ES2876403T3 - Plantas resistentes a Phytophthora pertenecientes a la familia Solanaceae - Google Patents
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Abstract
Planta perteneciente a la familia Solanaceae en donde dicha planta comprende un rasgo genético que proporciona resistencia a Phytophthora y en donde dicho rasgo de resistencia está codificado por una combinación de al menos dos genes que tienen una expresión reducida de dichos genes en comparación con dicha planta perteneciente a la familia Solanaceae que es susceptible a Phytophthora en donde: - dicha planta es papa, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2; o - dicha planta es petunia, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora nicotianae y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4; o - dicha planta es tomate, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6.
Description
DESCRIPCIÓN
Plantas resistentes a Phytophthora pertenecientes a la familia Solanaceae
La presente invención se refiere a plantas resistentes a Phytophthora pertenecientes a la familia Solanaceae en donde dicha resistencia está codificada por una combinación de dos genes.
El patógeno vegetal Phytophthora es un género de Oomycetes (mohos acuáticos) que dañan las plantas, cuyas especies miembros son capaces de causar grandes pérdidas económicas en los cultivos en todo el mundo, así como daños ambientales en los ecosistemas naturales. El género fue descrito por primera vez por Heinrich Anton de Bary en 1875. Se han descrito aproximadamente 100 especies, aunque se sospecha que existen entre 100 y 500 especies de Phytophthora no descubiertas.
Los patógenos de Phytophthora son en su mayoría patógenos de dicotiledóneas y generalmente son parásitos específicos del hospedador. Muchas especies de Phytophthora son patógenos vegetales de considerable importancia económica. Phytophthora infestans fue el agente infeccioso del tizón de la papa que causó la Gran Hambruna Irlandesa (1845-1849), y sigue siendo el patógeno más destructivo de los cultivos de solanáceas, incluidos el tomate y la papa. El agente de pudrición del tallo y la raíz de la soja, Phytophthora sojae, también ha causado problemas en la industria agrícola desde hace mucho tiempo. En general, las enfermedades de las plantas causadas por este género son difíciles de controlar químicamente, por lo que el crecimiento de cultivares resistentes es la principal estrategia de manejo. Otras enfermedades importantes por Phytophthora son: Phytophthora cactorum - causa la pudrición de la raíz del rododendro que afecta a los rododendros, azaleas y causa chancro sangrante en árboles de madera dura; Phytophthora capsici - infecta frutas de cucurbitáceas, como pepinos y calabazas, Phytophthora cinnamomi - causa pudrición de la raíz de canela que afecta a plantas ornamentales leñosas que incluyen tuya, azalea, Phytophthora fragariae - causa pudrición de raíz roja que afecta a las fresas; Phytophthora kernoviae - patógeno de hayas y rododendros, que también se encuentra en otros árboles y arbustos que incluyen el roble y la encina, Phytophthora megakarya - una de las especies de la enfermedad de la mazorca negra del cacao, es invasiva y probablemente responsable de la mayor pérdida de cosechas de cacao en África; Phytophthora palmivora - causa pudrición de la fruta en cocos y nueces de betel, Phytophthora ramorum, Phytophthora quercina -causa la muerte del roble y Phytophthora sojae - causa la pudrición de la raíz de la soja.
Phytophthora se conoce a veces como un organismo similar a los hongos, pero se clasifica en un reino diferente: Chromalveolata (antes Stramenopila y antes Chromista). Phytophthora es morfológicamente muy similar a los hongos verdaderos, pero su historia evolutiva es bastante distinta. A diferencia de los hongos, las chromalveolata están más relacionadas con las plantas que con los animales. Mientras que las paredes celulares de los hongos están compuestas principalmente de quitina, las paredes celulares de la chromalveolata están compuestas principalmente de celulosa. Los niveles de ploidía son diferentes entre estos dos grupos; Phytophthora tiene cromosomas diploides (emparejados) en la etapa vegetativa (en crecimiento, no reproductivo) de la vida. Los hongos casi siempre son haploides en este estado. Las vías bioquímicas también difieren, especialmente las altamente conservadas.
