CZ285118B6 - Exprese rekombinačních proteinů v oslabených bakteriích - Google Patents

Exprese rekombinačních proteinů v oslabených bakteriích Download PDF

Info

Publication number
CZ285118B6
CZ285118B6 CZ931005A CZ100593A CZ285118B6 CZ 285118 B6 CZ285118 B6 CZ 285118B6 CZ 931005 A CZ931005 A CZ 931005A CZ 100593 A CZ100593 A CZ 100593A CZ 285118 B6 CZ285118 B6 CZ 285118B6
Authority
CZ
Czechia
Prior art keywords
bacterium
attenuated
protein
salmonella
aroa
Prior art date
Application number
CZ931005A
Other languages
English (en)
Other versions
CZ100593A3 (en
Inventor
Ian George Charles
Steven Neville Chatfield
Neil Fraser Fairweather
Original Assignee
The Wellcome Foundation Limited
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Priority claimed from GB919104596A external-priority patent/GB9104596D0/en
Priority claimed from GB919121208A external-priority patent/GB9121208D0/en
Application filed by The Wellcome Foundation Limited filed Critical The Wellcome Foundation Limited
Publication of CZ100593A3 publication Critical patent/CZ100593A3/cs
Publication of CZ285118B6 publication Critical patent/CZ285118B6/cs

Links

Classifications

    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/74Vectors or expression systems specially adapted for prokaryotic hosts other than E. coli, e.g. Lactobacillus, Micromonospora
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K39/02Bacterial antigens
    • A61K39/025Enterobacteriales, e.g. Enterobacter
    • A61K39/0275Salmonella
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61PSPECIFIC THERAPEUTIC ACTIVITY OF CHEMICAL COMPOUNDS OR MEDICINAL PREPARATIONS
    • A61P31/00Antiinfectives, i.e. antibiotics, antiseptics, chemotherapeutics
    • A61P31/04Antibacterial agents
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C07ORGANIC CHEMISTRY
    • C07KPEPTIDES
    • C07K14/00Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof
    • C07K14/195Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from bacteria
    • C07K14/235Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from bacteria from Bordetella (G)
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C07ORGANIC CHEMISTRY
    • C07KPEPTIDES
    • C07K14/00Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof
    • C07K14/195Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from bacteria
    • C07K14/33Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from bacteria from Clostridium (G)
    • CCHEMISTRY; METALLURGY
    • C12BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12NMICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/70Vectors or expression systems specially adapted for E. coli
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K2039/51Medicinal preparations containing antigens or antibodies comprising whole cells, viruses or DNA/RNA
    • A61K2039/52Bacterial cells; Fungal cells; Protozoal cells
    • A61K2039/522Bacterial cells; Fungal cells; Protozoal cells avirulent or attenuated
    • AHUMAN NECESSITIES
    • A61MEDICAL OR VETERINARY SCIENCE; HYGIENE
    • A61KPREPARATIONS FOR MEDICAL, DENTAL OR TOILETRY PURPOSES
    • A61K39/00Medicinal preparations containing antigens or antibodies
    • A61K2039/51Medicinal preparations containing antigens or antibodies comprising whole cells, viruses or DNA/RNA
    • A61K2039/52Bacterial cells; Fungal cells; Protozoal cells
    • A61K2039/523Bacterial cells; Fungal cells; Protozoal cells expressing foreign proteins
    • YGENERAL TAGGING OF NEW TECHNOLOGICAL DEVELOPMENTS; GENERAL TAGGING OF CROSS-SECTIONAL TECHNOLOGIES SPANNING OVER SEVERAL SECTIONS OF THE IPC; TECHNICAL SUBJECTS COVERED BY FORMER USPC CROSS-REFERENCE ART COLLECTIONS [XRACs] AND DIGESTS
    • Y02TECHNOLOGIES OR APPLICATIONS FOR MITIGATION OR ADAPTATION AGAINST CLIMATE CHANGE
    • Y02ATECHNOLOGIES FOR ADAPTATION TO CLIMATE CHANGE
    • Y02A50/00TECHNOLOGIES FOR ADAPTATION TO CLIMATE CHANGE in human health protection, e.g. against extreme weather
    • Y02A50/30Against vector-borne diseases, e.g. mosquito-borne, fly-borne, tick-borne or waterborne diseases whose impact is exacerbated by climate change

Landscapes

  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Gastroenterology & Hepatology (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Pharmacology & Pharmacy (AREA)
  • Veterinary Medicine (AREA)
  • Animal Behavior & Ethology (AREA)
  • Public Health (AREA)
  • Epidemiology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Chemical Kinetics & Catalysis (AREA)
  • Nuclear Medicine, Radiotherapy & Molecular Imaging (AREA)
  • General Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Oncology (AREA)
  • Communicable Diseases (AREA)
  • Medicines Containing Antibodies Or Antigens For Use As Internal Diagnostic Agents (AREA)
  • Micro-Organisms Or Cultivation Processes Thereof (AREA)
  • Peptides Or Proteins (AREA)

Abstract

Oslabená bakterie, která je schopna exprese heterologního proteinu. přičemž tato exprese heterologního proteinu je pod kontrolou promotoru, jehož aktivita je vyvolána anaerobními podmínami. Může být použita jako vakcína. Vhodným promotorem je nirB promotor.ŕ

