CN1685046A

CN1685046A - 调节植物中的发育途径

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Publication number: CN1685046A
Application number: CNA038221187A
Authority: CN
Inventors: E·D·L·施米德特
Original assignee: Expressive Research BV
Current assignee: Expressive Research BV
Priority date: 2002-07-17
Filing date: 2003-07-17
Publication date: 2005-10-19
Also published as: EP1382682A2; NZ538171A; BRPI0312721A2; EP1382682A3; AU2003251234B2; WO2004007712A3; WO2004007712A2; CA2492859A1; IL197303A0; US20060265783A1; IL166348A0; EP1523560A2; AU2003251234A1; US7838728B2; ZA200500750B

Abstract

本发明涉及在植物中通过改变基因来调节植物生长或发育的方法。本发明尤其涉及改变存在于拟南芥或其他植物中的RKS基因或基因产物。本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质。

Description

调节植物中的发育途径

本发明涉及在植物中通过改变基因来调节植物生长或发育的方法。本发明尤其涉及改变存在于拟南芥(Arabidopsis thaliana)或其他植物中的RKS基因或基因产物。RKS基因产物的不同结构域主要具有下列功能：预测的蛋白质结构在N-末端的第一个结构域由信号序列组成，涉及将蛋白质指向质膜。蛋白质切割从最后的成熟蛋白质产物除去这个序列(Jain等人1994，生物化学杂志J.Biol.Chemistry 269：16306-16310)。第二结构域由不同数目的亮氨酸拉链基序组成，可能涉及蛋白质蛋白质的二聚化作用。其次的结构域包含保守的半胱氨酸残基对，涉及硫酸氢盐的桥联形成作用。下一个结构域由以灰色显示的5个(或在RKS3的情况下只有4个)富含亮氨酸的重复组成(LRRs)，可能涉及配体结合(Kobe和Deisenhofer 1994，TIBS 19：415-420)。这个结构域再次通过包含保守半胱氨酸残基对的结构域毗连，涉及硫酸氢盐桥联形成，然后通常为富含丝氨酸/脯氨酸的区域。邻近的结构域显示完全的单个跨膜结构域的特性。在预测的蛋白质的细胞质位点，有一个未知功能的结构域，然后是具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性的结构域(Schmidt等人1997，发育Development 124：2049-2062，WO 01/29240)。激酶结构域后面有一个未知功能的结构域，但是在蛋白质部分的C-末端，有一个富含亮氨酸的重复，可能涉及蛋白质-蛋白质相互作用。可通过比较各种植物数据库(也参见表2)来发现拟南芥RKS基因的植物同系物，以及包括在其他中间的同系物：

Y14600|SBRLK1|Sorghum bicolor

BF004020|BF004020|EST432518 KV1 Medicago truncatata

AW934655|AW934655|EST353547 tomato

AW617954|AW617954|EST314028 L.pennellii

AA738544|AA738544|SbRLK2 Sorghum bicolor

AA738545|AA738545|SbRLK3 Sorghum bicolor

BG595415|BG595415|EST494093 cSTS Solanum tuberosa

AI896277|AI896277|EST265720 tomato

BF643238|BF643238|NF002H05EC1F1045

AA738546|AA738546|SbRLK4 Sorghum bicolor

BE658174|BE658174|GM700005A20D5 Gm-r1070 Glycine max

BF520845|BF520845|EST458318 DSIL Medicago truncata

AC069324|AC069324|Oryza sativa

AW761055|AW761055|s170d06.y1 Gm-c1027 Glycine max

BE352622|BE352622|WHE0425 G11 M21ZS Wheat

BG647340|BG647340|EST508959 HOGA Medicago truncata

AY028699|AY028699|Brassica napus

AW666082|AW666082|sk31h04.y1 Gm-c1028 Glycine max

AA738547|AA738547|SbRLK5 Sorghum bicolor

BG127658|BG127658|EST473220 tomato

L27821|RICPRKI|Oryza sativa

BG238468|BG238468|sab51a09.y1 Gm-c1043 Glycine max

BG441204|BG441204|GA_Ea0012C15f Gossypium arbo.

AW667985|AW667985|GA_Ea0012C15 Gossypium arbore.

AW233982|AW233982|sf32g05.y1 Gm-c1028 Glycine max

AP003235|AP003235|Oryza sativa

BF460294|BF460294|074A05 Mature tuber

AY007545|AY007545|Brassica napus

AC087544|AC087544|Oryza sativa

AB041503|AB041503|Populus nigra

此外本发明涉及改变ELS基因或基因产物或其功能等同物，其是来源于拟南芥基因组中至少3个不同基因的实施例。它们在具有相应的跨膜RKS基因产物的蛋白水平上显示高的同源性。然而，它们缺乏跨膜的结构域，尽管它们在N-末端包含信号序列。因此认为这些蛋白质定位在植物细胞内的囊泡中或定位在植物细胞质膜的外侧、细胞壁的内侧。已经在其他的植物品种中发现大量的同系物，例如：

AF370543|AF370543|Arabidopsis thaliana

AF324989|AF324989|Arabidopsis thaliana

AV520367|AV520367|Arabidopsis thaliana

AV553051|AV553051|Arabidopsis thaliana

BF642233|BF642233|NF050C09IN1F1069

AW559436|AW559436|EST314484 DSIR Medicago truncata

BG456991|BG456991|NF099F02PL1F1025

AW622146|AW622146|EST312944 tomato

BF260895|BF260895|HVSMEf0023D15f Hordeum vulgare

BE322325|BE322325|NF022E12IN1F1088

BG414774|BG414774|HVSMEk0003K21f Hordeum vulgare

BE460627|BE460627|EST412046 tomato

BI204894|BI204894|EST522934 cTOS Lycopersicon esculentum

BI205306|BI205306|EST523346 cTOS Lycopersicon esculentum

BI204366|BI204366|EST522406 cTOS Lycopersicon esculentum

AW443205|AW443205|EST308135 tomato

AW031110|AW031110|EST274417 tomato

BI180080|BI180080|EST521025 cSTE Solanum tuberosa

BF644761|BF644761|NF015A11EC1F1084

AV526127|AV526127|Arabidopsis thaliana

AV556193|AV556193|Arabidopsis thaliana

BE203316|BE203316|EST403338 KV1 Medicago truncatata.

AW649615|AW649615|EST328069 tomato

BE512465|BE512465|946071E06

BI204917|BI204917|EST522957 cTOS Lycopersicon esculentum

BG590749|BG590749|EST498591

BG648725|BG648725|EST510344 HOGA Medicago truncata

BG648619|BG648619|EST510238 HOGA Medicago truncata

BG597757|BG597757|EST496435 cSTS Solanum tuberosa

AW221939|AW221939|EST298750 tomato

BE704836|BE704836|Sc01_

BG124409|BG124409|EST470055 tomato

BF051954|BF051954|EST437120 tomato

BG320355|BG320355|Zm03_05h01_Zea mays

AV526624|AV526624|Arabidopsis thaliana

AW933960|AW933960|EST359803 tomato

AW221278|AW221278|EST297747 tomato

BE405514|BE405514|WHE1212_C01_F02ZS Wheat

BG314461|BG314461|WHE2495_A12_A23ZS Triticum

BF258673|BF258673|HVSMEf0016G01f Hordeum vulgare

BG262637|BG262637|WHE0938_E03_I06ZS Wheat

AW030188|AW030188|EST273443 tomato

BG653580|BG653580|sad76b11.y1 Gm-c1051 Glycine max

BG319729|BG319729|Zm03_05h01_A Zm03_Zea mays

BF053590|BF053590|EST438820 potato

BE454808|BE454808|HVSMEh0095C03f Hordeum vulgare

BI075801|BI075801|IP1_21_D05.b1_A002

BE367593|BE367593|PI19_F02.b1_A002 Sorghum bicolor

2e-074 BF260080|BF260080|HVSMEf0021A22f Hordeum vulgare

BF627921|BF627921|HVSMEb0006I23f Hordeum vulgare

BG598491|BG598491|EST503391 cSTS Solanum tuberosa

AW038168|AW038168|EST279825 tomato

BG343258|BG343258|HVSMEg0005D23f Hordeum vulgare

AW925684|AW925684|HVSMEg0005D23 Hordeum vulgare

BG416093|BG416093|HVSMEk0009L18f Hordeum vulgare

AW683370|AW683370|NF011C09LF1F1069

BE420108|BE420108|WWS020.C1R000101 ITEC WWS Wheat

AW350720|AW350720|GM210009A10F4 Gm-r1021 Glycine max

AW616564|AW616564|EST322975 L.Hirsutum trichome

AW011134|AW011134|ST17B03 Pine

BF630746|BF630746|HVSMEb0013N06f Hordeum vulgare

AW926045|AW926045|HVSMEg0006C10 Hordeum vulgare

BE519800|BE519800|HV_CEb0021E12f Hordeum vulgare

BG343657|BG343657|HVSMEg0006C10f Hordeum vulgare

BG933682|BG933682|OV1_16_C09.b1_A002

BE433368|BE433368|EST399897 tomato

AW219797|AW219797|EST302279 tomato

BF629324|BF629324|HVSMEb0010N06f Hordeum vulgare

BE597128|BE597128|PI1_71_A07.g1_A002

AW220075|AW220075|EST302558 tomato

AW616639|AW616639|EST323050 L.Hirsutum trichome

BF645214|BF645214|NF032F11EC1F1094

AW924540|AW924540|WS1_70_H12.b1_A002

AI775448|AI775448|EST256548 tomato

AW983360|AW983360|HVSMEg0010F15f Hordeum vulgare

BF270171|BF270171|GA_Eb0007B13f Gossypium arbor.

BE919631|BE919631|EST423400 potato

AW037836|AW037836|EST279465 tomato

BF008781|BF008781|ss79h09.y1 Gm-c1064 Glycine max

BF254651|BF254651|HVSMEf0004K05f Hordeum vulgare

BE599797|BE599797|PI1_79_H01.g1_A002

BE599026|BE599026|PI1_86_E03.g1_A002

R89998|R89998|16353 Lambda-PRL2 Arabidopsis

BG841108|BG841108|MEST15-G02.T3 ISUM4-TN Zea mays

AW307218|AW307218|sf54c07.y1 Gm-c1009 Glycine max

AI496325|AI496325|sb05c09.y1 Gm-c1004 Glycine max

AJ277703|ZMA277703|Zea mays

AL375586|CNS0616P|Medicago truncatula EST

AW350549|AW350549|GM210009A10A12 Gm-r1021 Glycine max

BE125918|BE125918|DG1_59_F02.b1_A002

BF053901|BF053901|EST439131 potato

BE921389|BE921389|EST425266 potato

BE597551|BE597551|PI1_71_A07.b1_

BE360092|BE360092|DG1_61_C09.b1_A002

BE660084|BE660084|491 GmaxSC Glycine max

AJ277702|ZMA277702|Zea mays

本发明也涉及改变SBP/SPL基因或表现具有双向核定位信号的转录因子家族的产物(拟南芥的鳞状启动子-结合蛋白-样(SBP/SPL)基因家族，哥伦比亚生态型)。当活化时(可能通过RKS介导的磷酸化，双向核定位信号成为线性的，并且适用于蛋白质的核移位。在植物细胞核内，转录因子通过与特异的启动子元件相互作用来调节转录。在拟南芥中，这个家族由至少16个不同的成员代表(参见下表)。在许多其他的植物品种中，我们鉴定了这个转录因子家族的成员(参见第7页的列表)。

通过转基因烟草植株中的研究显示了RKS和SBP蛋白质之间的功能性的相互作用，其中该转基因烟草植株中SBP5和RKS0都是在增强的35S启动子的控制下过表达的(数据未显示)。在双过表达植株的尖端，出现了胚芽结构，而在SBP5单独过表达的植株或RKS0单独过表达的植株中，在转基因烟草植株的根尖没有检测到表型。这些结果表明RKS和SBP蛋白质一起涉及信号级联，从而导致重新规划已确定的分裂组织的发育命运。(参考论文：http//www.ub.uni-koeln.de/ediss/archiv/2001/11w1204.pdf；Plant Journal 1997：12，2 367-377；Mol.Gen Genet.1996：250，7-16；基因Gene 1999，237，91-104，Genes and Development 1997：11，616-628)，Proc.Natl.Acad.Sci.USA 1998：95，10306-10311；The Plant Journal2000：22，523-529；Science 1997：278，1963-1965；PlantPhysiol.Biochem.2000：38，789-796；Cell 1996：84，61-71；Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.1999：50，505-537

名称基因编号

ATSPL1 At2g47070^*

ATSPL2 At5g43270

ATSPL3 At2g33810^*

ATSPL4 At1g53160^*

ATSPL5 At3g15270

ATSPL6 At1g69170

ATSPL7 At5g18830

ATSPL8 At1g02065

ATSPL9 At2g42200^*

ATSPL10 At1g27370^*

ATSPL11 At1g27360^*

ATSPL12 At3g60030

ATSPL13 At5g50570

ATSPL14 At1g20980

ATSPL15 At3g57920

ATSPL16 At1g76580

*附注在数据库中不完全的和/或正确的

在许多其他的植物品种中，我们鉴定了这个转录因子家族的成员，拟南芥SBP/SPL蛋白质的植物同系物为例如：

AB023037|AB023037|Arabidopsis thaliana

BG789832|BG789832|sae56b07.y1 Gm-c1051 Glycine max

BG123992|BG123992|EST469638 tomato

BG595750|BG595750|EST494428 cSTS Solanum tuberosum

AF370612|AF370612|Arabidopsis thaliana

BF728335|BF728335|1000060H02.x1 1000-Zea mays

X92079|AMSBP2|A.majus

AW331087|AW331087|707047A12.x1 707-Mixed adult...128 zea mays

AJ011643|ATH011643|Arabidopsis thaliana

L34039|RICRMSOA|Oryza sativa

AJ011638|ATH011638|Arabidopsis thaliana

AJ011639|ATH011639|Arabidopsis thaliana

AJ132096|ATH132096|Arabidopsis thaliana

BF482644|BF482644|WHE2301-2304_A21_A21ZS Wheat

BF202242|BF202242|WHE0984_D01_G02ZS Wheat

BE057470|BE057470|sm58e10.y1 Gm-c1028 Glycine max

AJ011628|ATH011628|Arabidopsis thaliana

AJ011629|ATH011629|Arabidopsis thaliana

AJ011617|ZMA011617|Zea mays

AJ011637|ATH011637|Arabidopsis thaliana

AJ011622|AMA011622|Antirrhinum majus

AJ011621|AMA011621|Antirrhinum majus

AJ011635|ATH011635|Arabidopsis thaliana

AJ011623|AMA011623|Antirrhinum majus

BF650908|BF650908|NF098D09EC1F1076

AJ242959|ATH242959|Arabidopsis thaliana

Y09427|ATSPL3|A.thaliana mRNA

AJ011633|ATH011633|Arabidopsis thaliana

AW691786|AW691786|NF044B06ST1F1000

BE058432|BE058432|sn16a06.y1 Gm-c1016 Glycine max

AW728623|AW728623|GA_Ea0017G06 Gossypium arbore.

BG442540|BG442540|GA_Ea0017G06f Gossypium arbo.

AJ011626|ATH011626|Arabidopsis thaliana

AJ011625|ATH011625|Arabidopsis thaliana

AI993858|AI993858|701515182 A.thaliana

BG593787|BG593787|EST492465 cSTS Solanum tuberosum

BF634536|BF634536|NF060C08DT1F1065 Drought Medicago

BE806499|BE806499|ss59f10.y1 Gm-c1062 Glycine max

AW933950|AW933950|EST359793 tomato

AC008262|AC008262|Arabidopsis

B28493|B28493|T10A24TF TAMU Arabidopsis thaliana

AJ011644|ATH011644|Arabidopsis thaliana

AC018364|AC018364|Arabidopsis thaliana

AL092429|CNS00VLB|Arabidopsis thaliana

BE435668|BE435668|EST406746 tomato

BG097153|BG097153|EST461672 potato

BE440574|BE440574|sp47b09.y1 Gm-c1043 Glycine max

AI443033|AI443033|sa31a08.y1 Gm-c1004 Glycine max

U89496|ZMU89496|Zea mays liguleless1

AW433271|AW433271|sh54g07.y1 Gm-c1015 Glycine max

AW932595|AW932595|EST358438 tomato

AW096676|AW096676|EST289856 tomato

AJ011616|ZMA011616|Zea mays

AW036750|AW036750|EST252139 tomato

BF626329|BF626329|HVSMEa0018F24f Hordeum vulgare

AJ011614|ZMA011614|Zea mays

AJ011642|ATH011642|Arabidopsis thaliana

BE022435|BE022435|sm85h04.y1 Gm-c1015 Glycine max

X92369|AMSPB1|A.majus

AC015450|AC015450|Arabidopsis thaliana

AC079692|AC079692|Arabidopsis thaliana

AJ011632|ATH011632|Arabidopsis thaliana

AJ011631|ATH011631|Arabidopsis thaliana

BE455349|BE455349|HVSMEh0097E20f Hordeum vulgare

AJ242960|ATH242960|Arabidopsis thaliana

AJ011610|ATH011610|Arabidopsis thaliana

AJ132097|ATH132097|Arabidopsis thaliana

AL138658|ATT2O9|Arabidopsis thaliana

AJ011615|ZMA011615|Zea mays

BE499739|BE499739|WHE0975_Wheat

AW398794|AW398794|EST309294 L.pennellii

AJ011618|ZMA011618|Zea mays

AW747167|AW747167|WS1_66_F11.b1_

AJ011577|ATH011577|Arabidopsis thaliana

AI992727|AI992727|701493410 A.thaliana

BE060783|BE060783|HVSMEg0013F15f Hordeum vulgare

BE804992|BE804992|ss34h10.y1 Gm-c1061 Glycine max

BE325341|BE325341|NF120H09ST1F1009

AC007369|AC007369|Arabidopsis thaliana

AJ011619|ZMA011619|Zea ays

BI099345|BI099345|IP1_37_H10.b1_A002

BI071295|BI071295|C054P79U Populus

AZ920400|AZ920400|1006019G01.y2 1006-

AZ919034|AZ919034|1006013G02，x3 1006-

BE805023|BE805023|ss35d09.y1 Gm-c1061 Glycine max

BG582086|BG582086|EST483824 GVN Medicago truncata

AJ011609|ATH011609|Arabidopsis thaliana

BE023083|BE023083|sm90e08.y1 Gm-c1015 Glycine max

此外，本发明涉及改变NDR-NHL-基因或基因产物。属于这个家族的所有蛋白质包含一个(并且有时多于一个)跨膜的结构域。拟南芥包含大量的NDR-NHL基因，例如：

aad21459，aaf18257，aac36175，k10d20(position 40852-41619)，aad21460，cab78082，aad21461，aad42003，aaf02134，aaf187656，aaf02133，cab43430，cab88990，cab80950，aad25632，aaf23842，all63812，f20d21-35，t13m11-12，f1e22-7，t23g18，f5d14-4266，t32f12-16，f11f19-11，f11f19-12，f11f19-13，t20p8-13，f12k2，f23h14，k10d20-4 4043，k10d20-12，t19f11-6，t19f11-5，t10d17-10，f22o6-150，f3d13-5，m3e9-80，t25p22-30，mhf15-4，mhf15-5，mrn17-4，m1f18-9，mgn6-11994，mjj3-9667，f14f18-60，At1g17620 F11A6，At5g11890，At2g27080，At5g36970，m1f18，At1g65690 F1E22，At4g01110 F2N1，At2g35980 f11f19，At4g01410 F3D13，At1g54540 F20D21，At2g4 6300 t3f17，At5g21130，At3g11650 T19F11，At5g06320 MHF15，At5g06330 MHF15，At2g01080f15b18，At2g35460 t32f12，At2g27260 f12k2，At2g35970 f11f19，At5g53730 MGN6，At5g22870 MRN17，At4g09590，At3g54200，At1g08160T6D22，At5g22200，At3g52470，At2g35960 f11f19，At3g52460，At5g56050 MDA7，At3g20590 K10D20，At1g61760 T13M11，At3g20600K10D20，At1g13050 F3F19，At3g11660 T19F11，At3g44220，At1g64450F1N19，At3g26350 F20C19 C，At4g05220，At5g45320 K9E15，At4g23930，At4g13270，At4g39740，At1g45688 F2G19 W，At5g42860MBD2，At1g32270 F27G20，At4g30660，At2g45430 f4123，At4g30650，At1g69500 F10D13

和

ndr1，At2g27080；T20P8.13，At5g21130，At1g65690，At5g36970，At1g54540，At5g06320，At5g11890，At1g17620，At3g11650，At2g22180，At5g22870，At2g35980，At2g46300，At4g05220，At2g35460，At2g27260，At4g01410，At5g22200，At1g61760，At3g52470，At5g53730，At4g01110，At2g35960，At3g52460，At4g09590，At2g35970，At3g26350，At3g11660，At3g44220，At1g08160，At2g01080，At5g06330，At5g56050，At3g20600，NDR1，At3g54200，At3g20590，At4g39740，At1g32270突触融合蛋白，推定的，At1g13050，At5g45320，At3g20610，At4g26490，At5g42860，At1g45688，At4g26820

NDR/NHL基因属于大家族，其中第一个被鉴定出来的基因是防御相关的基因HIN 1(Harpin-诱导的基因)。HIN1受到harpins和细菌的转录诱导，其在烟草中激发超敏应答。因此认为本发明的基因也在超敏反应中发挥作用。特别地(也参见第8章)由于本发明的基因与油菜素样的应答相关，并且由于已经发现在植物中油菜素样途径的化合物在这个相同的防御系统中相互作用。其他的植物种属也包含这个大基因家族的成员，例如：

拟南芥NDR/NHL基因的植物同系物：

BG582276|BG582276|EST484016 GVN Medicago truncata

AV553539|AV553539|Arabidopsis thaliana

AC069325|AC069325|Arabidopsis thaliana

AV526693|AV526693|Arabidopsis thaliana

BG583456|BG583456|EST485208 GVN Medicago truncata

AW267833|AW267833|EST305961 DSIR Medicago truncata

BE997791|BE997791|EST429514 GVSN Medicago truncata

BG580928|BG580928|EST482657 GVN Medicago truncata

BF520916|BF520916|EST458389 DSIL Medicago truncata

AV544651|AV544651|Arabidopsis thaliana

AV543762|AV543762|Arabidopsis thaliana

AW559665|AW559665|EST314777 DSIR Medicago truncata

BG581012|BG581012|EST482741 GVN Medicago truncata

AV552164|AV552164|Arabidopsis thaliana

BE999881|BE999881|EST431604 GVSN Medicago truncata

AW031098|AW031098|EST274405 tomato

AI998763|AI998763|701546833 A.thaliana

AW219286|AW219286|EST301768 tomato

BE124562|BE124562|EST393597 GVN Medicago truncata

AV540371|AV540371|Arabidopsis thaliana

AV539549|AV539549|Arabidopsis thaliaha

BG647432|BG647432|EST509051 HOGA Medicago truncata

BE434210|BE434210|EST405288 tomato

BG725849|BG725849|sae42g02.y1 Gm-c1051 Glycine max

AP003247|AP003247|Oryza sativa

BE348073|BE348073|sp11a11.y1 Gm-c1042 Glycine max

AW508383|AW508383|si40c06.y1 Gm-r1030 Glycine max

AI856504|AI856504|sb40b07.y1 Gm-c1014 Glycine max

BE556317|BE556317|sq01b07.y1 Gm-c1045 Glycine max

AA713120|AA713120|32681 Arabidopsis

AV541531|AV541531|Arabidopsis thaliana

AI894456|AI894456|EST263911 tomato

AW704493|AW704493|sk53g11.y1 Gm-c1019 Glycine max

AW219298|AW219298|EST301780 tomato

BF425685|BF425685|ss03c11.y1 Gm-c1047 Glycine max

AV422557|AV422557|Lotus japonicus

BE190816|BE190816|sn79a08.y1 Gm-c1038 Glycine max

BG580331|BG580331|EST482056 GVN Medicago truncata

AV423251|AV423251|Lotus japonnicus

AI896088|AI896088|EST265531 tomato

AV413427|AV413427|Lotus japonicus

AV426656|AV426656|Lotus japonicus

AV416256|AV416256|Lotus japonicus

AL385732|CNS0690I|Medicago truncatula

AB016877|AB016877|Arabidopsis thaliana

AV419449|AV419449|Lotus japonicus

AI486269|AI486269|EST244590 tomato

AV411690|AV411690|Lotus japonicus

AV419925|AV419925|Lotus japonicus

AV418222|AV418222|Lotus japonicus

AV409427|AV409427|Lotus japonicus

AC005287|AC005287|Arabidopsis thaliana

AV426716|AV426716|Lotus japonicus

AV411791|AV411791|Lotus japonicus

BG351730|BG351730|131E12 Mature tuber

BG046452|BG046452|saa54b12.y1 Gm-c1060 Glycine max

AI781777|AI781777|EST262656 tomato

BE451428|BE451428|EST402316 tomato

AI772944|AI772944|EST254044 tomato

AI895510|AI895510|EST264953 tomato

AW030762|AW030762|EST274017 tomato

AW218859|AW218859|EST301341 tomato

BE203936|BE203936|EST396612 KV0 Medicago truncata

AV410289|AV410289|Lotus japonicus

AW032019|AW032019|EST275473 tomato

AW030868|AW030868|EST274158 tomato

AV421824|AV421824|Lotus japonicus

BG646408|BG646408|EST508027 HOGA Medicago truncata

AF325013|AF325013|Arabidopsis thaliana

AC007234|AC007234|Arabidopsis thaliana

AW217237|AW217237|EST295951 tomato

AC034257|AC034257|Arabidopsis thaliana

AW625608|AW625608|EST319515 tomato

AW031064|AW031064|EST274371 tomato

AF370332|AF370332|Arabidopsis thaliana

AB006700|AB006700|Arabidopsis thaliana

AW035467|AW035467|EST281205 tomato

AL163812|ATF14F18|Arabidopsis thaliana

AI896652|AI896652|EST266095 tomato

AI730803|AI730803|BNLGHi7970 Cotton

AW034775|AW034775|EST278811 tomato

本发明提供RKS蛋白质或其功能等同物在信号复合物(在此也称为RKS信号复合物)中发挥作用的认识，其中该信号复合物包括RKS蛋白质、ELS(胞外类似的SERK)蛋白质、NDR/NHL蛋白质和SBP/SPL(鳞状的结合蛋白)蛋白质、和相应的蛋白质配体(参见实施例表3)的分子，由此这些蛋白质中的每一个相互作用或以改变编码ELS、RKS、NDR/NHL或SBP/SPL、蛋白质或所述配体的基因、或改变该基因的表达而可能导致功能等效结果的方式起作用(图5)。例如双杂交相互作用实验已经在体外显示RKS0和NDR0/NHL28和SBP/SPL家族成员之间的相互作用。在此我们表明在体内该信号复合物的个别成分调节相同的过程，如基于转基因植物上的功能性基因组，在该跨膜的信号复合物中过表达或共抑制单个成分或成分的组合物。在拟南芥基因组中ELS基因产物来源于至少两个不同的基因。它们在具有相应的跨膜RKS基因产物的蛋白质水平显示高同源性。