Phytophthoras puede reproducirse sexualmente o asexualmente. En muchas especies, las estructuras sexuales nunca se han observado o solo se han observado en apareamientos de laboratorio. En especies homotálicas, las estructuras sexuales aparecen en un solo cultivo. Las especies heterotálicas tienen cepas de apareamiento, designadas como A1 y A2. Cuando se aparean, los anteridios introducen gametos en el oogonio, ya sea por el paso del oogonio a través del anteridio (anfiginio) o por el anteridio que se une a la mitad proximal (inferior) del oogonio (paragineo), y la unión produce oosporas. Como los animales, pero no como la mayoría de los hongos verdaderos, la meiosis es gamética y los núcleos somáticos son diploides. Los tipos de esporas asexuales (mitóticas) son clamidosporas y esporangios que producen zoosporas. Las clamidosporas suelen ser esféricas y pigmentadas, y pueden tener una pared celular engrosada para ayudar en su función como estructura de supervivencia. Los esporangios pueden ser retenidos por las hifas subtendientes (no caducas) o pueden desprenderse fácilmente por la tensión del viento o del agua (caducas) que actúan como estructuras de dispersión. Además, los esporangios pueden liberar zoosporas, que tienen dos flagelos diferentes que usan para nadar hacia una planta huésped.
Las Solanaceae o solanáceas, son una familia económicamente importante de plantas con flores. La familia abarca desde hierbas hasta árboles e incluye varios cultivos agrícolas importantes, plantas medicinales, especias, malezas y ornamentales. Muchos miembros de la familia contienen alcaloides potentes y algunos son muy tóxicos.
La familia pertenece al orden Solanales, en el grupo de las astéridas de las dicotiledóneas (Magnoliopsida). La familia de las solanáceas está formada por aproximadamente 98 géneros y unas 2700 especies, con una gran diversidad de hábitats, morfología y ecología.
La familia tiene una distribución mundial con presencia en todos los continentes excepto en la Antártida. La mayor diversidad de especies se encuentra en América del Sur y América Central. Las Solanaceae incluyen una serie de especies comúnmente recolectadas o cultivadas. Quizás el género económicamente más importante de la familia es Solanum, que contiene la papa (Solanum tuberosum, de hecho, otro nombre común de la familia es la "familia de la
papa"), del tomate (Solanum lycopersicum) y la berenjena o planta de la berenjena (Solanum melongena). Otro género importante, el Capsicum, produce tanto chiles como pimientos morrones.
El género Physalis produce las llamadas cerezas molidas, así como el tomatillo (Physalis philadelphica), la uchuva y el farolillo chino. El género Lycium contiene los licios y el yaoyín Lycium barbarum. Nicotiana contiene, entre otras especies, la planta que produce el tabaco. Algunos otros miembros importantes de Solanaceae incluyen varias plantas ornamentales como Petunia, Browallia y Lycianthes, la fuente de alcaloides psicoactivos, Datura, Mandragora (mandrágora) y Atropa belladona (belladona mortal). Algunas especies se conocen universalmente por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser venenosas.
Con la excepción del tabaco (Nicotianoideae) y la petunia (Petunioideae), la mayoría de los géneros económicamente importantes están incluidos en la subfamilia Solanoideae. Finalmente, pero no menos importante, las solanáceas incluyen muchos organismos modelo que son importantes en la investigación de cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular, molecular y genético, como el tabaco y la petunia.
El documento WO 2008/092505 describe plantas que son resistentes a un patógeno de origen viral, bacteriano, fúngico u oomiceto, en donde las plantas tienen un nivel reducido, una actividad reducida o una ausencia completa de proteína DMR6 en comparación con una planta que no es resistente al patógeno, en particular organismos de los hongos o el filo Oomycota.
Considerando la importancia económica de muchas plantas miembros de la familia Solanaceae y el efecto destructivo del patógeno vegetal Phytophthora en muchos miembros de esta familia, es un objetivo, entre otros objetivos, de la presente invención proporcionar plantas resistentes a Phytophthora.
El objetivo anterior, entre otros objetivos, cumple con la presente invención al proporcionar plantas como se indica en las reivindicaciones adjuntas.
Específicamente, el objetivo anterior, entre otros objetivos, se cumple, de acuerdo con un primer aspecto, por plantas pertenecientes a la familia Solanaceae en donde las presentes plantas comprenden un rasgo genético que proporciona resistencia a Phytophthora y en donde el presente rasgo de resistencia está codificado por una combinación de al menos dos genes que tienen una expresión reducida, o una transcripción reducida, de los presentes genes o una actividad reducida de las proteínas codificadas por los presentes genes en comparación con la planta perteneciente a la familia Solanaceae que es susceptible a Phytophthora. De acuerdo con la presente invención, las presentes plantas pertenecientes a la familia Solanaceae se seleccionan del grupo que consiste en papa, petunia y tomate.
