CN117210570B - 与鸡蛋壳强度相关的snp遗传标记在鸡遗传育种中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明提供了与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用，属于畜禽遗传标记和动物遗传育种技术领域，所述与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记包括ESS_tag8，所述ESS_tag8对应于NCBI中公布的鸡参考基因组bGa lGa l 1.mat.broi ler.GRCg7b版本序列信息8号染色体第20652716位，属于基因ZSWIM5第2外显子，此处碱基为T或C。与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记有助于从遗传上改善鸡蛋壳品质问题，将该SNP遗传标记应用于鸡的遗传育种，有利于获得蛋壳强度更高的鸡品种。
Description
技术领域
本发明属于畜禽遗传标记和动物遗传育种技术领域，特别涉及与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用。
背景技术
蛋壳破裂的鸡蛋属于降级产品，因为缺乏蛋壳的保护，导致细菌滋生，容易发生食品安全问题。随着集蛋设备的推广，破壳蛋占比越来越多，已接近鸡蛋总产量的8％。在这种情况下，脆弱的蛋壳导致了巨大的经济损失。影响蛋壳强度的因素很多，如营养、遗传、环境和年龄。从经济学角度看，遗传改良蛋壳质量可获得少投入、多产出的效果，因为它既是永久性的，也是累积性的。因此，有必要剖析蛋壳强度的遗传变异，以便更好地选择蛋壳质量性状。
发明内容
为了解决鸡蛋壳强度不足的问题，本发明提供了与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用，与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记有助于从遗传上改善鸡蛋壳品质问题，将该SNP遗传标记应用于鸡的遗传育种，有利于获得蛋壳强度更高的鸡品种。
本发明通过以下技术方案实现：
本发明提供与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用，所述与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记包括ESS_tag8，所述ESS_tag8对应于NCBI中公布的鸡参考基因组bGalGal1.mat.broiler.GRCg7b版本序列信息8号染色体第20652716位，属于基因ZSWIM5第2外显子，此处碱基为T或C。
基于同一发明构思，本发明提供一种鸡蛋壳强度性状的早期选择方法，所述早期选择方法包括基于SNP遗传标记ESS_tag8的基因型对鸡蛋壳强度性状进行早期选择；
所述ESS_tag8对应于NCBI中公布的鸡参考基因组bGalGal1.mat.broiler.GRCg7b版本序列信息8号染色体第20652716位，属于基因ZSWIM5第2外显子，此处碱基为T或C。
进一步的，所述早期选择方法具体包括：
检测待测鸡ESS_tag8的基因型；
基于所述ESS_tag8的基因型对待测鸡的蛋壳强度性状进行早期选择；
其中，所述ESS_tag8的CT基因型个体的蛋壳强度大于CC基因型个体的蛋壳强度，TT基因型个体的蛋壳强度大于CT基因型个体的蛋壳强度。
进一步的，所述检测待测鸡ESS_tag8的基因型，具体包括：
以P_ESS8f和P_ESS8r为引物，对待测鸡的基因组DNA进行PCR扩增；
对PCR扩增产物进行测序，获得待测鸡8号染色体第20652716位的基因型；
其中，所述P_ESS8f的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述P_ESS8r的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
进一步的，所述待测鸡的品种包括东乡绿壳蛋鸡和/或白来航鸡。