Description

Způsob přípravy oslabené bakterie Salmonella a použití této bakterie pro získání vakcíny
Oblast techniky
Vynález se týká způsobu přípravy oslabené bakterie Salmonella, schopné exprese heterologního antigenu, a použití této bakterie pro získání vakcíny.
Dosavadní stav techniky
Virulentní kmeny Salmonella mohou být oslabeny zavedením specifických mutací do genů, potřebných pro přežívání a růst in vivo. Zeslabené varianty, které ustaví samoomezující, klinicky nevýznamné infekce, mohou být uvažovány jako potenciální živé orální vakcíny vůči infekcím Salmonellou. Ty21a je oslabenou variantou Salmonella typhi, která přechovává mutace vgalE ajiné neznámé oslabující léze a je povolena pro použití v mnoha zemích jako živá orální tyfoidní vakcína.
Nedávno byly zkoušeny geneticky vymezené kmeny Salmonella, přechovávající individuální specifické mutanty v rozdílných genech, jako experimentální orální vakcíny v několika cílených druzích. Například Salmonella aro mutanty, které mají auxotrofní požadavek na některé aromatické sloučeniny, se ukázaly jako účinné orální vakcíny u myší, ovcí, dobytka, kuřat a nedávno se ukázaly jako oslabené a imunogenní u dobrovolníků. Salmonella dvojité aro mutanty jsou uvedeny v EP-A-0 322 237. Salmonella cya crp dvojité mutanty jsou také účinnými orálními vakcínami.
Stejně jako jsou vakcínami v jejich vlastním smyslu vůči salmonelóze, mohou být oslabené Salmonelly považovány jako nosiče heterologních antigenů do imunního orálního systému. To je proto, že Salmonelly mohou být předávány orální cestou a jsou potentními imunogeny, schopnými stimulovat systemické a lokální buněčné a protilátkové odezvy.
Heterologní antigeny z bakterií, virů a parazitů mohou být zaváděny do hostitele pomocí salmonelových vakcín. Jedním potenciálně vážným nedostatkem při použití těchto živých vakcín pro antigenní předávání jsou problémy se stabilitou cizí antigenní exprese in vivo. Neregulovaná exprese vysokých úrovní cizího proteinu v bakteriích z mnohonásobné kopie plazmidů má obvykle za následek rychlou ztrátu plazmidu nebo exprimovaného genu z buňky.
Tento problém může být kontrolován ve fermentorech pomocí indukovatelných promotorových systémů, jako je trp nebo lac, k umožnění řízení indukce genové exprese, když se získá příslušná biomasa. Samozřejmě tyto promotory nemohou být indukovány exogenně aplikovanými induktory, jako je PP nebo IPTG, když bakterie narůstají v hostitelských tkáních během samoomezeného růstu, následujícího vakcinaci.
In vivo plazmidová nestabilita během vakcinace živými bakteriálními vektory byla ve skutečnosti uváděna mnoha pracovníky (Maskell a kol., Microb. Path. 2, 295-305, 1987; Nakayama a kol. Bio/technology 6, 693-697, 1988; Tite a kol., Immunology 70, 540-546, 1990). Byly prováděny početné postupy k překonání tohoto problému včetně použití integračních systémů pro expresi heterologního antigenu z bakteriálního chromozomu (Home a kol., Microbiol. Paht. 5, 407-418, 1988; Strugnell a kol., Gene 88, 57-63, 1990).
Avšak tento postup je vhodný pro použití pouze u některých antigenů, protože expresní úrovně jsou často zcela nízké (Maskell a kol., 1987). Nakayma a kol. popsali použití připojení esenciálního genu k expresnímu plazmidu pro stabilizaci exprese in vivo. Ačkoli to je vysoce účinný postup, nezabraňuje tvorbě plazmidu prostých variant, ale pouze zajišťuje, že nepřežívají.
Další stabilní, ale konstitutivně vysoká úroveň exprese cizího antigenu v salmonelovém vakcinačním kmenu by mohla zpomalit rychlost růstu a tudíž potenciálně ovlivnit imunogenecitu živé vakcíny.
Podstata vynálezu
Podstatu vynálezu tvoří způsob přípravy oslabené bakterie Salmonella, schopné exprese heterologní antigenní bílkoviny v lidském nebo zvířecím hostiteli pod řízením promotoru nirB, jehož aktivita je indukována anaerobními podmínkami. Postup spočívá v tom, že se
i) uvede do styku oslabená bakterie Salmonella s konstrukcí DNA, zahrnující promotor nirB, funkčně vázaný na kódovou sekvenci DNA pro heterologní bílkovinu za podmínek, při nichž se uvedená bakterie transformuje použitou konstrukcí, a ii) pěstuje se kultura této bakterie za anaerobních podmínek.
Podstatu vynálezu tvoří také použití oslabené bakterie Salmonella pro získání odpovídající vakcíny, obsahující farmaceuticky přijatelný nosič nebo ředidlo a jako aktivní složku oslabenou bakterií, jež obsahuje nirB promotor, jehož aktivita je vyvolána anaerobními podmínkami, funkčně vázaný na DNA sekvenci, kódující heterologní antigenní protein, takže když se vakcína podává lidskému nebo zvířecímu hostiteli, bakterie způsobí expresi heterologního proteinu.
Stabilní exprese heterologního proteinu může být získána in vivo. Jakákoli vhodná bakterie může být použita ve vakcíně, například gram-negativní bakterie. Některé gram-negativní bakterie, jako je Salmonella, vnikají a rostou uvnitř eukaryotních buněk a kolonizují mukózní povrchy.
Oslabená bakterie může být tudíž vybrána zrodů Salmonella, Bordetalla, Vibrio, a Yersinia. Alternativně oslabená bakterie může být oslabeným kmenem enterotoxinogenní Escherichia coli.
Zejména mohou být uvažovány následující druhy: S. Typhi - příčina lidského tyfu, S. typhimurium - příčina salmonelózy u některých živočišných druhů, S. enceritidis
- příčina otravy potravinami u lidí. S. choleraesuis
- příčina salmonelózy u vepřů, Bordatella pertussis - příčina černého kašle, a Yersinia - příčina otravy potravinami.
Oslabení bakterie se může přisoudit nerevertující mutaci v genu v aromatickoaminokyselinové biosyntetické dráze bakterie.
Je tam alespoň 10 genů, zahrnutých při syntéze chorismatu, odvětvené sloučeniny v aromatické aminokyselinové biosyntetické dráze. Některé z těchto map ve velmi rozdílných místech na bakteriálním genomu, například aroA (5-enolpyruvilshikimate-3-fosfatsynthasa), aroC (chorismat synthasa), aroD (3-dihydrochinat dehydratasa) a aroE (shikimat dehydrogenasa). Mutace se tudíž mohou vyskytnout v aroA, aroC, aroD nebo aroE genu.
