）「Ｒ株」または「雄株」と呼ばれる、雄性親株による完全かつ安定な雄性稔性回復；および３）「Ｂ株」または「維持株」と呼ばれる、雄性稔性維持株による雌性Ａ株の容易な繁殖。産生するＦ₁ハイブリッドは、全て雄性稔性である。雌Ａ株は、維持Ｂ株による受粉、維持Ｂ株の自家受粉、または両方の方法のいずれかにより繁殖し、そして維持Ｂ株自体は自家受粉により維持され、そして自家受粉維持株の子孫中の雄性稔性植物の必要な割合を、維持株を特徴づける選択マーカーの使用により各世代で保持する。ハイブリッドの普通コムギまたはデューラムコムギの産生のためのこのようなスキームの例は、図１３、１４および１５にさらに具体的に示される。雄性不稔の遺伝子を備えた、すなわち、染色体４Ｂの短腕上の雄性不稔劣性変異体対立遺伝子（ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１）の１つについてホモ接合性であり、かつ６Ｂの長腕上の優性花粉キラー対立遺伝子（Ｋ１−Ｂ１）についてホモ接合性である、ここではｃｖ．「ワン（One）」と呼ばれる栽培品種を、雄性不稔性雌Ａ株として使用する。３つのこのような雄性不稔対立遺伝子が報告されている（ウィルソン（Wilson）とドリスコル（Driscoll）、１９８３年に総説）。これらの対立遺伝子は、「パグスリー（Pugsley）」（パグスリー（Pugsley）とオラム（Oram）、１９５９年−自発的出現；ｍｓ−Ｂ１−ａ）、「プロブス（Probus）」（フォッサティ（Fossati）とインゴールド（Ingold）、１９７０年−Ｘ線により誘導される；ｍｓ−Ｂ１−ｂ）および「コーナーストーン（Cornerstone）」（ドリスコル（Driscoll）、１９７７年−ガンマ線照射により誘導される；ｍｓ−Ｂ１− ｃ）である。対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｂとｍｓ−Ｂ１−ｃは、末端が欠失している。いくつかのさらなる変異体対立遺伝子は、前もって我々がガンマ線照射またはメタンスルホン酸エチル（ＥＭＳ）での処理により誘導した。ＥＭＳ処理変異体は、これらの変異体における４ＢＳ上の末端Ｃバンドの存在により、種々の欠失のｍｓ −Ｂ１遺伝子座から識別することができる。４ＢＳの遠位領域上に位置するＸｐｓｒ９２１のようなＤＮＡマーカーは、ｍｓ−Ｂ１−ｃおよびいくつかの我々のガンマ線照射した変異体（および恐らくｍｓ−Ｂ１−ｂでも）には存在せず、すなわち、これは欠失したセグメントに位置するものであり、これが存在しないことを、欠失についてのホモ接合性の印とすることができる。栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）に存在するＫｉ−Ｂ１対立遺伝子は、染色体６Ｂの長腕上動原体から約５０cMに位置する（ロエゲリング（Loegering）とシアーズ（Sears）、１９６３年）。Ｘｐｓｒ９１５のようなＤＮＡマーカーは、ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子に堅固に連関している。雄性不稔性雌株が、ＥＣ−ＨＲ型の改変染色体を含む維持株により維持されるとき、雌株もまた劣性クロロトルロン (chlorotoluron)感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１についてホモ接合性であるはずである。普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）およびいくつかの他の遺伝子型の四倍体コムギに存在するこの対立遺伝子は、染色体６Ｂの長腕上、動原体から約０．５cMに位置する（スネープ（Snape）ら、１９９１年）。Ａ株と同じ栽培品種の維持Ｂ株、すなわち、ｃｖ．「ワン（One）」は、Ａ株に存在する同じｍｓ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であるが、さらに優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１および背の高い植物を与える優性または半優性ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含むアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の４Ｓ^sＳ、並びに劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１ −ａ（これを含む花粉粒を普通コムギまたはデューラムコムギのＫｉ−Ｂ１対立遺伝子による枯死に感受性にする）を含むアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima ）の６Ｓ¹ＬからなるＥＣ−Ｈ型の異種改変染色体（図２ａ）を有する。ｋｉ− Ｓ¹１−ａの存在のため、異種改変染色体は、花粉粒により遺伝されない。従って、維持株（Ｂ株）による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、全ての雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる（図１３ａ）。一方、維持株の自家受粉により、８０％雄性不稔性および２０％雄性稔性子孫が得られる（図１３ａ）。改変染色体におけるｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子の存在により、維持株の雄性稔性子孫は、雄性不稔性子孫よりも６〜８cm背が高い。この高さの差により、コンバインによる雄性稔性子孫の選択的収穫が容易になり、そのため、自家受粉した維持株の子孫中の雄性稔性植物の割合が各世代において一定に保たれる。代替の維持Ｂ株は、Ａ株と同じ栽培品種、すなわちｃｖ．「ワン（One）」のものであり、Ａ株に存在する同じｍｓ−Ｂ１、ｓｕ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であるが、さらに優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s １および優性または半優性ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む、アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の４Ｓ^sＳ、および除草剤クロロトルロン（chl orotoluron）に対する優れた耐性を与えることが見い出され、かつアエ・セアルシー（Ae．searsii）の６^sＳＬからアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌに転移した優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s １、および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａ（これを含む花粉粒を、普通コムギまたはデューラムコムギのＫｉ−Ｂ１対立遺伝子による枯死に対して感受性にする）を含む、アエギロップス・ロンギッシマ（Aegilops longissima ）の６Ｓ¹ＳからなるＥＣ−ＨＲ型の異種改変染色体（図２ｂ）を有する。従って、維持株（Ｂ株）による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、全てが雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる（図１４ａ）。一方、維持株の自家受粉により、８０％の雄性不稔性および２０％の雄性稔性子孫が得られる（図１４ａ）。改変染色体におけるＳｕ−Ｓ^s１対立遺伝子の存在のために、維持株の雄性稔性子孫は、除草剤クロロトルロン（chlorotoluron）および他のフェニル尿素誘導体に対して耐性であるが、一方雄性不稔性子孫はこれらに感受性である。この耐性が、自家受粉した維持株の子孫における改変染色体を欠いている、各世代で全ての感受性苗条の枯死を容易にする。あるいは、維持株は、Ａ株と同じであってもよいが、染色体６Ｂについては一染色体性であり、すなわち、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、かつＫｉ− Ｂ１についてヘミ接合性であり、優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含むアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の４Ｓ^sＳ、劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａ（これを含む花粉粒を普通コムギおよびデューラムコムギのＫｉ−Ｂ１対立遺伝子による枯死に対して感受性にする）を含むアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の６Ｓ¹Ｌ、および未変性単一６Ｂ染色体の相同領域と規則的に対形成する染色体腕６ＢＬの遠位領域からなる、１ドーズのＲＥＣ−Ｈ型の組換え改変染色体（図２ｃ）を有する。組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈの６Ｂとの規則的な対形成は、対等の分離を保証し、その結果配偶子の５０％に含まれることになる。ｋｉ−Ｓ¹１−ａの存在のため、組換え改変染色体は、花粉粒により遺伝されない。従って、組換え維持株による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、その全てが雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる。一方、組換え維持株の自家受粉では、１／２雄性不稔性および１／２雄性稔性子孫が得られる（図１３ｂ）。ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する雄性稔性子孫は、雄性不稔性子孫よりも６〜８cm背が高く、このため、別々に収穫することができる。このことにより、各世代で、自家受粉維持株の子孫における雄性稔性植物の割合が一定に保たれる。別の維持株は、Ａ株と同じであってもよいが、染色体６Ｂについては一染色体性であり、すなわち、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、かつｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ− Ｓ^s１を含むアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の４Ｓ^sＳ、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の６Ｓ^sＬからアエ・ロンギッシマ（Ae．longissi ma）の６Ｓ¹Ｌに転移された優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓｓ１対立遺伝子および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａ（これを含む花粉粒を普通コムギおよびデューラムコムギのＫｉ−Ｂ１対立遺伝子による枯死に対して感受性にする）を含むアエギロップス・ロンギッシマ（Aegi lops longissima）の６Ｓ¹Ｌ、および未変性単−６Ｂ染色体の相同領域と規則的に対形成する染色体腕６ＢＬの遠位領域からなる、１ドーズのＲＥＣ−ＨＲ型の組換え改変染色体（図２ｄ）を有する。組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲの６Ｂとの規則的な対形成は、対等の分離を保証し、その結果配偶子の５０％に含まれることになる。ｋｉ−Ｓ¹１−ａの存在のため、組換え改変染色体は、花粉粒により遺伝されない。従って、組換え維持株による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、その全てが雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる。一方、組換え維持株の自家受粉では、１／２雄性不稔性および１／２雄性稔性子孫が得られる（図１４ｂ）。Ｓｕ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する雄性稔性子孫は、クロロトルロン（chlorotol uron）に対して耐性である。維持株区画にこの除草剤を適用すると、改変染色体を欠く全ての雄性不稔性子孫が枯死し、雄性稔性維持植物だけが残る。他の維持株は、Ｍｓ、ｒｈｔおよびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子に加えて、追加の選択マーカーとして、種子の青い着色を与える青いアリューロン（Ｂａ）対立遺伝子を含むＩＥＣ−ＨＣ型の改良改変染色体（図３ａ、４ａおよび５ａ）を含有する。３つの型のこのような改良改変染色体が産生される：（１）４Ｓ^sＳ（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む）、４ＥＬ（Ｂａ−Ｅ１対立遺伝子を含む）、および６Ｓ¹Ｌ（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを含む）からなる、ＩＥＣ−ＨＣ１；（２）４Ｓ^sＳ（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む）、４Ａ^m Ｌ（Ｂａ−Ａ^m１対立遺伝子を含む）、および６Ｓ¹Ｌ（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを含む）からなる、ＩＥＣ−ＨＣ２；（３）４Ａ^mＳ（Ｍｓ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１対立遺伝子を含む）、４Ａ^mＬ（Ｂａ−Ａ^m１対立遺伝子を含む）、および６Ｓ¹Ｌ（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを含む）からなる、ＩＥＣ−ＨＣ３。ｋｉ−Ｓ¹１−ａの存在のために、改良改変染色体は花粉粒により遺伝されない。従って、改良維持株（Ｂ株）による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、その全てが雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる（図１５ａ）。一方、維持株の自家受粉により、８０％の雄性不稔性および２０％の雄性稔性子孫が得られる（図１５ａ）。Ｂａ対立遺伝子の存在のために、選別機により、生長すると雄性不稔性植物に発育する赤色／白色の種子を、生長すると雄性稔性植物に発育する青色の種子から分離することができる。したがって、各世代で青い種子だけを植え付けすると、全ての維持植物は雄性稔性であることを保証される。生長すると雄性不稔性植物（Ａ株）に発育する発育する維持株の赤色／白色の種子を、生長すると雄性稔性株（Ｂ株）（図１ｂおよび１５ａ）に発育する青色の種子から分離可能であることにより、自家受粉維持株の子孫から直接雄性不稔性雌株の種子を得るための代替となる好ましい方法が得られる。こうして雌種子の産生費用はかなり低下する。他の維持株は、改良組換え改変染色体の長腕上に、この維持株に一染色体性添加として存在する未変性染色体６Ｂと規則的に対形成する染色体腕６ＢＬの末端セグメントを含む、ＩＲＥＣ−ＨＣ型の改良組換え改変染色体（図３ｂ、４ｂおよび５ｂ）を含有する。この対形成は、減数分裂の間改良組換え改変染色体の規則的な分離を確保し、その結果配偶子５０％にこれらが含まれる。ｋｉ−Ｓ¹１ −ａの存在のために、ＩＲＥＣは花粉粒により遺伝されない。従って、改良組換え維持株（Ｂ株）による雄性不稔性雌株（Ａ株）の受粉により、その全てが雌株と同一であり、かつ雄性不稔性である子孫が得られる（図１５ｂ）。一方、組換え維持株の自家受粉により、５０％の雄性不稔性および５０％の雄性稔性子孫が得られる（図１５ｂ）。Ｂａ対立遺伝子の存在のために、選別機により、赤色／白色の種子を青色の種子から分離することができる。したがって、各世代で青い種子だけを植え付けすると、全ての維持植物は雄性稔性であることが保証される。多くの他のイネ科植物と同様、コムギにおいても、一価（不対）染色体の動原体は、時折減数分裂で正常な縦分割でなく横分割（誤分割）を受けることがあり、その結果一価から２つの端部動原体または同腕染色体への破損が起こる。一染色体または一染色体性添加植物、すなわち、減数分裂で一価の染色体を有する植物におけるこの事象の発生頻度は、通常低い（数パーセント）。ＥＣ−Ｈ、ＥＣ −ＨＲおよびＩＥＣ−ＨＣ型のＥＣは、一染色体性添加として維持株に存在し、かつ減数分裂ではそのまま不対のままであるため、維持株の自家受粉子孫は、ＥＣの１つの腕だけを有する植物を含有してよい。長腕、ＥＣＬ（Ｂａとｋｉ−Ｓ¹ １−ａ対立遺伝子を含む）を有する植物は、雄性不稔性であろう。一方、短腕、ＥＣＳ（Ｍｓとｒｈｔ対立遺伝子を含む）を有する植物は、雄性稔性であろう。ＥＣＳを有する植物は、ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含まないため、ＥＣＳを有する雄性配偶子は、雌植物に受粉することにより、または自家受粉することにより、機能性でありえるため、雌株を汚染しうる。ＥＣ−ＨＲの場合は、ＥＣの短腕を持ち、長腕を欠いている植物は、クロロトルロン（chlorotoluron）に感受性であり、自家受粉維持株の子孫へのこの除草剤の適用により選択することができる。ＩＥＣ−ＨＣの場合は、ＥＣの短腕を持ち、長腕を欠いている植物は、選別装置により、自家受粉維持株の子孫において青色の種子から分離することができる赤色／白色の種子を産生する。他方では、ＲＥＣ−ＨとＩＲＥＣ−ＨＣ型両方の組換え改変染色体は、減数分裂で規則的に未変性６Ｂ染色体と対形成し、その結果、その動原体が第２の減数分裂後期で縦分割のみを受け；端部動原体は形成されず、雌株は雄性稔性植物で汚染されない。自家受粉改良組換え維持株の子孫における種子の割合を増大させるために（該種子は、生長すると雄性不稔性植物に発育する）、改良組換え維持株を自家受粉して子孫種子を別の季節に生長させることが必要である。