ES2211361B1 - Un metodo para producir plantas resistentes a closterovirus. - Google Patents
Un metodo para producir plantas resistentes a closterovirus.Info
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Abstract
Un método para producir plantas de pepino que son resistentes a closterovirus. El método comprende las etapas de proporcionar una planta de Cucumis sativus que contiene alelos que confieren resistencia a los closterovirus definidos con dos QTLs, cruzar dicha planta de C. sativus, recolectar las semillas resultantes de dicho cruce, regenerar las semillas en plantas, evaluar las plantas en cuanto a su resistencia frente a closterovirus e identificar plantas que son resistentes. Además, una planta de pepino resistente producida por el método, así como un fruto o semilla producido por dicha planta.
Description
Un método para producir plantas resistentes a
closterovirus.
Esta invención se refiere a un método para
producir plantas de pepino que son resistentes a closterovirus que
aparecen en el pepino. Además, esta invención se refiere a plantas
de pepino producidas por dicho método, así como a los frutos y
semillas producidos por dichas plantas.
Durante los últimos quince años, los virus del
amarilleamiento del pepino se han convertido en un importante
problema de los cultivadores debido a las pérdidas en la producción
de pepinos (Hassan; A Review of a Yellowing and Stunting disorder
of Cucurbitis in the United Arab Emirates Emir., J. Agric. Sci.
(1991), 2: 1-16). Los virus del amarilleamiento son
closterovirus. En particular, están implicados dos virus
transmitidos por la mosca blanca. Los virus son conocidos como
pseudo-virus del amarilleamiento de la remolacha
(BPYV: Beet Pseudo-Yellows Virus) que es sinónimo
de virus de la mancha clorótica del pepino, y que es transmitido
por Trialeurodes vaporariorum, y el virus del enanismno
amarillo del pepino (CYSDV; Cucurbit Yellow Stunting Disorder
Virus), transmitido por Bemisia tabaci. El grupo de los
closterovirus comprende además, entre otros, el virus del
amarilleamiento de la lechuga (LIYV: Lettuce Infection Yellow
Virus), que es un miembro del género Crinivirus de los
closterovirus. Los virus son generalmente retenidos en los vectores
durante aproximadamente 7 días, y se transmiten por la actividad
alimenticia de las moscas blancas en la planta. La práctica común
para el control de la enfermedad es eliminando los vectores
mediante el tratamiento con insecticidas. Hasta ahora no había
ninguna fuente de resistencia conocida para los patógenos, y se han
realizado investigaciones tendentes a la eliminación del vector por
tratamiento con insecticidas o por reproducción para obtener
resistencia frente a las moscas blancas. Hasta ahora, ambos
planteamientos han carecido de éxito en el control de enfermedades.
Es un objeto de la presente invención proporcionar plantas de
pepino que son resistentes a los closterovirus que se presentan en
el pepino, en particular al BPSV y al CYSDV.
La presente invención encontró que el pepino
landrace Khira, PI 250147, originario de Pakistán, confiere
resistencia a BPSV y CYSDV. Cruzaron PI250147 con material de
cultivo de Cucumis sativus. Después de hecho el cruce, las
semillas se produjeron en esta planta y las semillas cosechadas se
desarrollaron dando plantas. Las plantas se evaluaron en cuanto a
su resistencia contra BPYV y CYSDV. Las plantas que demostraron
resistencia fueron retrocruzadas con líneas de elite de pepino
susceptibles. Se realizó un análisis de Loci de Caracteres
Cuantitativos (QTL: Quantitative Trait Loci) usando la tecnología
de impronta dactilar AFLP, que llevó al resultado de que la
resistencia está relacionada con dos QTL.
En consecuencia, la presente invención
proporciona un método para producir plantas de pepino que son
resistentes a closterovirus que se presentan en el pepino,
comprendiendo el método las etapas de:
- a.
- proporcionar una planta Cucumis sativus que contiene alelos que confieren resistencia a los closterovirus del pepino, los cuales alelos están caracterizados por dos Loci de Caracteres Expresión Cuantitativos QTL1 y QTL2 en diferentes cromosomas, en donde QTL1 se define por los siguientes marcadores flanqueantes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 244 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:1, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2,
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 188 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:1, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (iii)
- un marcador de aproximadamente 251 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:3, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:4,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- y QTL2 se define por los marcadores siguientes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 260 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 107 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:6,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- b.