Výhodně však oslabená bakterie přechovává nerevertující mutaci v každém ze dvou diskrétních genů ve své aromatické aminokyselinové biosyntetické dráze. Takovéto bakterie jsou zveřejněny v E.P-A-0322237. Dvojité aromutanty, které jsou vhodné, jsou aroA aroC, aroA aroD a aroA aroE mutantní bakterie. Jiné bakterie, mající mutace v jiných kombinacích aroA, aroC, aroD a aroE genů, jsou však také užitečné. Zvlášť výhodné jsou dvojité aro mutanty Salmonella, například dvojité aro mutanty S. typhi nebo S. typhimurium, zejména aroA aroC, aroA aroD a aroA aroE mutanty.
-2CZ 285118 B6
Alternativně může oslabená bakterie přechovávat nerevertující mutaci v genu, který má spojitost s regulací jednoho nebo více jiných genů (E.P.-A-0400958). Výhodně se mutace vyskytuje u ompR genu nebo dalšího genu, zapojeného v regulaci. Existuje velký počet jiných genů, které jsou spojeny s řízením a jsou známy jejich odezvy na stimuly prostředí. (Ronson a kol., Cell. 49, 579-581).
Tento typ oslabené bakterie může přechovávat druhou mutaci v druhém genu. Výhodně je druhý gen takový gen, který kóduje pro enzym, zapojený v esenciální biosyntetické dráze, v příslušných genech, zapojených v prechorismatové dráze, zahrnuté při biosyntéze aromatických sloučenin. Druhá mutace je tudíž výhodná v aroA, aroC nebo aroD genu.
Dalším typem oslabené bakterie je ta, ve které oslabení je způsobeno přítomností nerevertující mutace v DNA bakterie, která kóduje nebo která reguluje expresi DNA kódování proteinu, který je produkován v odezvu na stres prostředí. Takovéto bakterie jsou zveřejněny v WO 91/15572. Nerevertující mutace může být vypuštění, inzerce, inverze nebo substituce. Deleční mutace, způsobená vypuštěním, může být vytvořena pomocí transposonu.
Příklady proteinu, které jsou produkovány v odezvu na stres prostředí zahrnují tepelně šokové proteiny (které jsou produkovány v odezvu na zvýšení teploty nad 42 °C); výživově deprivační proteiny (které jsou produkovány v odezvu na úroveň esenciálních živin, jako jsou fosfáty nebo dusík, které jsou pod úrovněmi, které mikroorganismus potřebuje pro přežití); toxickostresové proteiny (které jsou produkovány v odezvu na toxické sloučeniny, jako jsou barviva, kyseliny nebo případné rostlinné exudáty); nebo metabolickodisrupční proteiny (které jsou produkovány v odezvu na fluktuace například iontových úrovní, ovlivňujících schopnosti mikroorganismů k osmoregulaci nebo vitaminové nebo kofaktorové úrovně, které přeruší metabolismus).
Výhodně je tepelně šokový protein kódovaný htrA genem, také charakterizovaným jako degP. Jiné proteiny jsou zakódovány geny známými tím, že jsou zahrnuty ve stresové odezvě, jako je grpE, groEL, (maPA), dnaK, groES, Ion a dnaJ. Existuje mnoho jiných proteinů kódovaných geny, které jsou známy tím, že jsou vyvolány v odezvu na stres prostředí. (Ronson a kol., Cell, 49, 579-581).
Mezi těmito mohou být vzpomenuty následující: ntrB/ntrC systém E. coli, který je indukován v odezvu na dusíkovou deprivaci a pozitivně reguluje glnA a nifLA (Buck a kol., Nátuře 320, 374-378, 1986; Hirschman a kol., Proč. Nati. Acat. Sci. USA 82, 7525, 1985; Nixon a kol., Proč. Nati. Acat. Sci USA 83 7850-7854, 1986, Reitzer a Magansanik, Cell., 45, 785, 1986); phoR/phoB systém E. coli, který je indukován v odezvu na fosfátovou deprivaci (Makino a kol., J. Mol. Biol. 192, 549-556, 1986b); cpxA/sfrA systém E. coli, který je indukován v odezvu na barviva nebo jiné toxické sloučeniny (Albin a kol., J. Biol., Chem. 261, 4698, 1986; Drury a kol., J. Biol. Chem. 260, 4236-4272, 1985).
Analogický systém u Rhisobium je dctB/dctD, který je citlivý na 4C-dikarboxylové kyseliny (Ronson a kol., J. Bacteriol. 169, 2424 a Cell. 49, 579-581, 1987). Virulentní systém tohoto typu je popsán u Agrobacterium. Je to virA/virG systém, který je indukován v odezvu na rostlinné exudáty (leRoux a kol., EMBO J. 6, 849-856, 1987; Stachel a Zambryski, Am. J. Vet. Res. 45, 59-66, 1986; Winans a kol., Proč. Nati. Acat., Sci USA, 83, 8278, 1986).
Podobně bvgC-bvgA systém u Bordetella pertussis (dříve známý jako vir) reguluje produkci virulentních determinantů v odezvu na fluktuace úrovní Mg2+ a kyseliny nikotinové (Arico a kol. 1989, Proč. Nati. Acat. Sci USA 86, 6671-6675).
Pro použití ve formě živé vakcíny by se oslabená bakterie neměla vracet zpět do virulentního stavu. Pravděpodobnost tohoto dění u mutace v jednoduché DNA sekvenci se považuje za malou. Ovšem riziko reverze, vyskytující se u oslabené bakterie přítomností mutace v každé ze
-3 CZ 285118 B6 dvou diskrétních DNA sekvencí, se považuje za nevýznamné. Výhodná oslabená bakterie je tudíž taková, ve které oslabení je provedeno přítomností mutace v DNA sekvenci, která kóduje nebo která reguluje expresi DNA kódování proteinu, který se vytvoří v odezvu na stres prostředí, a přítomností mutace v druhé DNA sekvenci.
Druhá DNA sekvence výhodně kóduje enzym, zavedený v esenciální autotrofní dráze, neboje to sekvence, jejíž produkt řídí regulaci osmoticky responzivních genů, to je ompR (Infect and Immun, 1989, 2136-2140). Nejvýhodněji je mutace v DNA sekvenci zavedena v aromatické aminokyselinové biosyntetické dráze, zejména DNA sekvence, kódující aroA, aroC nebo aroD.
Oslabené bakterie mohou být vytvořeny zavedením mutace do DNA sekvence způsoby známými odborníkům v oboru (Maniatis, Molecular Cloning and Laboratory Manual, 1982). Nerevertující mutace mohou být vytvořeny zavedením hybridního transposonu TnphoA do, například, S. typhimurium kmenů. TnphoA může vytvářet enzymaticky aktivní proteinové fúze alkalické fosfataci do periplazmických nebo membránových proteinů. TnphoA transposon nese gen, kódující kanamycinovou rezistenci. Transdukanty jsou vybrány tak, že jsou kanamycinově rezistentní růstem kolonií na příslušném selekčním médiu.
Alternativní metody zahrnují klonování DNA sekvence do vektoru, například plazmidu nebo kozmidu, zavádějící selektovatelný markarový gen do klonované DNA sekvence, což vede k její inaktivaci. Plazmid, nesoucí inaktivovanou DNA sekvenci, a rozdílný selektovatelný market může být zaveden do organismu známými postupy (Maniatis Molecular Clonning and Laboratory Manual, 1982). Pak je možné vhodnou selekcí identifikovat mutant, v němž inaktivované DNA sekvence rekombinovala do chromozomu mikroorganismu a divoký typ DNA sekvence byl učiněn nefunkčním postupem, známým jako allelická výměna. Zejména použitý vektor je výhodně nestabilní v mikroorganismu a bude spontánně ztracen. Mutovaná DNA sekvence na plazmidu a divoký typ DNA sekvence mohou být vyměněny genetickým cross-over účinkem.