La presente invención se refiere a la papa, la presente resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y la presente combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2, tal como 91 %, 92 %, 93 % y 94 % de identidad de secuencia, preferiblemente al menos 95 % de identidad de secuencia, tal como 96 %, 97 %, 98 % y 99 % de identidad de secuencia.
La presente invención se refiere a petunia, la presente resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora nicotianae y la presente combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4, tal como 91 %, 92 %, 93 % y 94 % de identidad de secuencia, preferiblemente al menos 95 % de identidad de secuencia, tal como 96 %, 97 %, 98 % y 99 % de identidad de secuencia.
La presente invención se refiere a tomate, la presente resistencia Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y la presente combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6, tal como 91 %, 92 %, 93 % y 94 % de identidad de secuencia, preferiblemente al menos 95 % de identidad de secuencia, tal como 96 %, 97 %, 98 % y 99 % de identidad de secuencia.
La presente invención se refiere a una planta perteneciente a la familia Solanaceae en donde la presente planta comprende un rasgo genético que proporciona resistencia a Phytophthora, en donde el presente rasgo de resistencia se obtiene mediante la regulación negativa de la actividad de la combinación de dos genes o la reducción de la actividad de las proteínas codificadas por los presentes genes en una planta susceptible a Phytophthora, en donde los presentes dos genes codifican las combinaciones de SEQ ID No. 1 y 2 o SEQ ID No. 3 y 4 o SEQ ID No. 5 y 6 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con las mismas tal como 91 %, 92 %, 93 % y 94 % de identidad de secuencia, preferiblemente al menos 95 % de identidad de secuencia, tal como 96 %, 97 %, 98 % y 99 % de identidad de secuencia.
Dadas las propiedades ventajosas de los genes descritos para proporcionar plantas resistentes a Phytophthora, se describe el uso de genes que codifican las combinaciones de SEQ ID No. 1 y 2 o SEQ ID No. 3 y 4 o SEQ ID No. 5 y 6 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con las mismas, tal como 91 %, 92 %, 93 % y 94
% de identidad de secuencia, preferiblemente al menos 95 % de identidad de secuencia, tal como 96 %, 97 %, 98 % y 99 % de identidad de secuencia, para proporcionar resistencia a Phytophthora en plantas pertenecientes a la familia Solanaceae.
El uso descrito para proporcionar resistencia a Phytophthora en plantas pertenecientes a la familia Solanaceae comprende una expresión reducida de los presentes genes o una actividad reducida de proteínas codificadas por los presentes genes en comparación con la planta perteneciente a la familia Solanaceae que es susceptible a Phytophthora.
Las presentes plantas pertenecientes a la familia Solanaceae se seleccionan del grupo que consiste en papa, petunia y tomate. La presente resistencia a Phytophthora es Phytophthora infestans en papa y/o tomate, o Phytophthora nicotianae en petunia.
Dadas las propiedades que proporcionan resistencia a Phytophthora de las presentes proteínas y genes, se describen proteínas y genes adecuados para proporcionar resistencia a Phytophthora a las plantas. Se describen específicamente proteínas seleccionadas del grupo que consiste en SEQ ID No. 1, 2, 3, 4, 5, 6.
Se describen secuencias codificantes, o genes que codifican la secuencia de ADNc, seleccionados del grupo que consiste en SEQ ID No. 7, 8, 9, 10, 11, 12.
La invención se ilustra adicionalmente en los ejemplos siguientes, con referencia a las figuras, en donde:
La Figura 1 muestra un ensayo de hojas desprendidas de plantas de papa de control después de la infección con Phytophthora infestans, en donde todas las hojas están infectadas por Phytophthora infestans.
La Figura 2 muestra un ensayo de hojas desprendidas de plantas de papa con SEQ ID No. 7 y 8 silenciadas después de la infección con Phytophthora infestans, en donde cada hoja es de una planta independiente. La Figura 2a muestra hojas de plantas silenciadas con una construcción intermedia, que silencia ambas SEQ ID No. 7 y 8. La Figura 2b muestra hojas de plantas quiméricas silenciadas.
La Figura 3 muestra el porcentaje de plantas que están infectadas por Phytophthora infestans, en donde la primera barra muestra un grupo de control (alrededor del 10 % está parcialmente) infectado, la segunda barra muestra las plantas de las cuales solo SEQ ID No. 7 está silenciada (alrededor del 10 % parcialmente infectadas), la tercera barra muestra plantas de las cuales tanto SEQ ID No. 7 como 8 están silenciadas en la parte intermedia de las respectivas secuencias (alrededor de 50 % limpias), la cuarta barra muestra plantas cuyas SEQ ID No. 7 y 8 están silenciadas en el extremo 5' (alrededor del 40 % limpias).