こうして（図１５ｂに図示される）所望の種子の量は、約７０％を超える。ＩＲＥＣ−ＨＣ型を有する改良組換え維持株では、２工程選択を行うことが可能である：最初に背の高い植物（ｒｈｔ対立遺伝子を有するＩＲＥＣ−ＨＣを含む）を収穫するために。短い植物は、２回目の収穫で収穫し、これらの種子は、これらの色に基づき種子選別機により分離される。赤色／白色の種子は、ＩＲＥＣ−ＨＣを欠いており、生長すると雄性不稔性雌株に発育する。雄性親株（Ｒ株、ｃｖ．「ツー（Two）」）は、本来雄性稔性Ｍｓ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、そして優性Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子または劣性ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子（ｋｉ−Ｂ１−ａまたはｋｉ−Ｂ１−ｎ）の１つのいずれかについてホモ接合性である、任意の正常の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種である。したがって、図１３ａ〜ｂ、１４ａ〜ｂおよび１５ａ〜ｂに示されるスキームにより、普通コムギまたはデューラムコムギのハイブリッド種子は、Ｆ₁子孫として迅速かつ効率的に産生されるが、これらの全ては、雄性不稔性対立遺伝子についてヘテロ接合性（Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１）であり、このため雄性稔性である。これまでは、雄性親株として使用された全ての栽培品種は、Ｆ₁ハイブリッドの雄性稔性を充分に回復することができた。例２普通コムギのｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１遺伝子型における、１ドーズのアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１により引き起こされる、雄性稔性の発現の試験上記ハイブリッド産生システムおよび雄性不稔性雌親株（Ａ株）の維持の実行可能性を試験するために、アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の染色体４Ｓ^sを、雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性である、普通コムギの完全な補完体に加えた、異種一染色体性添加株を産生することが第１に必要であった。これは、Ｍｓ−Ｂ１、ｒｈｔ１およびｒｈｔ２についてホモ接合性であり、かつ２ドーズのＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含む、二染色体４Ｓ^s添加株（背の高い普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese S pring）とのアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）ａｃｃ．ＴＥ− １０の交配から誘導されたもの、ジー・ハート教授（Prof．G．Hart）、土壌および穀物科学（Soil and Crop Science）、テキサス・エー＆エム大学（Texas A & M University）、カレッジステーション（College Station）、テキサスに供与して頂いた）を、半矮性普通コムギｃｖ．ガメニア（Gamenia）のｍｓ−Ｂ１ −ｃｍｓ−Ｂ１−ｃＲｈｔ１Ｒｈｔ１ｒｈｔ２ｒｈｔ２雄性不稔性遺伝子型（エム・マッケイ博士（Dr．M．MacKay）、オーストラリア冬穀類コレクション（A ustralian Winter Cereal Collection）の評議員、アールアールエム（RRM）９４４、カララ・レーン（Calala Lane）、タムワース（Tamworth）、ニューサウスウェールズ州、オーストラリアにより供与して頂いた）と交配することにより行った。生じるＦ₁植物は、全てヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃであり、Ｍｓ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する４Ｓ^sの１つの添加染色体を含んでいた。これらの植物は、自家受粉して、ｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性であるＦ₂植物（ＤＮＡマーカーの表現型により示される）を選択した。全ての正倍数体のｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃ植物は、予想通り、雄性不稔性であったが、Ｍｓ− Ｓ^s１を含む追加の４Ｓ^s染色体を有するホモ接合体は、全て雄性稔性であったが、このことは、２ドーズのｍｓ−Ｂ１−ｃに勝るＭｓ−Ｓ^s１の完全な優性を示している。例３：高さの低下する対立遺伝子Ｒｈｔ１またはＲｈｔ２についてホモ接合性の普通コムギ植物と、ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含むアエ・セアルシー（Ae．searsii）の染色体４Ｓｓを有する他は同遺伝子型植物との間の高さの差の試験アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）は、短い背丈の植物である。それにもかかわらずこれは、植物の高さを増進させるｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含有する。この対立遺伝子は、群４の染色体の短腕上の、動原体から約１５ cMに位置する、普通コムギのｒｈｔ対立遺伝子に同祖である（マッキントッシュ（McIntosh）、１９９３年）。ｒｈｔ−Ｓ^s１は、４Ｓ^sＳの末端領域上に位置する、雄性稔性Ｍｓ−Ｓ^s１対立遺伝子に連関している。染色体４Ｓ^sは、正常な普通コムギバックグラウンド中のコムギ同祖体と対形成しないため、ｒｈｔ−Ｓ^s １とＭｓ−Ｓ^s１対立遺伝子は異種改変染色体の異なる型で永続的に連関している。改変染色体上のｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子の存在が、背の高い植物を促進し、よって維持株の雄性稔性子孫、すなわち、改変染色体を含む株の差別的収穫を容易にする選択マーカー対立遺伝子として役立つ。このことは、各世代で、自家受粉維持株の子孫における雄性稔性植物の割合を一定に保つ。Ｒｈｔ対立遺伝子の１つについてホモ接合性である、普通コムギの植物の高さに及ぼすｒｈｔ−Ｓ^s１の作用を試験するために、我々は、二染色体４Ｓ^s添加株を半矮性普通コムギｃｖ．ガメニア（Gamenia）と交配した（両方とも例２に記載されている）。生じたＦ₁植物は、Ｒｈｔ対立遺伝子の１つについて全てヘテロ接合性であり、ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する４ＳＳの１つの追加の染色体を含んでいた。これらの植物は自家受粉して、Ｒｈｔについてホモ接合性またはヘテロ接合性のいずれかであるＦ₂植物（これらの高さにより示された）を選択した。全ての正倍数体は、ｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む追加の４Ｓ^s染色体を有する植物よりも短かった（平均６〜８cm）が、このことは、半矮正普通コムギ遺伝子型におけるｒｈｔ−Ｓ^s１の存在が、選択マーカーとして使用することができる背の高い植物の高さを促進することを示している。例４：クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１についてホモ接合性である普通コムギ植物およびさらに優性耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１を含む改変染色体も有する同遺伝子型植物に及ぼすクロロトルロン（chlorotoluron）の作用の試験普通コムギの異なる栽培品種は、除草剤クロロトルロン（chlorotoluron）および他の尿素のフェニル誘導体に対して異なる反応を示す；優性対立遺伝子Ｓｕ− Ｂ１を含むいくつかの栽培品種（例えば、カペッレ・デスプレズ（Cappelle Des prez））は耐性であり、一方劣性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１を含む他の栽培品種（例えば、チャイニーズスプリング（Chinese Spring））は感受性である（スネープ（Snape）ら、１９９１年）。この遺伝子は染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）上に動原体から約０．５cMに位置する。ゲノムがコムギのＢゲノムに近縁である二倍体アエギロップス（Aegilops）種の異なる株もまた、クロロトルロン（chlorotolu ron）に対して異なる反応を示す：多くの株はその除草剤に感受性であるが、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の１つの株はその化学物質に耐性である。アエ・セアルシー（Ae．searsii）の染色体６Ｓ^sＬはアエ・ロンギッシマ（Ae．long issima）の６Ｓ¹Ｌとほぼ規則的に対形成するため、改変染色体ＥＣ−Ｈの６Ｓ¹ Ｌに耐性対立遺伝子を転移させることが可能であり（図８ａ、ｂ）、そしてＥＣ −ＨＲ型の改変染色体を産生する。染色体腕４Ｓ^sＳと６Ｓ^sＬは、正常普通コムギバックグラウンド中でこれらのコムギ同祖体と対形成しないため、Ｓｕ−Ｓ^s １対立遺伝子は改変染色体の他の対立遺伝子、すなわち、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ −Ｓ^s１およびＫｉ−Ｓ¹１−ａと永続的に連関している。改変染色体上のクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子の存在により、各世代で、自家受粉維持株の子孫において雄性稔性維持植物（改変染色体を有する）には影響することなく、改変染色体を欠いている雄性不稔性植物の選択的枯死が容易になる。これにより、各世代で、自家受粉維持株の雄性稔性子孫だけが生長することが保証される。種々の遺伝子型上のクロロトルロン（chlorotoluron）の作用を試験するために、我々はこの除草剤を、大量産生圃場で推奨される速度の２倍の速度で、除草剤感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１についてホモ接合性の普通コムギの植物、およびクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１を含むアエ・セアルシー（Ae．searsii）の株に、噴霧した。劣性ｓｕ−Ｂ１対立遺伝子を含む全ての植物は、噴霧から１０〜１４日以内に枯死したが、優性Ｓｕ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む植物は生存した。例５：種子色に及ぼす青色のアリューロンの作用および青色と赤色／白色の種子の分離普通コムギまたはデューラムコムギの種子色は赤色または白色である；赤色は、種皮の色素の存在に起因する。普通コムギおよびデューラムコムギに関連するいくつかの種、例えば、ティー・モノコックム（T．monococcum）、エー・エロンガツム（A．elongatum）、エー・グラウクム（A．glaucum）、エー・トリコフォルム（A．tricophorum）、エー・ジュンセウム（A．junceum）、セカーレ．モンタヌム（Secale montanum）、セカーレ・セレアレ（Secale cereale）およびホルデウム・スポンタネウム（Hordeum spontaneum）は青色の種子を有する株を含有する。青い色素は、内乳の三倍体アリューロン層におけるアントシアニンの産生に起因する（総説についてはゼヴェン（Zeven）、１９９１年を参照のこと）。この青色の色素は、アリューロンの遺伝子型、キセニアとして知られている現象を示し、すなわち、青色のアリューロン植物により受粉した赤色／白色種子の植物は青色の種子を産生する。この青色は、ティー・モノコックム（T．monoc occum）の染色体４Ａ^mまたはイー・ポンティカ（E．pontica）の４Ｅの長腕上に位置する（ゼヴェン（Zeven）、１９９１年）、青色のアリューロン（Ｂａ）対立遺伝子（ケッペネ（Keppenne）とバエンジガー（Baenziger）、１９９０年の後に呼称、アール・エー・マッキントッシュ博士（Dr．R.A．McIntosh）、コムギの遺伝子記号のコーディネーターによる）により決定される。オオムギのＢａ遺伝子座（Ｂ１と呼ばれる）は、染色体４Ｈの長腕上に、動原体から２０cMに位置する（穀物遺伝子（Grain Genes）データベース、ｒｅｆ：ＢＣＮ−２５−９３）。従って、トリチセアエ（Triticeae）種に存在する遺伝子シンセニー（syn theny）に基づき、ティー・モノコックム（T．monococcum）やイー・ポンティカ（E．pontica）でもこの遺伝子が動原体からほぼ同じ距離に位置することが想定される。普通コムギへの４Ａ^mまたは４Ｅの一染色体性添加株の種子は青色であり、このことはＢａ対立遺伝子の完全な優性を示している。この対立遺伝子は、色の強度により明らかになる用量依存作用性がある：３ドーズのＢａは暗青色の種子を与え、２ドーズ（雌配偶子による対立遺伝子の遺伝に起因する）では中位の青色の種子が得られるが、１ドーズ（雄性配偶子による対立遺伝子の遺伝に起因する）では明青色の種子が得られる。植物が生長する環境、例えば、結実期の乾燥および温暖条件、さらには植物の遺伝子的バックグラウンドは、Ｂａ対立遺伝子の発現を低下させ、１ドーズのＢａを有する種子のある種の誤分類を引き起こす。２または３ドーズのＢａを有する種子は、常に正しく分類される。Ｂａ対立遺伝子は、Ｂａ−Ｅ１であれＢａ−Ａ^m１であれ、異種組換え改変染色体に転座するが、これは通常そのコムギ同祖体と対形成しない。よってＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子またはＭＳ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１対立遺伝子さらにはｋｉ−Ｓ¹１ −ａ対立遺伝子に永続的に連関しているＢａ対立遺伝子は、優れた選択マーカーとして使用することができる。青色の種子は、選別装置（ソーテックス（Sortex ）５０００など）の使用により赤色／白色の種子から分離することができる。これは、大量の種子の分離に使用することができ、よって大量産生の応用に使用することができる。例６：普通コムギの優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１によるｋｉ−Ｓ¹１−ａ含有花粉の枯死の試験ロエゲリング（Loegering）とシアーズ（Sears）（１９６３年）は、普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の染色体腕６ＢＬが、ｃｖ．ティムステイン（Timstein）の劣性ｋｉ対立遺伝子（＝ｋｉ−Ｂ１−ａ）を有する花粉粒を枯死させる優性花粉キラー対立遺伝子を含むことを発見した。２つのテスター株、チャイニーズスプリング（Chinese Spring）とティムステイン（Timstein）とのいくつかの普通コムギ栽培品種の交配において、彼らは、花粉キラー遺伝子座の少なくとも３つの対立遺伝子：優性Ｋｉ（＝Ｋｉ−Ｂ１）、劣性ｋｉ（＝ｋｉ−Ｂ１−ａ）および中性（＝ｋｉ−Ｂ１−ｎ）対立遺伝子を発見した。優性対立遺伝子は花粉のみを枯死させ、卵は枯死させないため、異種優性雄性不稔対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１を含む花粉の遺伝を阻止するために使用することができる。これには、Ｍｓ−Ｓ^s１とｋｉ−Ｂ１−ａ対立遺伝子の間に永続的な連関の確立が必要である。このような連関は、これら２つの対立遺伝子を含み、通常コムギの同祖染色体と対形成しない、異種染色体を作成することにより達成することができる。このような改変染色体の作成のための前もって必要な条件は、コムギの１つの野生型近縁株で劣性花粉キラー対立遺伝子が利用可能であることである。チャイニーズスプリング（Chinese Spring）のバックグラウンドで一連のアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）添加株を産生しながら、本発明の発明者らは、アエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の染色体６（６Ｓ¹）が、染色体６Ｂを欠損している植物のみで花粉により遺伝されることを認めた。アレキサンダー（Alexander）試薬（ＳｔａｉｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，４４：１１７）で染色した花粉における花粉発育停止の分析により、６Ｓ¹一染色体性添加株では、約２０％が発育停止した花粉粒が見られ（これらは恐らく６Ｓ¹染色体を含む）、一方６Ｓ¹Ｓ一端部染色体性（monotelosomic）添加株では、わずか２〜３％の発育停止した花粉が認められた。自家受粉した一染色体性添加植物の子孫には二染色体性添加植物は見い出されなかった。このことは、卵による６Ｓ¹の遺伝は影響されず、６Ｂの存在下で（すなわち、Ｋｉ−Ｂ１の存在下で）花粉による６Ｓ¹ の遺伝は完全に阻止されることを示している。いくつかの入手したアエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の染色体６Ｓ¹は、劣性花粉キラー対立遺伝子（本明細書ではｋｉ−Ｓ¹１−ａと呼ばれる）（これを含む花粉粒は、普通コムギのＫｉ−Ｂ１対立遺伝子による枯死に対して感受性である）を含むことが想定される。例７：Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む４Ｓ^sＳおよびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む６Ｓ¹Ｌを含む改変染色体ＥＣ−Ｈ１の作成普通コムギに単一ドーズで存在する染色体は未変性であれ異種であれ、一染色体または一染色体−添加株と同様に、減数分裂で動原体誤分割、すなわち、動原体の縦分割よりもむしろ横分割を低い頻度で受けることがあり、その結果１つまたは２つの安定な端部動原体の染色体が産生される。