Další způsoby eliminují zavádění cizí DNA do vakcinových kmenů v poloze mutací a zavádění antibiotických rezistentních marketů do těchto kmenů.
Heterologní antigen, který je oslabená bakterie schopna exprimovat, může například obsahovat antigenní determinant patogenního organismu. Antigen může být odvozen z viru, bakterie, houby, kvasinky nebo parazitu. Heterologní protein tudíž typicky obsahuje antigenní sekvenci, odvozenou z viru, bakterie, houby, kvasinky nebo parazitu. Zejména může být antigenní sekvence odvozena z typu viru lidské ztráty imunity (HIV) jako je HIV-1 nebo HIV-2 viru, viru hepatitidy A nebo B, lidského viru rýmy typu 2 nebo typu 14, herpes simplex viru, viru dětské obrny typu 2 nebo 3, viru kulhavky a slintavky, viru chřipky, viru koxseckie, buněčného povrchového antigenu CD4 a Chlamydia trachomatis. Antigen může obsahovat CD4 receptor vázající místo z HIV, například z HIV-1 nebo 2. Jiné vhodné antigeny zahrnují E. coli tepelně labilní toxin B podjednotkou (LT-B), E. coli K.88 antigeny, P. 69 protein z B. pertussis, tetovaný toxinový fragment C a antigeny motolice, mykoplazmy, hlístic, tasemnic, virus vztekliny a rotaviru.
Promotor nirB byl izolován z E. coli, kde řídí expresi operonu, který zahrnuje nitrotreduktázový gen nirB (Jayraman a kol., J. Mol. Biol. 196, 781-788 /1987/) a nirD, nirC a cysG (Peakman a kol., Eur. J. Biol. Chem. 191, 315-323 /1990/). Je regulován jako nitritem, tak změnami v tlaku kyslíku v prostředí, přičemž se stává aktivním, když je nedostatek kyslíku (Cole, Biochim. Biofys. Acta 162, 356-368 /1968/). Odezva na anaerobiózu je zprostředkována přes protein FNR, který působí jako transkripční aktivátor v mechanismu, společném mnoha anaerobním respiračním genům.
Deleční a mutační analýzou byla izolována část promotoru, která odpovídá pouze za anaerobiózu a srovnáním s jinými anaerobicky regulovanými promotory bylo identifikováno souhrnné FNR
-4CZ 285118 B6 vazební místo (Bell a kol., Nucl. Acid., Res. Γ7, 3865-3874 /1989/), Jayaraman a kol., Nucl. Acids Res. 17. 135-145 /1989/).
Bylo také ukázáno, že vzdálenost mezi domnělým FNR vazebným místem a -10 homologní oblastí je kritická (Bell a kol., Molec. Microbiol. 4, 1753-1763 /1990/). Je tedy výhodné použít jen tu část nirB promotoru, která odpovídá pouze za anaerobiózu.
Jak je zde použito, reference k nirB promotoru se vztahují k promotoru samotnému nebo k jeho části nebo jeho derivátu, který je schopen promoční exprese kódující sekvence za anaerobních podmínek. Sekvence, kterou původci tohoto vynálezu ve skutečnosti použili, a která obsahuje nirB promotor, je:
AATTCAGGTAAATTTGATGTACATCAAATGGTACCCCTTGCTGAATCGTTAAGGTAG GCGGTAGGGCC.
Způsob podle tohoto vynálezu může zahrnovat transformování oslabené bakterie s DNA konstruktem, obsahující nirB promotor, funkčně připojený k DNA sekvenci, kódující heterologní protein. Může být použita vhodná transformační technika, jako je elektroporace. Tímto způsobem může být získána oslabená bakterie, schopná exprese proteinu, heterologního k této bakterii. Kultura oslabená bakterie může být pěstována za aerobních podmínek. Dostatečné množství bakterie se takto připraví pro prostředek, který je jako vakcína s vyskytující se minimální expresí heterologního proteinu.
DNA konstrukt je typicky replikovatelný expresní vektor, obsahující nirB promotor, funkčně zapojený do DNA sekvence, kódující heterologní protein. Tento nirB promotor může být zaveden v expresním vektoru, který již začleňuje gen, kódující heterologní protein, místo existujícího promotoru, řídícího expresi tohoto proteinu. Expresní vektor by měl ovšem být kompatibilní s oslabenou bakterií, do které má být tento vektor zaveden.
Expresní vektor je opatřen příslušnými transkripčními a translačními řídicími elementy, zahrnujícími kromě nitrB promotoru traskripční terminační místo a translační startovací a zakončovací kodony. Je vytvořeno příslušné ribosomové vazební místo. Vektor obvykle obsahuje počátek replikace a je-li třeba selektovatelný markerový gen, jako je antibootický rezistenční gen. Vektorem může být plazmid.
Vakcína se výhodně podává v lyofilizované formě, například ve formě tobolek pro orální podání pacientovi. Takovéto tobolky mohou být opatřeny enterosolvním povlakem, obsahujícím například Eudragate „S“, Eudragate „L“, acetát celulózy, ftalát celulózy nebo hydroxypropylmethylcelulózu.
Tyto tobolky mohou být použity jako takové nebo alternativně může být lyofilizovaný materiál rekonstituován před podáním například do formy suspenze. Rekonstituce se výhodně provádí v pufru při vhodném pH, aby se zajistila životnost organismů. Aby se chránila oslabená bakterie a vakcína před žaludeční kyselostí, podává se výhodně hydrogenuhličitan sodný ve formě přípravku před každým podáním vakcíny. Alternativně může být vakcína připravena pro parenterální podání, intranasální podání nebo intramamámí podání.
Oslabená bakterie podle tohoto vynálezu může být použita při profylaktickém ošetření hostitele, zejména lidského hostitele, ale také případně živočišného hostitele. Infekci, vyvolané mikroorganismem, zejména patogenem, může tudíž být zabráněno podáním účinné látky oslabené bakterie podle vynálezu. Tato bakterie pak vytváří heterologní protein, schopný zvýšit protilátky v organismu. Použitá dávka bude závislá na různých faktorech včetně velikosti a hmotnosti hostitele, typu formulované vakcíny a druhu heterologního proteinu. Avšak pro oslabenou
-5CZ 285118 B6
S. typhi je vhodná dávka, obsahující orální podání, od 109 do 1011 S. typhi organismů obecně pro dospělého člověka o hmotnosti 70 kg.
Příklady provedení vynálezu
Následující příklad zobrazuje vynález: V přiložených výkresech:
obr. 1 až 4 zobrazuje schopnosti izolátů S. typhimurium růst in vivo vjátrech, slezině, Peiers ložiscích a mesenemích mízních uzlinách u BALB/c myší. Osa x označuje dny po infekci, osa y označuje logio živých organismů na orgán, Δ označuje izolát BRD509, □ označuje izolát BRD847, O označuje izolát BRD747, -------- označuje žádný ampicilin a------------označuje přidaný ampicilin, obr. 5 znázorňuje titry antitetanového toxinového fragmentu C myšího séra.
Osa x uvádí typy bakterií, použitých z myšího séra, osa x ukazuje typy bakterií, použitých k expozici myší. Počet dávek je uveden v závorkách. Osa y označuje hodnoty absorbance při 492 nm.
Příklad
Konstrukce pTETnirl5
Expresní plazmid pTETnirl5 byl vytvořen zpTETtacll5 (Makoff a kol., Nucl. Acids Res. 17, 10191-10202, 1989) náhradou EcoRI-Apal oblasti (1354bp) obsahující láci gen a tac promotor následující dvojicí oligo -1 a -2:
Oligo-1 5-AATTCAGGTAAATTTGATGTACATCAAATGGTACCCCTTGCTGAATC Oligo-2 3'-GTCCATTTAAACTACATGTAGTTTACCATGGGGAACGACTTAG
GTTAAGGTAGGCGGTAGGGCC-3'
C AATTCC ATCCGCC ATC-5'.
Oligonukleotidy byly syntetizovány na farmaceutickém genovém zařízení a výsledné plazmidy byly potvrzeny sekvencováním (Makoff a kol, Bio/Technology 7, 1043-1046, 1989).
Konstrukce SL1334 aroA aroD, přechovávají pTETnirl5
Aby se sestavil Salmonella vakcinový kmen, exprimující tetanový toxinový fragment C pod kontrolou nirB promotoru byl přechodný kmen S. typhimurium LB5010 (rm+) (Ballas a Ryo, J. Bact. £56, 471-474, 1983) transformován pTETnirl5. Kolonie exprimující fragment C byly zjišťovány antibiotickou selekcí, následovanou imunoblotací kolonie antitetanovým toxinovým fragmentem C séra. Kolonie byly pěstovány přes noc na nitrocelulózových filtrech aerobicky a pak indukovány inkubací za anaerobních podmínek po dobu 4 hodin před imunoblokací.
Jeden kmen, který byl stabilní v expresi fragmentu C, byl použit pro přípravu plazmidu DNA. Ten byl použit pro transformování izolátu S. typhimurium SL 1344 aroA aroD, označené BRD509 elektroporací. Kmen, který stabilně exprimoval fragment C (kontrola imunoblokací, jak bylo výše popsáno), byl zvolen pro studie in vivo a byl označen BRD847.
-6CZ 285118 B6
Srovnání kinetik in vivo BRD743 a BRD847 u BALB/c myší
Schopnost BRD743 (BRD509 přechovávající pTET85) a BRD847 růst in vivo byla porovnávána po orálním podání BALB/c myším. pTET85 byl vytvořen zpTETtacll5 (Makoff a kol. Nucl. Acids Res. 17, 10191-10202, 1989) vypuštěním 1.2kb EcoRI fragmentu, nesoucího láci gen. To vedlo k podstatné expresi fragmentu C u salmonelových kmenů. Početné bakterie byly zjištěny v játrech, slezině, Peyers skvrnách a mesentemích lymfatický uzlinách.
Bakterie izolované z myší byly také zkoušeny na jejich schopnost růst na deskách, obsahujících ampicillin jako indikátor procenta organismů, stále zadržující plazmid, exprimující fragment C. Výsledky jsou uvedeny na obr. 1 až 4.
Když byly podobné počáteční počty organismů (5.109) použity i infikaci myší, bylo zjištěno, že jak BRD743, tak 847 byly schopny napadnout a vytrvat ve všech myších tkáních, které byly zkoušeny, ale v nižších úrovních než BRD509.
Avšak zajímavým rysem je, že počet organismů rezistentních na ampicilin, získaných z myší, infikovaných BRD743 se rychle snižuje a všechny organismy, které byly získány, byly citlivé na ampicillin do 14. dne. To indikuje, že selekce in vivo rychle vede ke ztrátě pTET85 ze salmonelového vakcinového kmene.
Na rozdíl od toho počtu s ampicillinem a bez ampicillinu pro BRD847 byly v podstatě tytéž po dobu infekcí, které byly sledovány. To demonstruje dodatečnou výhodu pTETnirl5 v S. typhimurium vakcinovém kmeni, vedoucí k organismům s potenciálem pro expresní fragment C in vivo po delší dobu se zřejmými výhodami, pokud jde o imunogenitu.
Imunizace BALB/c myší pomocí salmonelových kmenů, přechovávajících pTET85 (BRD743) nebo pTETnirl5 (BRD847)
Skupiny 20 myší byly orálně inkubovány 5.109 buňkami na myš buď BRD743 nebo BRD847 nebo BRD509. 25. den byla odebrána séra od všech myší a analyzována zařízením ELISA na intitetanové protilátky. Všechny myši, vakcinované BRD847, měly zjistitelnou protilátku antifragment C ve 25 dnech, zatímco myši, vakcinované BRD743 nebo BRD509, neměly (obr. 5).
25. den bylo 10 myší z každé skupiny posíleno orální inokulací stejným množstvím homologových organismů. ELISA analýza séra, odebraného od těchto myší 46. den ukázala, že antifragment C odezvy byl posílen pro skupiny, inokulované BRD743 a BRD847. Titry pro myši, posílené BRD847, byly významně vyšší než u myší, posílených BRD743. Myši, posílené orálně BRD509, selhaly v produkci zjistitelné protilátkové odezvy vůči fragmentu C.
Odezva na tetanový toxin u myší orálně imunizovaných BRD847 a BRD743
Myši, vakcinované orálně BRD743, 847 a 509, byly testovány na imunitu vůči tetanotoxinové odezvě po jedné nebo dvou dávkách imunizujícího kmene.
Skupina 20 myší dostaly jednu orální dávku 5.109 organismů a skupinu 10 myší byly aktivovány 25. den 50% letálními dávkami tetanového toxinu (viz tabulka 1). Myši, vakcinované BRD847, byly úplně chráněny vůči aktivaci po jedné orální dávce, zatímco myši, vakcinované BRD743, byly pouze částečně chráněny (2/10 přeživších). Zbývající skupiny 10 myší dostaly druhou dávku organismů (5.109) 25. den a byly aktivovány 46. den (po první dávce). Myši, imunizované BRD 847, byly úplně chráněny po aktivaci tetanovým toxinem, zatímco myši, imunizované BRD743, byly chráněny jen zčásti (5/10).
-7CZ 285118 B6
Myši, imunizované jednou nebo dvěma dávkami BRD509 a aktivované tetovaným toxinem, všechny zahynuly. BRD847 je účinná jednorázově dávková orální vakcína vůči aktivaci tetanovým toxinem u myší. Skupiny myší byly také aktivovány tetanovým toxinem po přijetí jedné a dvou intravenózních dávek 105 * * organismů BRD847 a BRD743. Všechny myši byly plně chráněny vůči aktivaci tetanovým toxinem po jedné nebo dvou dávkách vakcinového kmene.
Tabulka 1
Orální imunizace myší vůči tetanu za použití S. typhimurium SL1344 aroA aroD pTET85 a S. typhimurium SL1344 aroA aroD pTETnirl5
Vakcína dávka počet dávek počet myší, přeživších aktivaci tetanem
SS1344 aroA aroD 8,6x109 1 0/10
(BRD509) 7,4x109 2 0/10
SL1344 aroA aroD 6,4x109 1 2/10
pTET85 (BRD743) 8,2x109 2 5/10
SL344 aroA aroD 9,5x10’ 1 10/10
pTETnirl5 (BRD847) 7,5x10’ 2 9/9
PATENTOVÉ NÁROKY