基于同一发明构思，本发明提供用于检测与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记的引物，所述引物包括P_ESS8f和P_ESS8r，所述P_ESS8f的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述P_ESS8r的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示；
所述与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记包括ESS_tag8，所述ESS_tag8对应于NCBI中公布的鸡参考基因组bGalGal1.mat.broiler.GRCg7b版本序列信息8号染色体第20652716位，属于基因ZSWIM5第2外显子，此处碱基为T或C。
基于同一发明构思，本发明还提供用于检测与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记的引物在鸡遗传育种中的应用。
基于同一发明构思，本发明提供一种试剂盒，所述试剂盒包含引物P_ESS8f和P_ESS8r。
基于同一发明构思，本发明还提供上述一种试剂盒在鸡遗传育种中的应用。
本发明实施例中的一个或多个技术方案，至少具有如下技术效果或优点：
1.本发明与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用，所述与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记为ESS_tag8，有助于从遗传上提高鸡蛋壳强度，将该SNP遗传标记应用于鸡的遗传育种，有利于获得蛋壳强度更高的鸡品种。
2.本发明与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用，将SNP遗传标记ESS_tag8应用于鸡的遗传育种，能够辅助筛选出高蛋壳强度的蛋鸡，从遗传上减少蛋鸡在产蛋后期出现的破壳蛋、沙壳蛋等问题，避免产蛋后期蛋壳质量下降，实现在不降低蛋壳强度的前提下延长产蛋周期，从而提高养殖收益。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例中的技术方案，下面将对实施例描述中所需要使用的附图作一简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其它的附图。
图1为本发明实施例1基于随机回归模型构建的蛋壳强度遗传效应特征曲线；
图2为本发明实施例2资源群体蛋壳强度GWAS分析曼哈顿图；
图3为本发明实施例2资源群体蛋壳强度GWAS分析QQ图；
图4为本发明遗传标记ESS_tag8基因型与蛋壳强度关联分析结果。
具体实施方式
下文将结合具体实施方式和实施例，具体阐述本发明，本发明的优点和各种效果将由此更加清楚地呈现。本领域技术人员应理解，这些具体实施方式和实施例是用于说明本发明，而非限制本发明。
在整个说明书中，除非另有特别说明，本文使用的术语应理解为如本领域中通常所使用的含义。因此，除非另有定义，本文使用的所有技术和科学术语具有与本发明所属领域技术人员的一般理解相同的含义。若存在矛盾，本说明书优先。
除非另有特别说明，本发明中用到的各种原材料、试剂、仪器和设备等，均可通过市场购买得到或者可通过现有方法制备得到。
本发明整体思路如下：
目前，关于鸡蛋壳强度性状的遗传研究，几项研究报道了蛋壳强度的低或中等遗传力。例如Ni rasaw(1998)提出，白来航鸡蛋壳强度的遗传力范围为0.372至0.386；这一结果与van der Klein(2015)的结果一致，后者估计蛋壳强度的遗传力为0.37；Bl anco(2014)报道了白来航鸡的遗传力为0.23，罗曼褐的则为0.34；Dun(2004)发现洛岛红鸡的蛋壳强度的遗传力较低；国内学者也得到了类似的结果，遗传力为0.24±0.08。
对此，申请人基于统计遗传学、生物信息学和分子生物学，结合GWAS分析筛选出一个与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记ESS_tag8，该SNP遗传标记为基因组显著水平标记，有助于从遗传上提高鸡蛋壳强度，将其应用于鸡的遗传育种，有利于获得蛋壳强度更高的鸡品种。
下面将结合实施例及实验数据对本申请与鸡蛋壳强度相关的SNP遗传标记在鸡遗传育种中的应用进行详细说明。
实施例1
资源群体构建与蛋壳强度数据整理