それぞれ単一ドーズで存在する２つの非相同染色体が誤分割を同時に受けるならば、生じる異なる染色体の端部動原体は、融合して転座染色体が得られることがある（シアーズ（Sears）、１９７２年）。この動原体融合の頻度は、１％未満（シアーズ（Sears）、１９７２年）から２３％以上（ルカスゼウスキ（Lukaszewski）、１９９３年）まで変化する。我々は、改変染色体４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌの作成にこの現象を利用した。ｋｉ−Ｓ¹ １−ａを含む一染色体６Ｓ¹添加株の、Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含む４Ｓ^s 二染色体性添加株による受粉により、染色体４Ｓ^sを有し、かつその１／４は染色体６Ｓ¹も有するＦ₁子孫すなわち、二重一染色体性添加株が生じた。これらの植物の４Ｓ^sと６Ｓ¹の存在は、それぞれＤＮＡプローブＰＳＲ９２１とＰＳＲ９１５の使用により確認した。約２０００のＦ₂植物を得て、最初に染色体計数によりスクリーニングした。一染色体性添加、すなわち２ｎ＝４３であるこれらの苗条は、４Ｓ^sＬまたは６Ｓ¹Ｓのいずれかを有する苗条を排除するためＤＮＡマーカーによるさらなるスクリーニングに付した。いくつかの植物は、４Ｓ^sＳと６Ｓ¹Ｌを有することが見い出された。Ｃ分染法分析により、所望の中心融合の存在を確認した。予想されるように、この染色体は花粉粒により遺伝されず、一染色体性添加株として改変染色体を含む植物による正倍数体植物の全ての受粉では、正倍数体子孫のみが得られたが、一方一染色体性添加株の自家受粉では４３染色体を有する約２０％の苗条が得られた。例８：Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む４Ｓ^sＳおよびＳｕ−Ｓ^s１ｋｉ− Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む６Ｓ¹Ｌを含む改変染色体ＥＣ−ＨＲ１の作成改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を作成するために、優性クロロトルロン（chlorotolu ron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１を、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の選択した株の染色体腕６Ｓ^sＬから改変染色体ＥＣ−Ｈ１の６Ｓ¹Ｌ腕中に転移させる。これは、普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）で雄性稔性維持株から誘導された雄性稔性雌親株を交配することにより達成される。この雌親株は、ｍｓ−Ｂ１、ｓｕ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、一染色体性添加としてその短腕上にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s １対立遺伝子、およびその長腕上にｓｕ−Ｓ¹１ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む改変染色体ＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を、染色体６Ｓ^sの長腕（すなわち６Ｓ^sＬ）上のクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子、さらには４Ｓ^sＳ上のＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を含む二倍体種アエ・セアルシー（Ae．searsii）の株とともに有する。約２０％のＦ₁子孫は、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有しており、このため２ｎ＝２９染色体を含有し、そして２ｎ＝２８である他のＦ₁植物から識別することができる。改変染色体を有するＦ₁ 植物は、改変染色体（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）の、アエ・セアルシー（Ae．searsii ）の染色体腕４Ｓ^sＳと６Ｓ^sＬとの対形成により、最初の減数分裂中期に２６個の一価（２６’）および１個の三価（１'''）を示す。ＥＣの４Ｓ^sの、アエ・セアルシー（Ae．searsii）の４Ｓ^sＳとの対形成は、ＥＣの短腕の対立遺伝子構成を変化させないが、６Ｓ¹Ｌと６Ｓ^sＬの間の対形成からは、動原体とＳｕ遺伝子座の間の交配およびＳｕとｋｉ遺伝子座の間の２回目の交配の後、所望のＥＣ− ＨＲ１染色体が得られる。２ｎ＝２９Ｆ₁植物をｓｕ−Ｂ１についてホモ接合性であるチャイニーズスプリング（Chinese Spring）により受粉させると、一染色体性添加として所望の改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を含有する２ｎ＝４３（２１''＋１’）である植物が得られる。自家受粉一染色体性添加植物の子孫にクロロトルロン（chlorotoluron）を適用すると、２ｎ＝４２（ＥＣ−ＨＲ１を欠いており、およびそのためクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子を欠いている）である全ての植物が枯死し、２ｎ＝４３である植物（すなわち、ＥＣ−ＨＲ１を含む植物）のみが影響を受けずに残る。例９：異種染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬと４Ｓ^sＳ／６Ａ^mＬとの中央合着による作成我々はまた、４Ｓ^sＳ／４ＥＬおよび４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬの構成を有する異種染色体を産生するために中央合着の現象も利用した。ヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ −Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１を有し、Ｂａ−Ｅ１対立遺伝子を含む普通コムギへの４Ｅ一染色体性添加株の、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ− Ｂ１でＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含む４Ｓ^s二染色体性添加株での受粉に従って、染色体４Ｓｓを有し、その１／４が染色体４Ｅも有する、Ｆ₁子孫、すなわち、二重一染色体性添加が得られた。これらの植物における４Ｅと４Ｓ^sの存在は、それぞれ青色の種子およびＤＮＡマーカーにより確認した。青色のＦ₂種子（Ｆ₁植物上）を選択し、発芽させて、所望の植物を染色体の計数により選択した。一染色体性添加（２ｎ＝４３）は、染色体腕４Ｓ^sＬまたは４ＥＳのいずれかを有する植物を排除するためにＤＮＡマーカーによるさらなるスクリーニングに付した。いくつかの植物は、４Ｓ^sＳと４ＥＬを有することが見い出された。Ｃ分染法分析により、所望の中央合着の存在を確認した。４Ｓ^sＳ／４Ａ^m Ｌの産生において、我々は４Ｓ^s一染色体性添加を二染色体（４Ｂ）４Ａ^m置換株により受粉させ、Ｆ₁において三重一染色体の組合せ（一染色体４Ｂ、および二重一染色体性添加４Ｓ^sと４Ａ^m）を選択した。これらの選択Ｆ₁植物を自家受粉させて、二重一染色体性添加４Ｓ^sと４Ａ^mを産生した。これらの植物における４Ｓ^sと４Ａ^mの存在は、青色の種子色およびＤＮＡマーカーにより確認した。青色のＦ₂種子（Ｆ₁植物上）を発芽させ、染色体の計数により苗条をスクリーニングした。一染色体（２ｎ＝４３）添加を選択して、４Ｓ^sＬまたは４Ａ^mＳのいずれかを有する植物を排除するためにＤＮＡマーカーによりさらにスクリーニングした。いくつかの植物は、４Ｓ^sＳと４Ａ^mＬを有することが見い出された。Ｃ分染法分析により、所望の中央合着した染色体の存在を確認した。例１０：４Ｓ^sＳ（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含む）、６Ｓ¹Ｌ（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを含む）および６ＢＬの遠位領域を含む、組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１の産生同祖染色体腕６ＢＬと６Ｓ¹Ｌは、普通コムギのＰｈ１遺伝子の存在下で対形成しない。染色体５Ｂの長腕に位置するこの優性対立遺伝子は、相同体の規則的な対形成は可能にするが、同祖染色体の対形成を防止する。栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）のＸ線照射により、劣性突然変異（ｐｈ１ｂ）をこの遺伝子座で誘導したが、これは、ホモ接合性条件では、同祖対形成を抑制しない（シアーズ（Sears）、１９７７年）。この突然変異を使用して、６ＢＬと６Ｓ¹Ｌの間の同祖対形成および組換えを誘導した。アエ・ロンギッシマ（Ae．longissima）の一対の染色体６Ｓ¹が、普通コムギｃｖ．チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の一対の染色体６Ｂを置換した、６Ｓ¹（６Ｂ）二染色体置換株を変異体株ｐｈ１ｂｐｈ１ｂにより受粉させた。一染色体６Ｂ−一染色体置換６Ｓ¹およびヘテロ接合性Ｐｈ１ｐｈ１ｂであるＦ₁ハイブリッドを、雌株として変異体株と戻し交配して、ｐｈ１ｂについてホモ接合性である二重一染色体をＤＮＡプローブＷＰＧ９０（このプローブは、我々が作成したものであり、要望があれば入手可能である）の使用により選択した。これらの選択したＢＣ₁子孫植物は、二端部染色体（ditelosomic）６ＢＳ株により受粉させて、子孫を得て、そのいくつかは一端部染色体（monotelosomic ）６ＢＳであり、組換え染色体６Ｓ¹／６ＢＬについて一染色体性である、すなわち、組換え染色体は、６Ｓ¹の短腕、６Ｓ¹の長腕の近位領域および６ＢＬの遠位領域を含む（転座区切り点は、６Ｓ¹Ｌ上のｋｉ−Ｓ¹１−ａの遺伝子座に対して遠位にある）。この転座染色体の選択は、６ＢＳとの対形成の欠失により、および６Ｓ¹Ｌ上にｋｉ−Ｓ¹１−ａとは遠位に位置するＤＮＡマーカーおよび６ＢＬの遠位領域上のＤＮＡマーカーにより行われる。一端部染色体（monotelosomi c）６ＢＳ−一染色体６Ｓ¹／６ＢＬであり、優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１が欠損しており、そしてｋｉ−Ｓ¹１− ａについてヘミ接合性である選択した遺伝子型は、雄株として、一染色体性添加として改変染色体ＥＣ−Ｈ１を含む株（例６を参照のこと）と交配した。いくつかの子孫は、三重一染色体、すなわち、６Ｂ、４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌおよび６Ｓ¹／６ＢＬについて一染色体であり、これらの植物から、選択は、ＤＮＡマーカーを使用して、ヘテロ接合性のｍｓ−Ｂ１−ｃＭｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｓ^s１およびＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｓ¹１−ａについて行った。これら選択した子孫植物において、対形成は、２つの転座染色体の６Ｓ¹の近位領域に起こり、このため、組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）の産生が起こる。選択した子孫の自家受粉により、特に、ホモ接合性のｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃであり、Ｋｉ−Ｂ１とｋｉ−Ｓ¹１−ａについてヘミ接合性である、６ＢとＲＥＣ −Ｈ１を有する、二重一染色体植物が得られた。同様に、選択した一端部染色体６ＢＳ−一染色体６Ｓ¹／６ＢＬは、雄株として、一染色体性添加として改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１、ＩＥＣ−ＨＣ２およびＩＥＣ−ＨＣ３を含む株と交配した。各交配のいくつかの子孫は、三重一染色体、すなわち、６Ｂ、６Ｓ¹／６ＢＬおよび改良改変染色体について一染色体であり、そしてこれらの植物から選択は、ＤＮＡマーカーを使用して、ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１についてヘテロ接合性について行った。これらの選択した植物において、対形成は２つの転座染色体の６Ｓ¹の近位領域で起こり、このため、改良ＲＥＣ改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）およびＩＲＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）の産生が起こる。選択した植物の自家受粉により、特に、ホモ接合性のｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃであり、Ｋｉ−Ｂ１とｋｉ−Ｓ¹１−ａについてヘミ接合性である、６Ｂと改良ＲＥＣ改変染色体を有する、二重一染色体植物が得られた。例１１：４Ｓ^sＳ（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を含む）、６Ｓ¹Ｌ（Ｓｕ−Ｓ^s１とｋｉ −Ｓ¹１−ａを含む）および６ＢＬの遠位領域を含む、組換え改変染色体ＲＥＣ −ＨＲ１の産生ＲＥＣ−ＨＲ１の産生は、組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を含む一染色体性添加株のクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１を含むアエ・セアルシー（Ae．searsii）の株との交配、２５’＋１'''を有するＦ₁植物の選択およびチャイニーズスプリング（Chinese Spring）でのこれらの受粉により行われる（例８と同様）。例１２：改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ）、ＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）およびＩＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）の産生これらの改良改変染色体の産生は、６Ｓ¹Ｌの遠位領域（ｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含有する）を中央合着した染色体の４ＥＬまたは４Ａ^mＬの同祖領域と交換する、末端転座の産生を伴う。転座区切り点は、４ＥＬまたは４Ａ^mＬのＢａ対立遺伝子（動原体から約３０cMに位置する）と６Ｓ¹Ｌのｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子（動原体から約５０cMに位置する）の間にある。末端転座は、種子または花粉粒のＸ線または熱中性子照射の使用により何度も誘導される（ケッペネ（Keppenne）とバエジガー（Baeziger）、１９９０年；シャーマ（Sharma）とノット（Knott）、１９６６年）。熱中性子は、転座を誘導するのにかなり有効性が高く、発芽の減少を引き起こさない。中央合着した染色体４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ（例６を参照のこと）の一染色体性添加であり、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａをも含む、ｍｓ− Ｂ１とＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性である植物を、（ｉ）ｍｓ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、それぞれＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１およびＢａ−Ｅ１またはＢａ−Ａ^m１をも含む、融合染色体４Ｓ^s Ｓ／４ＥＬまたは４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬの一染色体性添加、または（ii）Ｍｓ−Ａ^m １、ｒｈｔ−Ａ^m１およびＢａ−Ａ^m１をも含む、一染色体性添加４Ａ^mのいずれかにより受粉させる。親株の組合せに依存して、Ｆ₁子孫は、二染色体Ｓ添加および二重一染色体Ｌ添加４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ＋４Ｓ^sＳ／４ＥＬ、４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹ Ｌ＋４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬまたは４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ＋４Ａ^mをも含有する。多数の青色の種子を選択して、１０¹³Ｎ^thcm^-2の熱中性子を照射する。処理種子を発芽させて、染色体の計数により、および一染色体性添加についてＤＮＡプローブの使用により選択を行う。これらの植物は自家受粉させることができ、青色の種子についてその子孫で選択を行うが、これらの種子は生長すると雄性稔性植物に発育し、これらの全ては所望の転座を含む。例１３：所望の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種の、雄性不稔性雌株とＥＣ− Ｈ、ＥＣ−ＨＲまたはＩＥＣ−ＨＣのいずれかを有する維持株への変換所望の普通コムギ栽培品種の、雄性不稔性雌親株と維持株（存在する雌株と維持株の相補対立遺伝子が、所望の栽培品種の相補対立遺伝子により置換して、雄性不稔性雌株と、所望の栽培品種の相補対立遺伝子を有する維持株または改良維持株を与える）への変換の方法は、図１６ａ、１７ａおよび１８ａに概略図により示す。