CN116751274B - 转录因子pg21508及调控马铃薯直链淀粉合成用途 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种转录因子PG21508及调控马铃薯直链淀粉合成用途，所述转录因子PG21508的氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。本发明的有益效果为：本发明首次鉴定了转录因子PG21508能够与直链淀粉合成相关基因启动子结合并调控其表达，进而影响马铃薯块茎的直链淀粉合成，该转录因子的发现为培育高直链淀粉马铃薯新品种提供了技术支撑。
Description
技术领域
本发明属于基因工程技术领域，特别涉及一种转录因子PG21508及调控马铃薯直链淀粉合成用途。
背景技术
马铃薯(Solanum tuberosumL.)是一年生茄科植物，其块茎营养价值高，是继水稻、小麦和玉米之后的世界第四大粮食作物。淀粉是马铃薯块茎的主要加工产品，包括直链淀粉和支链淀粉，二者所占的比例决定了其性质和品质。与普通淀粉相比，高直链淀粉具有特殊的理化性质，如更高的糊化温度、更易发生老化以及更好的成膜性能等。由高直链淀粉经过加工制备成的药物载体、食品添加剂和包装材料等各类产品也具备良好的性能，在工业上具有广阔的应用前景。因此,培育出高直链淀粉含量的马铃薯品种对于提高马铃薯的经济价值具有重要的意义。
直链淀粉的合成不仅需要多种酶的参与，而且也受到转录因子的调控，在小麦、玉米、水稻等作物中已经报道了多种转录因子调控淀粉合成。目前马铃薯中淀粉合成转录因子尚不清楚，转录因子具体结合的靶标基因以及作用机制都是未知的，不利于利用多种方式对直链淀粉合成进行调控。因此深入解析直链淀粉合成的分子机制，包括转录调控机制，对于培育特定用途的加工专用型高直链淀粉马铃薯品种至关重要。
发明内容
鉴于现有技术的不足，本发明提供一种转录因子PG21508及调控马铃薯直链淀粉合成用途。
本发明的一方面，提供一种转录因子PG21508，其氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。
本发明的另一方面，提供一种转录因子PG21508基因，其编码前述转录因子PG21508。优选地，所述转录因子PG21508基因的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示。
本发明的另一方面，提供用于扩增或检测前述转录因子PG21508基因的特异性引物，包括核苷酸序列分别如SEQ ID NO:3和SEQ ID NO:4所示的正向引物和反向引物。
本发明的另一方面，提供前述转录因子PG21508，或转录因子PG21508基因在调控马铃薯直链淀粉合成中的应用。
本发明的另一方面，提供前述转录因子PG21508与马铃薯淀粉合成基因启动子的特异性结合在调控马铃薯直链淀粉合成中的应用，所述马铃薯淀粉合成基因包括GBSSI、 GPT2.1和AGPS1.1中的至少一种。
本发明的另一方面，提供前述转录因子PG21508与马铃薯淀粉合成基因GBSSI启动子的ACT序列的特异性结合在调控马铃薯直链淀粉合成中的应用。
本发明的另一方面，提供降低前述转录因子PG21508的活性和/或表达，或者敲除转录因子PG21508在提高马铃薯直链淀粉合成中的应用。优选地，降低转录因子PG21508的活性和/或表达的方法包括：采用转录因子PG21508抑制剂，对转录因子PG21508进行突变，使用转录因子PG21508基因沉默中的任意一种。
本发明的另一方面，提供一种培育高直链淀粉马铃薯的方法，包括降低转录因子PG21508的活性和/或表达，或者敲除直链淀粉合成转录因子PG21508。
本发明的有益效果为：
本发明首次鉴定了转录因子PG21508能够与直链淀粉合成相关基因启动子结合并调控其表达，进而影响马铃薯块茎的直链淀粉合成，该转录因子的发现为培育高直链淀粉马铃薯新品种提供了技术支撑。
附图说明
图1为GBSSI诱饵载体的菌液PCR鉴定结果；M:Marker Ⅲ；1:空白对照；2:阳性对照；3~10:菌液PCR结果；
图2为酵母文库筛选AbA浓度的确定；上:pAbAi-GBSSI；下:pAbAi-GBSSI+pGADT7；从左至右依次为:SD/-Ura、SD/-Ura+50 ng/mL AbA、SD/-Ura+100 ng/mL AbA、SD/-Ura+150ng/mL AbA、SD/-Ura+200 ng/mL AbA、SD/-Ura+400 ng/mL AbA；
