CN116515697B - 一种微小杆菌及其应用 - Google Patents
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- A01N63/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing microorganisms, viruses, microbial fungi, animals or substances produced by, or obtained from, microorganisms, viruses, microbial fungi or animals, e.g. enzymes or fermentates
- A01N63/20—Bacteria; Substances produced thereby or obtained therefrom
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- A—HUMAN NECESSITIES
- A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
- A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
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- A01N63/20—Bacteria; Substances produced thereby or obtained therefrom
- A01N63/27—Pseudomonas
-
- A—HUMAN NECESSITIES
- A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
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- A01P21/00—Plant growth regulators
-
- C—CHEMISTRY; METALLURGY
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- C12N1/20—Bacteria; Culture media therefor
-
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Abstract
本申请公开了一种微小杆菌及其应用。本申请的微小杆菌(Exiguobacterium sp)05号，CGMCC NO.26902，能够促进植物的根系生长，具有良好的开发应用前景；包含05号微小杆菌的复合促生菌剂在促进油松生长及古树复壮方面均有积极的作用。
Description
技术领域
本申请涉及生物技术领域，尤其涉及一种微小杆菌及其应用。
背景技术
古树是具有重要保护价值的自然遗产和文化遗产，许多古树经历过朝代的更替，是历史的见证。鉴于对古树名木的重要价值，许多国家开展了保护和复壮的研究工作。然而随着古树树龄增大，根系生长力减退，吸收水肥能力下降等原因，导致古树复壮困难。例如，油松(Pinus tabuliformis Carr.)为松科松属的乔木，具有深根性，喜光、抗瘠薄、抗风的特点，在土层深厚、排水良好的酸性、中性或钙质黄土上，-25℃的气温下均能生长。目前许多油松树龄百年以上，按有关部门规定可定义为油松古树。
随着现代农业的大力发展，有益微生物因其能够改良土壤质量、提高土壤肥力、提升农作物抗胁迫性能和增产提质的功效显著而备受关注。例如，假单胞菌(Pseudomonas)是一类需氧的革兰氏阴性细菌，本实验室此前分离出一种假单胞菌CM11(见CN202011555790.1)，它的特征是促进植物生长为促进植物侧根原基的形成、或抑制植物主根生长而诱导侧根数量增加、或增加植物地上和地下部的鲜重。此外，微小杆菌(Exiguobacterium sp.)是一类革兰氏阳性、无芽孢、兼性厌氧细菌，其分布生境广阔，具有多种独特性质，包括耐/嗜热性、耐/嗜冷性、耐/嗜碱性和耐/嗜盐性等，有研究表明，一株微小杆菌属菌株(Exiguobacterium sp.013)对铜绿微囊藻和惠氏微囊藻具有显著的促生作用和延长稳定生长期的作用；在宁夏中卫西瓜的连作土壤中分离筛选得到一株微小杆菌R30，可以有效缓解植物合成途径中所分泌的肉桂酸对西瓜幼苗所产生的生长抑制作用。此外，氧化假节杆菌(Arthrobacter)也是一种现代农业常用的有益微生物。
发明内容
本申请所要解决的技术问题之一是促进植物生长，另一个技术问题是促进古树复壮，例如是油松古树复壮。