然而，它们缺乏跨膜结构域，同时它们在N-末端包含信号序列。因此认为这些蛋白质位于植物细胞内的囊泡中或在植物细胞的质膜外侧、细胞壁内。已经在其他的植物种属中检测到大量的同系物(参见第3页的列表)。ELS蛋白质涉及在外侧膜位点的RKS跨膜受体的异二聚复合物。ELS分子与RKS分子竞争或协同，而涉及配体的高亲合力结合。然后将从配体传递到ELS/RKS异二聚蛋白质复合物上的信号传递过膜而指向位于膜另一个位点的RKS蛋白质的N-末端位点。RKS分子的活化阶段是可变化的，可能是由于二聚化受体激酶二聚伴侣分子的磷酸化的结果。随后信号被传递到其他的蛋白质，这种蛋白质的一个家族被称为转录因子的SBP/SPL家族，另一个蛋白质家族由NDR/NHL成员代表。

由改变RKS基因产物而产生的不同的明显表型可受到在转基因植物中调节所有不同效应的一种过程的影响。

观察到的所有表型可受到油菜素类固醇感受过程的影响。在第1章中，RKS基因明显涉及植株大小和器官的大小。RKS表达的丢失导致矮小表型，与在油菜素类固醇合成突变体中所观察到的相似。在文献中已知，在改变油菜素类固醇途径的基因和/或其调节，由此改变植株中油菜素类固醇的数量和特性时，也观察到由改变RKS基因所观察到的表型。描述改变teh油菜素类固醇途径的表型效应的文献，可在下列中发现：Plant Journal 26：573-582 2001；Plant Journal 19969(5)701-713，油菜素类固醇在植物发育重要作用的遗传证据(genetic evidence for an essential role of brassinosteroidsin plant development)；J.Cell Biochem Suppl.21a 479(1995)；Mandava 1988促进植物生长的油菜素类固醇(Plant growth-promoting brassinosteroids)，Ann.Rev.Plant Physiol.PlantMol.Biol.39 23-52；Plant Physiol 1994 104：505-513；Cell 85(1996)171-182；Clouse等人，1993 J.Plant Growth Regul.1261-66；Clouse和Sasse(1998)Annu.Rev.Plant physiol.PlantMol.Biol 49 427-451；Sasse，类固醇植物激素(Steroidal PlantHormones).Springer-Verlag东京，第137-161页(1999)。

因此不必结合任何理论可以相信，RKS基因的改变将导致油菜素类固醇途径的改变，由此产生下列所显示的多种表型。

如在此所使用的，″功能等效″不只是用于确定另外编码ELS、RKS、NDR/NHL或SBP/SPL蛋白质的不是如此同源的基因的功能性等效，而且指在拟南芥中编码ELS、RKS、NDR/NHL或SBP/SPL蛋白质的基因等同物或基因产物，例如确定在其他植物中天然存在的同系物，或确定包括预先设计的核酸改变、例如缺失、截短、插入、或预先设计的密码子取代的同系物，其中核酸的改变可能是根据残基的极性、电荷、溶解度、疏水性，和/或两亲特性的相似性而产生的，只要保持多肽的生物活性。同源性一般超过在此所显示的相关序列全长的至少50％。可很好理解的是，氨基酸水平的同源性一般是就氨基酸的相似性或相同性而言。考虑到″保守变异″的相似性，即将疏水性残基，例如异亮氨酸、缬氨酸、亮氨酸或甲硫氨酸取代为另一个，或将一个极性残基取代为另一个，例如精氨酸与赖氨酸、谷氨酸与天冬氨酸、或谷氨酰胺与天门冬酰胺。设计好的氨基酸取代可根据残基的极性、电荷、溶解度、疏水性、和/或两亲特性的相似性而产生，只要保持多肽的生物活性。在优选的实施方案中，所有的同源性百分数在此是指参照序列同一性的序列百分数，例如相对于特定参考序列的氨基酸序列同一性的百分数(％)可以是在排列序列和导入缺口后，与参考序列中氨基酸残基相同的候选序列中氨基酸残基的百分比，必要时，可获得序列统一性的最大百分数，而不考虑任何保守取代作为部分的序列同一性。可通过本领域中已知的遗传学程序来确定氨基酸的相似性或同一性。

如在此所使用的，″植物细胞″在其中包括种子、悬浮培养物、胚、分生组织区域、愈伤组织、原生质体、叶片、根、芽、球茎、配子体、孢子体、花粉和小孢子。根据本发明的待改变的靶植物可以选自任何单子叶的或双子叶植物种属，例如观赏植物、蔬菜、可耕作物等。′双子叶植物′形成有花植物或被子植物纲两个组成部分中的一个，其中胚胎具有两个或多个游离或融合的子叶。′单子叶植物′形成有花植物或被子植物纲两个组成部分中的一个，其中胚胎具有一个子叶。′被子植物纲或有花植物是以花作为植物繁殖的专门化器官并且由心皮包裹子房为特征的种子植物。也包括裸子植物纲。裸子植物纲是以作为用于植物繁殖的专门化器官的孢子叶球并且由裸露的孢子叶作为雄性或雌性生殖器官为特征的种子植物，例如木本植物。′观赏性′植物是主要对其形态、特殊形状、(花、叶或相反)颜色或其他有助于人类的安乐的特征，如插花或盆栽植物或户外的人造景观而进行栽培的植物，例如鳞茎植物种属，如郁金香、鸢尾、水仙、风信子等。′蔬菜′是特意地选择或繁殖用于人类消耗其叶、球根、茎干、果实、花或其部分并且可能需要精耕细作方式的植物。′可耕作物一般是特意地繁殖或选择用于人类的目的性的(延伸到直接或间接的消费、饲料或工业应用，例如纤维)例如大豆、向日葵、谷物、花生、玉米、小麦、棉花、红花和油菜籽。

本发明提供用于调节植物的发育途径的方法，包括改变编码基因产物或属于发育级联或信号复合物的蛋白质的基因，包括改变编码属于RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL基因产物和配体蛋白质的复合物的基因产物的至少一个基因。在一个实施方案中，本发明提供用于调节或改变器官大小的方法。通过细胞伸长和细胞分裂的比率来确定植物或植物器官的大小。改变一个过程或两个过程都改变导致最后器官大小的变化。增加RKS基因家族特异成员的水平导致器官大小、生长率和产率的增加。调节植物生长、器官大小和植物器官的产率是在植物性能中有待优化的最重要的过程。在此我们表明根据本发明的方法调节RKS信号复合物家族成员的水平足以调节这些过程。本发明由此提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许在植物生长或器官形成期间调节细胞的分裂，特别地其中所述的基因包括RKS4或RKS10基因或其功能等同物。内源RKS基因产物的失活导致植物生长的减少，证明这些内源RKS基因产物的正常功能是调节生长和器官大小。提供根据发明的方法的使用，来用于在植物细胞中升高调节RKS信号复合物的水平，以增加例如，植物器官的尺寸、生长率、收获作物的产率、总的植物物质的产率或总的植株大小。提供降低内源RKS基因产物的水平以减小植物器官的、生长率、或总的植株大小。

在另一个实施方案中，本发明涉及细胞分裂。真核生物中有丝分裂的细胞周期决定了生物体内细胞的总数和个别器官内细胞的数目。细胞增殖、细胞分化和细胞周期结构之间的连接对于真核生物具有根本的重要性，而调节这些过程就在每一个发展阶段期间提供了改变。在此我们表明调节RKS信号复合物家族成员的水平足以调节这些过程。本发明由此提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许在植物生长或器官形成期间调节细胞的分裂，特别地其中所述的基因包括RKS4或RKS10基因或其功能等同物。由此本发明提供用于总体上调节在真核生物体内待形成的细胞的数目，或用于调节个别器官内细胞数目的方法，其在调节植物发育的过程中，特别对于可耕植物是非常重要的。在此我们表明RKS信号复合物的成员能够调节细胞分裂的的数量，由此调节生物体或不同器官内的细胞的总数。

在进一步的实施方案中，本发明涉及顶端分生组织的再生。植物内不同RKS和ELS基因水平的改变容许顶端分生组织的启动和/或生成，导致从单个来源形成大量的幼苗。能增加植物再生潜力的大量基因产物是已知的。这些基因的实例是KNAT1、cycD3、CUC2和IPT。在此我们表明RKS基因内源水平的调节导致在不同的植物品种，例如烟草和拟南芥中新生枝和幼苗的形成。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许顶端分生组织的形成，特别地其中所述的基因包括ELS1、RKS0、RKS3、RKS4、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。根据本发明这种方法的直接应用是稳定或瞬时的表达RKS和ELS基因或基因产物以便于开始营养繁殖。可在过表达，例如RKS0和ELS1后诱导再生；或通过共抑制，例如内源的RKS3、RKS4、RKS8或RKS10基因而诱导再生。这些RKS和ELS基因产物的过表达或共抑制可以通过将相应的表达盒整合到植物基因组中而是瞬时的或稳定的。对于例如ELS1和RKS0过表达植物的基本相同功能的另一个实施例是例如在详细描述的实施例3中所显示的，其中两个转基因构建体都能够诱导体外培养的拟南芥愈伤组织的再生能力。另一个实施例包括RKS和SBP蛋白质之间的功能性相互作用，其通过SBP5和RKS0都在增强的35S启动子控制下过表达的转基因烟草植株中的研究来表明。在双过表达植物的尖端，出现胚样结构，但是在SBP5单独过表达的植物或RKS0单独过表达的植物中，在转基因烟草植物的根尖没有检测到表型。这些结果表明RKS和SBP蛋白质一起涉及信号级联，导致已确定的分生组织发育命运的重新规划。

此外，在此也表明几个RKS基因能够调节分生组织和原基的正确一致性和发育。本发明例如也涉及扁化作用，扁化作用通常是由增加顶端植物器官中顶端分生组织的大小而产生。芽顶端分生组织增生带内细胞数目的调节导致细胞分裂的数目过量，引起形成的原基数目过量或茎干中细胞的数目增加。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节扁化作用，特别地其中所述的基因包括RKS0、RKS3、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。在此我们例如表明在植物，如拟南芥中RKS基因产物水平的调节可导致扁化的茎干。如在此提供的直接的应用是在植物种属中调节扁化作用的形成，其中这种性状是如观赏植物中所需要的。通过将负责RKS编码的DNA序列放置在阶段或组织特异性启动子、构成性启动子或可诱导启动子的控制下而对扁化作用的启动和程度的任一调节，导致植物中茎干组织局部的或构成性的扁化作用。另一个应用是通过调节扁化作用的过程来调节原基的数目。通过例如发芽来提供实施例，其中原基数目的增加将导致可收获的新芽数目的增加。扁化作用还可以导致花序结构构造中的强烈改变，从而导致类似伞形科类型的花的端基。

当产生包含在增强的35S启动子控制下的NHL10 cDNA的转基因植物时，可观察到相同的表型。所得到的花的表型表明花器官原基转换为相同的，与对于RKS10和RKS13所观察到的相似。这些分生组织的同一性转换通常从未在拟南芥中观察到，并且在转基因植物中两个不同类别的基因能够显示相同表型的事实是该过程同时涉及RKS和NDR/NHL家族成员的明显标志。本发明也涉及根的发育。扁化作用通常是由增加顶端植物器官中顶端分生组织的大小而产生的。根顶端分生组织增生带内细胞数目的调节导致细胞分裂的数目过量，引起形成的原基数目过量或根中细胞的数目增加。通过调节植物根的发育使对土壤条件的适应成为可能。在此我们描述根发育中的几个过程，其可通过改变根内RKS信号复合物的水平来进行操作。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节根的发育，特别地其中所述的基因包括ELS1、ELS2、RKS1、RKS3、RKS4、RKS6、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。由根细胞增殖或延伸导致的根的长度，可例如通过过表达例如RKS3、RKS4、RKS6和ELS2，或失活内源的RKS10基因产物而得到增加。根长还可以通过降低内源RKS1的水平，或通过强烈地过表达RKS10而减少。也通过RKS基因产物调节侧根的发生。例如RKS10的过表达可能导致侧根发生和长出的强烈增加。RKS1的共抑制也导致大量侧根的发生和长出。根毛形成和延伸在决定植物和土壤之间总的接触表面中是很重要的。可通过ELS1和RKS3基因产物的过表达而获得根毛长度(延伸)的强烈增加。因为陆生植物的根涉及水和养分的获得、植物的锚定、植物激素的合成、与根区的相互作用和存储功能，增加或减少根长，例如为了灵活地适应不同的水的水平，可通过过表达或共抑制RKS和/或ELS基因产物来进行操作。可通过调节侧根形成来操纵对植物细胞和外部环境之间总的接触表面的调节(通过RKS10过表达和RKS1的共抑制而增加)。最后植物细胞和土壤之间的接触表面可能受到对形成根毛的数目或根毛的延伸，如由ELS1和RKS3介导的的调节的影响。

在进一步的实施方案中，本发明涉及顶端分生组织的同一性。植物高出地面的所有部分一般是一个顶端芽分生组织上的结果，该顶芽分生组织在胚胎发生早期就已经发生而且产生所有的顶端器官。单个分生组织发育成为复合组织和完全花型是分生组织及其所得到的后代细胞内组织和阶段依赖性分化过程的结果。因此分生组织形成、分生组织同一性和分生组织分化的调控在调节植物构造和发育中是重要的工具。在此我们证明在分生组织同一性和新的顶端分生组织的形成和长出中RKS和ELS基因产物的功能。本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节分生组织的同一性，特别地其中所述的基因包括ELS1、RKS8、RKS10或RKS13基因或其功能等同物。如在此所提供的，导入例如RKS10的基因产物或在组织和/或阶段特异性启动子控制下的RKS信号复合物的其他成员，容许定位和定时地调节增加基因产物的水平。例如已确定的分生组织中的分生组织的同一性可能由此被转换回未决定的分生组织，由此例如改变顶生花成为未决定的生殖分生组织。

另一个应用可用于在早期时间点，在早期的营养生长期间改变分生组织的同一性，由此转换营养体分生组织成为生殖分生组织而容许提早开花。顶生原基中分生组织同一性的调节，类似例如如图30中所示，其中花器官原基被转变为顶生花原基，其容许形成崭新类型的花和融合的果实结构。RKS基因产物的构成性过表达导致具有许多顶端分生组织的植物，如可在图29中所显而易见的，其中RKS10过表达导致极端地丛生的表型。

在另一个实施方案中，本发明涉及雄性不育。雄性不育是在许多植物品种中高度需求的性状。例如，控制花粉的发育对于F1杂交代种子繁殖是关键性的，可减少劳动成本并且用于生产低环境影响的遗传工程化的农作物。为了从近交的植物系生产杂种种子，从每朵花移走雄性器官，应用来自另一个亲本的花粉人工地产生杂种种子。这种劳动集约方法被用于许多蔬菜(例如杂种番茄)和许多观赏植物。在转基因的方法中，导入的一种或多种基因产物干扰正常的花粉发生和发育，因此高度需求该转基因方法。尤其当回复体(生长正常的花粉)的数目极低的时候。

植物中的雄性不育是已经在许多植物品种中显示的所需要性状，其是由于许多对正确的雄蕊发育、花粉干细胞中有丝分裂、或雄性配子发生所不可缺少的基因表达的失活。用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节花粉的发育，特别地其中所述的基因包括ELS2或RKS10基因或其功能等同物。

在此我们提供数据表明基因产物，如跨膜的受体激酶(RKS)和胞外蛋白质(ELS)的过表达还可导致形成雄性不育。如在此所提供的，由于过表达特定的基因而能够诱导雄性不育，来提供生产花粉发育受到抑制的转基因过表达植物的机会。将这种过表达性状的稳定单拷贝纯合的整合到植物基因组中会使得这种植物完全不育，而使它们成为用于生产F1杂交代种子的优良材料。此外，将与另一个所需要的转基因直接偶联的雄性不育诱导过表达基因进行联合整合导致转基因的植物不能生产转基因的种子，使得这些转基因的植物成为用于外部生长而没有影响转基因花粉传遍环境的问题的优良材料，由此消除与野生植物种属或其他的非转基因农作物杂交的可能。在两个位点上侧接不同的雄性不育诱导过表达基因的所需要转基因的组合将减少花粉形成的频率至极低的水平。实施例是在5′末端整合DNA片段的RKS10过表达构建体，中间为所需要的转基因表达盒，以及在3′末端整合DNA的ELS2过表达构建体。将该完整的DNA片段通过常规技术整合到基因组中，如粒子轰击、土壤杆菌转化等。另一个可能的应用涉及改变观赏植物种属，如百合中的花粉，其中可通过制备转基因植物而避免从插花释放花粉，其中防止从雄蕊释放的花粉发育的发生(通过过表达例如ELS2导致部分的花粉发育而可获得所需要的性状)。因此不丢失具有花粉的雄蕊的观赏价值，但是抑制了花粉的释放。

此外令人惊讶地，我们观察到NDR NHL基因产物与涉及囊泡运输、细胞壁形成的位置和胞质分裂的突触融合蛋白家族享有同源性。

表1

突触融合蛋白家族和NDR NHL家族成员之间的同源性

NHL10＝At2g35980

maaeqplnga fygpsvpppa pkgyyrrghg rgcgccllsl fvkviisliv ilgvaalifw

livrpraikf hvtdasltrf dhtspdnilr ynlaltvpvr npnkriglyy drieahayye

gkrfstitlt pfyqghkntt vltptfqgqn lvifnagqsr tlnaerisgv ynieikfrlr

vrfklgdlkf rrikpkvdcd dlrlplstsn gttttstvfp ikcdfdf

At1g32270 syntaxin，

MVRSNDVKFQ VYDAELTHFD LESNNNLQYS LSLNLSIRNS KSSIGIHYDR FEATVYYMNQ

RLGAVPMPLF YLGSKNTMLL RALFEGQTLV LLKGNERKKF EDDQKTGVYR IDVKLSINFR

VMVLHLVTWP MKPVVRCHLK IPLALGSSNS TGGHKKMLLI GQLVKDTSAN LREASETDHR

RDVAQSKKIA DAKLAKDFEA ALKEFQKAQH ITVERETSYI PFDPKGSFSS SEVDIGYDRS

QEQRVLMESR RQEIVLLDNE ISLNEARIEA REQGIQEVKH QISEVMEMFK DLAVMVDHQG

TIDDIDEKID NLRSAAAQGK SHLVKASNTQ GSNSSLLFSC SLLLFFFLSG DLCRCVCVGS

ENPRLNPTRR KAWCEEEDEE QRKKQQKKKT MSEKRRREEK KVNKPNGFVF CVLGHK^*

下列显示NHL10(上面的行)和突触融合蛋白(下面的行)之间的同源性。相同的氨基酸显示在中间的行。

IVRPRAIKFHVTDASLTRFDHTSPDNILRYNLALTVPVRNPNKRIGLYYDRIEAHAYYEG

VR KF V DA LT FD S N L Y L L RN IG YDR EA YY

MVRSNDVKFQVYDAELTHFDLESNNN-LQYSLSLNLSIRNSKSSIGIHYDRFEATVYYMN

KRFSTITLTPFYQGHKNTTVLTPTFQGQNLVIFNAGQSRTLNAERISGVYNIEIKFRLRV

R FY G KNT L F GQ LV GVY I K

QRLGAVPMPLFYLGSKNTMLLRALFEGQTLVLLKGNEPKKFEDDQKTGVYRIDVKLSINF

RFKLGDLKFRRIKPKVDCDDLRLPLSTSNGTTT

R L KP V C L PL T

RVMVLHLVTWPMKPVVRCH-LKIPLALGSSNST

当利用下列网点：

http：//mips.gsf.de/proj/thal/db/search/search frame.html

搜寻与序列At1g32270的同源性序列而进行数据库搜索时，突触融合蛋白和NDR/NHL基因享有大的同源性是更明显的。

基因编号：预测的功能：

At1g32270突触融合蛋白，推定的突触融合蛋白

At5g46860突触融合蛋白相关的蛋白质突触融合蛋白

AtVam3p(gb|AAC49823.1)

At4g1773突触融合蛋白突触融合蛋白

At5g16830突触融合蛋白同系物突触融合蛋白

At3g11650未知的蛋白质推定的突触融合蛋白

At2g35460与harpin-诱导的蛋白质相似推定的突触融合蛋白

At5g06320 harpin-诱导的蛋白质类似物推定的突触融合蛋白

At2g35980与harpin-诱导的蛋白质相似推定的突触融合蛋白

At1g65690假设的蛋白质 NDR HNL

At4g05220推定的蛋白质推定的突触融合蛋白

At3g05710推定的突触融合蛋白突触融合蛋白

AtSNAP33

At2g27080未知的蛋白质 NDR HNL

At3g52470推定的蛋白质推定的突触融合蛋白

At1g61760假设的蛋白质推定的突触融合蛋白

At5g21130推定的蛋白质 NDR HNL

At3g52400突触融合蛋白-样蛋白质synt4 突触融合蛋白

At2g35960推定的harpin-诱导的蛋白质推定的突触融合蛋白

At5g06330 harpin-诱导的蛋白质类似物推定的突触融合蛋白

At5g26980 tSNARE 突触融合蛋白

At5g36970推定的蛋白质推定的突触融合蛋白

At3g44220推定的蛋白质推定的突触融合蛋白

At3g03800 s-突触融合蛋白-样蛋白质突触融合蛋白

At2g35970推定的harpin-诱导的蛋白质推定的突触融合蛋白

At4g09590推定的蛋白质推定的突触融合蛋白

At4g23930推定的蛋白质

At1g61290与突触融合蛋白-相关蛋白质相似突触融合蛋白

At3g11660未知的蛋白质推定的突触融合蛋白

At1g54540假设的蛋白质推定的突触融合蛋白

At3g24350突触融合蛋白-样蛋白质突触融合蛋白

At5g22200 NDR1/HIN1-类似物 NDR HNL

At1g11250突触融合蛋白-相关蛋白质At-SYR1 突触融合蛋白

At5g53880

At3g11820推定的突触融合蛋白突触融合蛋白

At3g54200 推定的突触融合蛋白

At5g05760 t-SNARE SED5 突触融合蛋白

At5g53730 推定的突触融合蛋白

At4g03330 SYR1-样突触融合蛋白1 突触融合蛋白

At3g47910

At5g08080突触融合蛋白-样蛋白质突触融合蛋白

At1g11890 推定的突触融合蛋白

At2g22180 推定的突触融合蛋白

At5g22870 推定的突触融合蛋白

At2g46300 推定的突触融合蛋白

At2g27260 推定的突触融合蛋白

At4g01410 推定的突触融合蛋白

At5g22200 推定的突触融合蛋白

At4g01110 推定的突触融合蛋白

At3g52460 推定的突触融合蛋白

At3g26350 推定的突触融合蛋白

At1g08160 推定的突触融合蛋白

At2g01080 推定的突触融合蛋白

At5g56050 推定的突触融合蛋白

At3g20600 推定的突触融合蛋白

At3g20590 推定的突触融合蛋白

At4g39740 推定的突触融合蛋白

At1g32270 推定的突触融合蛋白

At1g13050 推定的突触融合蛋白

At5g45320 推定的突触融合蛋白

At3g20610 推定的突触融合蛋白

At4g26490 推定的突触融合蛋白

At5g42860 推定的突触融合蛋白

At1g45688 推定的突触融合蛋白

At4g26820 推定的突触融合蛋白

这个观察提供用于理解RKS/NDR-NHL复合物功能机制的说明。细胞壁固定的RKS基因产物(包含伸展蛋白-样胞外结构域)与异二聚ELS蛋白质结合，作为同源二聚体、或RKS异二聚体，或与异二聚ELS蛋白质结合共同应答局部的配体信号。

对于RKS/ELS受体结合的预测配体由肽配体(基于这类受体的LRR配体结合结构域)组成。这些配体通常作为前原蛋白质产生。由经过高尔基系统的运输除去N-末端信号序列，并且在这个阶段容许改变配体(例如，糖基化)。因此配体被分泌出来后可能进行进一步的加工(例如，蛋白水解的切割、糖群聚的除去等。)所得到的肽，可能作为单体或(异)二聚分子以高亲合力结合跨膜的受体复合物，导致信号从配体经过跨膜受体成分而传输到膜的另一个位点。

与RKS和/或ELS受体相互作用的一类配体由在下面表3中所显示的前(原)蛋白质家族组成。

表3 RKS信号复合物内的配体(在此也称为RKS/ELS配体蛋白质)