- cruzar la planta Cucumis sativus proporcionada por la etapa (a) con material de producción de cultivo de Cucumis sativus,
- c.
- recolectar las semillas resultantes del cruce de la etapa (b),
- d.
- regenerar las semillas en plantas,
- e.
- evaluar las plantas de la etapa (d) en cuanto a su, resistencia frente a closterovirus del pepino; y
- f.
- identificar y seleccionar plantas que son resistentes a los closterovirus del pepino, usando los marcadores, que se definen en la etapa a.
La invención proporciona además una planta de
pepino que es resistente a closterovirus que aparecen en el pepino,
producida por el método anterior, en particular una planta de
pepino híbrida. También la invención proporciona frutos o semillas
producidos por dicha planta, y un método para producir
semillas.
La expresión "resistencia a closterovirus del
pepino" se usa en el presente texto con el mismo significado que
usa un cultivador: una planta sin síntomas visibles en hojas,
tallo o fruto, causados por closterovirus.
En el pepino, la variabilidad genética es
limitada. También, es virtualmente imposible cruzar Cucumis
sativus con especies relacionadas. Por consiguiente, son
difíciles de obtener fuentes de material genético que contenga
rasgos para (nuevas) enfermedades. Sin embargo, las llamadas
landraces, que son subespecies a partir de los pepinos largo y
"en rodajas" ("pepino fresco para consumo") usados
comercialmente, se mantienen, p. ej., en Europa Oriental:
subespecie rigidus var. "Europea" y subespecie
gracilis var. "Izmir y Cilicium" (S. Neykov, Plant
Genetic Resources Newsletter, 99, 1-2 (1994). En
este artículo se sugirió que Khira PI 196289, que procede de India,
tiene potencial para la selección combinatoria especialmente por
propiedades de sabor. Sorprendentemente, se encontró que Khira
PI250147 tiene una nueva resistencia frente a BPYV y CYSDV entre
las 150 entradas ensayadas y conocidas. La presente invención
implica el éxito en la transferencia de los alelos que dan
resistencia a BPYV y CYSDV a los pepinos de tipo largo y mini
usados comúnmente en Europa y Oriente Medio.
En la bibliografía inglesa, el nombre Khira es
mencionado varias veces (Neykov, 1994, Dhillon, Plant Genetic
Resources Newsletter, 119, 59-61, 1999) pero nunca
en relación con resistencia a virus. Este es debido al hecho de que
los dos virus implicados no se encuentran en Pakistán ni en las
regiones próximas.
La presente invención implica la creación de
plantas de pepino (Cucumis sativus) que son resistentes a
BPYV y CYSDV. Se dice que las plantas son resistentes a la
enfermedad si, cuando son expuestas a moscas blancas que llevan
BPYV o CYSDV, tales plantas no manifiestan síntomas de enfermedad o
muestran síntomas significativamente reducidos en comparación con
plantas susceptibles. Las plantas de la presente invención son
nuevas porque la resistencia a BPYV y CYSDV en Cucumis
sativus nunca se había señalado. PI 250147 contiene alelos que
confieren resistencia a BPYV y CYSDV. Los alelos pueden ser
transferidos con éxito las líneas elite usando un sistema de
obtención asistida por marcadores. Las plantas de la presente
invención pueden prepararse por técnicas de obtención
tradicionales. Por ejemplo, pueden usarse semillas procedentes de
PI 250147. Sin embargo, debido a la variable presión de la
enfermedad, la selección de marcador es esencial para la
transferencia selectiva a líneas elite que puedan competir en el
mercado con híbridos exitosos conocidos.
La herencia es recesiva oligogénica. Esto
significa que se necesitan poblaciones muy grandes de generaciones
de la planta segregantes para encontrar las plantas menos del 2
por ciento resistentes (homocigóticas).
Se desarrolló un ensayo usando la mosca blanca
vector. (Trialeurodes y/o Bemisia). Se dejó a las moscas blanca
alimentarse sobre plantas adultas de pepino infectadas que
contenían BPYV, en un entorno de invernadero controlado. Dentro del
invernadero se pusieron 150 entradas de bancos de genes (75 de
India, 60 de China y 15 de Pakistán), con verificaciones
susceptibles. Se pusieron plantas jóvenes individuales en la
foliación 2-4, en una bandeja (30 plantas/m^{2})
en un invernadero rodeadas por plantas infectadas y moscas blancas.