为解决上述技术问题，本申请提供了一种微小杆菌，所述微小杆菌为05号菌，其在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心的登记入册编号为CGMCC No.26902。
05号菌具有下述1)-9)中任一种用途：
1)权利要求1所述的微小杆菌、该微小杆菌的代谢物、该微小杆菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的一种或多种混合物在促进植物生长中的用途。
2)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在促进植物主根生长中的用途；
3)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在诱导侧根数量增加中的用途；
4)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在增加植物地上或地下部生物量中的用途。
5)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在提高古树的根系活力中的用途。
6)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在古树复壮中的用途。
7)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在提高叶绿素a含量和/或叶绿素总含量中的用途。
8)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在增加针叶长度中的用途。
9)权利要求1所述假单胞菌、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的混合物一种或多种在增加植物地上部含氮量和/或含磷量中的用途。
本申请还提供一种复合菌剂，其活性成分包括微小杆菌05号、该微小杆菌的代谢物、该微小杆菌的发酵液、该微小杆菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的一种或多种混合物。
在一些实施方式中，复合菌剂中还包括假单胞菌CM11、该假单胞菌的代谢物、该假单胞菌的发酵液、该假单胞菌的细胞培养物的滤液、和/或它们的一种或多种混合物；所述假单胞菌CM11在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心的登记入册编号为CGMCCNo.18906。
本申请的复合菌剂具有下述1)-9)中任一种用途：
1)权利要求3或4所述的复合菌剂在促进植物生长中的用途。
2)权利要求3或4所述的复合菌剂在促进植物主根生长中的用途；
3)权利要求3或4所述的复合菌剂在诱导侧根数量增加中的用途；
4)权利要求3或4所述的复合菌剂在增加植物地上或地下部生物量中的用途。
5)权利要求3或4所述的复合菌剂在提高古树的根系活力中的用途。
6)权利要求3或4所述的复合菌剂在古树复壮中的用途。
7)权利要求3或4所述的复合菌剂在提高叶绿素a含量和/或叶绿素总含量中的用途。
8)权利要求3或4所述的复合菌剂在增加针叶长度中的用途。
9)权利要求3或4所述的复合菌剂在增加植物地上部含氮量和/或含磷量中的用途。
在一些实施方式中，所述植物为古树、拟南芥、或油松。
在一些实施方式中，所述复合菌剂还含有氧化假节杆菌。
在一些实施方式中，所述复合菌剂含有多种微小杆菌、假单胞菌和/或氧化假节杆菌。
在一些实施方式中，所述复合菌剂中各单菌株为等比例或者微小杆菌05号的占比高于其他菌株的占比。
保藏说明
菌种名称：微小杆菌
拉丁名：Exiguobacterium sp.
菌株编号：05
保藏机构：中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心
保藏机构简称：CGMCC
地址：北京市朝阳区北辰西路1号院3号
保藏日期：2023年3月24日
保藏中心登记入册编号：CGMCC No.26902
附图说明
图1：细菌门水平分布图。
图2：细菌属水平分布图。
图3：纯化后的菌株。
图4：菌株16S rRNA基因PCR扩增产物电泳图。
图5：对比同属单株根际促生菌(2号菌，5号菌)对平板种植拟南芥的影响。
图6：复合促生菌剂对油松幼苗的表型影响。
图7：复合促生菌剂对油松幼苗的生长指标影响。
图8：复合促生菌剂对油松幼苗的叶绿素含量和针叶长度的影响。
图9：复合促生菌剂对油松幼苗的氮磷钾含量的影响。
图10：油松幼苗土壤理化性质测定。
图11：单株根际促生菌对油松幼苗的表型影响。其中，A：对照组与5号菌处理油松对比图；B：对照组、087号菌处理与5号菌处理对比图；C：对照组、2号菌处理与5号菌处理对比图；D：对照组、2号菌、5号菌处理与复合菌处理对比图。