对于每个配体(A至N)给出拼接和加工前5’-指向3’的基因组结构。外显子以大写字母标明；内含子和周围序列(包括前导5’-和末尾序列3’-)以小写字母标明。

在每个DNA序列下给出前-原-肽的氨基酸序列。第一行表示信号序列。第二(组)行表示原-肽。最后行表示保守的半胱氨酸基序。

A.At1g22690

1 attaaacgcc aaacactaca tctgtgtttt cgaacaatat tgcgtctgcg tttccttcat

61 ctatctctct cagtgtcaca atgtctgaac taagagacag ctgtaaacta tcattaagac

121 ataaactacc aaagtatcaa gctaatgtaa aaattactct catttccacg taacaaattg

181 agttagctta agatattagt gaaactaggt ttgaattttc ttcttcttct tccatgcatc

241 ctccgaaaaa agggaaccaa tcaaaactgt ttgcatatca aactccaaca ctttacagca

301 aatgcaatct ataatctgtg atttatccaa taaaaacctg tgatttatgt ttggctccag

361 cgatgaaagt ctatgcatgt gatctctatc caacatgagt aattgttcag aaaataaaaa

421 gtagctgaaa tgtatctata taaagaatca tccacaagta ctattttcac acactacttc

481 aaaatcacta ctcaagaaat ATGAAGAAGA TGAATGTGGT GGCTTTTGTT ACGCTGATCA

541 TCTCTTTTCT TCTGCTTTCT CAGgtaaact gttaaaacca ttttcaagac taccttttct

601 ctatttcaga caaaccaaag taaaacaatg aaaaatctct ctggtctttc atagGTACTT

661 GCAGAGTTGT CATCATCCAG CAACAATGAA ACTTCCTCTG TTTCTCAGgt aagagtgata

721 caaaaacata ctaaacaaac tttcaagaga gtaatatata aggaaatgtt ggcttctttt

781 ttttgttgct aatcagACGA ATGACGAGAA CCAAACTGCG GCGTTTAAGA GAACATACCA

841 CCATCGTCCA AGAATCAgtt agtctactct ttcaacactc taattccttt gttctaagta

901 ttttttttgc cccccacaac ctttttttta ttaaatgagc caatttttat agATTGTGGG

961 CATGCATGCG CAAGGAGATG CAGTAAGACA TCGAGGAAGA AAGTTTGTCA CAGAGCCTGT

1021 GGAAGTTGTT GTGcCAAGTG TCAGTGTGTG CCGCCGGGAA CCTCCGGCAA CACAGCATCA

1081 TGTCCTTGCT ACGCCAGTAT CCGTACACAT GGCAATAAAC TCAAATGTCC TTAAaagact

1141 tctcatttct caactatagt ctcatcttct gattatgttt cttcttttgt tatgttgcat

1201 gtgtgatgtg tgagcttatt attatgttga ttgttgacat aattcaacta tataatttgt

1261 atcgattccg aataataaga tgagtgattt tattggctat taagtttttt tttttttttt

1321 ttgggcacaa tggctattaa gttttaaaca tctgatttta ttggttacaa aaaacaacaa

1381 agtttcattt tcatattaac acaaaatctc catacatatt accaaaccaa aaaaatacac

1441 aagggggaga gagaccaacg gttcttggtt cagagtttgc atcttgtttg agccgtcacc

1501 gtttcttaga cttaacagcc acaacacctt tataaagctt cacgcgatcc ttcaacgcat

1561 ctcgccgagg ccgagccacc ttattgtttg gatcaaacaa caaaacttct tcaaacgcat

1621 tcaatgccaa aggc

MKKMNVVAFVTLIISFLLLSQVLA

ELSSSSNNETSSVSQTNDENQTAAFKRTYHHRPRIN

CGHACARRCSKTSRKKVCHRACGSCCAKCQCVPPGTSGNTASCPCYASIRTHGNKLKCP^*

B.At1g74670

1 gaaaaaaaga agaaaagata atggtccgta ttaatatagt tgaaaacttg aaactacttt

61 ttagtttgta tataatacag tagactaggg atccagttga gtttctttct ttattttgag

121 tttgtgttta tgtttgattt tacgttttta tatgtaaata agatatttta cgaattatgg

181 ttttatttgg gtagaagttg tagaatgact taaacaatca agtggcagaa tgagatatat

241 aaagtaatat aatatatgta ccgttattaa cttattgtac atgtgaatga ggaagcttac

301 acacacacac cttctataaa tagctgacaa aactggttgt tacacacaac acattcataa

361 atctctcaaa gtaagaacta agagctttac tacagtccta ctctctacac atcttctctc

421 tctctcaaga gctagtcATG GCCAAACTCA TAACTTCTTT TCTCTTACTC ACAATTTTAT

481 TCACTTTCGT TTGTCTCACT ATGTCAAAAG AAGCTGAGTA CCATCCAGAA AGTgtaagtt

541 tttatttttt ggtaaaatag aaagtgtaag ttttataatt cattcaattg tttttgcctt

601 tccctttcta tttattgcta taaatctaat acccgcgtta aaatttgttt tgaaattaaa

661 cagTATGGAC CAGGAAGTCT GAAATCATAC Cgtaagtaaa aacttcttct tcttttatga

721 atcttgtttc ttattatata tcaaataaaa actcgattat catgattgca gAATGTGGAG

781 GACAATGCAC AAGGAGATGT AGCAACACAA AGTATCATAA GCCATGCATG TTCTTCTGCC

841 AAAAGTGTTG TGCTAAATGC CTTTGTGTCC CTCCAGGCAC GTACGGCAAC AAACAAGTGT

901 GTCCTTGTTA CAACAACTGG AAGACTCAAC AAGGTGGACC AAAATGTCCA TAAacaaaaa

961 cattgagaga gaaaccccaa tctgtttcct attttattta attatttcca gtatgctttt

1021 gttgtcgtga tggttaaatt atagtgtttt tgcaggtatc atttatcatc gataaacaat

1081 atcatataaa atcttctatg tttctttcac gttttgtttc ttttgttgta gtcaatacac

1141 gaaatgtgta tggaccttct aattaggaat atataaaatt ttatttatta attagataat

1201 ctttcgtata gttaaaattc caaggattac ttttgattcg tttgggacaa tctattttat

1261 attttacttt ctaagtttgt ataactatat cttaaaagtg ttagacagag tcctaatgat

1321 tttagtataa ttgttactat ttagttacgc ttcgaaaatt tggaactttt ccaaagtggt

1381 ctatatcaat ttgattcact aatctgcgct tccttctagt tttttacaat tatggagatt

1441 tttcgacgat gat

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61 aacacacata aataatatgc tgataacaat gtcttaaaaa tctatttacc atttctagta

121 atcaatatct attgcaaaaa atatttataa gaatacaaat gaaaaatgat aaaatacaaa

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361 tggggtcggt tgtccatcca aaggagtgct ataaatagaa ccctccaagt tctcattagg

421 acacaacaac taaaaccaca tttatcatta cagtctgatt tgagctaagt tctctcatca

481 taaactctcc ttggagaatc ATGGCTATTT CAAAAGCTCT TATCGCTTCT CTTCTCATAT

541 CTCTTCTTGT TCTCCAACTC GTCCAGGCTG ATGTCgtacg tctttttcat cacaaactaa

601 ttatactcaa tataatactt atgttttcaa aaacatattt ctcacatgtt acaacaatat

661 tcttgcagGA AAACTCACAG AAGAAAAATG GTTACGCAAA GAAGATCGgt aattatatga

721 tttttattaa acctaacgtt aaatttagag tgagattaat aatctgtgtt tttctttctt

781 gtatatatag ATTGTGGGAG TGCGTGTGTA GCACGGTGCA GGCTTTCGAG GAGGCCGAGG

841 CTGTGTCACA GAGCGTGCGG GACTTGCTGC TACAGGTGCA ACTGTGTGCC TCCGGGTACG

901 TACGGAAACT ACGACAAGTG CCAGTGCTAC GCTAGCCTCA CCACCCACGG TGGACGCCGC

961 AAGTGCCCAT AAgaagaaac aaagctctta attgctgcgg ataatgggac gatgtcgttt

1021 tgttagtatt tactttggcg tatatatgtg gatcgaataa taaacgagaa cgtacgttgt

1081 cgttgtgagt gtgagtactg tattattaat ggttctattt gtttttactt gcaagttttc

1141 ttgttttgaa tttgtttttt tcatatttgt atatcgattc gtgcattatt gtattatttc

1201 aatttgtaat aagattatgt tacctttgag tggttgttta tcatactttt tttctatggt

1261 aagaggtttt ggaaaagtat cgagaatgat atataaagta attttgatat cgacgcaaga

1321 tgataactac tagactagct gagtataaga atattgatgt atatatttgc ggacaatttt

1381 gaatttatta taccattatt taatcacgac catataaaaa taattcttgt ttgcgttata

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121 gttatggatt agaccgtatc gatctaaaga tgtcaaagaa aaaaaaatgt ggttgtgtaa

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361 aagttgataa aacataatgg aaggaataat actgcagttc tattaaatac taaagaagtt

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901 ttgcgatggt agtgtagaag gatctagaag atccacaaga tcattagtgt atcttctaga

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1261 CTTATGGGAA TAAGCATGAA TGTGCTTGCT ATCGTGACAA GCTCAGTAGC AAAGGCACTC

1321 CTAAATGTCC TTGAttctat ttctttccaa ccaaaaattt aaataaatga ataagagaga

1381 tccagtaaac taatataaaa ctataaatgg atcttttgtt tatgattttt tttttttcat

1441 ttctattttt acgaatttgt cttggtcttt ttgaagtaag tttttaaata ttgaaaagtg

1501 ctaaaattat gtggaaatcg ataatgttaa tgaatgatat aatatataag tcctcagttt

1561 ttgtaagaaa cttgaatata aataatattt catcaaacat aataaataaa tatattgtat

1621 aattagattg gctcaaccga tataaacaat tgaatcgaat tttttcttct aaatatttaa

1681 tcatccaaat ttgtattgta ccaatgaatg agatggttat gaggactaga agatagagag

1741 gagaagaacg tgtttggtaa aataattatg atggagttga gacaactttt aagagatttt

1801 aaaaagactg actaacgtgt taggttcatc acgt

MKIIVSILVIASLLLISSSLASATIS

DAFGSGAVAPAPQSKDGPALEKW

CGQKCEGRCKEAGMKDRCLKYCGICCKDCQCVPSGTYGNKHECACYRDKLSSKGTPKCP^*

E.At2g18420

1 gccaatgggt aactgaggaa gaaggataag accaaaaaaa aaactaaaat ggacagattg

61 aattagtaaa aagataaatt ctaaaaaccg aaacaaatct taagttggtg tatatacatc

121 tgcattgacc aacaaaagaa agtagactga aatttatttg aaaatgatct tgtaaaggca

181 tattatatat ttaatttagg aaatgaatgt taaatccttt aaattgtttt gatttcacaa

241 aaggataaag aaatattggt tacatacatc ttaatgtgtt gaccaaaaca aataaaatgt

301 gataagaaac aataaaacca ttttgaccaa agttcttata gttttaatat tctttaattg

361 tcatttgtta gtgactaata atattacatt aaacctaatg tataaataga agccccatct

421 tctacgcctt tataattagc aacaaccaaa aacattcatt tgtcattttg tctcctcttt

481 tgttttctct gatcactagt ATGGCTGTAT TCAGAGTCTT GCTTGCTTCT CTTCTCATAT

541 CTCTTCTTGT CCTCGACTTC GTCCATGCCG ATATGGTGgt acaattttaa caaccaaata

601 tattttctta tttgatttta ttttttcaca acttttgtct acgttctaat ggaatttttt

661 tcaaaatatt catgcagACG TCGAATGACG CCCCTAAAAT CGgtaatatc tctatcatat

721 aaacacgtac gttgaatttc tatatacgtg tgtttaattg aagttttggt tggaaattgt

781 atgtatttgt agattgcaac agcaggtgcc aagagCGGTG CAGTCTTTCG AGTAGGCCAA

841 ATCTTTGTCA CAGAGCGTGC GGGACTTGCT GCGCTAGGTG CAACTGCGTG GCACCGGGCA

901 CATCCGGAAA CTACGACAAA TGTCCGTGCT ATGGTAGCCT AACCACCCAC GGAGGACGCA

961 GAAAGTGTCC Ttaaaaactc tgtcgctgtt tgatttgatt tcgtttataa tactttactt

1021 ttatgagagt aattgtggtt attttcttgg gaattattaa aaagcaaaag aaagagaatg

1081 ttatacgtca tgtgcaactc ttcgatcttt gttttagtgt ttatccaatt tgtacttgtt

1141 ggtttggttc ctggttaaca ttaggtctga aaaggtattg tttttcatta tacaattcac

1201 taaataggca tcgtacttgc atataaaata aagaatgaag agagaagtaa aagagttttc

1261 tttttttact catggaagtt aggcaatggg tttaaatatg gtaacaacag aattggaggg

1321 gacttaatga actatgacgt aaaactgaga gcgattgaat atgtaacgtt accaacaata

1381 ccaataaaat tatgaaagat agtatatgaa attacgttta attaatgttt ccgggttgaa

1441 tgtattatat atagaagtaa cagtacgatt tttattacat ttttgtacaa gattcctaga

1501 aaggtataac ctctataaag ttaataatag tcttgagtct tgactcttcg aggcaaataa

1561 attcaccgca taattaatcg ttcaactatt attctatatt ctatataaca tgagcttcaa

1621 caaaagaagc atcaatcata tcttcaacag tatactgcag tgtaatgtaa catattcaag

1681 atcaaaccgg acaaaaaagc aagataccgt cgaaacaatc aaaccccatg tatcataaac

1741 tcccatcttc tctttcctaa attccccgtc gcttgcacaa tc

MAVFRVLLASLLISLLVLDFVHA

DMVTSNDAPKID

CNSRCQERCSLSSRPNLCHRACGTCCARCNCVAPGTSGNYDKCPCYGSLTTHGGRRKCP^*

F.At2g30810

1 cttttatttg tttgtgaaaa aaaacaatag cttttatttg tcctaggaat tatttaatag

61 attaaataac agctattttt ctcttatttc ttagtgatta aaatatttaa aatacagacc

121 aaaattaatt gtttatgtta atatatttac tccttaatcc tttatattaa aattgtataa

181 tgcatgtagt taataaattg ttttccaaaa ttcattcata attttattcc taaattattt

241 tggtcaagaa aacacatctt tgaataatta aatgcttcct tgtatttgat aatttcttga

301 tattttaaaa taccttctat actatgccaa tgttattggt tataaatagg tttaacattg

361 atcctgaaat atatcataag aaaatcaaaa gtgaaataag agatcaaaAT GATGAAGCTC

421 ATAGTTGTCT TTGTTATATC CAGTTTGTTG TTTGCTACTC AATTTTCTAA Tgtaaaaatt

481 attattattt tcttcatatt atgatttatg aattcagaga aataaagttt ttttttttat

541 gtgtgtatgt acagGGTGAT GAATTAGAGA GTCAAGCTCA AGCACCTGCA ATCCATAAGg

601 tatatttaaa ttataaaata tcaaatactg aataataaat aataaatata ttacaacaag

661 aatatcaatg ttatttttca aactacataa ttttaaaata ttttattgat aacacaaatg

721 tatattatta tcgtctccat tgatttgcat tctaaatttg tttttgttat ccaaccaatt

781 tcagAATGGA GGAGAAGGCT CACTTAAACC AGAAGgtaaa ttgtttaaaa gatattattt

841 ttatttatat agtaaatgat tgatcaaatc acaacttaaa taatttaatt gttgatttat

901 atttttctga agAATGTCCA AAGGCATGTG AATATCGATG TTCGGCGACA TCTCACAGGA

961 AACCATGTTT GTTTTTTTGC AACAAATGTT GTAACAAATG TTTGTGTGTA CCATCGGGAA

1021 CATATGGACA CAAAGAAGAA TGTCCTTGCT ACAATAATTG GACGACCAAA GAAGGTGGAC

1081 CAAAATGTCC ATGAaaacaa aaaattgtaa aagcaaaata aaatctatcg ttgttatctc

1141 tcaataaaat ctatgtttgt aatccttgtt tttcaatata gaatataata tggagttttc

1201 ataatttctt ctattacaaa attaaagtta atgcacaaat aaattgaagg gacttggacc

1261 ttttcgtgta agttctttct ttaaatcacg aacaatttag atttatattt tcactcttac

1321 aaacacaaaa catggatgct ctttaactct catccaaaca aaatgcattt ctctctttct

1381 ttttctaaac atttcacaac aatatcccat attatatcta agatatatga tctttttaaa

1441 ttgaatttat ttaggccatg ttttaaaatc gtgtttggtt agattgaccc atgaaatgtt

1501 gacatatttt aacattccta aatatgacta aaaatgatta aagatattta ataatatatt

1561 tgctctatta aaaatgatta aataaataat aata

MMKLIVVFVISSLLFATQFSNG

DELESQAQAPAIHKNGGEGSLKPEE

CPKACEYRCSATSHRKPCLFFCNKCCNKCLCVPSGTYGHKEECPCYNNWTTKEGGPKCP^*

G.At2g39540

1 taatgctata cttttaatct ataatatata ttagatgtga cttaaggaat ttcaatagtt

61 atacataata ataaaaatga atatttgtta gtgttacaaa ctgtgtgtca taatcatcat

121 tcatcaggat ttcaaaaata tctcaaaatt gttgtaagtt catgtaattc gaaatgaatg

181 tgcactataa gaaataaatt tacaatttaa aaaatgcttc aatactggtt acaaaaaaaa

241 ctttcaatac tagtattata ctacttactt agtcaaaaaa gtttatgaat atggtttttt

301 ctgtatgtta atatttttaa ctgaaaatag taccgacata acaagtaaag atatctttat

361 ttaaagtaac aaacattaat ttcacttcaa attctcacta ttaaggattc ctctctttgt

421 agccacattt caccatcact actttgtttt cgcatatctt taaattttgt atacgtagca

481 aactctttcg agaaaacaag ATGAAGCTCG TGGTTGTACA ATTCTTCATA ATCTCTCTTC

541 TCCTCACATC TTCATTTTCT GTACTTTCAA GTGCTGATTC GTgtaagtgt ttacttaatc

601 tagttaataa ttgtaggtca tgcatgtatc attttgaaac aagttttctg aaattctaag

661 attttacata tatatgtgat aaatgaatta gcagCATGCG GTGGAAAGTG CAATGTGAGA

721 TGCTCAAAGG CAGGACAACA TGAAGAATGC CTCAAGTACT GCAATATATG TTGCCAGAAG

781 TGTAATTGTG TTCCTTCGGG AACTTTTGGA CACAAAGATG AATGTCCTTG CTACCGTGAT

841 ATGAAAAACT CCAAAGGTGG ATCCAAGTGT CCTTGAacgt tctttgaaga tcctcatcac

901 atacatataa cttctacgta ctatatgtgt ggaaatatta atcacattct atgtttgaaa

961 tatataaaat aaaatcaatg cccccaatgt tggaaatctt caatgtgata tcttaatata

1021 tatcacgaat aaaaaagttt aaatttctca atctcatttt taatctttaa tctaatttct

1081 taacacatca acgaatcttt aatctttaat catgtagata attatcagag cacctaaaca

1141 ttgcgccgtt ttgtgattat acaaagtaac atcgtgctgt ttttgacttt tgaaaaccac

1201 agatccaaaa actgtttact ttcctctaag agaaagcaaa gccgagtgag tccaagcgag

1261 ttttgagaga ttcgttgact cactaccgga gaacgacgct atgtcagaga ccgccgtgtc

1321 aatcgattcg gaccgatcta agtcggagga agaagacgaa gaagagtatt ctccac

MKLVVVQFFIISLLLTSSFSVLSSA

DSS

CGGKCNVRCSKAGQHEECLKYCNICCQKCNCVPSGTFGHKDECPCYRDMKNSKGGSKCP^*

H.At3g02885(GASA5)

1 cgctttctat tacacttttt tttcttttta gtcgcacttc acaattagct taattaattt

61 cctaaactcg cttattttcc cctttctata tacagatatt atcattagtg acattttcat

121 tttccaaaca gagcgtttag acactagtca actacacaat ataattttcc aattttcact

181 gagagaaatg tttttttttt ttttttccaa ggcaagattt tagtcttttg gttctctata

241 cgtgggtaat tagtgattag taatttacac tgttgagtct ttgacattgt ctaagagaca

301 aaaacgacaa gtgtggtacg taattagaaa ttaaaatgac ctacttcccc agaatcacgg

361 catgaacatt ggcaatacca aatttcttga ataccattga aggaaatcca cactaatcat

421 tttctctata aatatcttta atccgtttta ttgtttctta agaatcattc attggcaatc

481 aagatttttt aaccaaaaaa ATGGCGAATT GTATCAGAAG AAATGCTCTT TTCTTCTTGA

541 CTCTTCTCTT TTTATTGTCA GTCTCCAACC TCGTTCAGgt aaaccactca aaacagattc

601 agtttattaa agtctgatat tgaagtttta tatattacag gctgctcgtg gaggtaaaaa

661 tgaccaaagg ctatacattc cttaaaaatt taatggctat tagttttctg atattgaagt

721 tttatatata tatgacagGC TGCTCGTGGT GGTGGCAAAC TCAAACCCCA ACgtacggac

781 tcaaaacttt tgttgtttca tatgatcata ttaatttatt aatcactaat tattgataat

841 gttgataaat aaactttaaa gtaacaataa tggtgtttat tttgtgaaat gtcagttttc

901 tagtatactg tatgctgtga attataagca tgaacataaa gatctcaatg atttgttttt

961 tgtttgtttg ttgtgatatg cttttttgat ggaaacttca attgtagAGT GCAACTCAAA

1021 GTGTAGCTTC CGTTGTTCAG CAACATCACA CAAGAAGCCA TGCATGTTCT TTTGCCTCAA

1081 GTGTTGCAAA AAATGTCTTT GTGTTCCTCC TGGCACTTTC GGCAACAAAC AAACTTGTCC

1141 ATGTTACAAC AACTGGAAGA CTAAAGAAGG CCGTCCAAAA TGTCCTTAAa acttcttttt

1201 agatatattt gataatattc atctagtttt ggattatcaa acacttacta ctctgtttta

1261 atctgtttct acaagttggc gatttgtctc tacacttttt ttgtgtcttt tgctcttaac

1321 tgttgtgttt gttatacgtg taagcccgcc caatgtgtca tggccgaact tattatggtt

1381 acatatttat gaaatgggct tcattatcaa ttgatttgag cctacaaaaa tgtagccata

1441 aagcccatta agttgtaatt gttaatattt cagtcataaa tatgattttc tatatctatg

1501 atttatctct agtgttgatg atgtttgtat gtggaagtca tgttctattt gcttccacgg

1561 tttaaaaacc atcaacttgc taaggtcaaa ttctaatatt actgtgaaaa acattattta

1621 cgtgcgtaat tatatgaatt tatgaatagg ttttaattcc attttttcct aatagtgttt

1681 tatgtcaaa

MANCIRRNALFFLTLLFLLSVSNLVQAA

RGGGKLKPQQ

CNSKCSFRCSATSHKKPCMFFCLKCCKKCLCVPPGTFGNKQTCPCYNNWKTKEGRPKCP^*

I.At4g09600(GASA3)

1 taggctggca atttaactct gagacgtctt tcttgtatag agaataaaac atacgcgtgt

61 aaaagaaaac gcgtgaatcg aatgatgagt gttaacgttc gatcgagatg ccaccaaatc

121 ttttcattaa aatgaattgt ggaggacata ccacttttaa cgaggtcatt tccactgggt

181 gacatgtgga ctctactttg ggtggcatgt tcatatcttt ccacatcacc atgtaaacgt

241 gaaaacaccc accacactca cttacatctc aaacacatgt cttcattatc gtacgtagct

301 ccaaaaaaaa aaatgaaaac taggtttagt gattctattt cgcaatgtat aatatacaac

361 ttgtaaaaat aaaatatttg aataagcatt ataaataaac ccaaagaggt gttagattta

421 tatacttaat tgtagctact aaatagagaa tcagagagaa tagttttata tcttgcacga

481 aactgcatgc tttttgagac ATGGCAATCT TCCGAAGTAC ACTAGTTTTA CTGCTGATCC

541 TCTTCTGCCT CACCACTTTT GAGgttcata acttttgtct ttacttctcc atgaatcatt

601 tgcttcgtct tatccttaat tcatatgtgt ttgatcaatg ataataattc atcattctct

661 tcagCTTCAT GTTCATGCTG CTGAAGATTC ACAAGTCGGT GAAGGCGTAG TGAAAATTGg

721 tatgtaacgc taacatatat gtaaagtgtt atatctctgt ttatatatga tttttaaacg

781 gttaaaaact agtcatatgt gtataaatat atcatgtgaa gATTGCGGTG GGAGATGCAA

841 AGGTAGATGC AGCAAATCGT CGAGGCCAAA TCTGTGTTTG AGAGCATGCA ACAGCTGTTG

901 TTACCGCTGC AACTGTGTGC CACCAGGCAC CGCCGGGAAC CACCACCTTT GTCCTTGCTA

961 CGCCTCCATT ACCACTCGTG GTGGCCGTCT CAAGTGCCCT TAAacatata cacatacaga

1021 tgtgtgtata tgtcttccgc gagcacacac gtacgtttat gttttaagga caatagtatg

1081 tatgagcagc tataaacaaa ccagaagtta atggttcatg ttgaactagt ataagttgta

1141 tgaactgtgc ttcttttgaa caaccacttt tgctgtaagt ttagcaaccc tatttaataa

1201 attagagatt acaaaaaaaa aaatgaaaaa tgtttaaaaa acgtggattt ttaaatttgg

1261 gattaaaaat taattttcat tttggttgat ttgtcaataa attagctaag ttttgtatac

1321 taggccgttt aagatatgct gttaaatttt tgataataga gttgccttag aagttcataa

1381 ctgtaaatat ctaacttcac ttcaatctca caaacacac9 aatcaacttc agcactaaga

1441 atcgaattga ccagaactga aagaaagtaa aagaaaagct gaatacagag aatttaacga

MAIFRSTLVLLLILFCLTTF

ELHVHAAEDSQVGEGVVKID

CGGRCKGRCSKSSRPNLCLRACNSCCYRCNCVPPGTAGNHHLCPCYASITTRGGRLKCP^*

J.At4g09610(GASA2)

1 ttaacagttt aacaccataa tgttaaactc ggtttagcat tttggtgtaa ttctacctct

61 ttaaccatac atactaaaga cgcagagaag ttcatatggt agttaatcgt aaatagctaa

121 acttttaatt ggggttaaca tattatttaa cacttaacat ttaactattg atctctcatt

181 ttttttttat taaccaaaat aaattcattt tagaaccaaa cgtttcaaaa actcgtaatg

241 ttttctcatt aaatcttatc tatagctcac acaaagaaaa actacggaca tgcatgcacc

301 caattatata catggattat tatttttagt gttataatat gatacaaaat aaaaaacatt

361 tggatagccg ataggcgata gccactataa atataccaaa gaggttggat tatacatata

421 gccgtaatac caaagagagt atcagataga aatagttcta atattttgta caactcacag

481 aaattgcatg agtttcgaac ATGGCAGTCT TCCGAAGTAC ACTGGTTCTG TTACTAATCA

541 TcGTCTGTCT CACCACTTAT GAGgtttata atatttttgg tctttatagt tccccaagaa

601 cacctagcaa tattatactc aattcatgtt tatatgataa tgactgatca ttctcttcag

661 CTTCACGTCC ACGCTGCTGA TGGTGCAAAG GTCGGTGAAG GCGTAGTGAA AATCGgtatg

721 taaccctaac ttatatataa cacgttggta tataacttaa tatttctgat gggtgcactc

781 tcttcccaac ttatatatat ctttgttatg gagaatgtct caagctttta atgagatgtt

841 atatctcgga gaaggaaact atgaactaaa agctttggat tcctttgcaa caaatataaa

901 cttttgatgg gtttaaacgg attaaattag ttacatgtgt ttgatgaatg tatgtatgat

961 tgtagATTGT GGTGGGAGAT GCAAAGATAG ATGCAGCAAA TCTTCGAGAA CGAAGCTATG

1021 CTTGAGAGCG TGCAACAGCT GTTGTTCCCG CTGCAACTGT GTGCCACCTG GTACTTCTGG

1081 AAACACCCAC CTTTGTCCTT GCTACGCCTC CATTACCACT CACGGTGGCC GCCTCAAGTG

1141 CCCTTAAaat ttcttctgtg tctgtttctg tttctacttc tatttcgaat atatgtacat

1201 gtgtgtgtac gtgtgtatgt atacaagtac tgctatgttt tggaggacaa aagtatatgt

1261 atgagaagct ataaactaat tagaagttga tggttatgcg tattatcaaa ccgtgttact

1321 tctgaacaac caatttcggt ttgttccaag tttggcaacc ctaaaataaa aattcaaaat

1381 gattggagac tactcgttaa tagacattga aaacgatgaa atctcgttac gtttttatat

1441 tttttgaact gtaatattat tatgcagaag cggttttgta atgggccgac aaaaaaaaag

1501 tggttttgta atggatatga ttcggatcta ttctggaaat ggtctcaaaa agtagagttg

1561 agatctcaat acgaaaatga accctttcgt ttgatttatc aaagcctttt attttgaaaa

1621 cgttaaatcc tcactaggat ctctctt

MAVFRSTLVLLIIVCLTTY

ELHVHAADGAKVIGVVKID

CGGRCKDRCSKSSRTKLCLRACNSCCSRCNCVPPGTSGNTHLCPCYASITTHGGRLKCP^**

K.At5g15230(GASA4)