试验鸡来自江苏家禽所蛋鸡资源群体，有关群体构建信息详见本研究团队已经发表的文献(郭军等.应用随机回归模型分析蛋鸡蛋黄质量遗传参数[J].南京农业大学学报,2016,39(1):145-149.)。简言之，以东乡绿壳蛋鸡、白来航鸡为亲本，经正反交获得F1代、F2代。试验鸡单笼饲养，风机、湿帘降温，机械化喂料、清粪。饲料来自中粮公司，产蛋鸡饲料组分包括16.5％粗蛋白，11 511kJ/kg饲料代谢能。产蛋期自由采食，以乳头饮水器供水。按着江苏省家禽研究所制定的免疫程序进行常规免疫。32周龄-60周龄，每4周测量一次蛋壳强度，每测量周每个个体至少测量2枚蛋，取平均值。
对系谱记录及生产数据进行初步筛选，去除明显错误、重复的数据后，去除离群值，去除少于4条记录个体，整理成表格形式。数据清洗后，资源群体月产蛋数据集剩余17986条记录。经单因素方差分析，确定将品种批次列为固定效应。然后，用WOMBAT软件分析月产蛋数(协)方差组分以及遗传参数。遗传模型公式如下：
其中，yikl是第i批次第l周龄第K只鸡蛋壳强度；HYi是批次固定效应；bm是第m个固定回归系数；akm是加性效应第m个随机回归系数；pkm是永久环境效应第m个随机回归系数；zklm是嵌入的勒让德多项式协变量；eikl是残差效应；n1、n2、n3是嵌入固定效应、加性遗传以及永久环境效应勒让德多项式阶数。
本发明采用AIC准则、BIC准则选择最适合描述蛋壳强度的统计模型并进行比较，以期提高数据分析的准确度。经模型比较分析，蛋壳强度随机回归模型中加性遗传效应宜嵌入3阶勒让德多项式、永久环境效应宜嵌入3阶勒让德多项式、固定回归项宜嵌入2阶勒让德多项式。残差做异质化处理，分为9个水平。
加性遗传矩阵的特征值及特征向量通过R计算获得。蛋鸡资源群体蛋壳强度加性遗传效应对应的特征曲线如图1所示，加性遗传第1特征曲线(图中l amda1)近乎线性。第2特征曲线(图中l amda2)随周龄增加呈现倒置钟型，从下降走势逐渐走向上升。第3特征曲线(图中l amda3)呈现下降走势。由特征方程可知，对加性遗传系数矩阵第二特征方程系数进行选择可以改变蛋鸡曲线，选择时机宜在55周龄。本发明将第二特征值列为GWAS分析的伪表型数据。
实施例2
GWAS分析
以一次性注射器从试验鸡翅静脉采集血样2ml左右，置入EDTA抗凝管，-70℃保存。从血液样品提取基因组DNA，经0.8％琼脂糖电泳检测以及紫外分光光度检测，合格后稀释DNA样品至50±5ng/μl，用于基因芯片分型。
利用昂飞公司的鸡高密度基因芯片600K Ch ickenGenotyping Array进行基因分型。参照芯片说明书进行数据的质量控制，主要包括：利用APT软件进行分型前的质量控制；用PLINK进行质量控制，剔除检出率低于0.97，去除偏离哈代温伯格平衡的SNP标记；以metr ics.R、SNP_fi lter.R以及SNP、CR、FLD信息分析，筛选SNP；以BEAGLE进行基因型填充。质控后剩余435867个SNPs和1512个样本用于后续分析。
全基因组关联分析之前先进行多维度主成分分析以消除假阳性，以前5个主成分作为协变量参数加入到遗传模型，将鸡舍效应模型固定效应。利用R脚本“s imp leM"方法计算各SNPs位点独立检验估计，得到了59308个独立标记。利用Bonferroni进行校正，得到基因组显著阈值为8.43×10-7，基因组建议阈值为1.69×10-5。以混合线性模型分析蛋壳强度，获得各个SNPs标记显著性检验P值。线性模型的矩阵表达式为，
y＝Wα+xβ+u+ε
其中y代表样本蛋壳强度表型值向量；W代表协方差矩阵；α为截距向量；x标记的基因型向量；u为随机效应向量；ε为残差。
经GWAS分析,获得与蛋壳强度关联的遗传标记ESS_tag8(表1)。对1512只鸡蛋壳强度进行全基因组关联分析，结果如图2、图3所示。由曼哈顿图可知，鸡8号染色体存在基因组显著水平标记，1号、3号、4号、5号、11号、12号以及14号染色体存在基因组建议性标记。QQ图进一步验证GWAS结果可靠。
表1鸡蛋壳强度的遗传标记
其中：所述标记染色体物理位置参考鸡全基因组(Gallus gallus-GRCg7b)。
实施例3
遗传标记的检测与验证
应用上述SNP遗传标记对东乡绿壳蛋鸡-白来航鸡资源群体进行候选基因关联分析。具体操作步骤如下：
1)PCR引物：从NCBI网站下载DNA模板序列信息，以primer premier 6.0软件设计PCR