图12：单株根际促生菌对油松幼苗的根系表型影响。从左至右依次为对照组CK、087号菌株处理、2号菌株处理、187号菌株处理、5号菌株处理。
图13：油松根际促生单株细菌对油松幼苗生长指标的影响。
图14：油松根际微生物对油松古树根系活力的影响。
图15：复合促生菌剂对油松古树土壤指标的影响。
图16：复合促生菌剂对油松古树土壤酶活性的影响。
具体实施方式
下面将结合本申请实施例中的附图，对本申请实施例中的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅仅是本申请一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本申请中的实施例，本领域普通技术人员在没有做出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本申请保护的范围。
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。
下述实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
下述实施例中所用的培养基如下：
LB培养基：10g胰蛋白胨，5g酵母提取物，10g氯化钠,蒸馏水l000mL，121℃湿热灭菌20min。
PDA培养基：200g马铃薯，20g葡萄糖，20g琼脂，pH值7.0-7.2，蒸馏水l000mL，121℃湿热灭菌20min。
KB培养基：20.0g蛋白胨,10.0ml甘油,1.5g K2HPO4,1.5g MgSO4.7H2O,15g琼脂，pH值7.0-7.2，蒸馏水l000mL，121℃湿热灭菌20min。
本申请实施例中所用的单菌株如下：
假单胞菌(Pseudomonas)：CM11号菌株、187号菌株。
微小杆菌(Exiguobacterium sp)：2号菌株、5号菌株(即微小杆菌05号)。
氧化假节杆菌(Pseudarthrobacter)：087号菌株。
本实验中采用的混合菌液包括假单胞菌、微小杆菌和氧化假节杆菌，是将以上几种单菌株混合后制备得到。
实施例1油松根际微生物分离与鉴定
根据油松根际菌群分析，可以看到：在门水平上，变形菌门是所有菌群中含量最高的，占所有菌群总序列53.99％-94.09％，其次是酸杆菌门，占所有菌群总序列的1.07％-16.22％。而在属水平上，假单胞菌属(Pseudomonas)占比最高，占总序列的17.11％-27.53％。在高树龄的群落中，科萨克氏菌属(Kosakonia)的占比显著升高，占比12.03％-49.07％(见图1，图2)。
1、油松根际微生物分离
采集于北京西山公园油松古树根际的土壤样品，采用梯度稀释平板法，使用LB培养基、KB加氯霉素抗性培养基、PDA培养基进行分离。随机选取形态不同的单菌落进行进一步纯化。划线后的平板置于28℃下培养24h。纯化的分离物保存于80％的甘油中，置于-80℃中保存备用。剩余土壤样品放入-80℃冰箱冻存。
2、油松根际微生物分子鉴定
将各菌株单菌落试管保存并进行分子生物学鉴定，筛选得到2株微小杆菌2号、5号菌株(见图3，图4)。其中，将5号菌株(即05号菌)于2023年3月24日保藏在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心(CGMCC)，保藏编号为：CGMCC No.26902。
实施例2油松根际单株细菌的促生能力评价分析
通过采用平板接种体系分别评价菌株2号、菌株5号的促进植物生长能力。将拟南芥种子用1％次氯酸钠加1μL Triton洗涤消毒8min，无菌水洗涤6-8遍，种于1/2MS无糖培养基上，种子在4℃无光条件下春化3天。培养皿竖直插入合适的光照培养箱内培养(温度22℃，湿度60％，长日照条件16h/8h)。在植物的主根伸长至约3cm时，挑去单克隆菌落置于培养基中在28℃，转速为200rpm条件下振荡培养12h，获得菌株的悬浮液。然后将菌液在5000rpm条件下离心5min，倒掉上清液，用硫酸镁溶液重悬菌株细胞。反复两次以洗脱培养液。通过测量OD600吸光值鉴定菌液细胞浓度，调节至OD600＝1.0(大概109个细胞/毫升菌液)。
将浓度109cfu/ml的所分离出的根际细菌悬浮液1μL分别滴加至根尖处，以接种无菌悬液的植株作为对照。继续培养10d后，观察其形态指标，确定具有促生效果的单株细菌。每平皿播种7-8棵苗，每处理接种三个平板。
通过植物-细菌平板体系，以拟南芥为材料，对各单株细菌的促生效果进行评价。发现与对照组相比，施加2号菌株后拟南芥侧根数显著增加，为对照组的1.12倍。施加5号菌株后拟南芥主根显著增长，侧根数显著增加、地上部显著增大，主根长为对照组的1.81倍，侧根数为对照组的2.48倍，地上部生物量为对照组的1.34倍，比同属的2号菌有更明显的促生效果(见图5)。