Claims (16)

1. Způsob přípravy oslabené bakterie Salmonella, schopné exprese heterologní antigenní bílkoviny v lidském nebo zvířecím hostiteli pod řízením promotoru nirB, jehož aktivita je indukována anaerobními podmínkami, vyznačující se tím, že se
i) uvede do styku oslabená bakterie Salmonella s konstrukcí DNA zahrnující promotor nirB, funkčně vázaný na kódovou sekvenci DNA pro heterologní bílkovinu za podmínek, při nichž se uvedená bakterie transformuje použitou konstrukcí, a ii) pěstuje se kultura této bakterie za anaerobních podmínek.
2. Způsob podle nároku 1, vyznačující se tím, že oslabenou bakterií je oslabený kmen Salmonella typhi nebo Salmonella typhimurium.
3. Způsob podle nároku 1 nebo 2, vyznačující se tím, že oslabená bakterie je přisouditelná nerevertující mutaci v genu v aromatickoaminokyselinové biosyntetické dráze.
4. Způsob podle některého z nároků 1 až 3, vyznačující se tím, že oslabená bakterie je přisouditelná nerevertující mutaci v DNA bakterie, která kóduje, nebo která reguluje expresi DNA kódující, protein, který je vytvořen v odezvu na stres prostředí.
5. Způsob podle nároku 3, vyznačující se tím, že oslabená bakterie obsahuje nerevertující mutaci v každém ze dvou diskrétních genů v jejich aromatickoaminokysleinové biosyntetické dráze.
-8CZ 285118 B6
6. Způsob podle nároku 5, vyznačující se tím, že oslabenou bakterií je aroA aroC, aroA aroD nebo aroA aroE mutant.
7. Způsob podle některého z nároků 1 až 6, vyznačující se tím, že heterologní protein obsahuje antigenní sekvenci odvozenou z viru, bakterie, houby, kvasinky nebo parazita.
8. Způsob podle nároku 7, vyznačující se tím, že heterologní proteinem je P.69 protein z Bordetella pertussis nebo jim je tetanový toxinový fragment C.
9. Použití oslabené bakterie Salmonella pro získání vakcíny, určené pro ochranu člověka nebo jiného živočicha před infekcí mikroorganismy, přičemž tato vakcína obsahuje farmaceuticky přijatelný nosič nebo ředidlo a jako aktivní složku oslabenou bakterii, obsahující promotor nirB, jehož aktivita je vyvolána anaerobními podmínkami, funkčně vázaný na kódovou sekvenci DNA pro heterologní antigenní protein, k jehož expresi dochází po podání vakcíny člověku nebo jinému živočišnému hostiteli.
10. Použití podle nároku 9, při němž je oslabenou bakterií oslabený kmen Salmonella typhi nebo Salmonella typhimurium.
11. Použití podle některého z nároků 9 nebo 10, při němž je oslabená bakterie přisouditelná nerevertující mutaci v genu v aromatickoaminokyselinové biosyntetické dráze.
12. Použití podle některého z nároků 9 až 11, při němž je oslabená bakterie přisouditelná nerevertující mutaci v DNA bakterie, která kóduje nebo která reguluje expresi kódové DNA pro protein, který se tvoří jako odpověď na stres prostředí.
13. Použití podle nároku 11, při němž oslabená bakterie obsahuje nerevertující mutaci v každém ze dvou diskrétních genů v jejich aromatickoaminokyselinové biosyntetické dráze.
14. Použití podle nároku 13, při němž oslabenou bakterií je mutant aroA aroC, aroA aroD, nebo aroA aroE.
15. Použití podle některého z nároků 9 až 14, při němž kódová sekvence pro heterologní protein, obsažená v bakterii, je kódem pro antigenní sekvenci odvozenou z viru, bakterie, houby, kvasinky nebo parazita.
16. Použití podle nároku 15, při němž je kódová sekvence pro heterologní protein kódem pro protein P.69 z Bordetella pertussis nebo pro fragment C tetanotoxinu.
CZ931005A 1991-03-05 1992-03-05 Exprese rekombinačních proteinů v oslabených bakteriích CZ285118B6 (cs)