La Figura 4 muestra los porcentajes de plantas de petunia vivas después de la inoculación con Phytophthora nicotianae, en donde la primera barra muestra la planta de control de tipo salvaje (0 % vivas), la segunda barra muestra mutantes de SEQ ID No. 9 (20 % de plantas vivas), la tercera barra muestra mutantes de SEQ ID No. 10 (20 % de plantas vivas) y la cuarta barra muestra mutantes dobles, es decir, de SEQ ID No. 9 y 10 (45 % de plantas vivas).
La Figura 5 muestra hojas de plantas de tomate de una prueba de enfermedad por Phytophthora infestans.
Ejemplos
Ejemplo 1 (papa)
Construcciones de ARNi dirigidas a las SEQ ID No. 7 y 8 de papa
Se realizaron 3 construcciones de ARNi diferentes, que albergan/dirigidas a:
1. extremo 5' de la SEQ ID No. 7: equivalente a la secuencia codificante -159-200 (-159 desde el comienzo significa en 5'utr).
2. Quimera del extremo 5' de SEQ ID Nos. 7 y 8: equivalente a la secuencia codificante 4-199 1-204.
3. Parte intermedia de la SEQ ID No. 7 (altamente homóloga a la parte intermedia de la SEQ ID No. 8): equivalente a la secuencia codificante 334-743.
Los fragmentos se amplificaron a partir de ADN genómico y se clonaron en el vector pENTR-D-TOPO. Para la construcción quimérica, se acoplaron 2 fragmentos con el uso de cebadores con proyecciones complementarias, y la posterior extensión y amplificación para crear el fragmento fusionado. Los fragmentos se transfirieron con el uso de una reacción Gateway lR al vector de ARNi pK7GWiWG2 (Karimi y otros colaboradores, 2002, Trends Plant Sci 7), lo que crea una repetición invertida con estructura de horquilla. Debido a que el vector pK7GWiWG2 requiere
estreptomicina para la selección bacteriana, y la cepa de Agrobacterium usada para la transformación de la papa (LBA4404) ya lleva un marcador de selección de estreptomicina, el casete completo de ARNi (horquilla) se transfirió a un vector de transformación vegetal diferente, pGreen0029 (marcador de selección tanto bacteriano como de plantas = Kanamicina) (Hellens y otros, 2000, Plant Mol Biol 42). Las construcciones finales permiten la expresión estable de un ARN en horquilla dirigido por el promotor 35S que forma un ARNbc que induce el silenciamiento, después de que el intrón que forma el bucle en horquilla se separa. Se mantuvieron al menos seis transformantes T1 independientes para cada construcción.
Detalles del ensayo de Phytophthora infestans
Se tomaron hojas desprendidas de plantas T1 (transgénicos de primera generación) y se colocaron en una bandeja con 100 % de HR con pecíolos en algodón húmedo u Oasis. Se recolectaron zoosporas/esporangios de Phytophthora infestans (P.inf) de cultivos de P.inf (placas de centeno-sacarosa-agar), y se colocó una gota de 10 ^l de suspensión de esporas que contenía 10e3 de esporangios (10e5/ml) a cada lado de la vena media. Las bandejas se incubaron a 18 °C. Las tasas de infección de las hojas se puntuaron el día 11, como 1. Completamente infectado/sobrecrecimiento, 2. Parcialmente infectado (10-50 % del área) y 3. Limpio (< 10 % del área).
Como se muestra en las Figuras 1 y 2, las plantas con silenciamiento doble (SEQ ID No. 7 y 8) de la Figura 2a muestran que solo el 50 % está infectado, las plantas con silenciamiento doble (quiméricas) de la Figura 2b muestran que solo el 60 % está infectado, mientras que el grupo de control de la Figura 1 muestra que todas las plantas estaban infectadas. Como se muestra en la Figura 3, del 40 al 50 % de las plantas con SEQ ID No. 7 y SEQ ID No. 8 silenciadas están limpias, mientras que de las plantas que solo tienen SEQ ID No. 7 silenciada solo el 10 % de las plantas se puntúan como parcialmente infectadas. Por consiguiente, el silenciamiento de ambas SEQ ID No. 7 y 8 proporciona resistencia a Phytophthora infestans.