图3为文库筛选的酵母质粒互作验证结果；26、99:PG21508基因对应的两个文库质粒与GBSSI启动子互作的结果；AD:pGADT7空载；从左至右依次为:SD/-Leu、SD/-Leu+50 ng/mL AbA、SD/-Leu+100 ng/mL AbA、SD/-Leu+150 ng/mL AbA、SD/-Leu+200 ng/mL AbA、SD/-Leu+400 ng/mL AbA；
图4为候选基因全长与GBSSI启动子序列互作的再验证；AD:pGADT7空载；从左至右依次为:SD/-Leu、SD/-Leu+100 ng/mL AbA、SD/-Leu+200 ng/mL AbA；
图5为PG21508与其他淀粉合成相关基因启动子的互作验证；
左图:从上至下依次为:AGPS1.1+PG21508、AGPS1.1+AD、SS3+PG21508、SS3+AD、SuSy4+PG21508、SuSy4+AD、APL3+PG21508、APL3+AD；从左至右依次为:SD/-Trp/-Leu、SD/-Trp/-Leu/-His、SD/-Trp/-Leu/-His+2 mM 3-AT;
右图:从上至下依次为:GPT2.1+PG21508、GPT2.1+AD、SBE3+PG21508、SBE3+AD、NTT2+PG21508、NTT2+AD、ISA1+PG21508、ISA1+AD；从左至右依次为:SD/-Trp/-Leu、SD/-Trp/-Leu/-His、SD/-Trp/-Leu/-His+2 mM 3-AT 或者70 mM 3-AT;
图6为PG21508与GBSSI启动子顺式作用元件互作分析；+:加入该成分；-:不加入该成分；10x、20x、30x、40x、50x分别表示加入的Cold-PC2H2、Mulant-PC2H2分别是Biotin- PC2H2浓度的10倍、20倍、30倍、40倍、50倍；
图7为转录因子对GBSSI启动子活性检测；+表示注射烟草时含有该成分；-表示注射烟草时不含有该成分。
具体实施方式
为使本发明实施例的目的、技术方案和优点更加清楚，下面将结合本发明实施例中的附图，对本发明实施例中的技术方案进行清楚、完整地说明，显然，所描述的实施例是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1获得诱饵酵母菌株
扩增马铃薯GBSSI的启动子（683 bp，序列如SEQ ID No.5所示)，将测序正确的大肠杆菌摇菌，提取质粒，将GBSSI的启动子构建到pAbAi载体上，再将重组质粒线性化，转入Y1HGold酵母菌株，对长出的酵母单克隆PCR鉴定，得到基因组中稳定整合了GBSSI启动子序列的诱饵酵母菌株，如图1所示，用于酵母文库的筛选。
实施例2酵母文库筛选浓度的确定
首先对诱饵基因进行自激活验证，将整合了诱饵基因的酵母株活化，再转入pGADT7空载。将诱饵菌株和转入pGADT7空载的诱饵菌株分别涂布在SD/-Ura以及含有不同浓度AbA的SD/-Ura酵母缺陷培养基上。培养3~5天后发现，只含有诱饵基因的酵母菌株在SD/-Ura上正常生长，在含有50 ng/mL AbA的SD/-Ura培养基上少量生长，而转入pGADT7空载的诱饵菌株在SD/-Ura以及含有50 ng/mL AbA的SD/-Ura上生长旺盛。以上结果说明了GBSSI基因的启动子序列在Y1HGold酵母菌株中存在反式激活效应，并且当pGADT7空载存在时，GBSSI启动子的自激活明显被促进。二者在100 ng/mL及以上浓度AbA的SD/-Ura培养基上均不生长，说明100 ng/mL AbA可以有效抑制诱饵基因的自激活现象，如图2所示。因此，选择100 ng/mL的AbA作为酵母单杂交文库筛选的最终浓度。
实施例3候选基因的筛选
先取100 μl菌液按1/10、1/100 的比例稀释后涂布于SD/-Leu平板上，观察文库质粒是否正常转入诱饵载体菌株。确定酵母文库的文库质粒能够正常转入诱饵菌株后，将剩余菌液涂布于上述所说的100 ng/mL AbA的SD/-Leu酵母缺陷培养基中，并将5天内生长出来的单克隆再次划线到100 ng/mL AbA的SD/-Leu培养基，30 ℃隔夜培养1天后，对177个单克隆中的文库质粒使用pGADT7载体的通用引物进行PCR扩增，同时将扩增出条带的PCR产物送测序，测序结果显示候选基因为PG21508。
实施例4候选基因的互作验证