Applications Claiming Priority (3)

Application Number Priority Date Filing Date Title
GB919104596A GB9104596D0 (en) 1991-03-05 1991-03-05 Production of recombinant proteins
GB919121208A GB9121208D0 (en) 1991-10-04 1991-10-04 Vaccines
PCT/GB1992/000387 WO1992015689A1 (en) 1991-03-05 1992-03-05 Expression of recombinant proteins in attenuated bacteria

Publications (2)

Publication Number Publication Date
CZ100593A3 CZ100593A3 (en) 1994-01-19
CZ285118B6 true CZ285118B6 (cs) 1999-05-12

Family

ID=26298523

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
CZ931005A CZ285118B6 (cs) 1991-03-05 1992-03-05 Exprese rekombinačních proteinů v oslabených bakteriích

Country Status (18)

Country Link
US (2) US5547664A (cs)
EP (1) EP0574466B1 (cs)
JP (1) JP3415145B2 (cs)
KR (1) KR100240182B1 (cs)
AT (1) ATE180280T1 (cs)
AU (1) AU664360B2 (cs)
CA (1) CA2099841C (cs)
CZ (1) CZ285118B6 (cs)
DE (1) DE69229221T2 (cs)
DK (1) DK0574466T3 (cs)
ES (1) ES2131069T3 (cs)
FI (1) FI110008B (cs)
GR (1) GR3030778T3 (cs)
HU (1) HU219535B (cs)
NO (1) NO309331B1 (cs)
PL (1) PL170938B1 (cs)
SK (1) SK55593A3 (cs)
WO (1) WO1992015689A1 (cs)

Families Citing this family (48)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
GB9209118D0 (en) * 1992-04-28 1992-06-10 Sb 120 Amsterdam Bv Vaccine compositions
ES2127829T3 (es) * 1992-07-31 1999-05-01 Medeva Holdings Bv Expresion de proteinas recombinantes fusionadas en bacterias atenuadas.
EP0712442B1 (en) * 1993-07-30 2002-03-27 Medeva Holdings B.V. Vaccine compositions
GB9401787D0 (en) 1994-01-31 1994-03-23 Medeva Holdings Bv Vaccine compositions
GB9401795D0 (en) * 1994-01-31 1994-03-23 Medeva Holdings Bv Vaccines
GB2295394B (en) * 1994-01-31 1997-09-24 Medeva Holdings Bv DNA encoding a fusion protein comprising the C fragment of tetanus toxin
AUPM612494A0 (en) * 1994-06-08 1994-06-30 Csl Limited Treatment or prevention of helicobacter infection
US6254874B1 (en) * 1995-04-13 2001-07-03 President And Fellows Of Harvard College Attenuated auxotrophic microorganisms having a combination of non-attenuating mutations and method for making same
US6190657B1 (en) 1995-06-07 2001-02-20 Yale University Vectors for the diagnosis and treatment of solid tumors including melanoma
GB9521568D0 (en) * 1995-10-20 1995-12-20 Lynxvale Ltd Delivery of biologically active polypeptides
US20030125278A1 (en) * 1997-08-13 2003-07-03 Tang De-Chu C. Immunization of animals by topical applications of a salmonella-based vector
US6080849A (en) 1997-09-10 2000-06-27 Vion Pharmaceuticals, Inc. Genetically modified tumor-targeted bacteria with reduced virulence
CN1253551C (zh) 1997-09-10 2006-04-26 维昂药品公司 减毒的遗传修饰肿瘤靶向细菌
US6905691B1 (en) 1997-12-11 2005-06-14 Celltech Pharma Europe Limited Vaccines containing attenuated bacteria
GB9806449D0 (en) * 1998-03-25 1998-05-27 Peptide Therapeutics Ltd Attenuated bacteria useful in vaccines
US6585975B1 (en) * 1998-04-30 2003-07-01 Acambis, Inc. Use of Salmonella vectors for vaccination against helicobacter infection
FR2778922A1 (fr) * 1998-05-19 1999-11-26 Pasteur Institut Polynucleotides contenant des sequences de regulation de la synthese de toxines de clostridium, et microorganismes les comprenant
US6413768B1 (en) * 1998-12-02 2002-07-02 University Of Maryland Expression plasmids
US6790950B2 (en) * 1999-04-09 2004-09-14 Pharmacia & Upjohn Company Anti-bacterial vaccine compositions
BR0009663A (pt) * 1999-04-09 2002-04-09 Upjohn Co Composições de vacinas antibacterianas
US20040009936A1 (en) 1999-05-03 2004-01-15 Tang De-Chu C. Vaccine and drug delivery by topical application of vectors and vector extracts
US6962696B1 (en) 1999-10-04 2005-11-08 Vion Pharmaceuticals Inc. Compositions and methods for tumor-targeted delivery of effector molecules
GB0024203D0 (en) * 2000-10-03 2000-11-15 Peptide Therapeutics Ltd Stabilisation of plasmid inheritance in bacteria
EP1343870A4 (en) * 2000-11-09 2005-07-13 Univ Queensland BACTERIAL EXPRESSION
US7780961B2 (en) * 2001-05-03 2010-08-24 Actogenix N.V. Self-containing Lactococcus strain
GB0121998D0 (en) 2001-09-11 2001-10-31 Acambis Res Ltd Attenuated bacteria useful in vaccines
AUPR977601A0 (en) * 2001-12-28 2002-01-31 Delta Biotechnology Limited Defective entities and uses therefor
GB0205376D0 (en) * 2002-03-07 2002-04-24 Royal Holloway University Of L Spore germination
ATE389415T1 (de) * 2002-06-19 2008-04-15 Actogenix Nv Verfahren und mittel zur erhöhung der darmabsorption
EP1560935A2 (en) * 2002-11-15 2005-08-10 VIB vzw Self-containing lactobacillus strain
US8029777B2 (en) 2004-08-13 2011-10-04 Marshall Barry J Helicobacter system and uses thereof
WO2006015445A1 (en) 2004-08-13 2006-02-16 Marshall Barry J Bacterial delivery system
US8748126B2 (en) 2005-11-29 2014-06-10 Actogenix N.V. Induction of mucosal tolerance to antigens
US8604178B2 (en) * 2006-09-18 2013-12-10 The Board Of Trustees Of The University Of Arkansas Compositions and methods of enhancing immune responses
JP2010516269A (ja) 2007-01-25 2010-05-20 アクトジェニックス・エヌブイ 抗原の粘膜送達による免疫疾患の治療
US9125854B2 (en) * 2007-10-30 2015-09-08 The Board Of Trustees Of The University Of Arkansas Compositions and methods of enhancing immune responses to flagellated bacterium
PL3097926T3 (pl) * 2007-11-01 2020-04-30 The Board Of Trustees Of The University Of Arkansas Kompozycje i sposoby wzmacniania odpowiedzi odpornościowych na Eimeria
HUE037157T2 (hu) 2010-01-21 2018-08-28 Univ Arkansas Vakcinavektorok, és eljárások immunválaszok fokozására
US9597379B1 (en) 2010-02-09 2017-03-21 David Gordon Bermudes Protease inhibitor combination with therapeutic proteins including antibodies
KR102008120B1 (ko) 2010-06-09 2019-08-07 더 보드 오브 트러스티스 오브 더 유니버시티 오브 아칸소 캄필로박터 감염을 감소시키기 위한 백신 및 방법
CN102477440A (zh) * 2010-11-29 2012-05-30 南京大学 治疗基因在厌氧组织靶向递送和选择性稳定表达方法及应用
US10183069B2 (en) 2011-03-21 2019-01-22 Altimmune Inc. Rapid and prolonged immunologic-therapeutic
CA2829916C (en) 2011-03-21 2019-08-20 Vaxin Inc. Intranasal administration of an adenovirus vector to induce a protective immune response to an inhalation pathogen
EA030929B1 (ru) 2013-02-14 2018-10-31 Дзе Борд Оф Трастиз Оф Дзе Юниверсити Оф Арканзас КОМПОЗИЦИИ И СПОСОБЫ УСИЛЕНИЯ ИММУННЫХ ОТВЕТОВ НА Eimeria ИЛИ ОГРАНИЧЕНИЯ ИНФЕКЦИИ Eimeria
BR112015023024B1 (pt) 2013-03-15 2022-04-19 The Board Of Trustees Of The University Of Arkansas Vetor de vacina e composições farmacêuticas compreendendo o mesmo
US10676723B2 (en) 2015-05-11 2020-06-09 David Gordon Bermudes Chimeric protein toxins for expression by therapeutic bacteria
TWI758288B (zh) 2016-05-03 2022-03-21 阿肯色州大學董事會 包含免疫刺激性及抗原性多肽的酵母菌疫苗載體以及其使用方法
US11180535B1 (en) 2016-12-07 2021-11-23 David Gordon Bermudes Saccharide binding, tumor penetration, and cytotoxic antitumor chimeric peptides from therapeutic bacteria