この方法において、ＥＣ−Ｈ１、ＥＣ−ＨＲ１またはＩＥＣ−ＨＣの型の１つのいずれかを有し、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃおよび優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、かつ優性対立遺伝子Ｍｓ− Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを含み、ＥＣ−ＨＲ１の場合にはＳｕ−Ｓ^s１対立遺伝子も含む、異種改変染色体４Ｓ^s Ｓ／６Ｓ¹Ｌ、あるいはそれぞれ優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１、優性青色アリューロンＢａ−Ｅ１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１ −ａを、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを、またはＭＳ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む、改良改変染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ、４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌまたは４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌを有する維持株を、ホモ接合性のＭｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１およびｋi−Ｂ１−ａｋｉ−Ｂ１−ａである所望の栽培品種により受粉させる。Ｆ₁ハイブリッドは、雄性不稔対立遺伝子、Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃおよび花粉枯死対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａについて全てヘテロ接合性であり、そのいくつかは、改変染色体をも含む。これらの植物を選択して、再度所望の栽培品種により受粉させて、ＢＣ₁子孫が得られるが、その１／４はヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａであり、そのいくつかは改変染色体をも有する。一染色体性添加苗条は、染色体の計数により選択する（すなわち、２ｎ＝４３の苗条の選択）。両方の遺伝子座のヘテロ接合性は、ＤＮＡマーカーの使用および子孫試験により求める。選択した子孫植物は、さらに雌株として、所望の栽培品種と、次の４世代にわたって戻し交配させて、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）が得られる。各世代で、子孫をＢＣ₁子孫について記載されるように分析して、一染色体性添加として改変染色体を有するヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａの植物を選択する。ＢＣ₅の自家受粉により、子孫が得られるが、その３／６４は、ホモ接合性のｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃＫｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、かつ所望の雄性不稔性雌株である。同様な遺伝子型を持ち、かつ改変染色体をも有する、この子孫の別の群（１／８０）は、所望の維持株である。例１４：所望の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種の、雄性不稔性雌株とＲＥＣ −Ｈ、ＲＥＣ−ＨＲまたはＩＲＥＣ−ＨＣのいずれかを有する組換え維持株への変換所望の普通コムギ栽培品種の、雄性不稔性雌親株と組換え維持株（存在する雌株と維持株の相補対立遺伝子が、所望の栽培品種の相補対立遺伝子により置換して、雄性不稔性雌株と、所望の栽培品種の相補対立遺伝子を有する組換え維持株を与える）への変換の方法は、図１６ｂ、１７ｂおよび１８ｂに概略図により示す。この方法において、一染色体６Ｂ−一染色体置換４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬであり、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１−ｃについてホモ接合性であり、優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１を有し、そして優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ −Ｂ１および劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａについてヘミ接合性であり、ＲＥＣ−ＨＲ１の場合には、Ｓｕ−Ｓ^s１対立遺伝子についてもヘミ接合性である、組換え維持株、あるいはそれぞれＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ −Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ −Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子、またはＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子を含む、改良改変染色体４Ｓ^s Ｓ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ、４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬまたは４Ａ^m Ｓ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬの一染色体置換である、１つの改良組換え維持株を、ホモ接合性のＭｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１およびｋｉ−Ｂ１−ａｋｉ−Ｂ１−ａである所望の栽培品種により受粉させる。Ｆ₁ハイブリッドは、雄性不稔対立遺伝子について全てヘテロ接合性（Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃ）であり、その１／２は、６Ｂ（この染色体をその雄親株から受けるため、ｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性）およびＲＥＣあるいはＩＲＥＣについて二重一染色体であり、そして１／２は、二染色体６Ｂおよびヘテロ接合性のＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである。これらの二染色体および二重一染色体植物を選択して、所望の栽培品種により受粉させて、ＢＣ₁子孫が得られるが、その１／２はヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃである。このＢＣ₁子孫は、２つの型を含む：１つの型は、二重一染色体Ｆ₁植物（この１／２は、６Ｂについて二重一染色体であり、そのため、ｋｉ−Ｂ１−ａ、およびＲＥＣあるいはＩＲＥＣについてヘミ接合性である）の受粉に由来する；およびもう１つの型は、二染色体Ｆ₁植物（この半分は、ヘテロ接合性のＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである）の受粉に由来する。一染色体６Ｂ−４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ、４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹ Ｌ／６ＢＬ、４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬまたは４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬのいずれかの一染色体置換およびヘテロ接合性のＫｉ−Ｂｌｋｉ −Ｂ１−ａである二染色体６Ｂである、細胞学的分析およびＤＮＡマーカーの使用により選択される、ヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃのＢＣ₁植物は、さらに雌株として、所望の栽培品種と、次の４世代にわたつて戻し交配させて、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）が得られる。各世代で、子孫をＢＣ₁子孫について記載されるように分析して、ヘテロ接合性のＭｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１−ｃであり、一染色体性添加としてＲＥＣまたはＩＲＥＣを有するヘミ接合性のｋｉ−Ｂ１−ａ、またはヘテロ接合性のＫｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである二染色体６Ｂのいずれかである植物を選択する。選択した二重一染色体６Ｂ−ＲＥＣまたはＩＲＥＣＢＣ₅植物を次に、二染色体６ＢＢＣ₅により受粉させて、ＢＣ₅Ｆ₂子孫が得られるが、その１／８は、ｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃＭｓ−Ｓ^s１Ｋｉ−Ｂ１およびki−Ｓ¹１−ａを含む二重一染色体６Ｂ−ＲＥＣまたはＩＲＥＣであり、およびそれぞれ所望の組換え維持株または改良組換え維持株のいずれかであり、そして１／８は、ｍｓ−Ｂ１−ｃｍｓ−Ｂ１−ｃおよびＫｉ−Ｂ１Ｋｉ −Ｂ１を有する二染色体であり、かつ所望の雄性不稔性雌株である。

───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (81)指定国ＥＰ(ＡＴ，ＢＥ，ＣＨ，ＣＹ，ＤＥ，ＤＫ，ＥＳ，ＦＩ，ＦＲ，ＧＢ，ＧＲ，ＩＥ，ＩＴ，ＬＵ，ＭＣ，ＮＬ，ＰＴ，ＳＥ)，ＯＡ(ＢＦ，ＢＪ，ＣＦ，ＣＧ，ＣＩ，ＣＭ，ＧＡ，ＧＮ，ＭＬ，ＭＲ，ＮＥ，ＳＮ，ＴＤ，ＴＧ)，ＡＰ(ＧＨ，ＧＭ，ＫＥ，ＬＳ，ＭＷ，ＳＤ，ＳＺ，ＵＧ，ＺＷ)，ＥＡ(ＡＭ，ＡＺ，ＢＹ，ＫＧ，ＫＺ，ＭＤ，ＲＵ，ＴＪ，ＴＭ)，ＡＬ，ＡＭ，ＡＴ，ＡＵ，ＡＺ，ＢＡ，ＢＢ，ＢＧ，ＢＲ，ＢＹ，ＣＡ，ＣＨ，ＣＮ，ＣＵ，ＣＺ，ＤＥ，ＤＫ，ＥＥ，ＥＳ，ＦＩ，ＧＢ，ＧＥ，ＧＨ，ＧＭ，ＧＷ，ＨＵ，ＩＤ，ＩＬ，ＩＳ，ＪＰ，ＫＥ，ＫＧ，ＫＰ，ＫＲ，ＫＺ，ＬＣ，ＬＫ，ＬＲ，ＬＳ，ＬＴ，ＬＵ，ＬＶ，ＭＤ，ＭＧ，ＭＫ，ＭＮ，ＭＷ，ＭＸ，ＮＯ，ＮＺ，ＰＬ，ＰＴ，ＲＯ，ＲＵ，ＳＤ，ＳＥ，ＳＧ，ＳＩ，ＳＫ，ＳＬ，ＴＪ，ＴＭ，ＴＲ，ＴＴ，ＵＡ，ＵＧ，ＵＳ，ＵＺ，ＶＮ，ＹＵ，ＺＷ

Claims

【特許請求の範囲】１．ハイブリッドコムギの生産において使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株の維持のための方法であって、（ａ）雌親株を雄性親株と交配すること［該雌親株は、染色体４Ｂの短腕（４ＢＳ）上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔対立遺伝子の任意の１つと、染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）上の優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性である雄性不稔性植物であり、該雄性親株は維持株であり、かつ雌親株と同遺伝子型であり、雌親株の同じｍｓ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、そして（ｉ）優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ、６ＢＬ上の未変性花粉キラー対立遺伝子の枯死作用に感受性の劣性対立遺伝子ｋｉ、および１つまたは２つの選択マーカー（これにより、この染色体を有する植物を選択することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から得られるセグメントからなる、改変染色体（ここではＥＣと呼ぶ）；および（ii）Ｍｓ、ｋｉ、および選択マーカー対立遺伝子に加えて、種子マーカー（これにより、この染色体を有する種子を、これを持たない種子から分離することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から誘導されるセグメントからなる、改良された改変染色体（ここではＩＥＣと呼ぶ）から選択される添加異種改変染色体を有する］：および（ｂ）（ａ）の交配から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔および花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、改変染色体ＥＣまたはＩＥＣを欠いており、該種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする上記方法。２．改変染色体（ここではＥＣ−IIと呼ぶ）は、選択マーカーとして正常の植物の高さを決定するｒｈｔ対立遺伝子を有する、請求の範囲第１項記載の方法。３．改良された改変染色体（ここではＩＥＣ−11と呼ぶ）は、選択性マーカーとしてｒｈｔ対立遺伝子、そして種子マーカーとして種子の青色を決定するＢａ対立遺伝子を有する、請求の範囲第１項記載の方法。４．改変染色体ＥＣ−IIは、短腕にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有し長腕にｋｉ−Ｓ¹ １−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌからなる改変染色体ＥＣ−II１である、請求の範囲第２項記載の方法。５．改良された改変染色体ＩＥＣ−IIＣは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ −Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ１；Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ２；および、Ｍｓ− Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ− ４Ａ^mＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ３よりなる群から選択される、請求の範囲第３項記載の方法。６．ハイブリッドコムギの生産に使用するための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性不稔性雌親株の維持のための方法であって、（ａ）雌親株を雄性親株と交配すること［該雌親株は、染色体４Ｂの短腕（４ＢＳ）上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔対立遺伝子の任意の１つと、および染色体６Ｂの長腕（６ＢＬ）上の優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性である雄性不稔性植物であり、該雄性親株は維持株であり、かつ雌親株と同遺伝子型であり、雌親株の同じｍｓ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であるが、Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子を含む染色体６Ｂと、（ｉ）Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ対立遺伝子、および１つまたは２つの選択マーカー（これにより、この染色体を有する植物を選択することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体からおよび未変性の染色体腕６ＢＬの遠位セグメントから得られるセグメントからなる、組換え改変染色体（ここではＲＥＣと呼ぶ）；および（ii）Ｍｓ、ｋｉ、および選択マーカー対立遺伝子に加えて、種子マーカー（これにより、この染色体を有する種子を、これを持たない種子から分離することができる）を含む、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体および未変性染色体腕６ＢＬの遠位セグメントから得られるセグメントからなる、改良された改変染色体（ここではＩＲＥＣと呼ぶ）から選択される組換え改変染色体との両方について一染色体性である］；および (b) (a)の交配から子孫種子を収穫すること［この種子の全ては、該雄性不稔性および花粉キラー対立追伝子についてホモ接合性であり、組換え改変染色体ＲＥＣまたはＩＲＥＣを欠いており、該種子は、生長すると該雄性不稔性雌株に発育する］、を特徴とする上記方法。７．組換え改変染色体（ここではＲＥＣ−IIと呼ぶ）は、選択マーカーとして正常の植物の背丈を決定するｒｈｔ対立遺伝子を有する、請求の範囲第６項記載の方法。８．改良組換え改変染色体（ここではＩＲＥＣ−IIＣと呼ぶ）は、選択マーカーｒｈｔ対立遺伝子、および種子マーカーとして種子の青い色を決定するＢａ対立遺伝子を有する、請求の範囲第６項記載の方法。９．組換え改変染色体ＲＥＣ−IIは、短腕上にＭｓ−Ｓ^s１およびｒｈｔ−Ｓ^s １かつ長腕上にｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなる組換え改変染色体ＲＥＣ−II１である、請求の範囲第７項記載の方法。１０．