实施例3、油松根际复合菌剂的制备
将所得促生细菌混合，制定复合菌液，接种于平板拟南芥上，测定其形态生理指标，并将所得数据使用SPSS统计软件进行方差分析。
平板接种体系所筛选出的单株细菌经过挑取单克隆菌落至试管中，放入28℃摇床中培养12-24h至菌液浑浊，调节至OD600＝1.0后，将所分离的单株细菌及实验室原有促生菌株等量混匀，定义为复合9号菌剂(2、5、087、187、CM11)。以指示植物拟南芥进行平板共培养促生试验，观察其表型变化及生物测定。挑选对植物生物量有明显促进作用的菌株，测定主根长、侧根数、地上生物量与地下生物量。
实施例4复合促生菌剂对油松幼苗的影响
油松种子先用1％的硫酸亚铁浸泡1h，再放于1％的高锰酸钾中浸泡1h进行消毒，用无菌水冲洗6-8遍。采用温水浸泡法，将消毒后的油松种子浸泡在60℃的温水中18-24h。放置于灭过菌的纱布上，待种子裂开出芽，即可播种于灭菌蛭石与草炭土1：1混合基质土中。
于苗龄2个月时将复合菌剂接种于油松幼苗上，菌液使用0.01mol/L的硫酸镁溶液重悬菌株细胞，将浓度109cfu/mL的所分离出的根际细菌悬浮液稀释至108cfu/mL。每株幼苗浇施50mL，同时对照组在同一时间浇施同样浓度与体积的硫酸镁溶液。生长60d后，进行苗高、针长、地上与地下生物量、叶绿素、植物氮磷钾的测定。
苗高、针长使用游标卡尺及直尺进行测定，地上与地下生物量使用天平进行测定。叶绿素测定采用80％丙酮测定法，称取新鲜干净的叶片(去主脉)0.1克，剪碎，放入研钵中，加入少量CaCO3粉末、石英砂、80％丙酮，仔细研磨成匀浆。再加入适量丙酮，继续研磨至组织残渣变为白色，静止片刻，将提取液过滤至25mL容量瓶中，冲洗研钵和滤纸定容至25mL，摇匀。以80％丙酮做对照，测定波长在663nm、645nm及652nm处的吸光度。并通过公式计算叶绿素a、叶绿素b含量及叶绿素总量。
植物氮磷钾测定使用植物干样。先将新鲜样品在90℃烘箱中烘15min后降温，用植物样品粉碎机粉碎，过40目筛混匀备用。取均匀植物干样0.1g-0.5g于100mL消化管内，加入硫酸以及30％过氧化氢在消煮炉上进行消煮，直至溶液无色澄清即得待测液。采用凯氏定氮仪法测定植物全氮含量。采用电感耦合等离子发射光谱法测定植物磷含量与钾含量。
经分析，确定复合9号菌剂浇施于两个月龄的油松幼苗中，经2个月后，测定其生长指标。复合菌剂9号的表型表现如下，左边为对照组，右边为处理组(见图6)。
复合促生菌剂对油松幼苗的生长指标影响见图7，与对照组相比，油松幼苗接菌后株高、茎粗、地上部鲜重、地上部干重以及地下部鲜鲜重与干重分别为对照组的1.39倍、1.82倍、2.41倍、2.85倍、2.37倍以及2.77倍，都具有极显著促生效果(P＜0.01)。
复合促生菌剂对油松幼苗的叶绿素含量和针叶长度的影响见图8，结果显示，接种复合9号菌剂后，叶绿素a含量显著提高，为对照组的1.62倍；叶绿素b含量无显著差异；叶绿素总含量显著提高，为对照组的2.13倍(P＜0.01)。结果表明，复合9号菌剂对油松的叶绿素含量有显著的促生效果。油松幼苗的针叶长度可代表冠幅，接种复合9号菌剂的幼苗与对照组相比，针叶长度显著增长为对照组的1.18倍。
复合促生菌剂对油松幼苗的氮磷钾含量的影响见图9，通过测定植物的氮磷钾含量，结果表明，地上部含氮量与含磷量在接菌后均有显著提高。复合9号的地上含氮量为对照组的1.28倍；复合9号的地上含磷量为对照组的1.81倍；而地下部含氮量与含磷量有所提高但无显著差异。地上部与地下部的钾元素的含量没有显著提升。(油松营养元素的分配主要集中在地上部，这与促进地上部生长，降低根冠比有关；而地下部根系中的养分元素随着根系直径的增加呈各养分元素的含量降低。)
实施例5、复合促生菌剂对油松幼苗土壤理化性质的影响
对油松幼苗种植土的土壤理化性质进行测定。结果表明，土壤酸碱度与电导率均无显著差异(见图10)，即复合促生菌剂不会改变植物原有的土壤理化性质。
实施例6单株促生菌对油松幼苗的影响
为了揭示复合9号菌剂中对油松具有最为显著促生效果的单菌，以及该单菌与复合9号菌剂的效果差异，参照实施例4的试验方法，以复合9号菌剂中各促生单菌制备OD600为1的菌液，分别浇施2号菌、5号菌、087号菌、187号菌株、复合9号菌剂50mL于1个月的油松幼苗中。经1个月后测定其生长指标。具体表型如图11。可见，在同比试验中，复合9号菌剂的促生能力最强，单菌中5号菌促生能力最强。选择平板体系中作用于拟南芥中效果最好的单株细菌，制备为OD为1的菌液。
单株根际促生菌对油松幼苗的根系表型影响见图12，可见，单株根际促生菌中5号菌对幼苗根系促生作用最强。