1 aaatattcac cctaaaatga atctaaaaat gtacaaaatc acaggaaaat aaaactaagc

61 agaaatgtcc taagaaaact aaagttttta aaaaataatc ttcaaagaga tactccaact

121 ggtgttataa gcaaaacttg atttatcaaa aacaggttca tagtatttta tatttagtac

181 tataagcttt ccttaaacca tgtgcaaaac catctaccgc agtctaatta ccaatagcaa

241 gtaataaaat gggactaaca ttggaggcat acgtggaata atataattgg aggaatacag

301 taataatgat atgtgttgcc acagggaata attgatacga gcaaatgtgt gtatatatag

361 cttatatgca acatcattgg gtcctcaacc aaaaactcct ctctcagtac acttcttttc

421 atacctcaag agactaaaac tagtttgagg agatttagag gagtgtttgg ttctttggat

481 aacaatatcc caaactgaaa ATGGCTAAGT CATATGGAGC TATCTTCCTC TTGACCCTCA

541 TTGTCCTCTT CATGCTTCAA ACCATGgtaa cacctctatt atttttttct tctttcaatg

601 tttgaaaata ttgaagataa tatatttgat tgttttcctt attgacgaac gatatgagac

661 aaatgtgggt tctattattg tacttttagt tggaatatat ttaatttagc ctttttaatg

721 aaattaattt tacttgtttt tcctctctct ttttttcgtt ttttagGTTA TGGCCTCAAG

781 TGGATCTAAT GTGAAGTGGA GCCAGgtcag ttttattatt gaatcgacta gtaattacct

841 tttaaactat attttatacc tattgttatc tcgtaactta acgaaaagtg attaattagt

901 tacctttttt ggttaatttt cagAAACGTT ATGGACCAGG AAGCCTGAAA CGTACCCgta

961 agttttttct tcacagctat tcttaaacaa ttttttttta atctcataat cgacgaaaaa

1021 taaacaattc aagaaatctt ttattgtgtt ataataaaaa aaaataagca tttcagttgc

1081 agaaaataag ttgaaagtga agtgttaagt ggactgtttg gtcagatccg tagactcaaa

1141 atatattaga tattgacgaa attgcccctt aatatggtca tacagtcaaa gcaacccact

1201 atcttgagac ccacaaaaca gtaaaaaaaa aagctaatga atttccacta gattctgttg

1261 tttttattag taataaaaaa tttttgagtg ttaacatttt gatattgttt gtatttgaaa

1321 caaccagAAT GCCCATCGGA ATGTGATAGG AGGTGTAAAA AGACACAGTA CCACAAGGCT

1381 TGCATTACGT TCTGCAACAA ATGCTGCAGG AAGTGTCTCT GTGTGCCTCC GGGTTACTAT

1441 GGGAACAAAC AAGTTTGCTC CTGCTACAAC AACTGGAAAA CTCAAGAGGG TGGACCAAAA

1501 TGCCCTTGAa aaaatctccc ttcgttccct ttttataata aaaattttca actataacta

1561 aatttccttt gatcaatgtt ttatctactt tattcctaat gttgtaatgt tatgtcactc

1621 cttttcggat tttgttctaa atcctaaaaa aaatgagagt ggccctatga atgatatttt

1681 tcatgaatac ttgtgtttct aaagatattt tcccattcat ccaccaaaaa aaaagatatt

1741 ttccatttcg aaaatagtaa tactataaag ggtaaggcaa accaaataat acaatttaaa

1801 aaattcctgc gaaagaagta tgcatatgta gaaaagagtg acattgggtc tctcggccca

1861 gtactaaaaa gcccattatt gatttttcca agctttttac aaaatcacgt gttctaacgc

1921 gattgctttt tgccgcaatc ttcttttata caagacttgg gctttgggca gttggaaata

1981 aataacgaca acgatatttt acaatcggt

MAKSYGAIFLLTLIVLFMLQTMV

MASSGSNVKWSQKRYGPGSLKRTQ

CPSECDRRCKKTQYHKACITFCNKCCRKCLCVPPGYYGNKQVCSCYNNWKTQEGGPKCP^**

L.At5g14920

1 ttgctcactg gtgcaataat cgaagtgaag agcctcttta tatgaaatat ataagcgaca

61 cagccttatg ggcaaatcga atgctattta tttatttgat aagaagatta ataatttcaa

121 tttgtcatcc actagtctct tggggtactc aaaacatatc accaaaaagt ccatagagtt

181 atttgttctt atttactgat aaagtattcc aagttgatgt acgaataaag tggcaatttc

241 atgtattatc aatataatcc atttttggga atctgatatt ttgtttatcc tcgagctctg

301 agagatatat tttggtgcag tgaaggttca aagctggcat gcatgatgca tataataact

361 gctctggacc taatacttac tacgcattta aattaatatt tatggataat atggttaata

421 aataaggaac ttctatttat atcacaaaag gtcactggtc ttcttcgtgt gacttcacca

481 ctttctcatc tcccacaaaa ATGGCTCTCT CACTTCTTTC AGTCTTTATC TTTTTCCATG

541 TCTTTACCAA Tgtaagttat tcttactttt cataacaaaa ggtgttatta tgttaaagac

601 tacataatag tatacaatta tgtgcattac gttttcgcgt attgtaacta actatgtatt

661 ttgattaatc accgagcagG TTGTTTTTGC TGCTTCAAAT GAGGAATCCA ACGCCTTAgt

721 acgttttcta atttccagtt taattatttc tatgcgtctt taactatata ctcaggcatt

781 tttattgatt attgtgtatg aagttaaatt ttggtatatg tttgtattaa atttatagGT

841 TTCTTTACCA ACGCCAACAC TTCCATCGCC ATCTCCGGCT ACCAAACCGC CGTCGCCAGC

901 TCTCAAACCG CCGACGCCGT CGTACAAGCC ACCCACGCTG CCAACTACTC CTATTAAACC

961 ACCCACCACA AAACCTCCGG TCAAACCTCC AACTATTCCG GTTACACCAG TAAAACCTCC

1021 GGTTTCAACT CCTCCGATCA AACTACCGCC GGTACAACCA CCTACGTACA AACCCCCAAC

1081 GCCAACAGTT AAACCACCGT CCGTCCAACC ACCTACGTAC AAACCCCCAA CTCCAACGGT

1141 TAAACCACCC ACTACATCAC CGGTTAAACC ACCCACTACG CCACCAGTTC AATCACCGCC

1201 GGTCCAACCA CCTACGTACA AACCCCCAAC GTCACCGGTT AAACCACCCA CCACAACTCC

1261 ACCGGTTAAA CCCCCCACCA CGACGCCACC GGTCCAACCA CCTACGTACA ATCCCCCAAC

1321 TACACCGGTT AAACCACCTA CAGCGCCGCC TGTCAAACCT CCAACACCAC CTCCCGTAAG

1381 AACTCGGATA Ggtaataata attttctttc aaaagtgtga tgattatcgg tcgttgatta

1441 gatcggatgt ataattggac taaattttgg acggtttagA TTGCGTGCCT TTATGTGGGA

1501 CGAGGTGTGG GCAACACTCG AGGAAGAACG TATGTATGAG AGCGTGCGTC ACGTGCTGCT

1561 ACCGCTGCAA GTGTGTTCCC CCAGGCACCT ACGGTAATAA GGAGAAGTGT GGATCTTGTT

1621 ACGCCAACAT GAAGACACGT GGTGGAAAAT CCAAATGTCC TTGAaccttt atatgacgat

1681 ggttgttaaa cgaaataatt taaatcaatg gagtttttat aagtttgtaa tgcgtttgtt

1741 tttgttatag taatattgag ttggatcttt gtttacggga cgtagaatac taaataatga

1801 aaaaaacctt ctcgatgaat taagggtttt atgaatttgt tttgtattga ataatatagg

1861 gatggataaa gttttattat tctaacaggt tactttatta ggcatttctt cggctcatgt

1921 aactcttgta tcgctgaaac tatgtaatag atagaagaac ctaaaaaaag aaagaaaaca

1981 agaaatgcac atagcgaagc tcaaaagatg agtgttctgc tagcggtaat gttgttattc

2041 agttggggtc aatgctctaa ttgcaaatct tatttgggcc ttatatagac tcttatgtgc

2101 atatggtcca gcctatttgg gccgatgtgt ttgaagatca tttgggaaag tcttgcgcaa

2161 ggag

MALSLLSVFIFFHVFTNVVFAAS

NEESNALVSLPTPTLPSPSPA

TKPPSPALKPPTPSYKPPTLP

TTPIKPPTTKPPVKPPTIPVT

PVKPPVSTPPIKLPPVQPPTY

KPPTPTVKPPSVQPPTYKPPT

PTVKPPTTSPVKPPTTPPVQS

PPVQPPTYKPPTSPVKPPTTT

PPVKPPTTTPPVQPPTYNPPT

TPVKPPTAPPVKPPTPPPVRT

RID

CVPLCGTRCGQHSRKNVCMRACVTCCYRCKCVPPGTYGNKEKCGSCYANMKTRGGKSKCP^*

M.At5g59845

1 gacttgagta tgaatccaat aacccaaaat ttatgcagat tttagaatac ttcttataaa

61 tcttaaatga ataacacaaa actttaacat acttttaaca aatcttgatt gaataacaac

121 agattctaca tgacatttta aatcactaaa actcttttga aatcataaac caataacaac

181 cccttagttt tttactattt gaattctgac gtactttttt attagttgaa tttctataaa

241 tgagaaaaca ttaattattt cttaatcttt gaacttaagc cccacaaaaa tcttataaat

301 tgggacagat ggactagata acaagctttt cacctactcc aaaatttccc tataagtaac

361 tctttttgta acctcctttt cttcccaaac catcactcct tttgcattgt gtgaaacctt

421 cgagttttct cttcatcttc tcaaagtaac aaactttctc caaacagatt attattaaaa

481 caatctcatc aagaactacg ATGAAATTCC CGGCTGTAAA AGTTCTTATT ATCTCTCTTC

541 TCATCACATC TTCTTTGTTC ATACTCTCAA CCGCGGATTC GTgtaagtat acacaatgca

601 ttttcttatt ttagatactt ttctcattag aaatttagct ttcttaataa aattgtattg

661 tgatgatgga ttaattagCA CCATGCGGAG GAAAATGCAA CGTGAGATGT TCAAAGGCAG

721 GAAGACAAGA TAGGTGTCTC AAGTATTGTA ATATATGTTG CGAGAAGTGT AACTATTGTG

781 TTCCTTCAGG CACTTATGGA AACAAAGATG AATGCCCTTG TTACCGCGAT ATGAAGAACT

841 CCAAAGGCAC GTCCAAATGT CCTTGAtcat gttcttaaga ttatccttat agacacaata

901 tcttgaaatg ttaagattgt gcttgatgcc taaaataatg agcttgagat acttctatga

961 atgaatatgt gaaagatttt gacaataaaa tgatttgatg tattaaaata ttcttagtga

1021 agttatatat gtataaatga agtatgaaat atacattgta tgttgcttta catgagaaag

1081 ataaatctac aacaatccaa tgtatgaaaa ttttactaag ttaactgatc agaaacgtta

1141 attatggttt agaatcttgt ggagagatga ttacttttgt aagagaaatt gattgtttgt

1201 tgtcaatgag gataaagtaa gaagccattt ctcaacacat ggacttgata gcaaactaaa

1261 caaggctcaa gcattgaaat tgaaacgtct cgatagataa gattggctca agaaaagcaa

1321 gtgttttttg ttgtagaaaa cagaaattga aattactgtc tacttt

MKFPAVKVLIISLLITSSLFILSTA

DSSP

CGGKCNVRCSKAGRQDRCLKYCNICCEKCNYCVPSGTYGNKDECPCYRDMKNSKGTSKCP^*

N.At3g10170

拼接和加工前的基因组结构5′-指向3′预测的orf序列加下划线

CTGTTTTCAGAAA ATGGCAACAAAACTTAGCATCATTGTTTTCTCCATTG

TTGTGTTACATCTTCTTCTGTCTGCCCATATGCATGTAAGTGTTTCAACA

CTCTATTCCTCTATGTTCACATTTATCAACTTTATCTTATACGTCCCTGA

ATAAAACACAGCCTATATACTTGGAATCTCCTGCTCGACAACCACAACCA

CCACAGTCGCAACCACAACTGCCGCATCACAATAACTCTCAAGTGAGTTT

CTCGGTTCATCACTACTCAAAAAAAGAGTTTCATCGAATCTACAAAACCT

TTTTAACATCCTTTGCATCTTCTTGTTGATTTTGGCAGTACGGTACTACT

CAAGGCAGTCTTCAACCCCAAGGTAAACCCACTGACTAGCCTAG TTTTTA

ATTAATGTTTGTGCTGAATGCGAAACTAAATCCGCTATTCCACCTTTATT

AGAGTGCGGGCCAAGGTGTGGAGATAGATGCTCGAATACACAATACAAGA

AGCCGTGTTTGTTCTTCTGCAACAAATGTTGTAACAAGTGCTTGTGTGTG

CCCCCAGGTACTTATGGCAATAAGCAAGTATGTCCTTGCTATAACAACTG

GAAGACCAAGAGCGGTGGACCAAAATGCCCTTAGTTTCTCCTCTTAATTA

CTTTAGCATAAACTCCATGTAATTTGTTAATCTACCTATCATAATTTATA

TATGTATTGGACTCTTCCATAATCACATCAGTTCTCTGTGATTATGACGT

预测的前-原-肽的氨基酸序列

第一行表示信号序列

第二(组)行表示原-肽

最后行表示保守的丰胱氨酸基序

MATKLSIIVFSIVVLHLLLSAHMH

FLINVCAECETKSAIPPLLE

CGPRCGDRCSNTQYKKPCLFFCNKCCNKCLCVPPGTYGNKQVCPCYNNWKTKSGGPKCP^*

它们由N-末端的信号肽，然后是可变的结构域(涉及流动性或细胞壁结合)，和12个保守的半胱氨酸残基的C-末端结构域组成。

这个最后结构域的共有序列是：

C-C-RC--------C---C--CC-(R/K)C-CVP(P/S)GT-G(N/H)---C-CY-------G--KCP^*

(-)＝任何氨基酸；

(C)＝保守的C-残基

(/)＝在该位置的一个或另一个氨基酸；

*＝终止密码子

该基因家族的一些成员先前已有描述，并且在拟南芥中表示为GASA家族(Plant Mol.Biol.36(1998)。包含相同结构基序的相似家族成员存在于水稻(如GASR1)和番茄中(Plant Journal 2(1992)153-159；Mol.Gen.Genet.243(1994)Taylor和Scheuring)。在拟南芥中，GASA基因家族表示有14个不同的成员，与RKS基因家族的数目相似。我们关于RKS4和GASA3的相似表型的数据(图6)和存在相似数目的配体和受体的事实，表明存在单个的GASA配体分子与单个的RKS分子相互作用。伴随几个其他GASA肽配体基因的T-DNA敲除表型也显示改变了器官和植株的大小，如出现类似于油菜素类固醇不敏感突变体的极矮小植株。RKS基因和GASA配体在基因组上的共定位(参见图4)可提供GASA分子和RKS分子之间相互作用的线索(类似于S基因座蛋白质和S基因座受体激酶)。

此外，在论述RKS转基因植物中根的影响的章节中，表明RKS基因的过表达可导致形成侧根(图26)。一个GASA配体涉及侧根的形成和/或长出，正如Mol.Gen.Genet.243，1994，148-157中所论述的。

在细胞内该信号被传递到膜(然而并非必定为质膜)缔合的NDR-NHL蛋白质上。突触融合蛋白-样NDR-NHL蛋白质的至少一些功能将由此导致调节囊泡的运输和/或新的细胞壁形成的位置。已知相邻细胞影响和决定细胞的发育阶段和分化。在具有RKS和/或NDR-NHL表达盒的转基因植物中，改变了新细胞壁的位置，导致异常的相邻细胞，导致细胞群体，如花分生组织原基的发育异常，正如随RKS0、RKS13和NHL10所观察到和显示的。

表2总结拟南芥和水稻中RKS信号复合物基因的登录号：

基因编号	重叠序列	At数据库中的基因预测	水稻粳稻重复序列	附近bp的近似位置：
基因编号	重叠序列	At数据库中的基因预测	水稻粳稻重复序列	附近bp的近似位置：	RKS0 At1g71830RKS1 At1g60800RKS2 At5g65240RKS3 At5g63710RKS4 At2g23950RKS5 At5g45780RKS6 At5g10290RKS7 At5g16000RKS8 At1g34210不同的基因！RKS10 At4g33430RKS11 At4g30520RKS12 At2g13800RKS13 At2g13790RKS14 At3g25560ELS1 At5g21090	f14o23f8a5mqn23mbk5t29e15mra19wte23kue24f23m19end25wud20f13j11f13j11mw12che52	对对对错，外显子缺失错，外显子缺失对对对错，外显子缺失错，外显子缺失错，外显子缺失对错，外显子缺失对	OSJNBa0036B21P0038C05OJ1212_C08参见rks2P0708B04OJ1077_A12参见rks2P0038C05OJ1134_B10参见rks0参见rks4参见rks10P0633E08OSJNBb0015G09P0003H10	52.00060.000800035.000102.00060.00090.000&1000236.00036.00053.000
ELS2对于ELS1可能的甘位变体尚未鉴定出基因组序列				参见e1s1			对对对错，外显子缺失错，外显子缺失对对对错，外显子缺失错，外显子缺失错，外显子缺失对错，外显子缺失对
ELS2对于ELS1可能的甘位变体尚未鉴定出基因组序列				参见e1s1	ELS3 At3g43740	byc21	对	P0468B07	52.000

比较来自拟南芥蛋白质的氨基酸序列和水稻数据库之间的同源性：

利用：//mips.gsf.de/proj/thal/db/search/search frame.html基于水稻粳稻重复序列的蛋白质序列。

拟南芥ELS1 cDNA

编码基因产物的第一个预测的甲硫氨酸残基的起始密码子已经由粗体的大写字母标明。第一个终止密码子已经加下划线。

预测编码蛋白质序列的核苷酸是大写字母的。前导和末尾序列是小写字体的字母。

ttactctcaaattccttttcgatttccctctcttaaacctccgaaagctcac

ATGGCGTCTCGAAACTATCGGTGGGAGCTCTTCGCAGCTTCGTTAACCCTAA

CCTTAGCTTTGATTCACCTGGTCGAAGCAAACTCCGAAGGAGATGCTCTCTA

CGCTCTTCGCCGGAGTTTGACAGATCCAGACCATGTCCTCCAGAGCTGGGAT

CCAACTCTTGTTAATCCTTGTACCTGGTTCCATGTCACCTGTAACCAAGACA

ACCGCGTCACTCGTGTGGATTTGGGAAATTCAAACCTCTCTGGACATCTTGC

GCCTGAGCTTGGGAAGCTTGAACATTTACAGTATCTAGAGCTCTACAAAAAC

AACATCCAAGGAACTATACCTTCCGAACTTGGAAATCTGAAGAATCTCATCA

GCTTGGATCTGTACAACAACAATCTTACAGGGATAGTTCCCACTTCTTTGGG

AAAATTGAAGTCTCTGGTCTTTTTACGGCTTAATGACAACCGATTGACGGTC

CAATCCCTAGAGCACTCACGGCAATCCCAAGCCTTTAAAGTTGTGACGTCTC

AAGCAATGATTTGTGTGGACAATCCCACAAACGGACCCTTTGCTCACATTCC

TTTACAGAACTTTGAGAACAACCCGAGATTGGAGGGACCGGAATTACTCGGT

CTTGCAAGCTACGACACTAACTGCACC TGAacaactggcaaaacctgaaaat

gaagaattggggggtgaccttgtaagaacacttcaccactttatcaaatatc

acatctactatgtaataagtatatatatgtagtccaaaaaaaaaaaaaaaaa

拟南芥ELS1蛋白质的预测的氨基酸序列。

不同的结构域是隔开的，并且显示为从N-末端指向C-末端。全部的域结构与如Schmidt等人(1997)所描述的相似。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含4个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。最后的结构域可能涉及结合其他的蛋白质或细胞壁内的结构。

MASRNYRWELFAASL

TLTLALIHLVEANSEG

DALYALRRSLTDP

DHVLQSWDPTLVN

PCTWFHVTCNQDNRVTRV

DLGNSNLSGHLA

P ELGKLEHLQYLELYKNNIQGTI

PSELGNLKNLISLDLYNNNLTGIV

PTSLGKLKSLVFLRLNDNRLTGPI

PRALTAIPSLKVVDVSSNDLCGTI

PTNGPFAHIPLQNFENNPRLEGPE

LLGLASYDTNCT

拟南芥ELS2 cDNA

aaaattactcaaattcctattagattactctcttcgacctccgatagctcac

ATGGCGTCTCGAAACTATCGGTGGGAGCTCTTCGCAGCTTCGTTAATCCTAA

CCTTAGCTTTGATTCACCTGGTCGAAGCAaACTCCGAAGGAGATGCTCTTTA

CGCTCTTCGCCGGAGTTTAACAGATCCGGACCATGTCCTCCAGAGCTGGGAT

CCAACTCTTGTTAATCCTTGTACCTGGTTCCATGTCACCTGTAACCAAGACA

ACCGCGTCACTCGTGTGGATTTGGGGAATTCAAACCTCTCTGGACATCTTGC

GCCTGAGCTTGGGAAGCTTGAACATTTACAGTATCTAGAGCTCTACAAAAAC

AACATCCAAGGAACTATACCTTCCGAACTTGGAAATCTGAAGAATCTCATCA

GCTTGGATCTGTACAACAACAATCTTACAGGGATAGTTCCCACTTCTTTGGG

AAAATTGAAGTCTCTGGTCTTTTTACGGCTTAATGACAACCGATTGACGGGG

CAATCCCTAGAGCACTCACTGCCAATCCCAAGCCTTAAAAGTTGTGGATGTC

TAAGCAATGATTTGTGTGGAACAATCCCAACAAACGGACCTTTTGCTCACAT

TCCTTTACAGAACTTTGAGAACAACCCGAGGTTGGAGGGACCGGAATTACTC

GGTCTTGCAAGCTACGACACTAACTGCACC TGAagaaattggcaaaacctga

aaatgaagaattgggggggaccttgtaagaacacttcaccactttatcaaat

atcacatctactatgtaataagtatatatatgtagtccaaaaaaaaaatgaa

gaatcgaatagtaatatcatctggtctcaattgagaactttgaggtctgtgt

atgaaaattaaagattgtactgtaatgttcggttgtgggattctgagaagta

acatttgtattggtatggtatcaagttgttctgccttgtctgcaaaaaaaaa

拟南芥ELS2蛋白质的预测的氨基酸序列。

MASRNYRWELFAASL

ILTLALIHLVEANSEG

DALYALRRSLTDP

DHVLQSWDPTLVN

PCTWFHVTCNQDNRVTRV

DLGNSNLSGHLA

P ELGKLEHLQYLQLYKNNIQGTI

PSELGNLKNLISLDLYNNNLTGIV

PTSLGKLKSLVFLRLNDNRLTGPI

PRALTAIPSLKVVDVSSNDLCGTI

PTNGPFAHIPLQNFENNPRLEGPE

LLGLASYDTNCT

拟南芥ELS3 cDNA

ttctctctccggcgaaaaccATGGTGGCGCAAAACAGTCGGCGGTAGCTTCTAGCAGCTT

CCCTGATCCTAACTTTAGCTCTAATTCGTCTAACGGAAGCAAACTCCGAAGGGGACGCTC

TTCACGCGCTTCGCCGGAGCTTATCAGATCCAGACAATGTTGTTCAGAGTTGGGATCCAA

CTCTTGTTAATCCTTGTACTTGGTTTCATGTCACTTGTAATCAACACCATCAAGTCACTC

GTCTGGATTTGGGGAATTCAAACTTATCTGGACATCTAGTACCTGAACTTGGGAAGCTTG

AACATTTACAATATCTTGAACTCTACAAAAACGAGATTCAAGGAACTATACCTTCTGAGC

TTGGAAATCTGAAGAGTCTAATCAGTTTGGATCTGTACAACAACAATCTCACCGGGAAAA

TCCCATCTTCTTTGGGAAAATTGAAGCGGCTTAACGAAAACCGATTGACCGGTCCTATTC

CTAGAGAACTCACAGTTATTTCAAGCCTTAAAGTTGTTGATGTCTCAGGGAATGATTTGT

GTGGAACAATTCCAGTAGAAGGACCTTTTGAACACATTCCTATGCAAAACTTTGAGAACA

ACCTGAGATTGGAGGGACCAGAACTACTAGGTCTTGCGAGCTATGACACCAATTGCACT T

AAaaagaagttgaagaa

拟南芥ELS3蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含2个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。最后的结构域可能涉及结合其他的蛋白质或细胞壁内的结构。