La evaluación se duplicó 2 semanas más tarde. Esta disposición
experimental condujo al éxito de la distribución aleatoria del
virus a todas las plantas jóvenes de las bandejas. Al cabo de 2
semanas todas las plantas se plantaron en un invernadero que
contenía vector. después de otras 3-4 semanas se
puntuó la invención en una escala de 1 (resistente) a 8
(susceptible). Los síntomas susceptibles eran visibles
5-6 semanas después de iniciarse el experimento.
Sorprendentemente, solamente una entrada, la PI 250147 (Khira),
demostró ser resistente, como se observa por la ausencia aparente
de síntomas.
| Código de entrada | 1er. experim. | 2° experim. | media |
| PI197087 | 3 | 5 | 4 |
| PI164819 | 8 | 8 | 8 |
| PI179676A | 7 | 8 | 7,5 |
| PI164794 | 8 | 8 | 8 |
| PI250147 (Khira) | 1 | 2 | 1,5 |
| PI211117 | 6 | 4 | 5 |
| PI202801 | 4 | 6 | 5 |
| PI182190 | 8 | 8 | 8 |
| PI212599 | 8 | 5 | 6,5 |
| PI344439 | 7 | 8 | 7,5 |
| PI211988 | 6 | 8 | 7 |
| PI419009 | 8 | 8 | 8 |
| PI391573 | 7 | 8 | 7,5 |
| PI321011 | 6 | 8 | 7 |
Tabla 1: Resistencia frente a CYSDV, puntuada en
una escala de 1 (resistente) a 8 (susceptible) (parte de las 150
entradas).
La entrada resistente fue cruzada con líneas de
producción de elite. El primer retrocruzamiento (BC1) demostró ser
totalmente susceptible al virus, lo que es ilustrativo del hecho de
que la resistencia está controlada por genes recesivos. Por
consiguiente, el BC1 fue autofecundado. La semilla autofecundada se
sembró en bandejas como se describe en este ejemplo y se ensayó en
cuanto a la resistencia de las plantas. Las plantas resistentes se
pusieron en el invernadero, en el que se hizo selección visual para
el equivalente de fenotipo para la línea elite usada en el
cruzamiento inicial. Las plantas individuales seleccionadas se
retrocruzaron con el progenitor elite original, después de lo cual
se realizó la misma estrategia de producción para la transferencia
de rasgos recesivos a las líneas elite.
Se cruzó PI250147 con una línea de producción
elite. Las semillas F1 se recogieron. Las plantas se desarrollaron
hasta madurez, y se autofecundaron. Subsiguientemente se recogió la
semilla F2. La población F2 se sembró en el invernadero bajo
condiciones de ensayo esencialmente iguales a las descritas en el
Ejemplo 1. De cada planta individual se puntuó el nivel de
resistencia, y también se obtuvieron muestras de DNA. Sobre este
material se realizó un análisis de Loci de Caracteres Cuantitativos
(QTL: Quantitative Trait Loci) de forma esencialmente igual a la
descrita en Young, Annual Review of Phytopathology 34,
479-501 (1996). El análisis se hizo en Keygene
usando la tecnología AFLP (Vos et al., Nucleic Acid Research, 1995,
vol. 23, n° 21, 4407-4414). Los resultados fueron
que la resistencia está relacionada con 3 QTLs: Un QTL principal,
que explica el 42% de la variación fenotípica (QTL1, originalmente
en una región de 24 cM que contiene 4 marcadores). Un segundo QTL
intermedio que explica el 13% del fenotipo, en un cromosoma
diferente (QLT2, originalmente en una región de 24 cM que contiene
7 marcadores). Y un tercer QTL en una región que contiene 8
marcadores. Los marcadores de cada región QLT se usaron para
identificar individuos F2 del F2 grande, que son recombinantes en
una de las 3 regiones de QTL. Los recombinantes se reagruparon en
juegos de recombinantes isogénicos (NIR: Near Isogenic
Recombinants) de forma que la constitución genética de la unión
dentro de un juego solamente difiere para el QTL que se está
analizando. Comparando los fenotipos GF dentro de y entre juegos,
se realizó el mapeo fino de QTLs. Los F3 procedentes de estos
juegos de NIR fueron ensayados en cuanto a resistencia.