Ejemplo 2 (petunia)
Las líneas de inserción de transposones se identificaron a partir de una colección/biblioteca (Vandenbussche y otros, 2008, Plant Journal 54). Se encontraron 2 alelos de inserción de transposones dTph1 en SEQ ID No. 9 y 3 alelos de inserción de transposones dTph1 en SEQ ID No. 10. Se hicieron varios cruces para generar mutantes dobles.
Detalles del ensayo de Phytophthora nicotianae
Las plantas se cultivaron en tierra para macetas estándar, en macetas individualmente, a 23 °C.
Se recolectaron esporas de P.nicotianae de cultivos (placas de frijol-lima-agar o agar V8), y se gotearon 2 ml de suspensión de esporas que contenía esporas 10e4 (ensayo Sept) sobre el suelo con cada planta. El colapso de la planta se monitoreó regularmente.
Como se muestra en la Figura 4, los mutantes dobles, es decir, las plantas que tienen mutaciones en SEQ ID No. 9 y SEQ ID No. 10 tienen un porcentaje de plantas vivas del 45 %, mientras que el porcentaje de plantas vivas de mutantes simples (mutante en SEQ iD No. 9 o SEQ ID No. 10) es solo el 20 %.
Ejemplo 3 (tomate)
Las plantas de tomate se transformaron con dos construcciones, ya sea para proporcionar la sobreexpresión de ambas SEQ ID No. 11 y 12, o para proporcionar el silenciamiento de ambas SEQ ID No. 11 y 12.
Las construcciones de silenciamiento de SEQ ID No. 11 en tomate se generaron con el uso de la clonación Gateway de un fragmento de 300 pb idéntico a la parte intermedia del CDS de la SEQ ID No. 11.
Secuencia:
TTGGGTGAACAAGGACAACATATGGCTATCAATTATTATCCTCCTTGTCCACAACCAG
A ACTT ACTT AT GGGCTTCCGGCCC AT ACT GATCC A A ATT C ACTT ACA ATT CTTCTT CAA
GACTT GC A AGTT GCGGGTCTT C A AGTT CTT A A AGAT GGC A A AT GGTT AGCT GT A A A AC
CTCAACCTGACGCCTTTGTCATTAATCTTGGGGATCAATTGCAGGCAGTAAGTAACGG
T A AGT ACAGA AGT GT AT GGC ATCGAGCT ATT GT GA ATTC AGAT C A AGCT AGGAT GT C A
GT GGCTT CGTTT
Con el uso de los cebadores:
S. Lycopersicum AttB1-F aaaaagcaggcttcttgggtgaacaaggacaaca
S. Lycopersicum AttB2-R agaaagctgggtaaaacgaagccactgacatcc
El vector de ENTRADA generado se clonó por Gateway en el vector binario pHellsgate12. Después, transformación de Agrobacterium de acuerdo con el procedimiento estándar para tomate. Las construcciones de silenciamiento fueron capaces de silenciar ambas SEQ ID No. 11 y 12, debido a similitudes en las secuencias.
La descendencia de las plantas de tomate transformadas se sometió a una prueba de enfermedad mediante la inoculación del aislado US11 de Phytophthora infestans. 7 días después de la inoculación, las plantas se analizaron visualmente mediante la asignación de puntuación a las hojas en una escala visual de 1 a 9, en donde 1 significa susceptible y 9 significa resistente. Como control de susceptibles se usaron las plantas TS33, TS19 y OT9. Como control de resistentes se usa la accesión silvestre LA1269 resistente conocida. Se midieron 8 hojas por planta. La siguiente tabla proporciona la puntuación promedio de las 8 hojas por planta.
Claims (1)
1. Planta perteneciente a la familia Solanaceae en donde dicha planta comprende un rasgo genético que proporciona resistencia a Phytophthora y en donde dicho rasgo de resistencia está codificado por una combinación de al menos dos genes que tienen una expresión reducida de dichos genes en comparación con dicha planta perteneciente a la familia Solanaceae que es susceptible a Phytophthora en donde:
- dicha planta es papa, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 1 y SEQ ID No. 2; o
- dicha planta es petunia, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora nicotianae y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 3 y SEQ ID No. 4; o
- dicha planta es tomate, dicha resistencia a Phytophthora es la resistencia a Phytophthora infestans y dicha combinación de al menos dos genes son genes que codifican proteínas de acuerdo con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6 o proteínas que tienen al menos 90 % de identidad de secuencia con SEQ ID No. 5 y SEQ ID No. 6.
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