MVAQNSRRELLAASL

ILTLALIRLTEANSEG

DALHALRRSLSDP

DNVVQSWDPTLVN

PCTWFHVTCNQHHQVTRL

DLGNSNLSGHLV

P ELGKLEHLQYLELYKNEIQGTI

PSELGNLKSLISLDLYNNNLTGKI

P SSLGKLKRLNENRLTGPI

PRELTVISSLKVVDVSGNDLCGTI

PVEGPFEHIPMQNFENNLRLEGPE

LLGLASYDTNCT

拟南芥RKS0 cDNA

atttttattttattttttactctttgtttgttttaatgctaatgggtttttaaaagggtt

atcgaaaaaatgagtgagtttgtgttgaggttgtctctgtaaagtgttaatggtggtgat

tttcggaagttagggttttctcggatctgaagagatcaaatcaagattcgaaatttacca

ttgttgtttgaaATGGAGTCGAGTTATGTGGTGTTTATCTTACTTTCACTGATCTTACTT

CCGAATCATTCACTGTGGCTTGCTTCTGCTAATTTGGAAGGTGATGCTTTGCATACTTTG

AGGGTTACTCTAGTTGATCCAAACAATGTCTTGCAGAGCTGGGATCCTACGCTAGTGAAT

CCTTGCACATGGTTCCATGTCACTTGCAACAACGAGAACAGTGTCATAAGAGTTGATTTG

GGGAATGCAGAGTTATCTGGCCATTTAGTTCCAGAGCTTGGTGTGCTCAAGAATTTGCAG

TATTTGGAGCTTTACAGTAACAACATAACTGGCCCGATTCCTAGTAATCTTGGAAATCTG

ACAAACTTAGTGAGTTTGGATCTTTACTTAAACAGCTTCTCCGGTCCTATTCCGGAATCA

TTGGGAAAGCTTTCAAAGCTGAGATTTCTCCGGCTTAACAACAACAGTCTCACTGGGTCA

ATTCCTATGTCACTGACCAATATTACTACCCTTCAAGTGTTAGATCTATCAAATAACAGA

CTCTCTGGTTCAGTTCCTGACAATGGCTCCTTCTCACTCTTCACACCCATCAGTTTTGCT

AATAACTTAGACCTATGTGGACCTGTTACAAGTCACCCATGTCCTGGATCTCCCCCGTTT

TCTCCTCCACCACCTTTTATTCAACCTCCCCCAGTTTCCACCCCGAGTGGGTATGGTATA

ACTGGAGCAATAGCTGGTGGAGTTGCTGCAGGTGCTGCTTTGCCCTTTGCTGCTCCTGCA

ATAGCCTTTGCTTGGTGGCGACGAAGAAGCCCACTAGATATTTTCTTCGATGTCCCTGCC

GAAGAAGATCCAGAAGTTCATCTGGGACAGCTCAAGAGGTTTTCTTTGCGGGAGCTACAA

GTGGCGAGTGATGGGTTTAGTAACAAGAACATTTTGGGCAGAGGTGGGTTTGGGAAAGTC

TACAAGGGACGCTTGGCAGACGGAACTCTTGTTGCTGTCAAGAGACTGAAGGAAGAGCGA

ACTCCAGGTGGAGAGCTCCAGTTTCAAACAGAAGTAGAGATGATAAGTATGGCAGTTCAT

CGAAACCTGTTGAGATTACGAGGTTTCTGTATGACACCGACCGAGAGATTGCTTGTGTAT

CCTTACATGGCCAATGGAAGTGTTGCTTCGTGTCTCAGAGAGAGGCCACCGTCACAACCT

CCGCTTGATTGGCCAACGCGGAAGAGAATCGCGCTAGGCTCAGCTCGAGGTTTGTCTTAC

CTACATGATCACTGCGATCCGAAGATCATTCACCGTGACGTAAAAGCAGCAAACATCCTC

TTAGACGAAGAATTCGAAGCGGTTGTTGGAGATTTCGGGTTGGCAAAGCTTATGGACTAT

AAAGACACTCACGTGACAACAGCAGTCCGTGGCACCATCGGTCACATCGCTCCAGAATAT

CTCTCAACCGGAAAATCTTCAGAGAAAACCGACGTTTTCGGATACGGAATCATGCTTCTA

GAACTAATCACAGGACAAAGAGCTTTCGATCTCGCTCGGCTAGCTAACGACGACGACGTC

ATGTTACTTGACTGGGTGAAAGGATTGTTGAAGGAGAAGAAGCTAGAGATGTTAGTGGAT

CCAGATCTTCAAACAAACTACGAGGAGAGAGAACTGGAACAAGTGATACAAGTGGCGTTG

CTATGCACGCAAGGATCACCAATGGAAAGACCAAAGATGTCTGAAGTTGTAAGGATGCTG

GAAGGAGATGGGCTTGCGGAGAAATGGGACGAATGGCAAAAAGTTGAGATTTTGAGGGAA

GAGATTGATTTGAGTCCTAATCCTAACTCTGATTGGATTCTTGATTCTACTTACAATTTG

CACGCCGTTGAGTTATCTGGTCCAAGG TAAaaaaaaaaaaaaaaaaa

拟南芥RKS0蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含4个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

MESSYVVFILLSLILLPNHSL

WLASANLEG

DALHTLRVTLVDP

NNVLQSWDPTLVN

PCTWFHVTCNNENSVIRV

DLGNAELSGHLV

P ELGVLKNLQYLELYSNNITGPI

PSNLGNLTNLVSLDLYLNSFSGPI

PESLGKLSKLRFLRLNNNSLTGSI

PMSLTNITTLQVLDLSNNRLSGSV

PDNGSFSLFTPISFANNLDLCGPV

TSHPCPGSPPFSPPPP

FIQPPPVSTPSGYGITG

AIAGGVAAGAAL

PFAAPAIAFAWW

RRRKPLDIFFDVPAEEDPE

VHLGQLKRFSLRELQVAS

DGFSNKNILGRGGFGKVYKGRLAD

GTLVAVKRLKEERTPGGELQFQ

TEVEMISMAVHRNLLRLRGFCM

TPTERLLVYPYMANGSVASCLR

ERPPSQPPLDWPTRKRIALGSA

RGLSYLHDHCDPKIIHRDVKAA

NILLDEEFEAVVGDFGLAKLMD

YKDTHVTTAVRGTIGHIAPEYL

STGKSSEKTDVFGYGIMLLELI

TGQRAFDLARLANDDDVMLLDW

VKGLLKEKKLEMLVDPDLQTNY

EERELEQVIQVALLCTQGSPME

RPKMSEVVRMLE

GDGLAEKWDEWQKVEILREEIDLS

PNPNSDWILDSTYNLHAVELSGPR

拟南芥RKS1 cDNA

ccaaagttgattgctttaagaagggatATGGAAGGTGTGAGATTTGTGGTGTGGAGATTA

GGATTTCTGGTTTTTGTATGGTTCTTTGATATCTCTTCTGCTACACTTTCTCCTACTGGT

GTAAACTATGAAGTGACAGCTTTGGTTGCTGTGAAGAATGAATTGAATGATCCGTACAAA

GTTCTTGAGAATTGGGATGTGAATTCAGTTGATCCTTGTAGCTGGAGAATGGTTTCTTGC

ACTGATGGCTATGTCTCTTCACTGGATCTTCCTAGCCAAAGCTTGTCTGGTACATTGTCT

CCTAGAATCGGAAACCTCACCTATTTACAATCAGTGGTGTTGCAAAACAATGCAATCACT

GGTCCAATTCCGGAAACGATTGGGAGGTTGGAGAAGCTTCAGTCACTTGATCTTTCGAAC

AATTCATTCACCGGGGAGATACCGGCCTCACTTGGAGAACTCAAGAACTTGAATTACTTG

CGGTTAAACAATAACAGTCTTATAGGAACTTGCCCTGAGTCTCTATCCAAGATTGAGGGA

CTCACTCTAGTCGACATTTCGTATAACAATCTTAGTGGTTCGCTGCCAAAAGTTTCTGCC

AGAACTTTCAAGGTAATTGGTAATGCGTTAATCTGTGGCCCAAAAGCTGTTTCAAACTGT

TCTGCTGTTCCCGAGCCTCTCACGCTTCCACAAGATGGTCCAGATGAATCAGGAACTCGT

ACCAATGGCCATCACGTTGCTCTTGCATTTGCCGCAAGCTTCAGTGCAGCATTTTTTGTT

TTCTTTACAAGCGGAATGTTTCTTTGGTGGAGATATCGCCGTAACAAGCAAATATTTTTT

GACGTTAATGAACAATATGATCCAGAAGTGAGTTTAGGGCACTTGAAGAGGTATACATTC

AAAGAGCTTAGATCTGCCACCAATCATTTCAACTCGAAGAACATTCTCGGAAGAGGCGGA

TACGGGATTGTGTACAAAGGACACTTAAACGATGGAACTTTGGTGGCTGTCAAACGTCTC

AAGGACTGTAACATTGCGGGTGGAGAAGTCCAGTTTCAGACAGAAGTAGAGACTATAAGT

TTGGCTCTTCATCGCAATCTCCTCCGGCTCCGCGGTTTCTGTAGTAGCAACCAGGAGAGA

ATTTTAGTCTACCCTTACATGCCAAATGGGAGTGTCGCATCACGCTTAAAAGATAATATC

CGTGGAGAGCCAGCATTAGACTGGTCGAGAAGGAAGAAGATAGCGGTTGGGACAGCGAGA

GGACTAGTTTACCTACACGAGCAATGTGACCCGAAGATTATACACCGCGATGTGAAAGCA

GCTAACATTCTGTTAGATGAGGACTTCGAAGCAGTTGTTGGTGATTTTGGGTTAGCTAAG

CTTCTAGACCATAGAGACTCTCATGTCACAACTGCAGTCCGTGGAACTGTTGGCCACATT

GCACCTGAGTACTTATCCACGGGTCAGTCCTCAGAGAAGACTGATGTCTTTGGCTTTGGC

ATACTTCTCCTTGAGCTCATTACTGGTCAGAAAGCTCTTGATTTTGGCAGATCCGCACAC

CAGAAAGGTGTAATGCTTGACTGGGTGAAGAAGCTGCACCAAGAAGGGAAACTAAAGCAG

TTAATAGACAAAGATCTAAATGACAAGTTCGATAGAGTAGAACTCGAAGAAATCGTTCAA

GTTGCGCTACTCTGCACTCAATTCAATCCATCTCATCGACCGAAAATGTCAGAAGTTATG

AAGATGCTTGAAGGTGACGGTTTGGCTGAGAGATGGGAAGCGACGCAGAACGGTACTGGT

GAGCATCAGCCACCGCCATTGCCACCGGGGATGGTGAGTTCTTCGCCGCGTGTGAGGTAT

TACTCGGATTATATTCAGGAATCGTCTCTTGTAGTAGAAGCCATTGAGCTCTCGGGTCCT

CGA_TGAttatgactcactgtttttaaaaaa

拟南芥RKS1蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含3个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

MEGVRFVVWRLGFL

VFVWFFDISSATLSPTGVNYEV

TALVAVKNELNDP

YKVLENWDVNSVD

PCSWRMVSCTDGYVSSL

DLPSQSLSGT

LSPRIGNLTYLQSVLQNNAITGPI

PETIGRLEKLQSLDLSNNSFTGEI

PASLGELKNLNYLRLNNNSLIGTC

PESLSKIEGLTLVDISYNNLSGSL

PKVSARTFK VIGNALICGPK

AVSNCSAVPEPLTL

PQDGPDESGTRTNG

HHVALAFAASFS

AAFFVFFTSGMFLWW

RYRRNKQIFFDVNEQYDPE

VSLGHLKRYTFKELRSAT

NHFNSKNILGRGGYGIVYKGHLND

GTLVAVKRLKDCNIAGGEVQFQ

TEVETISLALHRNLLRLRGFCS

SNQERILVYPYMPNGSVASRLK

DNIRGEPALDWSRRKKIAVGTA

RGLVYLHEQCDPKIIHRDVKAA

NILLDEDFEAVVGDFGLAKLLD

HRDSHVTTAVRGTVGHIAPEYL

STGQSSEKTDVFGFGILLLELI

TGQKALDFGRSAHQKGVMLDW

VKKLHQEGKLKQLIDKDLNDKF

DRVELEEIVQVALLCTQFNPSH

RPKMSEVMKMLE

GDGLAERWEATQNGTGEHQPPPLPPGMVSSS

PRVRYYSDYIQESSLVVEAIELSGPR

拟南芥RKS2 cDNA

斜体字表明存在备选地拼接基因产物。

tcaattttggtagctcttagaaaaATGGCTCTGCTTATTATCACTGCCTTAGTTTTTAGT

AGTTTATGGTCATCTGTGTCACCAGATGCTCAAGGGGATGCATTATTTGCGTTGAGGAGC

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ACTTGGTCTCAAGTTATTTGTGATGACAAGAAACATGTTACTTCTGTAACCTTGTCTTAC

ATGAACTTCTCCTCGGGAACACTGTCTTCAGGAATAGGAATCTTGACAACTCTCAAGACT

CTTACATTGAAGGGAAATGGAATAATGGGTGGAATACCAGAATCCATTGGAAATCTGTCT

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ATCCCGGATTCACTTACAGGTCTATCAAAACTGATAAATATTCTGCTCGACTCAAATAAT

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GGAGATGAAGCTTTCCAGAGAGAAGTTGAGATGATAAGTGTAGCTGTTCATAGGAATCTG

CTTCGCCTTATCGGCTTTTGTACAACACAAACTGAACGACTTTTGGTGTATCCTTTCATG

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TGGTTCAGGAGGAAACAGATTGCGTTAGGTGCAGCACGAGGACTCGAATATCTTCATGAA

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GACTTTGAAGCAGTGGTTGGTGATTTTGGTTTAGCCAAGTTGGTAGATGTTAGAAGGACT

AATGTAACCACTCAGGTCCGAGGAACAATGGGTCATATTGCACCAGAATGTATATCCACA

GGGAAATCGTCAGAGAAAACCGATGTTTTCGGGTACGGAATTATGCTTCTGGAGCTTGTA

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GATGAGGATTATATAAAGGAAGAAGTTGAAATGATGATACAAGTAGCTCTGCTATGCACA

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CAGAGGTTGCAGAGGAGATTTGATTGGGGTGAAGATTCCATTAATAATCAAGATGCTATT

GAATTATCTGGTGGAAGA TAGaaacaaaaaa

拟南芥RKS2蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含3个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由各自为大约24个氨基酸残基的3个完全和2个不完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。斜体字表明备选地拼接基因产物。

MALLIITALVFSSL

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拟南芥RKS3 cDNA

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CTAAAGCACTTGGATCTCTCATCCAATAATTTAACAGGAAGCATCCCAACACAATTCTTC

TCAATCCCAACATTCGATTTTTCAGGAACTCAGCTTATATGCGGTAAAAGTTTGAATCAG

CCTTGTTCTTCAAGTTCTCGTCTTCCAGTCACATCCTCCAAGAAAAAGCTGAGAGACATT

ACTTTGACTGCAAGTTGTGTTGCTTCTATAATCTTATTCCTTGGAGCAATGGTTATGTAT

CATCACCATCGCGTCCGCAGAACCAAATACGACATCTTTTTTGATGTAGCTGGGGAAGAT

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GTTACTGGTCAGCGCGCAATCGATTTTTCACGCTTGGAAGAAGAGGAAAATATTCTCTTG

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CAAGGCTCACCAGAAGATAGACCAGCGATGTCTGAAGTGGTCAAAATGCTTCAAGGGACT

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GCATTGTTGCTTCCGACTTTACCGGCTACTTGGGATGAAGAAGAAACCACCGTTGATCAA

GAATCTATCCGATTATCGACAGCAAGA TGAagaagaaacagagagagaaagatatctatg

aaaa

拟南芥RKS3蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含3个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由4个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

MALAFVGITSSTTQPDIEG

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P AITKLKFLVTLELQNNSLSGAL

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拟南芥RKS4 cDNA

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TCTGTTCTGTTACTACTATGTTTCTTCGTTACTTGTTCTCTCTCTTCTGAACCCAGAAAC

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TTCTTAGACTTGTCTTATAACAATCTCAGAGGTCCTGTTCCTAAATTTCCTGCAAGGACA

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ATATTAGCAGTTGCACTTGGTGTAAGCCTTGGCTTTGCTGTTAGTGTAATCCTCTCTCTC

GGGTTCATTTGGTATCGAAAGAAACAAAGACGGTTAACGATGCTTCGCATTAACAAGCAA

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ACCTCCGGGAACTCACAGTTTCGTACTGAGCTTGAGATGATCAGCTTAGCTGTTCATAGG

AATTTGCTTCGGTTAATCGGTTATTGTGCGAGTTCTAGCGAAAGACTTCTTGTTTACCCT

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GATCCCAAGATTATTCACCGAGATGTCAAGGCAGCAAACATTCTCCTAGATGAGTATTTT

GAAGCAGTTGTTGGGGATTTTGGACTAGCaAAGCTACTCAACCACGAGGATTCACATGTC

ACAACCGCGGTTAGAGGAACTGTTGGTCACATTGCACCTGAGTATCTCTCCACCGGTCAG

TCATCTGAGAAAACCGATGTCTTTGGGTTCGGTATACTTTTGCTAGAGCTCATCACAGGA

ATGAGAGCTCTCGAGTTTGGCAAGTCTGTTAGCCAGAAAGGAGCTATGCTAGAATGGGTG

AGGAAGCTACACAAGGAAATGAAAGTAGAGGAGCTAGTAGACCGAGAACTGGGGACAACC

TACGATAGAATAGAAGTTGGAGAGATGCTACAAGTGGCACTGCTCTGCACTCAGTTTCTT

CCAGCTCACAGACCCAAAATGTCTGAAGTAGTTCAGATGCTTGAAGGAGATGGATTAGCT

GAGAGATGGGCTGCTTCACATGACCATTCACATTTCTACCATGCCAACATGTCTTACAGG

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GAAGATGAAGATGATAATCAAGCGTTAGATTCATTCGCCATGGAACTATCTGGTCCAAGG

TAGtaaatcttggacacagaaagaaacagatataatatccccatgacttcaatttttgtt

拟南芥RKS4蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含2个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

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拟南芥RKS5 cDNA

ctagagaattcttatactttttctacgATGGAGATTTCTTTGATGAAGTTTCTGTTTTTA

GGAATCTGGGTTTATTATTACTCTGTTCTTGACTCTGTTTCTGCCATGGATAGTCTTTTA

TCTCCCAAGGTGGCTGCGTTAATGTCAGTGAAGAACAAGATGAAAGATGAGAAAGAGGTT

TTGTCTGGTTGGGATATTAACTCTGTTGATCCTTGTACTTGGAACATGGTTGGTTGTTCT

TCTGAAGGTTTTGTGGTTTCTCTAGAGATGGCTAGTAAAGGATTATCAGGGATACTATCT

ACTAGTATTGGGGAATTAACTCATCTTCATACTTTGTTACTTCAGAATAATCAGTTAACT

GGTCCGATTCCTTCTGAGTTAGGCCAACTCTCTGAGCTTGAAACGCTTGATTTATCGGGG

AATCGGTTTAGTGGTGAAATCCCAGCTTCTTTAGGGTTCTTAACTCACTTAAACTACTTG

CGGCTTAGCAGGAATCTTTTATCTGGGCAAGTCCCTCACCTCGTCGCTGGCCTCTCAGGT

CTTTCTTTCTTGGATCTATCTTTCAACAATCTAAGCGGACCAACTCCGAATATATCAGCA

AAAGATTACAGGAAATGCATTTCTTTGTGGTCCAGCTTCCCAAGAGCTTTGCTCAGATGC

TACACCTGTGAGAAATGCTGCAATCGATCTGCAGCGACGGGTTTGTCTGAAAAGGACAAT

AGCAAACATCACAGCTTAGTGCTCTCTTTTGCATTTGGCATTGTTGTTGCCTTTATCATC

TCCCTAATGTTTCTCTTCTTCTGGGTGCTTTGGCATCGATCACGTCTCTCAAGATCACAC

GTGCAGCAAGACTACGAATTTGAAATCGGCCATCTGAAAAGGTTCAGTTTTCGCGAAATA

CAAACCGCAACAAGCAATTTTAGTCCAAAGAACATTTTGGGACAAGGAGGGTTTGGGATG

GTTTATAAAGGGTATCTCCCAAATGGAACTGTGGTGGCAGTTAAAAGATTGAAAGATCCG

ATTTATACAGGAGAAGTTCAGTTTCAAACCGAAGTAGAGATGATTGGCTTAGCTGTTCAC

CGTAACCTTTTACGCCTCTTTGGATTCTGTATGACCCCGGAAGAGAGAATGCTTGTGTAT

CCGTACATGCCAAATGGAAGCGTAGCTGATCGTCTGAGAGATTGGAATCGGAGGATAAGC

ATTGCACTCGGCGCAGCTCGAGGACTTGTTTACTTGCACGAGCAATGCAATCCAAAGATT

ATTCACAGAGACGTCAAAGCTGCAAATATTCTACTTGATGAGAGCTTTGAAGCAATAGTT

GGCGATTTTGGTCTAGCAAAGCTTTTAGACCAGAGAGATTCACATGTCACTACCGCAGTC

CGAGGAACCATTGGACACATCGCTCCCGAGTACCTTTCCACTGGACAGTCCTCAGAGAAA

ACCGATGTTTTCGGATTCGGAGTACTAATCCTTGAACTCATAACAGGTCATAAGATGATT

GATCAAGGCAATGGTCAAGTTCGAAAAGGAATGATATTGAGCTGGGTAAGGACATTGAAA

GCAGAGAAGAGATTTGCAGAGATGGTGGACAGAGATTTGAAGGGAGAGTTTGATGATTTG

GTGTTGGAGGAAGTAGTGGAATTGGCTTTGCTTTGTACACAGCCACATCCGAATCTAAGA

CCGAGGATGTCTCAAGTGTTGAAGGTACTAGAAGGTTTAGTGGAACAGTGTGAAGGAGGG

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TTTATTATTGAAGCCATTGAGCTCTCTGGACCACGA TGAtagacttcatagtgtcttaac

tagtcttcttgattttgttgtcattgtcatggc

拟南芥RKS5蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域不包含亮氨酸拉链基序，而与其他的RKS蛋白质形成对比。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸残基，并且很可能是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