改良組換え改変染色体ＩＲＥＣは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ− Ｅ１およびｋｉ−Ｓ^s１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−IIＣ１；Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−IIＣ２；およびＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−IIＣ３よりなる群から選択される、請求の範囲第８項記載の方法。１１．改変染色体ＥＣ−IIは、さらなる選択マーカーとしてクロロトルロン（ch lorotoluron）耐性対立遺伝子Suを有する（該改変染色体はここではＥＣ−IIＲと呼ぶ）、請求の範囲第２項記載の方法。１２．改変染色体ＥＣ−IIＲは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する（該改変染色体はここではＥＣ−IIＲ２と呼ぶ）、請求の範囲第１１項記載の方法。１３．組換え改変染色体ＲＥＣ−IIは、さらなる選択マーカーとしてクロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕを有する（該組換え改変染色体はここではＲＥＣ−IIＲと呼ぶ）、請求の範囲第７項記載の方法。１４．組換え改変染色体ＲＥＣ−IIＲは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ −Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する（該組換え改変染色体はここではＲＥＣ −IIＲ１と呼ぶ）、請求の範囲第１３項記載の方法。１５．ハイブリッドコムギの生産に使用するための普通コムギおよびデューラムコムギの雄性不稔性雌親株を維持するための方法であって：（ａ）雌親株と同遺伝子型である維持株［すなわち、劣性雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、Ｍｓ、ｋｉ以外に選択マーカー対立遺伝子（選択マーカーにより、染色体ＩＥＣを有する種子は、これを有さない種子から分離することができる）を有する追加の改良改変染色体を有する］を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）子孫種子の自家受粉植物を収穫すること（このすべては、該雄性不稔性と花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性である）；および（ｃ）ＩＥＣを含有する、従って選択マーカーを含有する種子（２０％）を、ＩＥＣを含有しない、従って選択マーカーが欠如した種子（８０％）から分離すること（選択マーカーが欠如した種子は生長させると、該雄性不稔性雌株に生育する）、を特徴とする上記方法。１６．選択マーカー対立遺伝子は、沿い種子の色を決定するＢａ対立遺伝子であり、青い種子は選別装置により、Ｂａ対立遺伝子が欠如した赤色／白色の種子から分離される。請求の範囲第１５項記載の方法。１７．改良改変染色体ＩＥＣは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ１；Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ２；および、Ｍｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹ＬからなるＩＥＣ−IIＣ３よりなる群から選択される、請求の範囲第１５または１６項記載の方法。１８．ハイブリッドコムギの生産に使用するための普通コムギおよびデューラムコムギの雄性不稔性雌親株を維持するための方法であって：（ａ）雌親株と同遺伝子型である改良組換え維持株［すなわち、４ＢＳ上の劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つとホモ接合性であるが、Ｋｉ− Ｂ１対立遺伝子を有する染色体６Ｂと、Ｍｓ、ｋｉ以外に選択マーカー対立遺伝子（選択マーカーにより、染色体ＩＲＥＣを有する種子は、これを有さない種子から分離することができる）を有する改良組換え改変染色体（ここではＩＲＥＣと呼ぶ）の両方について一染色体性である］を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）子孫種子の自家受粉植物を収穫すること（このすべては、該雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、５０％は染色体６Ｂについて二染色体性であり、かつＩＲＥＣと種子マーカーが欠如し、５０％はＩＲＥＣを含有し、種子マーカーを示す）；（ｃ）混合物中の（ｂ）の子孫種子を植え付けて、雄性稔性植物により雄性不稔性植物を受粉させ、ならびに雄性稔性植物の自家受粉をさせること（このため子孫種子の混合物が得られる）；および（ｄ）染色体６Ｂについて二染色体性であり、ＩＲＥＣと種子マーカーが欠如し、そして生長させると雄性不稔性雌株に生育する種子の約７５％を、ＩＲＥＣと種子マーカーを含有する種子の残りの２５％から分離すること、を特徴とする上記方法。１９．雄の種子マーカー対立遺伝子は、青い種子の色を決定するＢａ対立遺伝子であり、青い種子は選別装置によりＢａ対立遺伝子が欠如した赤色／白色の種子から分離される。請求の範囲第１８項記載の方法。２０．改良組換え改変染色体ＩＲＥＣは、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ− Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^SＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−IIＣ１；Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−ＨＣ２；およびＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬからなるＩＲＥＣ−IIＣ３よりなる群から選択される、請求の範囲第１８または１８項記載の方法。２１．ハイブリッドコムギの生産において使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株および改良雄性稔性維持株から選択される維持株であって、該維持株または改良維持株は雌親株と同遺伝子型であり、ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つと雌親株の花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、（ｉ）優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ、劣性対立遺伝子ｋｉ（これは６ＢＬ上の未変性の花粉キラー対立遺伝子の枯死作用に対して感受性である）、および選択マーカー（これにより、該染色体ＥＣを有する植物を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から得られるセグメントからなるＥＣ；および（ii）Ｍｓ、ｋｉ以外に、選択マーカー対立遺伝子、選択マーカー（これにより、該染色体ＩＥＣを有する種子を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から得られるセグメントからなるＩＥＣ、から選択される追加の異種改変染色体を有する、上記維持株。２２．ハイブリッドコムギの生産において使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための普通コムギまたはデューラムコムギの組換え雄性稔性維持株および改良組換え雄性稔性維持株から選択される維持株であって、該維持株または改良維持株は雌親株と同遺伝子型であり、すなわち、ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つについてホモ接合性であるが、Ｋｉ−Ｂ１対立遺伝子を有する染色体６Ｂと（ｉ）Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ対立遺伝子、および選択マーカー（これにより、該染色体ＲＥＣを有する植物を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体と未変性の染色体腕６ＢＬの遠位セグメントとから得られるセグメントからなるＲＥＣ；および（ii）Ｍｓ、ｋｉ以外に、選択マーカー対立遺伝子、選択マーカー（これにより、該染色体ＩＲＥＣを有する種子を選択することができる）を有する、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体と未変性の染色体腕６ＢＬの遠位セグメントとから得られるセグメントからなるＩＲＥＣ、から選択される追加の異種改変染色体を有する、上記維持株。から選択される組換えまたは改良組換え異種改変染色体との両方について一染色体性である、上記維持株。２３．染色体ＥＣ−II、ＩＥＣ−IIＣ、ＲＥＣ−II、またはＩＲＥＣ−IIＣは、選択マーカーとして正常の植物の背丈を決定するｒｈｔ対立遺伝子を有する、請求の範囲第２１または２２項記載の維持株。２４．染色体ＩＥＣ−IIＣまたはＩＲＥＣ−IIＣは、選択マーカーとして青いアリューロン層色についてのＢａ対立遺伝子を有する、請求の範囲第２１〜２３項記載の維持株。２５．改変染色体は、（ｉ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^S１およびｋｉ−Ｓ¹１− ａ対立遺伝子を有するＲＥＣ−II１、および（ii）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ）またはＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ、またはＭｓ−Ａ^m１、ｒｈｔ−Ａ^m１、Ｂａ− Ａ^m１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有するＩＲＥＣ−IIＣの１つ、から選択される、請求の範囲第２３または２４項記載の維持株。２６．ハイブリッドコムギの生産において使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株から選択される維持株であって、該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つ、クロロトルロン（chlorotoluron）除草剤感受性対立遺伝子、および雌親株の花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、ＥＣ−IIＲ型から選択される追加の異種改変染色体を有し、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体から得られるセグメントからなり、優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ、劣性対立遺伝子ｋｉ（これは、６ＢＬ上の未変性の花粉キラー対立遺伝子の枯死作用に対して感受性である）、ｒｈｔ（正常な植物の背丈を決定する）、およびＳｕ（クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性を決定する）対立遺伝子（これにより、クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性を決定することができる）、上記維持株。２７．改変染色体は、選択マーカーとしてｒｈｔ−Ｓ^s１とＳｕ−Ｓ^S１対立遺伝子を有するＥＣ−IIＲ１型である、請求の範囲第２６項記載の維持株。２８．ハイブリッドコムギの生産において使用するための雄性不稔性雌親株の維持のための普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性組換え維持株選択される維持株であって、該維持株は雌親株と同遺伝子型であり、すなわち、ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子の任意の１つにホモ接合性であるが、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ −Ｂ１対立遺伝子を有する染色体６ＢおよびＲＥＣ−IIＲ型から選択される組換え改変染色体の両方についてホモ接合性であり、２つまたはそれ以上の異なる異種染色体および染色体腕６ＢＬの遠位セグメントから選択されるセグメントからなり、Ｍｓ対立遺伝子、ｋｉ対立遺伝子、および選択マーカー（これにより、該染色体ＲＥＣ−IIνを有する植物を選択することができる）を有する、上記維持株。２９．改変染色体は、選択マーカーとして正常の植物の背丈を決定するｒｈｔ− Ｓ^s１対立遺伝子とクロロトルロン（clllorotoluron）に対する耐性を付与するＳｕ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する、ＲＥＣ−IIＲ１型である、請求の範囲第２８項記載の維持株。３０．普通コムギおよびデューラムコムギの維持株または組換え維持株の各世代において、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持するための方法であって、（ａ）Ｍｓとｋｉ対立遺伝子以外に、雄性稔性自家受粉子孫の種子（この種子は生長させると、該維持株に生育する）の選択を促進する少なくとも１つの選択マーカー対立遺伝子を有する、改変染色体ＥＣ−IIおよび組換え改変染色体ＲＥＣ−IIよりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして植物を生産すること［この２０％（改変染色体ＥＣ−IIを有する維持株の子孫）と５０％（組換え改変染色体ＲＥＣ−IIを有する維持株の子孫）は、該改変染色体を含有し、かつ該維持株と同じであり、従って選択マーカー（これにより、該改変染色体が欠如したものから選択することができる）を有する］；および（ｃ）（ｂ）の選択マーカーを示す植物（そのすべては雄性稔性である）を収穫し、該改変染色体を有する２０％（改変染色体ＥＣ−IIを有する維持株の子孫）または５０％（組換え改変染色体ＲＥＣ−IIを有する維持株の子孫）からなる子孫種子を得て、こうして維持株または組換え維持株の各世代における、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持すること、を特徴とする上記方法。３１．選択マーカーは、植物の背丈を促進する［従って、雄性稔性維持株の種子の選択的収穫を促進する（該種子は生長させると、維持株に生育する）ｒｈｔ対立遺伝子である、請求の範囲第３０項記載の方法。３２．普通コムギおよびデューラムコムギの維持株または組換え維持株の各世代において、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持するための方法であって、（ａ）自家受粉した維持株の雄性稔性子孫からの同じ維持株遺伝子型を有する植物の選択を促進する選択マーカーとして、除草剤耐性対立遺伝子をＭｓ−Ｓ^s １およびｋｉ−Ｓ¹１−ａ対立遺伝子以外に有する、改変染色体ＥＣ−IIＲおよび組換え改変染色体ＲＥＣ−IIＲよりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、該種子を発芽させて苗条子孫［この２０％（ＥＣ−IIＲ）と５０％（ＲＥＣ−IIＲ）は、該改変染色体を含有する］にし、苗条に除草剤を噴霧して、こうして感受性のある苗条（すなわち、改変染色体が欠如したもの）を枯死させること；および（ｃ）（ｂ）の除草剤耐性植物（そのすべては改変染色体を有し、従って雄性稔性である）を収穫し、該改変染色体を有する２０％（ＥＣ−IIＲ）または５０％（ＲＥＣ−IIＲ）からなる子孫種子を得て、こうして維持株または組換え維持株の各世代における、雄性稔性植物と雄性不稔性植物の比を一定に維持すること、を特徴とする上記方法。３３．選択性除草剤耐性対立遺伝子は、クロロトルロン（chlorotoluron）に対する耐性を付与するＳｕ−Ｓ^s１対立遺伝子である、請求の範囲第３２項記載の方法。３４．普通コムギおよびデューラムコムギの改良維持株または改良組換え維持株の各世代において、雄性稔性維持株植物のみを植え付ける方法であって、（ａ）種子マーカー（これにより、自家受粉した雄性稔性維持株の子孫において改変染色体を有する種子は、これを有さない種子から選択することができる）（この種子は生長すると、該維持株に生育する）をＭｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹ １−ａ対立遺伝子以外に有する、改良改変染色体ＩＥＣ−IIＣおよび改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−IIＣよりなる群から選択される改変染色体を含有する雄性稔性維持株を自家受粉すること；（ｂ）（ａ）の子孫種子を採取し、種子マーカーを示す種子を種子マーカーを示さない種子から、選別装置により分離すること；および（ｃ）（ｂ）の種子マーカーを示す種子（そのすべては生育して、雄性稔性改良維持株または改良組換え維持植物になる）を植え付けること、を特徴とする上記方法。３５．種子マーカーは、青い種子の色を決定するＢａ対立遣伝子である、請求の範囲第３４項記載の方法。３６．