Los autores consiguieron estrechar 2 de las 3
regiones de QTL: QTL 1 es aún solamente 16 y QLT2 solamente 10 cM
de largo.
SEQ ID NO:1
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGACTGCGTACCAATTCCC
\hfill
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID NO:2
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGATGAGTCCTGAGTAACAT
\hfill
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID NO:3
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGACTGCGTACCAATTCAA
\hfill
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID NO:4
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGATGAGTCCTGAGTAACAC
\hfill
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID NO:5
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGACTGCGTACCAATTCAT
\hfill
\vskip1.000000\baselineskip
SEQ ID NO:6
\vskip1.000000\baselineskip
\vskip0.400000\baselineskip
\hskip-.1em\dddseqskipGATGAGTCCTGAGTAACGT
\hfill
Claims (7)
1. Un método para producir plantas de pepino que
son resistentes a closterovirus que se presentan en el pepino,
comprendiendo el método las etapas de:
- a.
- proporcionar una planta Cucumis sativus que contiene alelos que confieren resistencia a los closterovirus, del pepino los cuales alelos están caracterizados por dos Loci de Caracteres Cuantitativos QTL1 y QTL2 en diferentes cromosomas, en donde QTL1 se define por los siguientes marcadores flanqueantes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 244 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:1, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2,
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 188 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:1, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (iii)
- un marcador de aproximadamente 251 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:3, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:4,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- y QTL2 se define por los marcadores siguientes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 260 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 107 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:6,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- b.
- cruzar la planta Cucumis sativus proporcionada por la etapa (a) con material de producción de cultivo de Cucumis sativus,
- c.
- recolectar las semillas resultantes del cruce de la etapa (b),
- d.
- regenerar las semillas en plantas,
- e.
- evaluar las plantas de la etapa (d) en cuanto a su resistencia frente a closterovirus del pepino; y
- f.
- identificar y seleccionar plantas que son resistentes a los closterovirus del pepino, usando los marcadores que se definen en la etapa a.
2. El método según la reivindicación 1ª, en el
que la planta de Cucumis sativus proporcionada en la Etapa
(a) es PI250147, un landrace de Khira.
3. El método según las reivindicaciones 1ª o 2ª,
en el que el closterovirus es pseudo-virus del
amarilleamiento de la remolacha (BPYV) o virus del enanismo
amarillo del pepino (CYSDV).
4. Una planta de la línea elite del pepino que es
resistente a closterovirus que aparecen en el pepino, producida por
el método de las reivindicaciones 1ª o 2ª.
5. Una planta de pepino híbrido, según la
reivindicación 4ª.
6. Los frutos o semillas producidos por la planta
según las reivindicaciones 4ª o 5ª.
7. Un método para producir semillas que tienen
por resultado plantas de pepino resistentes a closterovirus que se
presentan en el pepino, comprendiendo el método las etapas de:
- a.
- proporcionar una planta Cucumis sativus que contiene alelos que confieren resistencia a los closterovirus del pepino, los cuales alelos están caracterizados por dos Loci de Caracteres Cuantitativos QTL1 y QTL2 en diferentes cromosomas, en donde QTL1 se define por los siguientes marcadores flanqueantes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 244 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:l, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2,
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 188 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia. de nucleótidos SEQ ID NO:1, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (iii)
- un marcador de aproximadamente 251 pb. consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:3, un fragmenta genómico de pepino y un cebador MseI que tiene 14 secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:4,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- y QTL2 se define por los marcadores siguientes:
- (i)
- un marcador de aproximadamente 260 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:2, y
- (ii)
- un marcador de aproximadamente 107 pb consistente de 5' a 3' en un cebador EcoRI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:5, un fragmento genómico de pepino y un cebador MseI que tiene la secuencia de nucleótidos SEQ ID NO:6,
- o cualquier parte de la secuencia de DNA como en PI250147 entre los marcadores flanqueantes que confiere resistencia al closterovirus,
- b.
- cruzar la planta Cucumis sativus proporcionada por la etapa (a) con material de producción de cultivo de Cucumis sativus,
- c.
- recolectar las semillas resultantes del cruce de la etapa (b),
- d.
- seleccionar e identificar la semillas que dan por resultado plantas que son resistentes a los closterovirus del pepino, usando los marcadores que se definen en la etapa a.
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