MEISLMKFLFLGIWVYYYS

VLDSVSAMDSLLSPKV

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PCTWNMVGCSSEGFVVS

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拟南芥RKS6 cDNA

attgtttccttcttttgggattttctccttggatggaaccagctcaattaatgagatgag

ATGAGAATGTTCAGCTTGCAGAAGATGGCTATGGCTTTTACTCTCTTGTTTTTTGCCTGT

TTATGCTCATTTGTGTCTCCAGATGCTCAAGGGGATGCACTGTTTGCGTTGAGGATCTCC

TTACGTGCATTACCGAATCAGCTAAGTGACTGGAATCAGAACCAAGTTAATCCTTGCACT

TGGTCCCAAGTTATTTGTGATGACAAAAACTTTGTCACTTCTCTTACATTGTCAGATATG

AACTTCTCGGGAACCTTGTCTTCAAGAGTAGGAATCCTAGAAAATCTCAAGACTCTTACT

TTAAAGGGAAATGGAATTACGGGTGAAATACCAGAAGACTTTGGAAATCTGACTAGCTTG

ACTAGTTTGGATTTGGAGGACAATCAGCTAACTGGTCGTATACCATCCACTATCGGTAAT

CTCAAGAAACTTCAGTTCTTGACCTTGAGTAGGAACAAACTTAATGGGACTATTCCGGAG

TCACTCACTGGTCTTCCAAACCTGTTAAACCTGCTGCTTGATTCCAATAGTCTCAGTGGT

CAGATTCCTCAAAGTCTGTTTGAGATCCCAAAATATAATTTCACGTCAAACAACTTGAAT

TGTGGCGGTCGTCAACCTCACCCTTGTGTATCCGCGGTTGCCCATTCAGGTGATTCAAGC

AAGCCTAAAACTGGCATTATTGCTGGAGTTGTTGCTGGAGTTACAGTTGTTCTCTTTGGA

ATCTTGTTGTTTCTGTTCTGCAAGGATAGGCATAAAGGATATAGACGTGATGTGTTTGTG

GATGTTGCAGGTGAAGTGGACAGGAGAATTGCATTTGGACAGTTGAAAAGGTTTGCATGG

AGAGAGCTCCAGTTAGCGACAGATAACTTCAGCGAAAAGAATGTACTTGGTCAAGGAGGC

TTTGGGAAAGTTTACAAAGGAGTGCTTCCGGATACACCCAAAGTTGCTGTGAAGAGATTG

ACGGATTTCGAAAGTCCTGGTGGAGATGCTGCTTTCCAAAGGGAAGTAGAGATGATAAGT

GTAGCTGTTCATAGGAATCTACTCCGTCTTATCGGGTTCTGCACCACACAAACAGAACGC

CTTTTGGTTTATCCCTTCATGCAGAATCTAAGTCTTGCACATCGTCTGAGAGAGATCAAA

GCAGGCGACCCGGTTCTAGATTGGGAGACGAGGAAACGGATTGCCTTAGGAGCAGCGCGT

GGTTTTGAGTATCTTCATGAACATTGCAATCCGAAGATCATACATCGTGATGTGAAAGCA

GCTAATGTGTTACTAGATGAAGATTTTGAAGCAGTGGTTGGTGATTTTGGTTTAGCCAAG

CTAGTAGATGTTAGAAGGACTAATGTGACTACTCAAGTTCGAGGAACAATGGGTCACATT

GCACCAGAATATTTATCAACAGGGAAATCATCAGAGAGAACCGATGTTTTCGGGTATGGA

ATTATGCTTCTTGAGCTTGTTACAGGACAACGCGCAATAGACTTTTCACGTTTGGAGGAA

GAAGATGATGTCTTGTTACTTGACCACGTGAAGAAACTGGAAAGAGAGAAGAGATTAGGA

GCAATCGTAGATAAGAATTTGGATGGAGAGTATATAAAAGAAGAAGTAGAGATGATGATA

CAAGTGGCTTTGCTTTGTACACAAGGTTCACCAGAAGACCGACCAGTGATGTCTGAAGTT

GTGAGGATGTTAGAAGGAGAAGGGCTTGCGGAGAGATGGGAAGAGTGGCAAAACGTGGAA

GTCACGAGACGTCATGAGTTTGAACGGTTGCAGAGGAGATTTGATTGGGGTGAAGATTCT

ATGCATAACCAAGATGCCATTGAATTATCTGGTGGAAGA TGAccaaaaacatcaaacctt

拟南芥RKS6蛋白质的预测的氨基酸序列。不同的结构域是隔开的，并且显示为从N-末端指向C-末端。全部的域结构与如Schmidt等人(1997)所描述的相似。

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QKMAMAFTLLFFACLCSFVSPDAQG

DALFALRISLRALP

NQLSDWNQNQVN

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TLSDMNFSGTLSSRV

GILENLKTLTLKGNGITGEI

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PSTIGNLKKLQFLTLSRNKLNGTI

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PQSLFEIPKYNFTSNNLNCGG

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IIAGVVAGVTVVL

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KDRHKGYRRDVFVDVAGE

VDRRIAFGQLKRFAWRELQLAT

DNFSEKNVLGQGGFGKVYKGVLPD

TPKVAVKRLTDFESPGGDAAFQ

REVEMISVAVHRNLLRLIGFCT

TQTERLLVYPFMQNLSLAHRLR

EIKAGDPVLDWETRKRIALGAA

RGFEYLHEHCNPKIIHRDVKAA

NVLLDEDFEAVVGDFGLAKLVD

VRRTNVTTQVRGTMGHIAPEYL

STGKSSERTDVFGYGIMLLELV

TGQRAIDFSRLEEEDDVLLLDH

VKKLEREKRLGAIVDKNLDGEY

IKEEVEMMIQVALLCTQGSPED

RPVMSEVVRMLE

GEGLAERWEEWQNVEVTRRHEFE

RLQRRFDWGEDSMHNQDAIELSGGR

拟南芥RKS7 cDNA

acatcttgttttctgctcattcctctgtttcaacaATGGAGAGTACTATTGTTATGATGA

TGATGATAACAAGATCTTTCTTTTGCTTCTTGGGATTTTTATGCCTTCTCTGCTCTTCTG

TTCACGGATTGCTTTCTCCTAAAGGTGTTAACTTTGAAGTGCAAGCTTTGATGGACATAA

AAGCTTCATTACATGATCCTCATGGTGTTCTTGATAACTGGGATAGAGATGCTGTTGATC

CTTGTAGTTGGACAATGGTCACTTGTTCTTCTGAAAACTTTGTCATTGGCTTAGGCACAC

CAAGTCAGAATTTATCTGGTACACTATCTCCAAGCATTACCAACTTAACAAATCTTCGGA

TTGTGCTGTTGCAGAACAACAACATAAAAGGAAAAATTCCTGCTGAGATTGGTCGGCTTA

CGAGGCTTGAGACTCTTGATCTTTCTGATAATTTCTTCCACGGTGAAATTCCTTTTTCAG

TAGGCTATCTACAAAGCCTGCAATATCTGAGGCTTAACAACAATTCTCTCTCTGGAGTGT

TTCCTCTGTCACTATCTAATATGACTCAACTTGCCTTTCTTGATTTATCATACAACAATC

TTAGTGGTCCTGTTCCAAGATTTGCTGCAAAGACGTTTAGCATCGTTGGGAACCCGCTGA

TATGTCCAACGGGTACCGAACCAGACTGCAATGGAACAACATTGATACCTATGTCTATGA

ACTTGAATCAAACTGGAGTTCCTTTATACGCCGGTGGATCGAGGAATCACAAAATGGCAA

TCGCTGTTGGATCCAGCGTTGGGACTGTATCATTAATCTTCATTGCTGTTGGTTTGTTTC

TCTGGTGGAGACAAAGACATAACCAAAACACATTCTTTGATGTTAAAGATGGGAATCATC

ATGAGGAAGTTTCACTTGGAAACCTGAGGAGATTTGGTTTCAGGGAGCTTCAGATTGCGA

CCAATAACTTCAGCAGTAAGAACTTATTGGGGAAAGGTGGCTATGGAAATGTATACAAAG

GAATACTTGGAGATAGTACAGTGGTTGCAGTGAAAAGGCTTAAAGATGGAGGAGCATTGG

GAGGAGAGATTCAGTTTCAGACAGAAGTTGAAATGATCAGTTTAGCTGTTCATCGAAATC

TCTTAAGACTCTACGGTTTCTGCATCACACAAACTGAGAAGCTTCTAGTTTATCCTTATA

TGTCTAATGGAAGCGTTGCATCTCGAATGAAAGCAAAACCTGTTCTTGACTGGAGCATAA

GGAAGAGGATAGCCATAGGAGCTGCAAGAGGGCTTGTGTATCTCCATGAGCAATGTGATC

CGAAGATTATCCACCGCGATGTCAAAGCAGCGAATATACTTCTTGATGACTACTGTGAAG

CTGTGGTTGGCGATTTTGGTTTAGCTAAACTCTTGGATCATCAAGATTCTCATGTGACAA

CCGCGGTTAGAGGCACGGTGGGTCACATTGCTCCAGAGTATCTCTCAACTGGTCAATCCT

CTGAGAAAACAGATGTTTTTGGCTTCGGGATTCTTCTTCTTGAGCTTGTAACCGGACAAA

GAGCTTTTGAGTTTGGTAAAGCGGCTAACCAGAAAGGTGTGATGCTTGATTGGGTTAAAA

AGATTCATCAAGAGAAGAAACTTGAGCTACTTGTGGATAAAGAGTTGTTGAAGAAGAAGA

GCTACGATGAGATTGAGTTAGACGAAATGGTAAGAGTAGCTTTGTTGTGCACACAGTACC

TGCCAGGACATAGACCAAAAATGTCTGAAGTTGTTCGAATGCTGGAAGGAGATGGACTTG

CAGAGAAATGGGAAGCTTCTCAAAGATCAGACAGTGTTTCAAAATGTAGCAACAGGATAA

ATGAATTGATGTCATCTTCAGACAGATACTCTGATCTTACCGATGACTCTAGTTTACTTG

TGCAAGCAATGGAGCTCTCTGGTCCTAGA TGAaatctatacatgaatctgaagaagaaga

agaacatgcatctgtttcttgaatcaagagggattcttgtttttttgtataatagagagg

ttttttggagggaaatgttgtgtctctgtaactgtataggcttgttgtgtaagaagttat

tactgcacttagggttaattcaaagttctttacataaaaaatgattagttgcgttgaata

gagggaacactttgggagatttcatgtatgaaatttggaaaaaaaaaaaaaaaaaaa

拟南芥RKS7蛋白质的预测的氨基酸序列。

MESTIVMMMMITRSFF

CFLGFLCLLCSSVHGLLSPKGVNFEV

QALMDIKASLHDP

HGVLDNWDRDAVD

PCSWTMVTCSSENFVIG

LGTPSQNLSGTL

SPSITNLTNLRIVLLQNNNIKGKI

PAEIGRLTRLETLDLSDNFFHGEI

PFSVGYLQSLQYLRLNNNSLSGVF

PLSLSNMTQLAFLDLSYNNLSGPV

PRFAA KTFSIVGNPLICPT

GTEPDCNGTTLIPMSMNL

NQTGVPLYAGGSRNHKMA

IAVGSSVGTVSLIFIAVGLFLWW

RQRHNQNTFFDVKDGNHHE

EVSLGNLRRFGFRELQIAT

NNFSSKNLLGKGGYGNVYKGILGD

STVVAVKRLKDGGALGGEIQFQ

TEVEMISLAVHRNLLRLYGFCI

TQTEKLLVYPYMSNGSVA

SRMKAKPVLDWSIRKRIAIGAA

RGLVYLHEQCDPKIIHRDVKAA

NILLDDYCEAVVGDFGLAKLLD

HQDSHVTTAVRGTVGHIAPEYL

STGQSSEKTDVFGFGILLLELV

TGQRAFEFGKAANQKGVMLDW

VKKIHQEKKLELLVDKELLKKKSY

DEIELDEMVRVALLCTQYLPGH

RPKMSEVVRMLE

GDGLAEKWEASQRSDS

VSKCSNRINELMSSS

DRYSDLTDDSSLLVQAMELSGPR

拟南芥RKS8 cDNA

gtttttttttttttaccctcttggaggatctgggaggagaaatttgcttttttttggtaa

ATGGGGAGAAAAAAGTTTGAAGCTTTTGGTTTTGTCTGCTTAATCTCACTGCTTCTTCTG

TTTAATTCGTTATGGCTTGCCTCTTCTAACATGGAAGGTGATGCACTGCACAGTTTGAGA

GCTAATCTAGTTGATCCAAATAATGTCTTGCAAAGCTGGGATCCTACGCTTGTTAATCCG

TGTACTTGGTTTCACGTAACGTGTAACAACGAGAACAGTGTTATAAGAGTCGATCTTGGG

AATGCAGACTTGTCTGGTCAGTTGGTTCCTCAGCTAGGTCAGCTCAAGAACTTGCAGTAC

TTGGAGCTTTATAGTAATAACATAACCGGGCCGGTTCCAAGCGATCTTGGGAATCTGACA

AACTTAGTGAGCTTGGATCTTTACTTGAACAGCTTCACTGGTCCAATTCCAGATTCTCTA

GGAAAGCTATTCAAGCTTCGCTTTCTTCGGCTCAACAATAACAGTCTCACCGGACCAATT

CCCATGTCATTGACTAATATCATGACCCTTCAAGTTTTGGATCTGTCGAACAACCGATTA

TCCGGATCTGTTCCTGATAATGGTTCCTTCTCGCTCTTCACTCCCATCAGTTTTGCTAAC

AACTTGGATCTATGCGGCCCAGTTACTAGCCGTCCTTGTCCTGGATCTCCCCCGTTTTCT

CCTCCACCACCTTTTATACCACCTCCCATAGTTCCTACACCAGGTGGGTATAGTGCTACT

GGAGCCATTGCGGGAGGAGTTGCTGCTGGTGCTGCTTTACTATTTGCTGCCCCTGCTTTA

GCTTTTGCTTGGTGGCGTAGAAGAAAACCTCAAGAATTCTTCTTTGATGTTCCTGCCGAA

GAGGACCCTGAGGTTCACTTGGGGCAGCTTAAGCGGTTCTCTCTACGGGAACTTCAAGTA

GCAACTGATAGCTTCAGCAACAAGAACATTTTGGGCCGAGGTGGGTTCGGAAAAGTCTAC

AAAGGCCGTCTTGCTGATGGAACACTTGTTGCAGTCAAACGGCTTAAAGAAGAGCGAACC

CCAGGTGGCGAGCTCCAGTTTCAGACAGAAGTGGAGATGATAAGCATGGCCGTTCACAGA

AATCTCCTCAGGCTACGCGGTTTCTGTATGACCCCTACCGAGAGATTGCTTGTTTATCCT

TACATGGCTAATGGAAGTGTCGCTTCCTGTTTGAGAGAACGTCCACCATCACAGTTGCCT

CTAGCCTGGTCAATAAGACAGCAAATCGCGCTAGGATCAGCGAGGGGTTTGTCTTATCTT

CATGATCATTGCGACCCCAAAATTATTCACCGTGATGTGAAAGCTGCTAATATTCTGTTG

GACGAGGAATTTGAGGCGGTGGTAGGTGATTTCGGGTTAGCTAGACTTATGGACTATAAA

GATACTCATGTCACAACGGCTGTGCGTGGGACTATTGGACACATTGCTCCTGAGTATCTC

TCAACTGGAAAATCTTCAGAGAAAACTGATGTTTTTGGCTACGGGATCATGCTTTTGGAA

CTGATTACAGGTCAGAGAGCTTTTGATCTTGCAAGACTGGCGAATGACGATGACGTTATG

CTCCTAGATTGGGTGAAAGGGCTTTTGAAGGAGAAGAAGCTGGAGATGCTTGTGGATCCT

GACCTGCAAAGCAATTACACAGAAGCAGAAGTAGAACAGCTCATACAAGTGGCTCTTCTC

TGCACACAGAGCTCACCTATGGAACGACCTAAGATGTCTGAGGTTGTTCGAATGCTTGAA

GGTGACGGTTTAGCGGAGAAATGGGACGAGTGGCAGAAAGTGGAAGTTCTCAGGCAAGAA

GTGGAGCTCTCTTCTCACCCCACCTCTGACTGGATCCTTGATTCGACTGATAATCTTCAT

GCTATGGAGTTGTCTGGTCCAAGA TAAacgacattgtaatttgcctaacagaaaagagaa

agaacagagaaatattaagagaatcacttctctgtattctt

拟南芥RKS8蛋白质的预测的氨基酸序列。

MGRKKFEAFGFVCLISLLLLFNSL

WLASSNMEG

DALHSLRANLVDP

NNVLQSWDPTLVN

PCTWFHVTCNNENSVIRV

DLGNADLSGQLV

P QLGQLKNLQYLELYSNNITGPV

PSDLGNLTNLVSLDLYLNSFTGPI

PDSLGKLFKLRFLRLNNNSLTGPI

PMSLTNIMTLQVLDLSNNRLSGSV

PDNGSFSLFTPISFANNLDLCGPV

TSRPCPGSPPFSPPPP

FIPPPIVPTPGGYSATG

AIAGGVAAGAAL

LFAAPALAFAWW

RRRKPQEFFFDVPAEEDPE

VHLGQLKRFSLRELQVAT

DSFSNKNILGRGGFGKVYKGRLAD

GTLVAVKRLKEERTPGGELQFQ

TEVEMISMAVHRNLLRLRGFCM

TPTERLLVYPYMANGSVASCLR

ERPPSQLPLAWSIRQQIALGSA

RGLSYLHDHCDPKIIHRDVKAA

NILLDEEFEAVVGDFGLARLMD

YKDTHVTTAVRGTIGHIAPEYL

STGKSSEKTDVFGYGIMLLELI

TGQRAFDLARLANDDDVMLLDW

VKGLLKEKKLEMLVDPDLQSNY

TEAEVEQLIQVALLCTQSSPME

RPKMSEVVRMLE

GDGLAEKWDEWQKVEVLRQEVELS

SHPTSDWILDSTDNLHAMELSGPR

拟南芥rks10 cDNA

atcaggggttttaacaatgatggattttctctgatgagggatagttctagggtttgtttt

taatctcttgaggataaaATGGAACGAAGATTAATGATCCCTTGCTTCTTTTGGTTGATT

CTCGTTTTGGATTTGGTTCTCAGAGTCTCGGGCAACGCCGAAGGTGATGCTCTAAGTGCA

CTGAAAAACAGTTTAGCCGACCCTAATAAGGTGCTTCAAAGTTGGGATGCTACTCTTGTT

ACTCCATGTACATGGTTTCATGTTACTTGCAATAGCGACAATAGTGTTACACGTGTTGAC

CTTGGGAATGCAAATCTATCTGGACAGCTCGTAATGCAACTTGGTCAGCTTCCAAACTTG

CAGTACTTGGAGCTTTATAGCAATAACATTACTGGGACAATCCCAGAACAGCTTGGAAAT

CTGACGGAATTGGTGAGCTTGGATCTTTACTTGAACAATTTAAGCGGGCCTATTCCATCA

ACTCTCGGCCGACTTAAGAAACTCCGTTTCTTGCGTCTTAATAACAATAGCTTATCTGGA

GAAATTCCAAGGTCTTTGACTGCTGTCCTGACGCTACAAGTTCTGGATCTCTCAAACAAT

CCTCTCACCGGAGATATTCCTGTTAATGGTTCCTTTTCACTTTTCACTCCAATCAGTTTT

GCCAACACCAAGTTGACTCCCCTTCCTGCATCTCCACCGCCTCCTATCTCTCCTACACCG

CCATCACCTGCAGGGAGTAATAGAATTACTGGAGCGATTGCGGGAGGAGTTGCTGCAGGT

GCTGCACTTCTATTTGCTGTTCCGGCCATTGCACTAGCTTGGTGGCGAAGGAAAAAGCCG

CAGGACCACTTCTTTGATGTACCAGCTGAAGAGGACCCAGAAGTTCATTTAGGACAACTG

AAGAGGTTTTCATTGCGTGAACTACAAGTTGCTTCGGATAATTTTAGCAACAAGAACATA

TTGGGTAGAGGTGGTTTTGGTAAAGTTTATAAAGGACGGTTAGCTGATGGTACTTTAGTG

GCCGTTAAAAGGCTAAAAGAGGAGCGCACCCAAGGTGGCGAACTGCAGTTCCAGACAGAG

GTTGAGATGATTAGTATGGCGGTTCACAGAAACTTGCTTCGGCTTCGTGGATTTTGCATG

ACTCCAACCGAAAGATTGCTTGTTTATCCCTACATGGCTAATGGAAGTGTTGCCTCCTGT

TTAAGAGAACGTCCCGAGTCCCAGCCACCACTTGATTGGCCAAAGAGACAGCGTATTGCG

TTGGGATCTGCAAGAGGGCTTGCGTATTTACATGATCATTGCGACCCAAAGATTATTCAT

CGAGATGTGAAAGCTGCAAATATTTTGTTGGATGAAGAGTTTGAAGCCGTGGTTGGGGAT

TTTGGACTTGCAAAACTCATGGACTACAAAGACACACATGTGACAACCGCAGTGCGTGGG

ACAATTGGTCATATAGCCCCTGAGTACCTTTCCACTGGAAAATCATCAGAGAAAACCGAT

GTCTTTGGGTATGGAGTCATGCTTCTTGAGCTTATCACTGGACAAAGGGCTTTTGATCTT

GCTCGCCTCGCGAATGATGATGATGTCATGTTACTAGACTGGGTGAAAGGGTTGTTAAAA

GAGAAGAAATTGGAAGCACTAGTAGATGTTGATCTTCAGGGTAATTACAAAGACGAAGAA

GTGGAGCAGCTAATCCAAGTGGCTTTACTCTGCACTCAGAGTTCACCAATGGAAAGACCC

AAAATGTCTGAAGTTGTAAGAATGCTTGAAGGAGATGGTTTAGCTGAGAGATGGGAAGAG

TGGCAAAAGGAGGAAATGTTCAGACAAGATTTCAACTACCCAACCCACCATCCAGCCGTG

TCTGGCTGGATCATTGGCGATTCCACTTCCCAGATCGAAAACGAATACCCCTCGGGTCCA

AGA TAAgattcgaaacacgaatgttttttctgtattttgtttttctctgtatttattgag

ggttttagcttc

拟南芥RKS10蛋白质的预测的氨基酸序列。

MERRLMIPCFFWLILVL

DLVLRVSGNAEG

DALSALKNSLADP

NKVLQSWDATLVT

PCTWFHVTCNSDNSVTRV

DLGNANLSGQLV

M QLGQLPNLQYLELYSNNITGTI

PEQLGNLTELVSLDLYLNNLSGPI

PSTLGRLKKLRFLRLNNNSLSGEI

PRSLTAVLTLQVLDLSNNPLTGDI

PVNGSFSLTPISFANTK LT PL

PASPPPPISPTPPSPAGSNRITG

AIAGGVAAGAAL

LFAVPAIALAWW

RRKKPQDHFFDVPAEEDPE

VHLGQLKRFSLRELQVAS

DNFSNKNILGRGGFGKVYKGRLAD

GTLVAVKRLKEERTQGGELQFQ

TEVEMISMAVHRNLLRLRGFCM

TPTERLLVYPYMANGSVASCLR

ERPESQPPLDWPKRQRIALGSA

RGLAYLHDHCDPKIIHRDVKAA

NILLDEEFEAVVGDFGLAKLMD

YKDTHVTTAVRGTIGHIAPEYL

STGKSSEKTDVFGYGVMLLELI

TGQRAFDLARLANDDDVMLLDW

VKGLLKEKKLEALVDVDLQGNY

KDEEVEQLIQVALLCTQSSPME

RPKMSEVVRMLE

GDGLAERWEEWQKEEMFRQDFNYPTHH

PAVSGWIIGDSTSQIENEYPSGPR

拟南芥RKS11 cDNA

ttgttaacctctcgtaactaaaatcttccATGGTAGTAGTAACAAAGAAGACCATGAAGA

TTCAAATTCATCTCCTTTACTCGTTCTTGTTCCTCTGTTTCTCTACTCTCACTCTATCTT

CTGAGCCCAGAAACCCTGAAGTTGAGGCGTTGATAAGTATAAGGAACAATTTGCATGATC

CTCATGGAGCTTTGAACAATTGGGACGAGTTTTCAGTTGATCCTTGTAGCTGGGCTATGA

TCACTTGCTCTCCCGACAACCTCGTCATTGGACTAGGAGCGCCGAGCCAGTCTCTCTCGG

GAGGTTTATCTGAGTCTATCGGAAATCTCACAAATCTCCGACAAGTGTCATTGCAAAATA

ACAACATCTCCGGCAAAATTCCACCGGAGCTCGGTTTTCTACCCAAATTACAAACCTTGG

ATCTTTCCAACAACCGATTCTCCGGTGACATCCCTGTTTCCATCGACCAGCTAAGCAGCC

TTCAATATCTGAGACTCAACAACAACTCTTTGTCTGGGCCCTTCCCTGCTTCTTTGTCCC

AAATTCCTCACCTCTCCTTCTTGGACTTGTCTTACAACAATCTCAGTGGCCCTGTTCCTA

AATTCCCAGCAAGGACTTTAAACGTTGCTGGTAATCCTTTGATTTGTAGAAGCAACCCAC

CTGAGATTTGTTCTGGATCAATCAATGCAAGTCCACTTTCTGTTTCTTTGAGCTCTTCAT

CAGGACGCAGGTCTAATAGATTGGCAATAGCTCTTAGTGTAAGCCTTGGCTCTGTTGTTA

TACTAGTCCTTGCTCTCGGGTCCTTTTGTTGGTACCGAAAGAAACAAAGAAGGCTACTGA

TCCTTAACTTAAACGCAGATAAACAAGAGGAAGGGCTTCAAGGACTTGGGAATCTAAGAA

GCTTCACATTCAGAGAACTCCATGTTTATACAGATGGTTTCAGTTCCAAGAACATTCTCG

GCGCTGGTGGATTCGGTAATGTGTACAGAGGCAAGCTTGGAGATGGGACAATGGTGGCAG

TGAAACGGTTGAAGGATATTAATGGAACCTCAGGGGATTCACAGTTTCGTATGGAGCTAG

AGATGATTAGCTTAGCTGTTCATAAGAATCTGCTTCGGTTAATTGGTTATTGCGCAACTT

CTGGTGAAAGGCTTCTTGTTTACCCTTACATGCCTAATGGAAGCGTCGCCTCTAAGCTTA

AATCTAAACCGGCATTGGACTGGAACATGAGGAAGAGGATAGCAATTGGTGCAGCGAGAG

GTTTGTTGTATCTACATGAGCAATGTGATCCCAAGATCATTCATAGAGATGTAAAGGCAG

CTAATATTCTCTTAGACGAGTGCTTTGAAGCTGTTGTTGGTGACTTTGGACTCGCAAAGC

TCCTTAACCATGCGGATTCTCATGTCACAACTGCGGTCCGTGGTACGGTTGGCCACATTG

CACCTGAATATCTCTCCACTGGTCAGTCTTCTGAGAAAACCGATGTGTTTGGGTTCGGTA

TACTATTGCTCGAGCTCATAACCGGACTGAGAGCTCTTGAGTTTGGTAAAACCGTTAGCC