提取候选基因的酵母质粒，并将其转化到含有pAbAi-GBSSI的Y1HGold酵母菌株中，挑取3个长出的单克隆于1 mL无菌水中，混匀后吸取2 μL点于含0 ng/mL AbA、50 ng/mLAbA、100 ng/mL AbA、150 ng/mL AbA、200 ng/mL AbA、400 ng/mL AbA的SD/-Leu固体培养基上，30℃倒置培养至长出圆形菌落。结果显示，候选基因PG21508与GBSSI基因启动子互作，如图3所示。由于酵母文库中基因序列的不完整性以及其他因素的干扰，为确保候选基因的准确性，以C151块茎cDNA为模板扩增候选基因的全长序列，PG21508为543 bp，编码区序列为SEQ ID No.2所示，编码区序列的扩增引物如下：正向：ATGCTTGCGCGTAGTGATGG，反向：TCATGATTTCTTCGCCGGATG。将候选基因全长片段分别插入到pGADT7载体上，在诱饵酵母菌株中表达融合蛋白，验证蛋白与启动子序列的结合情况。结果显示，启动子自激活在被抑制的情况下，候选基因全长序列表达出的蛋白仍能够与GBSSI启动子序列结合，启动下游的报告基因，再次验证了候选基因与GBSSI启动子互作，如图4所示。
实施例5PG21508与其他启动子的互作分析
将pGADT7-PG21508质粒和8个淀粉合成基因（SuSy4、GPT2.1、AGPS1.1、SBE3、ISA1、NTT2、SS3、APL3）的启动子序列的pHIS2-Bait载体共转Y187酵母菌，再涂布于SD/-Leu-Trp和SD/-Leu-Trp-His酵母缺陷培养基，30 ℃倒置培养5~7天左右长出单克隆，挑取单克隆并涂布于SD/-Leu-Trp和SD/-Leu-Trp-His以及含有不同浓度3-AT的SD/-Leu-Trp-His培养基上，30 ℃倒置培养3~5天。实验结果显示，PG21508与GPT2.1和AGPS1.1启动子互作，与其他6个淀粉合成基因的启动子不互作，如图5所示。
实施例6凝胶迁移实验（EMSA）分析PG21508结合的启动子序列
将PG21508构建到原核表达载体pET30a，将蛋白进行诱导和纯化，Western Blot检测融合蛋白的表达纯度以及融合蛋白是否正确表达。截取GBSSI启动子序列中包含预测的顺式作用元件片段TCTCACACTCACTCACTCACTCACTC
ACTCACACA用生物素标记合成探针（Biotin-PC2H2），将未标记的元件片段（Cold-PC2H2）以及预测结合位点突变的寡聚核苷酸序列(Mutant- PC2H2:
TCTCACAAACAAACAAACAAACAAACAAACACACA)作为竞争剂，进行凝胶迁移实验。 实验结果如图6所示，生物素标记的探针和PG21508蛋白共同孵育后，检测到结合条带，并在分别加入不同浓度梯度的Cold- PC2H2后发生竞争，在加入不同浓度梯度的Mutant-PC2H2后没有发生竞争。结果证明PG21508的确与GBSSI启动子中6个串联重复的ACT序列结合。
实施例7双荧光素酶实验分析PG21508对下游靶标基因表达的影响
将GBSSI启动子序列构建到含有双荧光素酶报告系统的pGreenII 0800-LUC载体上，PG21508构建到pCAMBIA1305.4过表达载体中，利用农杆菌介导的本氏烟草的瞬时表达，将含有转录因子的载体和启动子的载体共同注射到烟草叶片中，检测LUC及REN的荧光值，并计算LUC的相对表达量。实验结果显示，在表达PG21508的情况下，LUC与REN的比值明显低于空白对照，说明PG21508抑制下游靶标基因的转录活性，因此可以通过敲除PG21508来提高GBSSI的表达，从而达到提高直链淀粉含量的目的，如图7所示，其中，与对照的显著性用t-test分析，****表示p值小于0.0001。
以上详细描述了本发明的优选实施方式，但是，本发明并不限于上述实施方式中的具体细节，在本发明的技术构思范围内，可以对本发明的技术方案进行多种简单变型，这些简单变型均属于本发明的保护范围。
Claims (5)
1.一种转录因子PG21508，其特征在于，其氨基酸序列如SEQ ID NO:1所示。
2.一种转录因子PG21508基因，其特征在于，其编码权利要求1所述转录因子PG21508。
3.根据权利要求2所述转录因子PG21508基因，其特征在于，所述转录因子PG21508基因的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示。
4.用于扩增或检测权利要求2或3所述转录因子PG21508基因的特异性引物，其特征在于，所述特异性引物包括核苷酸序列分别如SEQ ID NO:3和SEQ ID NO:4所示的正向引物和反向引物。
5.权利要求1所述转录因子PG21508，或权利要求2或3所述转录因子PG21508基因在抑制马铃薯淀粉合成基因GBSSI表达中的应用。
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