Family Cites Families (8)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
US4837151A (en) * 1980-05-19 1989-06-06 The Board Of Trustees Of The Leland Stanford Junior University, Stanford University Live vaccines comprising two mutations and foreign antigen
DE3735381A1 (de) * 1987-03-31 1989-05-03 Boehringer Mannheim Gmbh Rekombinante dna zur reprimierbaren und induzierbaren expression von fremdgenen
GB8730037D0 (en) * 1987-12-23 1988-02-03 Wellcome Found Vaccines
JPH0284172A (ja) * 1988-07-21 1990-03-26 Smithkline Beckman Corp 異種遺伝子の発現能を有し、組換え型ワクチンとして有用なサルモネラ形質転換体
DE3926076A1 (de) * 1989-04-21 1990-10-25 Boehringer Mannheim Gmbh Rekombinante dna und expressionsvektor
GB8912330D0 (en) * 1989-05-30 1989-07-12 Wellcome Found Live vaccines
GB9007194D0 (en) * 1990-03-30 1990-05-30 Wellcome Found Live vaccines
GB9104596D0 (en) * 1991-03-05 1991-04-17 Wellcome Found Production of recombinant proteins

Also Published As

Publication number Publication date
EP0574466A1 (en) 1993-12-22
HU219535B (hu) 2001-05-28
WO1992015689A1 (en) 1992-09-17
CA2099841A1 (en) 1992-09-06
AU1350892A (en) 1992-10-06
ES2131069T3 (es) 1999-07-16
NO932423L (no) 1993-07-02
JP3415145B2 (ja) 2003-06-09
PL296702A1 (en) 1993-07-26
US5683700A (en) 1997-11-04
FI933757L (fi) 1993-08-26
FI110008B (fi) 2002-11-15
FI933757A0 (fi) 1993-08-26
HUT66833A (en) 1995-01-30
EP0574466B1 (en) 1999-05-19
CZ100593A3 (en) 1994-01-19
AU664360B2 (en) 1995-11-16
ATE180280T1 (de) 1999-06-15
GR3030778T3 (en) 1999-11-30
CA2099841C (en) 2003-02-25
HU9302492D0 (en) 1993-11-29
PL170938B1 (pl) 1997-02-28
DE69229221D1 (de) 1999-06-24
NO309331B1 (no) 2001-01-15
SK55593A3 (en) 1993-10-06
JPH06505158A (ja) 1994-06-16
DE69229221T2 (de) 1999-09-23
NO932423D0 (no) 1993-07-02
US5547664A (en) 1996-08-20
KR100240182B1 (ko) 2000-01-15
DK0574466T3 (da) 1999-11-08

Similar Documents

Publication Publication Date Title
US5683700A (en) Expression of recombinant proteins in attenuated bacteria
AU584963B2 (en) Non-reverting double mutant salmonella live vaccines
CA1335661C (en) Non-reverting shigella live vaccines
US4837151A (en) Live vaccines comprising two mutations and foreign antigen
US7125720B2 (en) Plasmid maintenance system for antigen delivery
US8318148B2 (en) Attenuated bacteria useful in vaccines
AU754795B2 (en) Attenuated mutants of salmonella which constitutively express the Vi antigen
KR100242798B1 (ko) 안정한 pur A 벡터 및 이의 사용
AU2002321652A1 (en) Attenuated bacteria useful in vaccines
RU2126447C1 (ru) Способ получения аттенуированного штамма бактерий salmonella и вакцина
PL171476B1 (en) Method of obtaining attenuated salmonella bacterium
Hormaeche¹ et al. Department of Biochemistry2, Imperial College of Science, Technology and Medicine
Based Progress in the Development of

Legal Events

Date Code Title Description
IF00 In force as of 2000-06-30 in czech republic
MK4A Patent expired

Effective date: 20120305