AGAAAGGAGCTATGCTTGAATGGGTGAGGAAATTACATGAAGAGATGAAAGTAGAGGAAC

TATTGGATCGAGAACTCGGAACTAACTACGATAAGATTGAAGTTGGAGAGATGTTGCAAG

TGGCTTTGCTATGCACACAATATCTGCCAGCTCATCGTCCTAAAATGTCTGAAGTTGTTT

TGATGCTTGAAGGCGATGGATTAGCCGAGAGATGGGCTGCTTCGCATAACCATTCACATT

TCTACCATGCCAATATCTCTTTCAAGACAATCTCTTCTCTGTCTACTACTTCTGTCTCAA

GGCTTGACGCACATTGCAATGATCCAACTTATCAAATGTTTGGATCTTCGGCTTTCGATG

ATGACGATGATCATCAGCCTTTAGATTCCTTTGCCATGGAACTATCCGGTCCAAGA TAAc

acaatgaaagaaagatatcatttttacgatggatcaaacaatccaatgaaaaaa

拟南芥RKS11蛋白质的预测的氨基酸序列。

MVVVTKKTMKIQIHLLYSFLFL

CFSTLTLSSEPRNPEV

EALISIRNNLHDP

HGALNNWDEFSVD

PCSWAMITCSPDNLVIGL

GAPSQSLSGGLS

ESIGNLTNLRQVSLQNNNISGKI

PPELGFLPKLQTLDLSNNRFSGDI

PVSIDQLSSLQYLRLNNNSLSGPF

PASLSQIPHLSFLDLSYNNLSGPV

PKFPARTFNVAGNPLICRSN

PPEICSGSINASPL

SVSLSSSSGRRSNR

LAIALSVSLGSVVIL

VLALGSFCWY

RKKQRRLLILNLNGADKQEE

GLQGLGNLRSFTFRELHVYT

DGFSSKNILGAGGFGNVYRGKLGD

GTMVAVKRLKDINGTSGDSQFR

MELEMISLAVHKNLLRLIGYCA

TSGERLLVYPYMPNGSVASKLK

SKPALDWNMRKRIAIGAA

RGLLYLHEQCDPKIIHRDVKAA

NILLDECFEAVVGDFGLAKLLN

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STGQSSEKTDVFGFGILLLELI

TGLRALEFGKTVSQKGAMLEW

VRKLHEEMKVEELLDRELGTNY

DKIEVGEMLQVALLCTQYLPAH

RPKMSEVVLMLE

GDGLAERWAASHNHSHFYHANI

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SSAFDDDDDHQPLDSFAMELSGPR

拟南芥RKS12 cDNA

tttaaaaaccttgctagttctcaattctcatgactttgcttttagtcttagaagtggaaa

ATGGAACATGGATCATCCCGTGGCTTTATTTGGCTGATTCTATTTCTCGATTTTGTTTCC

AGAGTCACCGGAAAAACACAAGTTGATGCTCTCATTGCTCTAAGAAGCAGTTTATCATCA

GGTGACCATACAAACAATATACTCCAAAGCTGGAATGCCACTCACGTTACTCCATGTTCA

TGGTTTCATGTTACTTGCAATACTGAAAACAGTGTTACTCGTCTTGACCTGGGGAGTGCT

AATCTATCTGGAGAACTGGTGCCACAGCTTGCTCAGCTTCCAAATTTGCAGTACTTGGAA

CTTTTTAACAATAATATTACTGGGGAGATACCTGAGGAGCTTGGCGACTTGATGGAACTA

GTAAGCTTGGACCTTTTTGCAAACAACATAAGCGGTCCCATCCCTTCCTCTCTTGGCAAA

CTAGGAAAACTCCGCTTCTTGCGTCTTTATAACAACAGCTTATCTGGAGAAATTCCAAGG

TCTTTGACTGCTCTGCCGCTGGATGTTCTTGATATCTCAAACAATCGGCTCAGTGGAGAT

ATTCCTGTTAATGGTTCCTTTTCGCAGTTCACTTCTATGAGTTTTGCCAATAATAAATTA

AGGCCGCGACCTGCATCTCCTTCACCATCACCTTCAGGAACGTCTGCAGCAATAGTAGTG

GGAGTTGCTGCGGGTGCAGCACTTCTATTTGCGCTTGCTTGGTGGCTGAGAAGAAAACTG

CAGGGTCACTTTCTTGATGTACCTGCTGAAGAAGACCCAGAGGTTTATTTAGGACAATTT

AAAAGGTTCTCCTTGCGTGAACTGCTAGTTGCTACAGAGAAATTTAGCAAAAGAAATGTA

TTGGGCAAAGGACGTTTTGGTATATTGTATAAAGGACGTTTAGCTGATGACACTCTAGTG

GCTGTGAAACGGCTAAATGAAGAACGTACCAAGGGTGGGGAACTGCAGTTTCAAACCGAA

GTTGAGATGATCAGTATGGCCGTTCATAGGAACTTGCTTCGGCTTCGTGGCTTTTGCATG

ACTCCAACTGAAAGATTACTTGTTTATCCCTACATGGCTAATGGAAGTGTTGCTTCTTGT

TTAAGAGAGCGTCCTGAAGGCAATCCAGCCCTTGACTGGCCAAAAAGAAAGCATATTGCT

CTGGGATCAGCAAGGGGGCTCGCATATTTACACGATCATTGCGACCAAAAGATCATTCAC

CTGGATGTGAAAGCTGCAAATATACTGTTAGATGAAGAGTTTGAAGCTGTTGTTGGAGAT

TTTGGGCTAGCAAAATTAATGAATTATAACGACTCCCATGTGACAACTGCTGTACGGGGT

ACGATTGGCCATATAGCGCCCGAGTACCTCTCGACAGGAAAATCTTCTGAGAAGACTGAT

GTTTTTGGGTACGGGGTCATGCTTCTCGAGCTCATCACTGGACAAAAGGCTTTCGATCTT

GCTCGGCTTGCAAATGATGATGATATCATGTTACTCGACTGGGTGAAAGAGGTTTTGAAA

GAGAAGAAGTTGGAAAGCCTTGTGGATGCAGAACTCGAAGGAAAGTACGTGGAAACAGAA

GTGGAGCAGCTGATACAAATGGCTCTGCTCTGCACTCAAAGTTCTGCAATGGAACGTCCA

AAGATGTCAGAAGTAGTGAGAATGCTGGAAGGAGATGGTTTAGCTGAGAGATGGGAAGAA

TGGCAAAAGGAGGAGATGCCAATACATGATTTTAACTATCAAGCCTATCCTCATGCTGGC

ACTGACTGGCTCATCCCCTATTCCAATTCCCTTATCGAAAACGATTAGCCCTCGGGGCCA

AGA TAAccttttagaaaGggtcatttcttgtgggttcttcaacaagtatatatataggta

gtgaagttgtaagaagcaaaaccccacattcacctttgaatatcactactctataa

拟南芥RKS12蛋白质的预测的氨基酸序列。

MEHGSSRGFI

WLILFLDFVSRVTGKTQV

DALIALRSSLSSGDHTNNILQ

SWNATHVT

PCSWFHVTCNTENSVTRL

DLGSANLSGELV

P QLAQLPNLQYLELFNNNITGEI

PEELGDLMELVSLDLFANNISGPI

PSSLGKLGKLRFLRLYNNSLSGEI

PRSLTALP LDVLDISNNRLSGDI

PVNGSFSQFTSMRFA NNKLRPR

PASPSPSPSGGTS

AAIVVGVAAGAALLFALAWWL

RRKLQGHFLDVPAAEEDPE

VYLGQFKRFSLRELLVAT

EKFSKRNVLGKGRFGILYKGRLAD

DTLVAVKRLNEERTKGGELQFQ

TEVEMISMAVHRNLLRLRGFCM

TPTERLLVYPYMANGSVASCLR

ERPEGNPALDWPKRKHIALGSA

RGLAYLHDHCDQKIIHLDVKAA

NILLDEEFEAVVGDFGLAKLMN

YNDSHVTTAVRGTIGHIAPEYL

STGKSSEKTDVFGYGVMLLELI

TGQKAFDLARLANDDDIMLLDW

VKEVLKEKKLESLVDAELEGKY

VETEVEQLIQMALLCTQSSAME

RPKMSEVVRMLE

GDGLAERWEEWQKEEMPIHDFNYQAY

PHAGTDWLIPYSNSLIENDYPSGPR

拟南芥RKS13 cDNA

taataaacctctaataataatggctttgcttttactctgatgacaagttcaaaaATGGAA

CAAAGATCACTCCTTTGCTTCCTTTATCTGCTCCTACTATTCAATTTCACTCTCAGAGTC

GCTGGAAACGCTGAAGGTGATGCTTTGACTCAGCTGAAAAACAGTTTGTCATCAGGTGAC

CCTGCAAACAATGTACTCCAAAGCTGGGATGCTACTCTTGTTACTCCATGTACTTGGTTT

CATGTTACTTGCAATCCTGAGAATAAAGTTACTCGTGTTGACCTTGGGAATGCAAAACTA

TCTGGAAAGTTGGTTCCAGAACTTGGTCAGCTTTTAAACTTGCAGTACTTGGAGCTTTAT

AGCAATAACATTACAGGGGAGATACCTGAGGAGCTTGGCGACTTGGTGGAACTAGTAAGC

TTGGATCTTTACGCAAACAGCATAAGCGGTCCCATCCCTTCGTCTCTTGGCAAACTAGGA

AAACTCCGGTTCTTGCGTCTTAACAACAATAGCTTATCAGGGGAAATTCCAATGACTTTG

ACTTCTGTGCAGCTGCAAGTTCTGGATATCTCAAACAATCGGCTCAGTGGAGATATTCCT

GTTAATGGTTCTTTTTCGCTCTTCACTCCTATCAGTTTTGCGAATAATAGCTTAACGGAT

CTTCCCGAACCTCCGCCTACTTCTACCTCTCCTACGCCACCACCACCTTCAGGGGGGCAA

ATGACTGCAGCAATAGCAGGGGGAGTTGCTGCAGGTGCAGCACTTCTATTTGCTGTTCCA

GCCATTGCGTTTGCTTGGTGGCTCAGAAGAAAACCACAGGACCACTTTTTTGATGTACCT

GCTGAAGAAGACCCAGAGGTTCATTTAGGACAACTCAAAAGGTTTACCTTGCGTGAACTG

TTAGTTGCTACTGATAACTTTAGCAATAAAAATGTATTGGGTAGAGGTGGTTTTGGTAAA

GTGTATAAAGGACGTTTAGCCGATGGCAATCTAGTGGCTGTCAAAAGGCTAAAAGAAGAA

CGTACCAAGGGTGGGGAACTGCAGTTTCAAACCGAAGTTGAGATGATCAGTATGGCCGTT

CATAGGAACTTGCTTCGGCTTCGTGGCTTTTGCATGACTCCAACTGAAAGATTACTTGTT

TATCCCTACATGGCTAATGGAAGTGTTGCTTCTTGTTTAAGAGAGCGTCCTGAAGGCAAT

CCAGCACTTGATTGGCCAAAAAGAAAGCATATTGCTCTGGGATCAGCAAGGGGGCTTGCG

TATTTACATGATCATTGCGACCAAAAAATCATTCACCGGGATGTTAAAGCTGCTAATATA

TTGTTAGATGAAGAGTTTGAAGCTGTTGTTGGAGATTTTGGGCTCGCAAAATTAATGAAT

TATAATGACTCCCATGTGACAACTGCTGTACGCGGTACAATTGGCCATATAGCGCCCGAG

TACCTCTCGACAGGAAAATCTTCTGAGAAGACTGATGTTTTTGGGTACGGGGTCATGCTT

CTCGAGCTCATCACTGGACAAAAGGCTTTCGATCTTGCTCGGCTTGCAAATGATGATGAT

ATCATGTTACTCGACTGGGTGAAAGAGGTTTTGAAAGAGAAGAAGTTGGAAAGCCTTGTG

GATGCAGAACTCGAAGGAAAGTACGTGGAAACAGAAGTGGAGCAGCTGATACAAATGGCT

CTGCTCTGCACTCAAAGTTCTGCAATGGAACGTCCAAAGATGTCAGAAGTAGTGAGAATG

CTGGAAGGAGATGGTTTAGCTGAGAGATGGGAAGAATGGCAAAAGGAGGAGATGCCAATA

CATGATTTTAACTATCAAGCCTATCCTCATGCTGGCACTGACTGGCTCATCCCCTATTCC

AATTCCCTTATCGAAAACGATTACCCCTCGGGTCCAAGA TAAccttttagaaagggtctt

ttcttgtgggttcttcaacaagtatatatatagattggtgaagttttaagatgcaaaaaa

aa

拟南芥RKS13蛋白质的预测的氨基酸序列。

在预测的胞外结构域，第一个结构域表示信号序列。第二个结构域包含亮氨酸拉链基序，其包含2倍的2个亮氨酸残基，各自由7个其他的氨基酸分开。第三个结构域包含保守的半胱氨酸残基，涉及硫酸氢盐的桥联形成。第四个结构域包含富含亮氨酸的重复结构域，由5个各自为大约24个氨基酸残基的完全重复组成。第五个结构域包含许多丝氨酸和脯氨酸残基，并且很可能包含羟脯氨酸残基，且是O-糖基化的位点。第六个结构域包含单个跨膜的结构域，其后是预测的胞内结构域的位置。第七个结构域具有未知的功能。第八个结构域表示丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶结构域(Schmidt等人1997)并且可能也包含蛋白质/蛋白质相互作用的序列。第九个结构域具有未知的功能。C-末端的最后第十个结构域表示单个富含亮氨酸的重复部分，可能涉及蛋白质/蛋白质相互作用。

MEQRSLLCFLYLL

LLFNFTLRVAGNAEG

DALTQLKNSLSSGDP

ANNVLQSWDATLVT

PCTWFHVTCNPENKVTRV

DLGNAKLSGKLV

P ELGQLLNLQYLELYSNNITGEI

PEELGDLVELVSLDLYANSISGPI

PSSLGKLGKLRFLRLNNNSLSGEI

PMTLTSVQLQV LDISNNRLSGDI

PVNGSFSLFTPISFANNSLTDLPE

PPPTSTSPTPPPPSG

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LFAVPAIAFAWWL

RRKPQDHFFDVPGAEEDPE

VHLGQLKRFTLRELLVAT

DNFSNKNVLGRGGFGKVYKGRLAD

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TEVEMISMAVHRNLLRLRGFCM

TPTERLLVYPYMANGSVASCLR

ERPEGNPALDWPKRKHIALGSA

RGLAYLHDHCDQKIIHRDVKAA

NILLDEEFEAVVGDFGLAKLMN

YNDSHVTTAVRGTIGHIAPEYL

STGKSSEKTDVFGYGVMLLELI

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VKEVLKEKKLESLVDAELEGKY

VETEVEQLIQMALLCTQSSAME

RPKMSEVVRMLE

GDGLAERWEEWQKEEMPIHDFNYQA

YPHAGTDWLIPYSNSLIENDYPSGPR

拟南芥RKS14 cDNA

ctgcaccttagagattaatactctcaagaaaaacaagttttgattcggacaaagATGTTG

CAAGGAAGAAGAGAAGCAAAAAAGAGTTATGCTTTGTTCTCTTCAACTTTCTTCTTCTTC

TTTATCTGTTTTCTTTCTTCTTCTTCTGCAGAACTCACAGACAAAGTTGTTGCCTTAATA

GGAATCAAAAGCTCACTGACTGATCCTCATGGAGTTCTAATGAATTGGGATGACACAGCA

GTTGATCCATGTAGCTGGAACATGATCACTTGTTCTGATGGTTTTGTCATAAGGCTAGAA

GCTCCAAGCCAAAACTTATCAGGAACTCTTTCATCAAGTATTGGAAATTTAACAAATCTT

CAAACTGTATACAGGTTATTGCAGAACAATTACATAACAGGAAACATCCCTCATGAGATT

GGGAAATTGATGAAACTCAAAACACTTGATCTCTCTACCAATAACTTCACTGGTCAAATC

CCATTCACTCTTTCTTACTCCAAAAATCTTCACAGGAGGGTTAATAATAACAGCCTGACA

GGAACAATTCCTAGCTCATTGGCAAACATGACCCAACTCACTTTTTTGGATTTGTCGTAT

AATAACTTGAGTGGACCAGTTCCAAGATCACTTGCCAAAACATTCAATGTTATGGGCAAT

TCTCAGATTTGTCCAACAGGAACTGAGAAAGACTGTAATGGGACTCAGCCTAAGCCAATG

TCAATCACCTTGAACAGTTCTCAAAGAACTAAAAACCGGAAAATCGCGGTAGTCTTCGGT

GTAAGCTTGACATGTGTTTGCTTGTTGATCATTGGCTTTGGTTTTCTTCTTTGGTGGAGA

AGAAGACATAACAAACAAGTATTATTCTTTGACATTAATGAGCAAAACAAGGAAGAAATG

TGTCTAGGGAATCTAAGGAGGTTTAATTTCAAAGAACTTCAATCCGCAACTAGTAACTTC

AGCAGCAAGAATCTGGTCGGAAAAGGAGGGTTTGGAAATGTGTATAAAGGTTGTCTTCAT

GATGGAAGTATCATCGCGGTGAAGAGATTAAAGGATATAAACAATGGTGGTGGAGAGGTT

CAGTTTCAGACAGAGCTTGAAATGATAAGCCTTGCCGTCCACCGGAATCTCCTCCGCTTA

TACGGTTTCTGTACTACTTCCTCTGAACGGCTTCTCGTTTATCCTTACATGTCCAATGGC

AGTGTCGCTTCTCGTCTCAAAGCTAAACCGGTATTGGATTGGGGCACAAGAAAGCGAATA

GCATTAGGAGCAGGAAGAGGGTTGCTGTATTTGCATGAGCAATGTGATCCAAAGATCATT

CACCGTGATGTCAAAGCTGCGAACATACTTCTTGACGATTACTTTGAAGCTGTTGTCGGA

GATTTCGGGTTGGCTAAGCTTTTGGATCATGAGGAGTCGCATGTGACAACCGCCGTGAGA

GGAACAGTGGGTCACATTGCACCTGAGTATCTCTCAACAGGACAATCTTCTGAGAAGACA

GATGTGTTCGGTTTCGGGATTCTTCTTCTCGAATTGATTACTGGATTGAGAGCTCTTGAA

TTCGGAAAAGCAGCAAACCAAAGAGGAGCGATACTTGATTGGGTAAAGAAACTACAACAA

GAGAAGAAGCTAGAACAGATAGTAGACAAGGATTTGAAGAGCAACTACGATAGAATAGAA

GTGGAAGAAATGGTTCAAGTGGCTTTGCTTTGTACACAGTATCTTCCCATTCACCGTCCT

AAGATGTCTGAAGTTGTGAGAATGCTTGAAGGCGATGGTCTTGTTGAGAAATGGGAAGCT

TCTTCTCAGAGAGCAGAAACCAATAGAAGTTACAGTAAACCTAACGAGTTTTCTTCCTCT

GAACGTTATTCGGATCTTACAGATGATTCCTCGGTGCTGGTTCAAGCCATGGAGTTATCA

GGTCCAAGA_TGAcaagagaaactatatgaatggctttgggtttgtaaaaaa

拟南芥RKS14蛋白质的预测的氨基酸序列。

MLQGRREAKKSYALFSSTFF

FFFICFLSSSSAELTDKV

VALIGIKSSLTDP

HGVLMNWDDTAVD

PCSWNMITCSDGFVIR

LEAPSQNLSGTLSS

SIGNLTNLQTVYRLLQNNYITGNI

PHEIGKLMKLKTLDLSTNNFTGQI

PFTLSYSKNLHRRV NNNSLTGTI

PSSLANMTQLTFLDLSYNNLSGPV

PRSLAKTFNVMGNSQICPT

GTEKDCNGTQPKPMSITLNSSQR

TKNRK

IAVVFGVSLTCVCLLIIGFGFLLWW

RRRHNKQVLFFDINEQNKE

EMCLGNLRRFNFKELQSAT

SNFSSKNLVGKGGFGNVYKGCLHD

GSIIAVKRLKDINNGGGEVQFQ

TELEMISLAVHRNLLRLYGFCT

TSSERLLVYPYMSNGSVA

SRLKAKPVLDWGTRKRIALGAG

RGLLYLHEQCDPKIIHRDVKAA

NILLDDYFEAVVGDFGLAKLLD

HEESHVTTAVRGTVGHIAPEYL

STGQSSEKTDVFGFGILLLELI

TGLRALEFGKAANQRGAILDW

VKKLQQEKKLEQIVDKDLKSNY

DRIEVEEMVQVALLCTQYLPIH

RPKMSEVVRMLE

GDGLVEKWEASSQRAET

NRSYSKPNEFSSS

ERYSDLTDDSSVLVQAMELSGPR

附图说明

图1

预测的RKS基因产物的不同结构域具有下列功能：

在预测的蛋白质结构N-末端的第一个结构域由信号序列组成的，涉及将蛋白质指向质膜。蛋白质切割从最后的成熟蛋白质产物除去这个序列(Jain等人1994，生物化学杂志J.Biol.Chemistry 269：16306-16310)。第二结构域由不同数目的亮氨酸拉链基序组成，可能涉及蛋白质蛋白质的二聚化作用。其次的结构域包含保守的半胱氨酸残基对，涉及硫酸氢盐的桥联形成作用。下一个结构域由以灰色显示的5个(或在RKS3的情况下只有4个)富含亮氨酸的重复组成(LRRs)，可能涉及配体结合(Kobe和Deisenhofer 1994，TIBS 19：415-420)。这个结构域再次通过包含保守半胱氨酸残基对的结构域毗连，涉及硫酸氢盐桥联形成，然后通常为富含丝氨酸/脯氨酸的区域。邻近的结构域显示单个跨膜结构域的所有特性( http：//genome.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/)。在预测的蛋白质的细胞质位点，有一个未知功能的结构域，然后是具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性的结构域(Schmidt等人1997，Development 124：2049-2062)。激酶结构域后面有一个未知功能的结构域，但是在蛋白质部分的C-末端，有一个富含亮氨酸的重复，可能涉及蛋白质-蛋白质相互作用。

图2

将来自拟南芥的不同RKS基因产物的预测蛋白质序列与排列X，载体NTI序列5.5进行序列比较，结果产生了显示不同RKS成员之间的相对同源性的系统演化树。

图3

编码不同RKS基因产物的拟南芥染色体上基因组区域的内含子-外显子边界。外显子显示为方框，而内含子序列显示为行列。编码LRR结构域的序列以灰色显示，跨膜的区域为黑色。

图4.

拟南芥中RKS基因的染色体定位，显示与GASA基因的局部关系。

图5.包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质和SBP/SPL蛋白质分子的信号复合物。

图6.

在MS培养基上发芽的第二代(T2)烟草幼苗。用表示过表达构建体GT-RKS4-s的DNA克隆2212-15进行转化。来源于T1植株15.7的T2幼苗显示共抑制的效应，而T1植株15.6在RKS4的水平方面没有显示明显的变化。T1植株15.9和15.3显示过表达的效果。植株15.7具有低保留水平的RKS4基因产物，而植株15.3具有最高水平的RKS4基因产物。

图7

第二代(T2)烟草植株。在上端行中显示了来自共抑制的T1植株15.7的后代。中间行显示来源于转基因T1植株15.6的植物，其在RKS4水平方面没有显示明显的变化，而底端行显示来源于T1植株15.3的植物，其中由于导入过表达构建体GT-RKS4-s而使RKS4的水平增加。

图8

第二代(T2)烟草植株。来源于共抑制的T1植株15.7的植物显示植株尺寸减少以及延迟原基的发生和长出。对照的空载体转基因植株与来自转基因的15.6植株相比，在生长中没有显示明显的差异，而在转基因的15.6植株中RKS4基因产物的内源水平没有变化。在过表达植株15.9和15.3中，器官尺寸增加了，相似的叶原基发生的数目也增加了。

图9

拟南芥WS植株中RKS4基因产物的内源水平减少(右图)是由于存在转基因的RKS4反义构建体(GT-RKS4-16a)。左图显示与转基因的反义植株年龄相同的野生型植株，其在相似的生长条件下生长。与野生型对照相比，转基因的反义植株中植株尺寸、器官大小和器官原基的数目都减少了。

图10

拟南芥WS植株中RKS4基因产物的内源水平减少(底部的左图)是由于存在转基因的RKS4反义构建体(GT-RKS4-16a)。上部右图显示与转基因的反义花年龄相同的野生型花，其在相似的生长条件下生长。与对照花相比转基因的反义花中，总的花的大小只是略有减少，而花瓣部分的尺寸被强烈地减小了。

拟南芥WS植株中RKS4基因产物的内源水平增加(上部右图)是由于存在转基因的RKS4过表达构建体(GT-RKS4-6s)。与野生型对照花相比，转基因花的总的花的大小明显增加了。与对照相比，萼片和花瓣部分的大小明显增加。

显示了比较的拟南芥WS植株，其已经用以正义方向编码GASA基因，即过表达GASA3的构建体转化。

图11.

拟南芥WS植株胚轴中分生组织区域的形成受到RKS4过表达的影响。

RKS4过表达导致花和种子器官尺寸的增加，这可能是由于细胞延伸和/或细胞分裂的增加。为了分析RKS4表达下调的植物中细胞分裂的模式，用在cyclin B1；1启动子控制下的不稳定GUS报告子分析转基因植物中有丝分裂的活性(the Plant Journal 1999(4)503-508用不稳定的cyclin-GUS融合蛋白质时空分析有丝分裂的活性Spatio-temporal analysis of mitotic activity witha labile cyclin-GUSfusion protein)。具有pCDG构建体的拟南芥WS幼苗没有在胚轴(顶部)中显示gus活性(细胞分裂)，而与组成性RKS4构建体杂交的相同pCDG品系，如GUS-阳性细胞所指明的显示有丝分裂活性(底部)；表明RKS4过表达激活胚轴中的有丝分裂活性。

图12

在拟南芥WS中，种子大小受到RKS4基因产物水平变化的影响。组成性过表达RKS4导致与对照的野生型种子(右图)相比，种子的尺寸增加(左图)。RKS4 cDNA的反义组成性表达(中间的)导致与与对照(右图)相比种子尺寸减小。如柱状尺寸所示所有照片中的放大倍数是相同的。

图13

器官大小可能通过调节细胞分裂或细胞伸长或两者相结合而受到影响。为了确定器官内细胞的总数和细胞大小，研究成熟拟南芥花的花瓣顶端位点。花瓣器官的大小明显地受到RKS4基因产物水平调节的影响(底端行为确定顶部花瓣表皮细胞的花)。与对照相比转基因植株中表皮细胞的大小没有变化。

图14

拟南芥WS植株中RKS10基因产物的内源水平增加(右图)是由于存在转基因的RKS10过表达构建体。左图显示来自与转基因的过表达关节相同年龄，且在相似的生长条件下生长的空载体转基因幼苗的发育完全的关节的顶点表皮。

图15

拟南芥WS植株中RKS10基因产物的内源水平减小(右图)是由于存在RKS10反义构建体。左图显示与转基因的反义植株相同年龄，且在相似的生长条件下生长的野生型植株。在转基因的反义植株和野生型对照中，植株尺寸、器官大小和器官原基的数目都保持相似。

图16

为了确定与空载体对照转基因植株相比(pGreen4K)，转基因的RKS10转基因植株中器官大小的变化，确定拟南芥花序的4个开花阶段的花器官的大小。以相似的放大倍数为4个连续的花阶段照像。在空载体对照花(pGreen4K)、具有反义RKS10构建体的花(a)或在35S启动子(S的控制下过表达RKS10 cDNA的植株之间，在萼片、花瓣、雄蕊和心皮的大小中没有观察到明显的器官长度的变化。

图17

使组织培养生长素处理的转基因拟南芥T2幼苗在没有激素的MS琼脂平板上生长3周时间。记录再生潜力，并且以(+)显示从单个幼苗原点形成和长出的多个芽顶端分生组织。只有形成和长出一个芽顶端分生组织，而从单株植物形成正常瓣状体的叶片以(-)显示。阳性再生对照由过表达KNAT1、CUC2、IPT或cycD3的幼苗组成。与阴性对照GUS过表达植株pGreen5K(-)相比，所有这些显示再生能力的增加(+)。

转基因植物中RKS和ELS cDNA过表达(s)或反义(a)共抑制构建体的代表性实例显示在底部的行列中。

图18.