改変染色体ＥＣ−IIＣ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）から得られる雄性稔性雌親株（該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と６ＢＬ上の優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその長腕上に劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１ −ａを有する追加の異種染色体を有する）を、雄親株（これは雌親株と同遺伝子型であるが、劣性ｍｓ−Ｂ１−ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、また６Ｓ¹の代わりその短腕の上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s １を有する追加の異種染色体４Ｓ^Sを有する）と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産すること［この一部は二重一染色体性添加であり、すなわちこれらは、２つの異種染色体（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する４Ｓ^sおよび６Ｓ¹とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する６Ｓ¹）を有する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を自家受粉させ、そこから多くの子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は、異種転座改変染色体ＥＣ−II１について一染色体性添加であり、その２５％はｍｓ−Ｂ１− ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、そして所望の植物である］；（ｄ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｃ）の所望の植物を選択し、それを自家受粉させること；（ｅ）（ｄ）の自家受粉子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₃ 植物を生産すること［このすべては、ｍＭｓ−Ｂ１−ｃ雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その２５％は、追加の改変染色体ＥＣ−II１を有するため雄性稔性であり、そしてこれは所望の維持株植物である］；および（ｆ）染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により、（ｅ）の所望の維持株植物を選択すること、を特徴とする上記方法。３７．組換え改変染色体ＲＥＣ−IIＲ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性組換え維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）から得られる雄性稔性雌親株［該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と染色体腕５ＢＬ上の優性同祖対形成サプレッサー対立遺伝子Ｐｈ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｂについて零染色体性であり、従って優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子について欠損し、かつ劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する一対の６Ｓ¹染色体を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが二染色体性６Ｂであり、従ってＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｓ¹が欠如し、かつ変異体同祖対形成対立遺伝子ｐｈ１ｂについてもホモ接合性である雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして同祖対形成対立遺伝子（Ｐｈ１ｐｈ１ｂ）についてヘテロ接合性の雄性稔性（Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、６Ｂかつ６Ｓ¹染色体について一染色体性である］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁植物を雄親株に戻し交配すること；（ｄ）（ｃ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁ 植物を生産すること［このすべては雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）であり、５０％はｐｈ１ｂ対立遺伝子についてホモ接合性であり、約５０％（６Ｂは６Ｓ¹と対形成するため）は、６Ｂと６Ｓ¹染色体の両方について二重一染色体性であり、そして所望のＢＣ₁植物である］；（ｅ）ＤＮＡマーカーの使用および減数分裂での染色体対形成の解析により所望のＢＣ₁植物を選択し、そしてこれをＢＣ₁植物と同遺伝子型であるがホモ接合性Ｐｈ１Ｐｈ１である二端部染色体性（ditolosomic）６ＢＳ株により受粉させること；（ｆ）（ｅ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして植物を生産すること［このすべては、染色体腕６ＢＳについて一端部染色体性（monotc losomic)であり、一部はまた、短腕、６Ｓ¹の長腕の近位領域（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、および染色体腕６ＢＬの遠位領域（組換え点はｋｉ−Ｓ¹１−ａの遠位である）についても一染色体性であり、そしてこれは所望の植物である］；および（ｇ）Ｃ分染法、ＤＮＡマーカーの使用、および染色体対形成の解析により（ｆ）の所望の植物を選択し、これを雄として、非組換え維持株［すなわち、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１の任意の１つと優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ− Ｂ１の両方についてホモ接合性であり、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する］である雌性株と交配させること；および（ｈ）（ｇ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は、三重一染色体であり、すなわち、６Ｂ、異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１、および組換え染色体（６Ｓ¹／６ＢＬ）について一染色体性であり、かつヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１、ヘミ接合性Ｋｉ−Ｂ１およびホモ接合性ｋｉ−Ｓ¹１−ａｋｉ−Ｓ¹１−ａであり、そして所望の植物である］；および（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｈ）の所望の植物を選択し、これを自家受粉させ、その子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＦ₂植物を生産すること［その一部は二重一染色体性であり、Ｍｓ−Ｓ^sＩ、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）を有し、これらは所望の維持株植物である］を、特徴とする上記方法。３８．改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性維持株から得られる雄性稔性雌親株［該雌親株は、劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子、劣性ｓｕ−Ｂ１クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子、および優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその短腕上に優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１と半優性ｒｈｔ −Ｓ^s１対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｓ¹１と劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体を、一染色体性添加として有する］を、６Ｓ^sＬ上に優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立迫伝子Ｓｕ−Ｓ^s１ならびに４Ｓ^SＳ上にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子とを有する二倍体種アエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）の株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は２ｎ＝２９染色体を有し、すなわち、チャイニーズスプリング（Chinese Spring）から１つの染色体セット、改変染色体ＥＣ− Ｈ１、および遺伝子型ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｓ^s１Ｍｓ−Ｓ^s１、ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｓ¹ １−ａおよびｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｓ¹１Ｓｕ−Ｓ^s１を有するアエギロップス・セアルシー（Aegilops soarsii）からの染色体セットを有する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を２ｎ＝２９染色体で選択し、これらを雄としてｃｖ．チャイニーズスプリング（Chinese Spring）に戻し交配し、その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁植物を生産すること［クロロトルロン（chlorotoluron）に耐性のこの一部は、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１について一染色体性添加であり、このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、そして所望の植物である］；（ｄ）染色体計測、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｃ）の所望の植物を選択し、そしてそれを自家受粉させること；（ｅ）（ｄ）の自家受粉子孫種子採取し、該種子を生長させ、こうしてＢＣ₁ Ｆ₂植物を生産すること［この２０％はクロロトルロン（chlorotoluron）に耐性であり、すなわち改変染色体を有し、耐性植物の２５％は、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であるが、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１を有するため雄性稔性であり、そしてこれは所望の維持株植物である］；および（ｆ）クロロトルロン（chlorotoluron）耐性とＤＮＡマーカーの使用により、（ｅ）の所望の維持株植物を選択すること、を特徴とする上記方法。３９．組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性組換え維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性組換え維持株から得られる、一染色体性６Ｂ−染色体性添加ＲＥＣ−Ｈ１である雄性稔性雌親株［該雌親株は、劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、かつ劣性クロロトルエン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｂ１と優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子についてヘミ接合性であり、かつその短腕上に優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１と半優性ｒｈｔ−Ｓ^s １対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性クロロトルロン（chlorotoluron）感受性対立遺伝子ｓｕ−Ｓ¹１と劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を有する］を、優性クロロトルロン（chlorotoluron）耐性対立遺伝子Ｓｕ−Ｓ^s１ならびにＭｓ−Ｓ^s１およびｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有する二倍体種のアエギロップス・セアルシー（Aegilops searsii）と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この５０％は、４Ｓ^sと対形成する組換え改変染色体を含有し、６Ｓ^sＳはこうして減数分裂で、遺伝子型ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｓ^s１Ｍｓ−Ｓ^s １、ｋｉ−Ｓ¹１−ａｓｕ−Ｓ¹１およびＳｕ−Ｓ^s１を有する三価体を形成する］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁子孫を選択し、雄としてｃｖ．チャイニーズスプリング（C hinese Spring）に戻し交配すること；（ｄ）その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁植物を生産すること［このすべてはｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１についてヘテロ接合性であり、従って雄性稔性であり、その一部は一染色体性６Ｂであり、従ってｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、短腕上にＭｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有し、長腕上にＳｕ−Ｓ^s１とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する一染色体性置換として組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有し、そしてこれらが所望の維持株植物である］；（ｅ）クロロトルロン（chlorotoluron）への耐性により、かつ減数分裂での染色体対形成の解析により、（ｃ）の所望の植物を選択し、そしてこれを自家受粉させること；（ｆ）（ｄ）の自家受粉子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうしてＢＣ₁ Ｆ₂植物を生産すること［この５０％は、一染色体性６Ｂであり、４Ｓ_s短腕（Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する）と染色体腕６ＢＬの近位領域（Ｓｕ−Ｓ^s １とｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）からなる組換え染色体ＲＥＣ−ＨＲ１について一染色体性一端部染色体性（monotolosomic）であり、これらの植物の２５％は、ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、そしてこれらは所望の維持株植物である］；および（ｇ）クロロトルロン（chlorotoluron）耐性およびＤＮＡマーカーの使用により（ｅ）の所望の組換え維持株植物を選択すること］を、特徴とする上記方法。４０．改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は維持株であり、すなわち、染色体腕４ＢＳ上の劣性ｍｓＢ１雄性不稔性対立遺伝子および６ＢＬ上の優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子についてホモ接合性であり、かつその短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１対立遺伝子を有し、その長腕上に劣性対立遺伝子ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する追加の改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その長腕上に優性の青いアリューロン対立遺伝子Ｂａ−Ｅ１を有する追加の一対の異種染色体４Ｅを有する雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子（すべてが青い）を採取し、これに熱中性子を照射し、そしてこの種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１についてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その２０％は、改変染色体ＥＣ−Ｈ１および染色体４Ｅについて二重一染色体性添加であり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測とＤＮＡマーカーを使用して（ｂ）のＦ₁植物を選択し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択し該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は４３染色体を有し、これらの一部は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有し、そしてこれらが所望の植物であり、別の一部は転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬを含有する］；（ｅ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｄ）の所望の植物を選択し、そしてこれを自家受粉させること；（ｆ）（ｅ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択すること［この種子は、生長すると、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］；（ｇ）工程（ｄ）で所望の植物が得られない場合は、染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬ（青い種子に由来し、かつ雄性稔性である）を有する（ｄ）の植物を選択し、これらを雄親株として、ＥＣ−Ｈ１を有する維持株に戻し交配してＦ₁種子を生産すること；（ｈ）（ｇ）のＦ₁種子から青い種子を選択し、これらに熱中性子を照射し、発芽させて４４染色体（すなわち、２つの異種添加染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬと４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を有する苗条を選択すること；および（ｉ）（ｄ）〜（ｆ）の工程を繰り返し、こうしてＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s １、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する所望の改良維持株を得ることを、特徴とする上記方法。