油松根际促生单株细菌对油松幼苗生长指标的影响见图13。
在株高方面：与对照组相比，施用5号细菌对油松幼苗株高有显著的促生效果，为对照组的1.66倍；施用087号细菌的油松幼苗株高为对照组的1.56倍；施用187号细菌的油松幼苗株高为对照组的1.33倍；施用2号菌对油松幼苗的株高无显著增加。
在茎粗方面：与对照组相比，施用以上几种促生细菌对油松幼苗的茎粗均有显著增加。施用2号菌后茎粗显著增加，为对照组的1.29倍；施用5号细菌的油松幼苗茎粗为对照组的2.0倍；施用087号细菌的油松幼苗茎粗为对照组的1.29倍；施用187号菌对油松幼苗的茎粗，为对照组的2.0倍。
在地上部鲜重方面：与对照组相比，施用以上几种促生细菌对油松幼苗地上部鲜重均有显著增加。施用2号菌后地上部鲜重显著增加，为对照组的1.97倍；施用5号细菌的油松幼苗地上部鲜重为对照组的2.09倍；施用087号细菌的油松幼苗地上部鲜重为对照组的1.39倍；施用187号菌对油松幼苗的地上部鲜重，为对照组的2.11倍。
在地下部鲜重方面：与对照组相比，施用2号菌后地下部鲜重显著增加，为对照组的2.14倍。施用5号细菌的油松幼苗地下部鲜重为对照组的2.51倍；施用087号细菌的油松幼苗地下部鲜重为对照组的1.59倍；施用187号菌对油松幼苗的地下部鲜重为对照组的2.10倍。
总体来看，5号促生单菌的促生效果最为显著，其次为187号菌株。
实施例7、油松根际复合菌剂对油松古树的研究进展
仅仅为了示例，本实施例对油松古树进行复壮。尽管单独的5号菌毫无疑问能够用于古树复壮，但考虑到根际微生物具有多样性，复合菌剂更容易实现产业化应用，因此，本实施例仅示例了复合菌剂9号对古树进行复壮的效果。复合菌剂9号经摇菌后稀释，浇施接种于油松古树上：将浓度109cfu/ml的所分离出的根际细菌悬浮液稀释至108cfu/ml，每棵树浇施25L，分别采取不同方向三个点位进行浇施作为处理组，同一时间，同一地点未浇施菌液的古树作为对照组。菌液浇施时进行取样一次，2个月后，再进行取样。同一时间，同一地点分别取样于浇施菌液与未浇施菌液古树的土壤样品及幼嫩根系，同时取样于未到百年树龄较小的油松进进行对比。进行根系活力的测定(TTC标准曲线法)及土壤酶活性各项指标的测定(使用北京Solarbio Science购买的试剂盒)。所有测量均按照制造商说明书进行，所有数据经SPSS、GraphPad Prism 8进行分析。
结果表明，古油松树浇施菌液的TTC还原强度较古油松树未浇施菌液的TTC还原强度有显著提高，为对照组的2.50倍，说明根系活力有显著提高。浇施菌液的古油松树TTC还原强度与未到百年的油松对比无显著差异(见图14)。
同时，进行土壤酸碱度以及电导率的测定，结果表明，接菌后的土壤含水量、土壤酸碱度(pH值)、土壤电导率(EC值)均无显著性差异(见图15)。
复合促生菌剂对油松古树土壤酶活性的影响如图16所示，古树接菌后过氧化氢酶活性显著升高，为接菌前的1.24倍，说明复合菌剂的接种解除了土壤中过氧化氢的毒害作用，在活性氧的清除系统中起着重要的作用。脲酶活性与酸性磷酸酶活性在接菌后未呈显著差异。
综上，复合9号菌剂对油松幼苗的株高、茎粗、地上与地下鲜重、地上与地下干重有极显著的促生效果，同时显著提高叶绿素a含量与叶绿素总含量、针叶长度、地上部含氮量与含磷量。接菌后，土壤电导率值与土壤酸碱度值没有显著差异。
将复合菌剂中的单株促生细菌5号菌株的促生效果最为显著，其次为187号菌株。
尽管已经示出和描述了本申请的实施例，对于本领域的普通技术人员而言，可以理解在不脱离本申请的原理和精神的情况下可以对这些实施例进行多种变化、修改、替换和变型，本申请的范围由所附权利要求及其等同物限定。
Claims (4)
1.一株微小杆菌（Exiguobacterium sp)，其特征在于：所述微小杆菌为05号菌，其在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心的登记入册编号为CGMCC No.26902。
2.权利要求1所述的微小杆菌或该微小杆菌的发酵液在促进拟南芥或油松生长中的用途。
3.权利要求1所述的微小杆菌或该微小杆菌的发酵液在促进拟南芥主根生长、诱导拟南芥侧根数量增加、或增加拟南芥地上部生物量中的用途。
4.权利要求1所述的微小杆菌或该微小杆菌的发酵液在促进油松株高、茎粗、地上部鲜重或地下部鲜重中的用途。
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| 超积累植物内生微生物群落组成特征及其功能研究进展;罗继鹏;陶琦;吴可人;李廷强;;浙江大学学报(农业与生命科学版)(05);摘要 * |
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