用RKS0过表达构建体GT-RKS0-23S稳定转化烟草叶片，从单个转化事件分离和传代培养大量再生幼苗。盆栽所有的再生植物并且使之开花。原始的转化事件可在无限地组织培养中保持连续。

图19

筛选来自包含过表达(s)或通过反义共抑制(a)RKS基因产物的构建体的转基因拟南芥的幼苗的扁化作用的出现。通常可观察到扁化作用的几个实施例与不能观察到扁化作用的阴性对照植株(pGreen5K、过表达GUS基因)一起显示。

图20-23

在相似的放大倍数下对转基因拟南芥植株的初生根尖(顶部行)照像。下部行显示相应的幼苗(相互之间也在相同的放大倍数下)。图23显示根长出强烈增加的特异的拟南芥转基因。

图24

显示来自一个T1转基因植株的10-30个转基因拟南芥T2幼苗的平均根长。

图25

显示T3幼苗来自强烈的共抑制RKS10反义构建体品系(T1-4；T2-6；T3子代)和强烈的过表达品系(T1-4；T2-6；T3子代)。来自图4.1-4.5所示的过表达品系是不同的以及更强的。在相似的放大倍数下照相。

图26

T2种子在水平的MS琼脂平板上发芽，并且对于从转基因RKS和ELS转基因的根发育的侧根的代表性实例在相似的放大倍数下照相。

图27

对于转基因的RKS8或RKS10过表达根直接在尖部区带后进行照相。在相同的放大倍数下获得照片。

图28

拟南芥WS植株中RKS或ELS基因产物内源水平的改变导致新的分生组织的形成和/或长出，与对照的空载体对照植物(pGreen4K)相比在转基因的拟南芥植物中产生复合丛生的花序。RKS10和ELS1的过表达(S)和RKS8以及RKS10反义构建体的共抑制导致发育的生殖分生组织数目增加。以相似的放大倍数对再生的芽照像。

图29

拟南芥WS植株中RKS基因产物内源水平的改变导致新的分生组织的形成和/或长出，与对照的空载体对照植物(pGreen4K)相比在转基因的拟南芥植物中产生复合丛生的花序。顶部行列显示相似放大倍数下的成体植株。与对照相比，RKS10过表达导致极度丛生表型的植物。共抑制RKS8基因产物的结果是较小显著的相对分蘖性。然而，与对照相比，在这些转基因植物中生殖分生组织的数目强烈增加了。底部行列详细显示相似放大倍数下的再生的芽。

图30

比较在包含反义(a)RKS10构建体的转基因拟南芥植株中观察到的复合转基因花结构和空载体对照pGreen4K花(左侧)中不同花器官的示意图。顶生花分生组织产生2个萼片、1个花瓣、2个雄蕊、不是闭合结构，但随这些结构的里面和外侧的胚珠群打开的心皮、以及从顶部伸出的柱头细胞。从这个包含正常数目的所有花器官的结构伸出两个新的花。

图31

在包含反义(a)RKS10构建体的转基因拟南芥植株T1-11中观察到的复合转基因花结构中不同花器官的示意图。顶生花分生组织产生1个萼片、2个花瓣、2个雄蕊、不是闭合结构，但随这些结构的里面和外侧的胚珠群打开的心皮、以及从顶部伸出的柱头细胞。从开放的心皮结构伸出未决定的花分生组织，并且形成许多新的花，包括正常的花(右侧)然后就另一个异常的花(左侧)，其由具有形成一半的萼片、花瓣和雄蕊器官的花，和由此结构伸出的新的顶生花分生组织组成，该结构如图7.5中所示的结构发育。与野生型雄蕊(也参见第5章)相比，雄蕊只包含少量的(有活力的)花粉。

图32

比较在包含反义(a)RKS10构建体(总览显示在图7.4中)转基因拟南芥植株T1-11中观察到的复合转基因花结构和空载体对照pGreen4K花(左侧)中不同花器官的的示意图。顶生花分生组织产生正常数目一半的萼片、花瓣和雄蕊。花结构的剩余部分转变成为包含新的茎干的新结构，其中该新的茎干包含类似于花瓣和萼片间的融合体的单个器官结构。在这个结构上可观察到若干(有活力的)花粉粒。

图33

在包含反义(a)RKS10构建体的转基因拟南芥植株T1-12中观察到的复合转基因花结构中不同花器官的示意图。来源于未决定的生殖分生组织的顶生花分生组织在此产生腋生次级未决定的分生组织(左图)、类似于雄蕊(底部左侧)的单个器官、正常花和顶生花。这个顶生花结构包含2个正常的萼片、2个正常的花瓣、2个正常雄蕊(只有一些有活力的花粉)和两个类似于萼片/花瓣/雄蕊融合体的器官(也参见图7.7)。由此顶生花结构出现两个新的花(如在图7.3中观察到的类似方式)包含正常数目的花器官(右侧的照片)。在该图的顶部示意性地显示对照花序具有顶生花分生组织作为正常来源于再生拟南芥的生殖分生组织。

图34

如图7.6所示的几个结构的示意图和详细图。右侧显示类似于萼片/花瓣/雄蕊融合体的器官具有伸出该结构的有活力的花粉。在顶部左侧，显示单个雄蕊样的器官直接伸出主茎杆。

图35

过表达RKS13基因产物的转基因拟南芥植株显示正常花的花序构造的改变，其有些类似于在RKS10反义植株中观察到的结构。包含正常种子发育角果和少量萼片、花瓣和雄蕊的顶生花发育了至少4个附加的顶生花分生组织，其本身发育异常，导致开放的心皮结构并改变了器官结构。

图36

对在组成性35S启动子后以过表达(S)或反义(a)构型导入RKS和/或ELS基因的转基因植株分析不育并进一步表征正确花粉发育中的缺陷。作为阴性对照，包括了包含空表达载体(pG4K)的转基因的正常花粉发育。在相似的放大倍数下显示RKS10表达构建体的第一代转基因花和第二代对照载体和ELS2。在相似的放大倍数下详细显示柱头表面和周围的雄蕊，表明在雄蕊或柱头表面上花粉的存在或缺少。

发明详述

1.改变器官大小

通过细胞伸长和细胞分裂的比率来确定植物的大小。改变一个过程或两个过程都改变导致最后器官大小的变化。增加RKS基因家族特异成员的水平导致器官大小、生长率和产率的增加。调节植物生长、器官大小和植物器官的产率是在植物性能中有待优化的最重要的过程。在此我们表明调节RKS信号复合物家族成员的水平足以调节这些过程。本发明由此提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许在植物生长或器官形成期间调节细胞的分裂，特别地其中所述的基因包括RKS4或RKS10基因或其功能等同物。内源RKS基因产物的失活导致植物生长的减少，证明这些内源RKS基因产物的正常功能是调节生长和器官大小。升高植物细胞中RKS信号复合物的调节水平，以便于增加：

植物器官的尺寸

生长率

收获农作物的产率

总的植物材料的产率

总的植株大小

降低内源RKS基因产物的水平以便于减小：

植物器官的尺寸

生长率

总的植株大小

获得的结果(也参见图6至13)

已经使得全长RKS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥和烟草中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。在RKS4反义构建体(GT-RKS4-a)的转基因植株中观察到的表型可描述为矮生植株，其中所有的植物器官显示器官大小和生长率都减小。RKS4的过表达(GT-RKS4-s)导致植株的器官尺寸增加，以及生长率增加，由于单独的细胞大小不负责花瓣器官尺寸的改变，可得出结论RKS4涉及在植物生长和器官形成期间调节细胞的分裂。RKS4的过表达导致细胞分裂的增加，而植株内内源RKS4基因产物水平的降低导致细胞分裂比率的减小。

文献

-Not being the wrong size.R.H.Gomer 2001；Nature reviews2：48-54

-Cell cycling and cell enlargement in developing leavesof Arabidopsis.P.M Donnelly et al.1999；Developmentalbiology 215：407-419

-Ectopic expression of A.integumenta in Arabidopsisplants results in increased growth of floral organs.B.A.Krizek 1999 Developmental genetics 25：224-236

-Plant organ size control：A.integumenta regulatesgrowth and cell numbers during organogenesis.Y.Mizukami和R.L.Fischer PNAS 97：942-947

-Measuring dimensions：the regulation of size and shape.S.J.Day和P.A.Lawrence 2000；Development 127：2977-2987

-A matter of size：developmental control of organ sizein plants.Y.Mizukami 2001；Current opinions in plant biology4：533-539

2.细胞分裂

真核生物中有丝分裂的细胞周期决定了生物体内细胞的总数和个别器官内细胞的数目。细胞增殖、细胞分化和细胞周期结构之间的连接对于真核生物具有根本的重要性，而调节这些过程就在每一个发展阶段期间提供了改变。在此我们表明调节RKS信号复合物家族成员的水平足以调节这些过程。本发明由此提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许在植物生长或器官形成期间调节细胞的分裂，特别地其中所述的基因包括RKS4或RKJS10基因或功能等同物。由此本发明提供用于调节在真核生物体内总体形成的细胞数目的方法，或用于调节个别器官内细胞数目的方法，其在调节植物，特别是可耕植物发育的过程中具有根本的重要性。在此我们表明RKS信号复合物的成员能够调节细胞分裂的的数量，由此调节生物体或不同器官内的细胞总数。

可能的应用

升高植物细胞中RKS信号复合物成员的调节水平，以便于增加：

植物器官的尺寸

生长率

收获农作物的产率

总的植物材料的产率

总的植株大小

降低内源RKS基因产物成员的水平以便于减小：

植物器官的尺寸

生长率

总的植株大小

获得的结果

已经使得全长RKS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥和烟草中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。

RKS4的过表达导致细胞分裂的增加，而植物内内源RKS4基因产物水平的降低导致细胞分裂比率的减小。通过RKS10提供RKS基因涉及细胞增殖的另一个实例。RKS10的过表达导致与包含空表达盒(pGreen4K)的对照植物相比，顶点表皮细胞减少(图14)。包含反义构建体(a)的植物中内源RKS10基因的共抑制清楚表明比野生型对照植物(图15)中的相应细胞有更大的表皮细胞。与RKS4转基因植物所显示的植物表型对比，在RKS10转基因植物或器官中没有观察到植株或器官大小的差异。由此可见尽管器官大小保持不变，器官内细胞的数目由于个别细胞尺寸的差异而是可变的。这些结果表明在植物内正常RKS4的功能可描述为细胞分裂的活化剂。

正常RKS10的功能也包括细胞分裂比率上的激活过程。这个作用也可在根尖区带后的直接区域中检测到，其中在通常细胞增殖已经停止的区域中可检测到RKS10过表达转基因细胞的分裂。这些转基因中根细胞的分裂面也明显地不同于根细胞分裂的垂直面，而使具有所有类型分裂面的细胞块成为可能。

与RKS4对比，RKS10转基因植物中最后的器官尺寸受到其他器官尺寸限制过程的控制，而使得最后的器官体积保持不变(图16)。RKS4和RKS10基本上涉及相同的细胞周期激活过程，但是这些RKS基因加入器官尺寸控制的功能或它们分级按序调节细胞周期的功能是不同的。

文献

-Not being the wrong size.R.H.Gomer 2001；Nature reviews2：48-54

-When plant cells decide to divide.H.Stals和D.Inze2001.Trends in Plant Science 6：359-363

-Cell cycling and cell enlargement in developing leavesof Arabidopsis.P.M Donnelly et al.1999.Developmentalbiology 215：407-419

-Triggering the cell cycle in plants. B.G.W.den Boer和J.A.H.Murray 2000.Trends in Cell Biology 10：245-250

3.再生

植物内不同RKS和ELS基因水平的改变容许顶端分生组织的发生和/或长出，导致从单个来源形成大量的幼苗。能增加植物再生潜力的大量基因产物是已知的。这些基因的实例是KNAT1、cycD3、CUC2和IPT。在此我们表明RKS基因内源水平的调节导致在不同的植物品种，例如烟草和拟南芥中新生枝和幼苗的形成。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许顶端分生组织的形成，特别地其中所述的基因包括ELS1、RKS0、RKS3、RKS4、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。根据本发明这种方法的直接应用是稳定或瞬时表达RKS和ELS基因或基因产物以便于开始营养繁殖。可在过表达，例如RKS0和ELS1后诱导再生；或通过共抑制，例如内源的RKS3、RKS4、RKS8或RKS10基因来诱导再生。这些RKS和ELS基因产物的过表达或共抑制可以通过将相应的表达盒整合到植物基因组中而是瞬时的或稳定的。

获得的结果

已经使得全长的RKS和ELS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥和烟草中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。

拟南芥的T2转基因幼苗在补充有1mg/L 2，4-D的液体MS培养基中发芽1周，然后是广泛的洗涤，并且将幼苗接种到没有激素的MS琼脂平板上。与来自过表达(s)或共抑制(a)所有RKS和ELS基因产物的储备种子一起，鉴定包含阴性对照载体(pGreen5K)、或包含已知增加再生潜力(IPT、KNAT1、CUC2和cycD3)的基因产物阳性对照过表达构建体的对照转基因储备种子的再生潜力(图17)。ELS1和RKS0cDNA克隆的过表达导致芽顶端分生组织形成和长出的增加，而这些cDNA克隆的反义构建体(a)不增加再生潜力(只显示增加再生的结果)。RKS3、RKS4、RKS8和RKS10的反义构建体也导致顶端分生组织形成和长出的增加(图17)。

用过表达(s)盒或反义共抑制(a)盒中的ELS和RKS基因产物转化的T1世代烟草组织培养物，容许从单个转化的细胞原点再生无限数目的后代植物(图18)。显示过表达GT-RKS0-23S构建体的。从一个转化事件获得的结果植物通常没有显示表型。只有一个植物亚型显示RKS0过表达表型(如丢失顶端优势和早开花的)。

文献

-Mechanisms that control knox gene expression in theArabidopsis shoot.N.Ori et al.2000，Development 127：5523-5532

-Overexpression of KNAT1 in lettuce shifts leafdeterminate growth to a shoot-like indeterminate growthassociated with an accumulation of isopentenyltype cytokinins.G.Frugis et al.2001.Plant Physiology 126：1370-1380

-KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems whenoverexpressed in Arabidopsis.Chuck et al.1996.the PlantCell 8：1277-1289

-Cytokinin activation of Arabidopsis cell divisionthrough a D-type cyclin.C.Riou-Khamlichi et al.1999.Science 283：1541-1544

4.扁化作用

扁化作用通常是由顶端植物器官中顶端分生组织的大小增加而产生的。

芽顶端分生组织增生带内细胞数目的调节导致细胞分裂的数目过量，引起形成的原基数目过量或茎干中细胞的数目增加。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节扁化作用，特别地其中所述的基因包括RKS0、RKS3、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。例如在此我们表明调节如拟南芥的植物中的RKS基因产物水平，可导致如图19所示的扁化茎干。如在此所提供的直接应用是调节需要这种性状的植物种属，如观赏植物中扁化作用的形成。通过将负责RKS编码的DNA序列放置在阶段或组织特异性启动子、构成性启动子或可诱导启动子的控制下而对扁化作用的启动和程度的任一调节，导致植物中茎干组织局部的或构成性的扁化作用。另一个应用是通过调节扁化作用的过程来调节原基的数目。通过例如发芽来提供实施例，其中原基数目的增加将导致可收获的新芽数目的增加。扁化作用还可以导致花序结构构造的强烈改变，产生类似于伞形科类型的花端基(图19中显示了实施例，其中内源RKS0基因产物水平已下调的RKS0-7S拟南芥植株的扁化分生组织明显地终止形成伞形科类型的花序。

获得的结果

已经使得全长PKS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。拟南芥的T2转基因幼苗在没有激素的MS琼脂平板上发芽。测试包含阴性对照载体(pGreen5K)的对照转基因储备种子诱导扁化作用的能力(RKS0、RKS8和RKS10 cDNA克隆的过表达构建体(s)产生扁化的植物，而这些cDNA克隆的反义构建体(a)不增加再生潜力(只显示阳性结果)。RKS3的反义构建体也产生扁化作用(图19)。

文献

-Functional domains in plant shoot meristems.U.Brandet al.2001.Bioassays 23：134-141.

-Dependence of stem cell fate in Arabidopsis on a feedbackloop regulated by CLV3 activity.U.Brand et al.2000.Science289：617-619

5.根的发育

扁化作用通常是由顶端植物器官中顶端分生组织的大小增加而产生的。根顶端分生组织增生带内细胞数目的调节导致细胞分裂的数目过量，引起形成的原基数目过量或根中细胞的数目增加。通过调节植物根的发育使对土壤条件的适应成为可能。在此是们描述根发育中的几个过程，其可通过改变根内RKS信号复合物的水平来进行操纵。由此本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节根的发育，特别地其中所述的基因包括ELS1、ELS2、RKS1、RKS3、RKS4、RKS6、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。由根细胞增殖或延伸导致的根的长度，可例如通过过表达例如RKS3、RKS4、RKS6和ELS2，或失活内源的RKS10基因产物而得到增加。还可以通过降低内源RKS1的水平或通过强烈过表达RKS10来减小根长。也通过RKS基因产物调节侧根的发生。例如RKS10的过表达可能导致侧根发生和长出的强烈增加。RKS1的共抑制也导致大量侧根的发生和长出。根毛形成和延伸在决定植物和土壤之间总的接触表面中是很重要的。可通过ELS1和RKS3基因产物的过表达而获得根毛长度(延伸)的强烈增加。因为陆生植物的根涉及水和养分的获得、植物的锚定、植物激素的合成、与根区的相互作用和存储功能，增加或减少根长，例如为了灵活地适应不同的水的水平，可通过过表达或共同抑制RKS和/或ELS基因产物来进行操作。可通过调节侧根形成来操纵对植物细胞和外部环境之间总的接触表面的调节(通过过表达RKS10和共抑制RKS1而增加)。最后植物细胞和土壤之间的接触表面可能受到对形成根毛的数目或根毛的延伸，如由ELS1和RKS3介导的的调节的影响。

获得的结果

已经使得全长RKS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。拟南芥的T2转基因幼苗在没有激素的MS琼脂平板上发芽。包含阴性对照载体pGreen4K(空表达载体)和/或pGreen5K(过度生产GUS的载体)的对照转基因储备种子作为用于参考正常的根发育而被包括在内。筛选来自包含过表达(s)或通过反义共抑制(a)RKS基因产物的构建体的转基因拟南芥的幼苗的扁化作用的出现。通常可观察到扁化作用的几个实施例与阴性对照植株(pGreen4K、包含没有插入cDNA的表达盒)一起显示。幼苗在垂直放置的MS琼脂平板上发芽并生长。

文献

-Cellular or ganisation of the Arabidopsis thaliana root.L.Dolan et al.1993.Development 119：71-84

-Root development in Arabidopsis：four mutants withdramatically altered root morphogenesis.P.N.Benfey et al.1993.Development 119：57-70

-The development of plant roots：new approaches tounderground problems.J.W.Schiefelbeim和P.N.Benfey 1991.the Plant Cell 3：1147-1154

6.顶端分生组织

植物高出地面的所有部分一般是一个顶端芽分生组织上的结果，该顶芽分生组织在胚胎发生早期就已经发生而且产生所有的顶端器官。单个分生组织发育成为复合组织和重复模式是分生组织及其所得到的后代细胞内组织和阶段依赖性分化过程的结果。因此分生组织形成、分生组织同一性和分生组织分化的调控在调节植物构造和发育中是重要的工具。在此我们证明在分生组织同一性和新的顶端分生组织的形成和长出中RKS和ELS基因产物的功能。本发明提供用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节分生组织的同一性，特别地其中所述的基因包括ELS1、RKS8、RKS10或RKS13基因或其功能等同物。如在此所提供的，导入例如RKS10的基因产物或在组织和/或阶段特异性启动子控制下的RKS信号复合物的其他成员，容许定位和定时地调节增加基因产物的水平。例如已确定的分生组织中的分生组织的同一性可能由此被转换回未决定的分生组织，由此例如改变顶生花成为未决定的生殖分生组织。

获得的结果

通过过表达或共抑制RKS10 cDNA来改变植物内内源RKS10的正常水平，导致生殖分生组织发育的增加(图28)。

与对照空载体的转基因pGreen4K植物相比，在通常没有分生组织发生和/或发育的位置发生许多分生组织。通过共抑制RKS8基因显示明显的实施例(图29)，其中与相同年龄的对照pGreen4K植物相比，从中心生殖分生组织发生许多新的花序分生组织。这个表型在RKS10过表达植物中是更极端的，其中所得到的植物极度丛生，形成大量的生殖分生组织。拟南芥中内源RKS10基因的失活导致分生组织同一性的改变，如图30中所显示的。决定的花分生组织发育成为两个新的正常顶生花分生组织和许多顶生花器官原基。另一个实施例显示在图31中，其中分生组织的决定从通常只导致正常数目的终末器官原基的顶生花分生组织，转换为许多器官原基，该新的未决定的生殖分生组织发育成为正常的花或具有发育异常的新的顶生花分生组织。只有一半的顶生花原基正常发育，而产生类似于具有花瓣/雄蕊样器官的新的花茎干的额外结构。在这个结构上可检测到的少数花粉(图32)能够对MS1(雄性不育的)拟南芥花授粉。图33显示从顶生花分生组织转换成为新的未决定生殖分生组织的分生组织的发育，其产生新形成的另一个未决定分生组织，以及几个正常的和异常的顶生花。异常花再次显示萼片、花瓣和雄蕊在一起的不同结构的融合体(图34)。令人惊讶地，直接在再生的茎干上，可检测到类似于单个雄蕊的另一个结构。所有这些数据表明RKS1表达水平的降低导致分生组织同一性的转换。分生组织可能在发育阶段之间正反向转换，表明RKS10一般涉及调节分生组织的同一性和分生组织发育的发育顺序。RKS13似乎涉及相似的过程，可从在图35中观察到的花分生组织长出的转换而得出结论。RKS1表达水平的改变也导致分生组织同一性的改变。内源RKS1水平的抑制导致生殖分生组织发育转换为营养体分生组织，同时伴随其他的表型(结果未显示)。

文献

-To be，or not to be a flower-control of floral meristemidentity.H.Ma 1998.Trends in Genetics 14：26-32

-A genetic framework for floral patterning.F.Parcy etal.1998 Nature 395：561-566

-Evolution of flowers and inflorescences.E.S.Coen andJ.M.Nugent 1994.Development supplement 107-116

-Control of shoot cell fate：beyond homeoboxes.M.Tsiantis 2001.the Plant Cell 13：733-738

-Floral induction and determinations：where is floweringcontrolled？F.D.Hempeletal.2000.Trends in plant science5：17-21

-The Arabidopsis compact inflorescence genes：phase-specific growth regulation and the determination ofinlorescence architecture.L.Goosey and R.Sharrock 2001.the Plant Journal 26：549-559.

7.雄性不育

雄性不育是在许多植物品种中高度需求的性状。例如，控制花粉的发育对于F1杂交代种子繁殖是关键性的，可减少劳动成本并且用于生产低环境影响的遗传工程化的农作物。为了从近交的植物系生产杂种种子，从每朵花移走雄性器官，应用来自另一个亲本的花粉人工地产生杂种种子。这种劳动集约方法被用于许多蔬菜(例如杂种番茄)和许多观赏植物。在转基因的方法中，导入的一种或多种基因产物干扰正常的花粉发生和发育，因此高度需求该转基因方法。尤其当回复体(生长正常的花粉)的数目极低的时候。

植物中雄性不育是已经在许多植物品种中显示的所需要性状，其是由于许多对正确的雄蕊发育、花粉干细胞中有丝分裂、或雄性配子发生所不可缺少的基因表达的失活。用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，其容许调节花粉的发育，特别地其中所述的基因包括ELS2或RKS10基因或其功能等同物。

获得的结果

已经使得全长RKS cDNA克隆的过表达和反义构建体在35S启动子的控制下。已经在拟南芥中产生转基因的植株。研究稳定转化植株的后代的表型并进行详细分析。

拟南芥的T2转基因幼苗在没有激素的MS琼脂平板上发芽。包含阴性对照载体pGreen4K(空表达载体)的对照转基因植物被包括在内，作为用于正常雄蕊和花粉发育的参考。当在拟南芥中过表达时，RKS10和ELS2导致不育植株。反义RKS10植物导致所形成的花粉数目的强烈减少(图36)。为了确定花粉发育本身是否是不育的理由(而非与胚致死或雌性配子发生缺陷偶联在一起的花粉发育突变体的组合)，在不育的转基因植株和野生型拟南芥WS植株之间进行互交。这些结果证实具有过表达RKS10和ELS2构建体的不育植株是雄性不育的，但是完全雌性可育的。可观察到来自雌性转基因过表达体和雄性野生型花粉之间杂交的胚发育没有缺陷(结果未显示)。由于RKS10基因的反义和过表达构建体都在正确的花粉发育中显示缺陷，我们推断内源RKS10基因产物的正常水平对正确的花粉形成、长出和分化是必不可少的。在ELS2过表达的植物中花粉粒发生没有受到抑制。然而在发育完全的有生存力的花粉中花粉粒的正确发育明显受到抑制。

文献

-The Arabidopsis male sterilityl(MS1)gene is atranscriptional regulator of male gametogenesis，withhomology to the PHD-finger family of transcription factors.Wilson et al.2001.the Plant Journal 28：27-39

-Transposon tagging of a male sterility gene inArabidopsis.Aarts et al.1993.Nature 363：715-717

8.抗性机制

双杂交相互作用试验已经体外表明RKS和NDR0-NHL和SBP/SPL家族成员之间的相互作用。在此我们根据转基因植物中功能性的基因组、过表达或共抑制的单个成分或该跨膜信号复合物中成分的组合而体内显示该信号级联的个别成分可调节相同的过程。

在此我们表明NDL/NHL基因家族的大量新成员，并且我们假设在病原体抗性中的功能为突触融合蛋白：

At2g27080，

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At3g20590

non-race specific disease resistance protein，putative

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At1g32270 syntaxin，putative

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At5g42860

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At1g45688

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YP^*

植物以多种途径对病原体作出应答。识别病原体后，通常由avr和R基因介导所产生的应答诱导超敏反应，其导致对病原体的抑制。识别后，进一步的过程似乎是非特异性的。除了超敏反应外，可触发定义为系统获得性的抗性应答的第二系列的防御，其使得植物中未受影响的部分抵抗多种通常有毒的病原体。证实几个RKS和ELS基因产物在系统获得性抗性应答的调解中是关键的调控子。

通过组成性启动子、阶段和/或组织特异性启动子，或诱导型启动子在植物中过表达几种RKS和/或ELS基因，容许激活植物中的系统获得性抗性应答。

可通过在(转基因)植物中激活RKS/ELS特异性配体，由此活化受体复合物，最终在这些植物中导致触发系统获得性抗性应答的活化，来提供另一种应用。

(参考：通过过表达系统获得性抗性中的重要调节基因来产生广谱疾病抗性Generation of broad-spectrum disease resistance byoverexpression of an essential regulatory gene in systemicacquired resistance.H.Cao等人，1998.Proc.Natl.Acad.Sci.USA95：6531-6536)。最近的文献表明RKS10和BRI-1，另一类跨膜LRR受体激酶之间的功能性相互作用(细胞Cell Vol.110，203-2122002)。如在此所描述的BAK1＝RKS10，与BRI-1相互作用，并且调节油菜素类固醇信号；Cell Vol 110，203-212 2002 BRI1/BAK1 areceptor kinase pair mediating brassinosteroid signaling)。已知油菜素类固醇在烟草和水稻的广泛疾病抗性中有功能(PlantJournal 2003，887-898)。BRI-1受体涉及突触融合蛋白的结合，该蛋白为18个氨基酸的多肽，代表防御基因系统性活化的初级信号(PNAS2002，9585-9590)。ELS过表达表型模拟RKS分子基因产物失活的效应。ELS竞争配体结合，或ELS抑制RKS和BRI-1-样基因产物之间的相互作用。ELS1过表达导致拟南芥和烟草植株中的矮小表型，类似于在反义RKS4和RKS10，以及敲除RKS0和RKS4的植株中所观察到的。

植物中ELS和/或RKS基因的下调表达将改变这些植物中的广谱疾病抗性。这可解释油菜素类固醇涉及疾病抗性所观察到的数据(PlantJournal 2003，33 887-898.)

进一步的参考文献

Plant Journal 1997：12，2 367-377

Mol.Gen.Genet.1996：250，7-16

Gene 1999，237，91-104

Genes and Development 1997：11，616-628

Proc.Natl.Acad.Sci.USA 1998：95，10306-10311

Plant Journal 2000：22，523-529

Science 1997：278，1963-1965

Plant Physiol.Biochem.2000：38，789-796

Cell 1996：84，61-71

Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol.1999：50，505-537

Claims

1.用于调节植物或植物细胞的发育途径的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于信号复合物的蛋白质，所述复合物包括RKS蛋白质、ELS蛋白质、NDR/NHL蛋白质、SBP/SPL蛋白质和RKS/ELS配体蛋白质，或编码包括所述复合物的配体的蛋白质。

2.根据权利要求1的方法，其容许在植物生长或器官形成期间调节细胞的分裂。

3.根据权利要求2的方法，其中所述的基因包括RKS4或RKS10基因或其功能等同物。

4.根据权利要求1的方法，其容许调节顶端分生组织的形成。

5.根据权利要求4的方法，其中所述的基因包括ELS1、RKS0、RKS3、RKS4、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。

6.根据权利要求4的方法，其容许调节扁化作用。

7.根据权利要求6的方法，其中所述的基因包括RKS0、RKS3、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。

8.根据权利要求4的方法，其容许调节根的发育。

9.根据权利要求7的方法，其中所述的基因包括ELS1、ELS2、RKS1、RKS3、RKS4、RKS6、RKS8或RKS10基因或其功能等同物。

10.根据权利要求4的方法，其容许调节分生组织的同一性。

11.根据权利要求9的方法，其中所述的基因包括ELS1、RKS8、RKS10或RKS13基因或其功能等同物。

12.根据权利要求1的方法，其容许调节花粉的发育。

13.根据权利要求11的方法，其中所述的基因包括ELS2或RKS10基因或其功能同等物。

14.用于给植物或植物细胞提供抗性的方法，包括改变基因或改变所述基因的表达，其中所述基因编码属于包括NDR/NHL蛋白质的信号复合物的蛋白质，或编码包括所述复合物的配体的蛋白质。

15.用于获得发育受到调节的植物或植物细胞的方法，包括使植物或植物细胞经受权利要求1至13任何一项所述的方法。

16.用于获得抗性植物或植物细胞的方法，包括使植物或植物细胞经受权利要求14所述的方法。

17.可根据权利要求15或16的方法获得的植物或植物细胞。