４１．改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は、優性雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１と優性花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子との両方についてホモ接合性であり、かつその長腕上に優性の青いアリューロン対立遺伝子Ｂａ−Ｅ１を有する追加の一対の異種染色体４Ｅを有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、そしてこの種子を生長させ、こうしてＦ₁植物を生産すること［このすべては、ヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１かつヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、その２５％は、染色体４Ｅと４Ｓ^sを有する二重一染色体性添加であり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測とＤＮＡマーカーを使用して（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）の自家受粉種子から青い種子を選択し該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［この一部は転座染色体４Ｓ^sＳ／４ＥＬを有し、そして所望の植物である］；（ｅ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｄ）の所望のＦ₂植物を選択し、そしてこれを雄として、ＥＣ−Ｈ１を有する維持株（４Ｓ^sＳ／６Ｓ^s Ｌ）と交配させて、Ｆ₁種子を得ること［その一部は青い］；（ｆ）（ｅ）の青い種子を選択し熱中性子を照射し、Ｆ₁植物に生長させること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃとＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、これらのほとんどは二重一染色体性添加である４Ｓ^sＳ／４ＥＬとＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を持たず、そして所望の植物である］；（ｇ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により（ｆ）の所望の植物を選択し、そしてこれらを自家受粉させ；（ｈ）（ｇ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択し、これらを生長させて、こうしてＦ₂植物を生産すること［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃとＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、その一部は４３染色体を有し、これらの一部は、Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｂａ−Ｅ１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌを含有する改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有し、そしてこれらが所望の植物である］；（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、および雄性稔性より（ｈ）の所望の植物を選択し、それを自家受粉させること；および（ｊ）（ｉ）の子孫種子を採取し、青い種子を選択すること［この種子は、生長すると、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする上記方法。４２．改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ２を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性改良維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性親二染色体性置換株［ここで、普通コムギの染色体４Ｂの代わりにティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mが置換され、従って該雄親株は雄性稔性対立追伝子Ｍｓ−Ｂ１が欠損しており、花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１、および４Ａ^mＳ上のＭＳ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１、および４Ａ^mＬ上のＢａ−Ａ^m１についてホモ接合性である］を、雄親株と同遺伝子型であるが劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^sＩとｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雌親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子（このすべては青い）を採取し、そしてこの種子を生長させ、こうしてＦ₁植物を生産すること［このすべては、Ｉｎｓ−Ｂ１ −ｃについてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その一部は、三重一染色体性４Ｂ、４Ｓ^sＳと４Ａ^mであり、そして所望の植物である］；（ｃ）染色体計測により（ｂ）の三重一染色体性植物を選択し、こうして雄性稔性Ｆ₁植物を生産し、これらを自家受粉させること；（ｄ）（ｃ）のＦ₂種子を採取し、青い種子を選択し、選択した該種子を生長させて、こうしてＦ₂植物を生産し、そしてこれらのＦ₂植物から４４染色体を有するＦ₂植物（減数分裂で２１”＋２’を示す）をさらに選択すること（所望の二重一染色体性添加４Ｓ^sＳと４Ａ^mである）］；（ｅ）（ｄ）の所望の植物を自家受粉し、こうしてＦ₃種子を得て、そして青い種子を選択すること；（ｆ）（ｅ）の青い種子を生長させ、４３染色体を有する植物を選択すること（２１”＋２’）［これらは雄性稔性であり、青い種子を生産し、これらの植物は転座染色体４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬを有し、所望の植物である］；（ｇ）雄として（ｆ）の所望の植物を、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ −Ｂ１ＫｉＢ１であり、Ｍｓ−Ｓ^s１ｒｈｔ−Ｓ^s１ｋｉ−Ｓ¹１−ａを雌として有するＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）を有する維持株と交配させ、Ｆ₁種子を得ること；（ｈ）（ｇ）のＦ₁子孫種子から青い種子を選択し、これらに熱中性子を照射し、これらを生長させて、４４染色体（２１”＋２’）を有する植物［これらは短腕について二染色体性であり、追加の異種染色体の長腕について二重一染色体である］、そしてこれらを自家受粉させること；（ｉ）（ｈ）の青い種子を生長させ、４３染色体を有する雄性稔性植物を選択し、青色および赤色／白色種子を生産させること［これらの植物はＩＥＣ−ＨＣ２を有し、所望の植物である］；および（ｊ）（ｉ）の所望の植物を自家受粉させ、その種子を採取し、青い種子を分離すること［この種子は、生長すると、ＩＥＣ−ＨＣ２を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする上記方法。４３．改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ３を有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性親二染色体性置換株［ここで、普通コムギの染色体４Ｂの代わりにティー・モノコックム（T．monococcum）の染色体４Ａ^mが置換され、従って該雄親株は雄性稔性対立遺伝子Ｍｓ−Ｂ１が欠損しており、花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１、および４Ａ^mＳ上のＭｓ−Ａ^m１とｒｈｔ−Ａ^m１、および４Ａ^mＬ上のＢａ−Ａ^m １についてホモ接合性である］を、雄親株と同遺伝子型であるが劣性ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子についてホモ接合性であり、その短腕上に優性対立遺伝子Ｍｓ−Ｓ^s１とｒｈｔ−Ｓ^s１を有する追加の異種染色体４Ｓ^sを有する雌親株と交配すること；（ｂ）（ａ）のＦ₁種子（このすべては青い）を採取し、そしてこの種子を生長させ［このすべては、ｍｓ−Ｂ１−ｃについてヘテロ接合性であり、Ｋｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、その７５％は、Ｍｓ−Ａ^m１を有する一染色体性４Ｂおよび一染色体性置換４Ａ^m１であり、従って雄性稔性である］、そして該一染色体−一染色体置換を使用して、ヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１かつＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、一染色体性添加として染色体６Ｓ¹を有する雌親株を受粉すること［ここで、雌親株は、雄としてｍｓ−Ｂ１− ｃｍｓ−Ｂ１−ｃチャイニーズスプリング（Chinese Spring）に４Ｓ^s一染色体性添加を交配することにより得られ、雌親株はＭｓ−Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１対立遺伝子についてホモ接合性であり、一染色体性添加として染色体６Ｓ¹を有し、子孫の２０％は所望の構成を有する］；（ｃ）（ｂ）の交配から青いＦ₁種子を採取し、熱中性子を照射し、これらを生長させ、Ｆ₁植物から４３（２１”＋２’）および４２（２０”＋２’）染色体を有するＦ₁植物を選択し、これらの植物を自家受粉すること；（ｄ）（ｃ）の自家受粉種子から青い種子を選択し、これらを生長させて、雄性稔性であり、約２０％の生存活性のない花粉を有する植物を選択し、そして青色および赤色／白色種子を生産し；および（ｅ）（ｄ）の植物を生長させ、青い種子を分離すること［この種子は、生長すると、ＩＥＣ−ＨＣ３（４３染色体を有する）を有する雄性稔性植物に発育し、これらは所望の改良維持株植物である］を、特徴とする上記方法。４４．改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣを有する、普通コムギまたはデューラムコムギの雄性稔性維持株を生産するための方法であって、（ａ）普通コムギ栽培品種チャイニーズスプリング（Chinese Spring）の雄性稔性雌親株［該雌親株は、染色体腕４ＢＳ上の優性Ｍｓ−Ｂ１雄性稔性対立遺伝子と染色体腕５ＢＬ上の優性同祖対形成サプレッサー対立遺伝子Ｐｈ１についてホモ接合性であり、染色体６Ｂについて零染色体性であり、従って優性Ｋｉ−Ｂ１花粉キラー対立遺伝子について欠損し、かつ劣性花粉キラー対立遺伝子ｋｉ− Ｓ¹１−ａを有する一対の６Ｓ¹染色体を有する］を、雌親株と同遺伝子型であるが二染色体性６Ｂであり、従ってＫｉ−Ｂ１についてホモ接合性であり、６Ｓ¹ が欠如し、かつ変異体同祖対形成対立遺伝子ｐｈ１ｂについてもホモ接合性である雄親株と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうして同祖対形成対立遺伝子（Ｐｈ１ｐｈ１ｂ）についてヘテロ接合性の雄性稔性（Ｍｓ− Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）Ｆ₁植物を生産すること［このすべては、６Ｂかつ６Ｓ¹染色体について一染色体性である］；（ｃ）（ｂ）のＦ₁植物を雄親株に戻し交配すること；（ｄ）（ｃ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₁ 植物を生産すること［このすべては雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１）であり、１／２はｐｈ１ｂ対立遺伝子についてホモ接合性であり、約１／２（６Ｂは６Ｓ¹と対形成するため）は、６Ｂと６Ｓ¹染色体の両方について一染色体性であり、そして所望のＢＣ₁植物である］；（ｅ）減数分裂での染色体対形成およびＤＮＡマーカーにより（ｄ）の所望のＢＣ₁植物を選択し、そしてこれをＢＣ₁植物と同遣伝子型であるがホモ接合性Ｐｈ１Ｐｈ１である二端部染色体性（ditolosomic）６ＢＳ株（すなわち６ＢＬ腕について欠損）により受粉させること；（ｆ）（ｅ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして６ＢＳについて一端部染色体性（monotolosomic）な植物を生産すること［この一部はまた、短腕、６Ｓ¹の長腕の近位領域（ｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）、および染色体腕６ＢＬの遠位領域（組換え点はｋｉ−Ｓ¹１−ａの遠位である）からなる組換え染色体についても一染色体性であり、そしてこれは所望の植物である］；および（ｇ）Ｃ分染法、染色体対形成、およびＤＮＡマーカーの使用の解析により（ｆ）の所望の植物を選択し、これを雄として、改良維持株［すなわち、劣性雄性不稔対立遺伝子ｍｓ−Ｂ１の任意の１つと優性花粉キラー対立遺伝子Ｋｉ−Ｂ１の両方についてホモ接合性であり、改良改変染色体ＩＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ）、ＩＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）、またはＩＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ）の１つを有する］である雌性株と交配させること；および（ｈ）（ｇ）の交配の子孫種子を採取し、この種子を生長させ、こうしてＦ₁ 植物を生産すること［この一部は、三重一染色体であり、すなわち、６Ｂ、異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１、ＩＥＣ−ＨＣ２、またはＩＥＣ−ＨＣ３のいずれか、および組換え染色体（６Ｓ¹／６ＢＬ）について一染色体であり、かつヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１、ヘミ接合性Ｋｉ−Ｂ１、そして所望の植物である］；および（ｉ）染色体計測、Ｃ分染法、およびＤＮＡマーカーの使用により（ｈ）の所望の植物を選択し、これを自家受粉させ、その子孫種子を採取し、該種子を生長させること［その一部は二重−染色体であり、染色体６Ｂと、ＩＲＥＣ−ＨＣ１（４Ｓ^sＳ／４ＥＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、ＩＲＥＣ−ＨＣ２（４Ｓ^sＳ／４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）、またはＩＲＥＣ−ＨＣ３（４Ａ^mＳ−４Ａ^mＬ／６Ｓ¹Ｌ／６ＢＬ）のいずれかである改良組換え改変染色体ＩＲＥＣ−ＨＣを有し、これらはＩＲＥＣ−ＨＣを有する所望の維持株植物である］を、特徴とする上記方法。４５．普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について雄性不稔性雌親株および雄性稔性維持株に変換する方法であって、（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、かつ異種改変染色体ＥＣ−Ｈ１を、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物（このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ− ｂ１−ａであり、この２０％はまた、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有し、そして所望の植物である）を生産すること；（ｃ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉してＢＣ₁子孫を生産すること［この１／１６はヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａであり、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有し、そして所望の植物である］；（ｄ）（ｃ）のＢＣ₁植物を生長させ、該所望の遺伝子型を染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により選択して、これらを雌として所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、改変染色体ＥＣ−Ｈ１を有するヘテロ接合性Ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａ子孫を、染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望のＢＣ₅植物を自家受粉し、その子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₅Ｆ₂植物［この１／２０は、雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１と花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子の両方について雄性不稔性ホモ接合性であり、そして所望の雄性不稔性雌株である］、および同様の遺伝子型を有するがまたＢＣ₅Ｆ₂植物［これらは、所望の雄性稔性維持株植物である］を生長させること、を特徴とする上記方法。