扩增引物，引物信息如表2所示。由生工生物工程(上海)股份有限公司合成PCR引物。
表2检测鸡蛋壳强度遗传标记所用扩增引物
2)基因组DNA提取：以CTAB法提取1466份血液样品基因组DNA，经紫外分光光度计检测、琼脂糖电泳检测合格后进行PCR扩增。
3)PCR扩增过程：
①反应体系：10μl体系包括鉴定材料DNA模板50ng，正、反向引物各l0 ng,5μL 2×power Taq MasterMix，剩余体积用超纯水补足。
②反应程序：首先94℃变性30s，50.8℃退火30s，72℃延伸30s，共5个循环；接着94℃变性30s，50.8℃退火30s，72摄氏度延伸30s，共30个循环；72℃延伸5min，4℃保存。
4)扩增产物送至测序公司进行序列多态性检测。
5)关联分析：应用plink软件获得受试个体基因型，将其与60周龄蛋壳强度进行单因素方差分析。采用准静态压缩法检测蛋壳强度，所用检测仪器为以色列奥卡食品公司的Egg ForceReader。分析结果如图4所示，TT基因型个体蛋壳强度平均值为40.18±2.41N/cm2,CT基因型个体蛋壳强度平均值为39.05±2.39N/cm2,CC基因型个体蛋壳强度平均值为38.20±2.11N/cm2,基因型间两两比较差异显著。TT为遗传标记ESS_tag8的优选基因型，优选基因型比淘汰基因型蛋壳强度高出5.18％。
最后，还需要说明的是，术语“包括”、“包含”或者其任何其他变体意在涵盖非排他性的包含，从而使得包括一系列要素的过程、方法、物品或者设备不仅包括那些要素，而且还包括没有明确列出的其他要素，或者是还包括为这种过程、方法、物品或者设备所固有的要素。
尽管已描述了本发明的优选实施例，但本领域内的技术人员一旦得知了基本创造性概念，则可对这些实施例作出另外的变更和修改。所以，所附权利要求意欲解释为包括优选实施例以及落入本发明范围的所有变更和修改。
显然，本领域的技术人员可以对本发明进行各种改动和变型而不脱离本发明的精神和范围。这样，倘若本发明的这些修改和变型属于本发明权利要求及其等同技术的范围之内，则本发明也意图包含这些改动和变型在内。
Claims (3)
1.一种鸡蛋壳强度性状的早期选择方法，其特征在于，所述早期选择方法包括基于SNP遗传标记ESS_tag8的基因型对鸡蛋壳强度性状进行早期选择；
所述ESS_tag8对应于NCBI中公布的鸡参考基因组bGalGal1.mat.broiler.GRCg7b版本序列信息8号染色体第20652716位，属于基因ZSWIM5第2外显子，此处碱基为T或C；
所述早期选择方法具体包括：
检测待测鸡ESS_tag8的基因型；
基于所述ESS_tag8的基因型对待测鸡的蛋壳强度性状进行早期选择；
其中，所述ESS_tag8的CT基因型个体的蛋壳强度大于CC基因型个体的蛋壳强度，TT基因型个体的蛋壳强度大于CT基因型个体的蛋壳强度。
2.根据权利要求1所述的一种鸡蛋壳强度性状的早期选择方法，其特征在于，所述检测待测鸡ESS_tag8的基因型，具体包括：
以P_ESS8f和P_ESS8r为引物，对待测鸡的基因组DNA进行PCR扩增；
对PCR扩增产物进行测序，获得待测鸡8号染色体第20652716位的基因型；
其中，所述P_ESS8f的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述P_ESS8r的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
3.根据权利要求1或2所述的一种鸡蛋壳强度性状的早期选择方法，其特征在于，所述待测鸡的品种包括东乡绿壳蛋鸡和/或白来航鸡。
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Citations (9)
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|---|---|---|---|---|
| WO2009144809A1 (ja) * | 2008-05-30 | 2009-12-03 | 独立行政法人 農業・食品産業技術総合研究機構 | 鶏卵の卵殻強度に関わる遺伝子変異の検出方法 |
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