４６．維持株は、請求の範囲第２１項で定義したように雌性株について、染色体ＩＥＣ−ＨＣを有する改良維持株であり、かつＩＥＣ−ＨＣの存在について、工程（ｄ）の各世代（Ｆ₁、ＢＣ₁−ＢＣ₅、ＢＣ₅Ｆ₂）での選択は、青い種子マーカーにより助けられる、請求の範囲第４５項記載の方法。４７．普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、請求の範囲第２２項で定義したように、雌性株について雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株に変換する方法であって、（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、６Ｂおよび組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１（４Ｓ^sＳ／６Ｓ¹Ｌ）の両方について一染色体性である異種組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を有する維持株を雌として、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、その１／２は染色体６Ｂについて二染色体性であり、従ってヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ −ｂ１−ａであり、かつその１／２は染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１について二重一染色体性であり、Ｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であるが、組換え改変染色体のＭｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する］を生産すること；（ｃ）染色体対形成の解析およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の２つの型のＦ₁子孫を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉して２つの型のＢＣ₁子孫［二染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａである）、および二重一染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４は二重一染色体性であり、ヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ −Ｂ１、およびｋｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１のＭｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）］を得ること；（ｄ）（ｃ）の２群の該所望の植物を、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、二染色体型ではヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１−ａおよび二重一染色体型ではｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１について、組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１を有するものを、染色体対形成解析とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望の二重一染色体性ＢＣ₅植物を（ｄ）の所望の二染色体性ＢＣ₅で自家受粉して、２群のＢＣ₅Ｆ₂［二染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１とヘテロ接合性Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１−ａであり、所望の二染色体性植物である）と二重一染色体性植物の群（その１／８はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、Ｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−Ｈ１のＭｓ−Ｓ^s１およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有し、従って雄性稔性であり、所望の組換え維持株である）］を生産すること；および（ｆ）（ｅ）の二重一染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子と（ｅ）の二染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子を生長させ、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により、それぞれ所望の雄性稔性組換え維持株と雄性不稔性雌株を選択すること、を特徴とする上記方法。４８．維持株は、請求の範囲第２４項で定義したように雌性株について、染色体ＩＲＥＣ−ＨＣを有する改良維持株であり、かつＩＲＥＣ−ＨＣの存在について、工程（ｄ）の各世代（Ｆ₁、ＢＣ₁−ＢＣ₅、ＢＣ₅Ｆ₂）での選択は、青い種子マーカーにより助けられる、請求の範囲第４７項記載の方法。４９．普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、請求の範囲第２６項で定義したように雌性株について改変染色体ＥＣ−ＨＲを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株に変換する方法であって、（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１Ｋｉ −Ｂ１であり、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有する維持株を、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ− Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、その２０％は改変染色体も有し、所望の植物である］を生産すること；（ｃ）染色体計測およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の所望のＦ₁植物を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉してＢＣ₁子孫［その１／３２はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、また改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有し、所望の遺伝子型である］を得ること；（ｄ）（ｃ）の該ＢＣ¹子孫を生長させ、該所望の遺伝子型を、染色体計測とＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通してさらに戻し交配を行って、第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有するヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１子孫を選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望のＢＣ₅植物を自家受粉して、子孫種子を採取し、該種子を生長させて、こうしてＢＣ₅Ｆ₂［その１／６４は雄性不稔性ｍｓ−Ｂ１とクロロトルロン（chlorotoluron）感受性ｓｕ−Ｂ１と花粉キラーＫｉ−Ｂ１対立遺伝子について雄性不稔性ホモ接合性であり、所望の雄性不稔性雌株であり、他のＢＣ₅Ｆ₂植物を、同様の遺伝子型しかしＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、ｓｕ−Ｓ^s １、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する改変染色体ＥＣ−ＨＲ１を有し、所望の組換え雌性株維持株植物である）］を生産すること、を特徴とする上記方法。５０．普通コムギおよびデューラムコムギの所望の栽培品種を、雌性株について組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲを有する雄性不稔性雌親株および雄性稔性組換え維持株に変換する方法であって、（ａ）Ｍｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、６Ｂ（ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１についてヘミ接合性）および組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１の両方について一染色体性である、ＲＥＣ−Ｈ１を有する維持株を雌として、ホモ接合性Ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１である所望の栽培品種と交配すること；（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子を採取し、該種子を生長させ、こうして雄性稔性Ｆ₁植物［このすべてはヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、その１／２は染色体６Ｂについて二染色体性であり、従ってヘテロ接合性Ｓｕ−Ｂ１ｓｕ −Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、かつその１／２は染色体６Ｂと組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１について一染色体性であり、Ｓｕ−Ｂ１とＫｉ−Ｂ１−ａについてヘミ接合性であるが、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａも有する］を生産すること；（ｃ）染色体対形成の解析およびＤＮＡマーカーの使用により、（ｂ）の２つの型のＦ₁子孫を選択し、所望の栽培品種でこれらを受粉して２つの型のＢＣ₁子孫［二染色体Ｆ₁から得られるもの（この１／４はヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ −Ｂ１である）、および二重一染色体性Ｆ₁から得られるもの（この１／４は二重一染色体性であり、ヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１であり、およびＳｕ− Ｂ１とｋｉ−Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ−Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有する）］を生産すること；（ｄ）（ｃ）の該ＢＣ¹子孫を生長させ、（ｃ）の２群の該所望の植物を、染色体対形成とＤＮＡマーカーの使用により選択し、これらを雌として、所望の栽培品種で以後の４世代を通して戻し交配を行って、２つの型の第５世代戻し交配子孫（ＢＣ₅）を得て、一方各世代で、二染色体型ではヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１および二重一染色体型ではｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１について、組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１を有するものを、染色体対形成解析とＤＮＡマーカーの使用により選択すること；および（ｅ）（ｄ）の所望の二重一染色体性ＢＣ₅植物を（ｄ）の所望の二染色体性ＢＣ₅で自家受粉して、２群のＢＣ₅Ｆ₂［二染色体性植物の群（その１／１６はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１とヘテロ接合性ｓｕ−Ｂ１Ｓｕ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１ｋｉ−Ｂ１であり、所望の二染色体性植物である）と二重一染色体性植物の群（その１／１６はホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、ｓｕ−Ｂ１とＫｉ− Ｂ１についてヘミ接合性であり、また組換え改変染色体ＲＥＣ−ＨＲ１のＭｓ− Ｓ^s１、ｒｈｔ−Ｓ^s１、Ｓｕ−Ｓ^s１、およびｋｉ−Ｓ¹１−ａを有し、従って雄性稔性であり、所望の組換え維持株である）］を生産すること；（ｆ）（ｅ）の該二重一染色体性ＢＣ₅Ｆ₂種子と（ｅ）の二染色体性ＢＣ₅Ｆ₂ 種子を生長させ、染色体対形成の解析とクロロトルロン（chlorotoluron）に対する応答により、所望の雄性稔性組換え維持株と雄性不稔性雌株を選択すること；（ｇ）二染色体性植物の子孫［そのすべては、ホモ接合性ｍｓ−Ｂ１ｍｓ−Ｂ１であり、従って雄性不稔性であり、その１／４はホモ接合性ｓｕ−Ｂ１ｓｕ− Ｂ１およびＫｉ−Ｂ１Ｋｉ−Ｂ１であり、従って雄性不稔性雌株である］を生長させること；および（ｈ）（ｇ）の該二染色体ＢＣ₅Ｆ₃を生長させ、ＤＮＡマーカーの使用により所望の雄性不稔性雌株を選択すること、を特徴とする上記方法。５１．ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子は、ｍｓ−Ｂ１−ａ、ｍｓ−Ｂ１ｂ、およびｍｓ−Ｂ１−ｃまたはＭｓ−Ｂ１の他の任意の対立遺伝子よりなる群から選択される、請求の範囲第１〜２０項および３０〜５０項記載の方法。５２．ｍｓ−Ｂ１雄性不稔性対立遺伝子は、ｍｓ−Ｂ１−ａ、ｍｓ−Ｂ１ｂ、およびｍｓ−Ｂ１−ｃまたはＭｓ−Ｂ１の他の任意の対立遺伝子よりなる群から選択される、請求の範囲第２１〜２９項のいずれか１項に記載の維持株。５３．Ｋｉ−Ｂ１または他の任意の花粉キラー遺伝子の作用に感受性のｋｉ対立遺伝子は、イネ科（Gramincac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第１〜２０項および３０〜５０項記載の方法。５４．Ｋｉ−Ｂ１または他の任意の花粉キラー遺伝子の作用に感受性のｋｉ対立遺伝子は、イネ科（Gramincac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第２１〜２９項のいずれか１項に記載の維持株。５５．ｒｈｔ対立遺伝子または他の任意の背丈促進遺伝子は、イネ科（Graminca c）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第１〜２０項、３０〜５１項および第５３項のいずれか１項に記載の方法。５６．ｒｈｔ対立遺伝子または他の任意の背丈促進遺伝子は、イネ科（Graminca c）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第２１〜２９項、第５２項および第５３項のいずれか１項に記載の維持株。５７．Ｓｕ対立遺伝子はイネ科（Gralncoac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第１〜２０項、３０〜５１項および第５３項のいずれか１項に記載の方法。５８．Ｓｕまたは他の任意の除草剤耐性対立遺伝子はイネ科（Gralnincac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第２１〜２９項、第５２項および第５４項のいずれか１項に記載の維持株。５９．Ｂａ対立遺伝子はイネ科（Gramincac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第１〜２０項、第５２項および第５３項のいずれか１項に記載の方法。６０．Ｂａ対立遺伝子対立遺伝子はイネ科（Gramincac）の任意の種の対立遺伝子から選択される、請求の範囲第２１〜２９項、第５２項および第５４項のいずれか１項に記載の維持株。６１．普通コムギまたはデューラムコムギのハイブリッド植物株の生産方法であって、（ａ）雄親株と同じ種の雄性不稔性雌親株を交配すること［ここで、該親株は、本来優性野生型雄性稔性（Ｍｓ−Ｂ１）対立遺伝子についてホモ接合性である任意の所望の普通コムギまたはデューラムコムギ栽培品種から選択され、かつ該雄性不稔性雌親株は、劣性変異体雄性不稔性（ｍｓ−Ｂ１）対立遺伝子の任意の１つと優性花粉キラー（Ｋｉ−Ｂ１）の両方についてホモ接合性である該コムギ種の株であり、雄性不稔性雌親株は請求の範囲２１〜２９項のいずれか１項の維持株により維持される］；および（ｂ）（ａ）の交配の子孫種子［この種子は生長させると、そのすべてが雄性稔性でありヘテロ接合性ｍｓ−Ｂ１Ｍｓ−Ｂ１である子孫ハイブリッド植物に生育する］を採取すること、を特徴とする上記方法。６２．請求の範囲第６１項記載の方法により得られる普通コムギまたはデューラムコムギのハイブリッド植物株。