CN116496372B - 抑制核盘菌的水稻OsGLP8-11及其应用 - Google Patents

抑制核盘菌的水稻OsGLP8-11及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于植物分子生物学领域，具体涉及一个抑制核盘菌的OsGLP8‑11及其应用。水稻OsGLP8‑11cDNA序列如SEQ ID No.1所示，其编码的蛋白质氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。本发明在拟南芥中异源超表达OsGLP8‑11基因，利用荧光定量手段鉴定阳性植株后，培养至T3代，然后对阳性株系进行叶片的核盘菌接种。结果表明，拟南芥过表达系OE_OsGLP8‑11的平均菌斑面积(73.2mm2)相较于野生型WT的菌斑面积(89.6mm2)减少22.5％，极显著(p<0.01)提高了拟南芥对于核盘菌的抗性。

Description

抑制核盘菌的水稻OsGLP8-11及其应用
技术领域
本发明属于植物分子生物学领域，具体涉及抑制核盘菌的OsGLP8-11及其应用。
背景技术
核盘菌(S.sclerotiorum)是一种致病范围广泛的腐生型丝状真菌。核盘菌能够感染500多种植物(Liang et al.,2018)，包括双子叶植物油菜、白菜、甘蓝等，给我们农业生产带来了严重损失(Boland et al.,2009)，核盘菌不仅危害作物的产量，还会损害其品质。现阶段，传统的农业措施、物理防控和化学防控等措施可以降低病害程度，但防治的效果不稳定，选育和利用抗病品种是最有效的手段。对核盘菌而言，多种禾本科植物，特别是水稻在很早就被鉴定为核盘菌的非寄主植物(Purdy,1979)，利用水稻相关基因的非寄主抗性机制，为油菜等寄主植物的核盘菌抗性改良提供了全新的抗病基因资源。
近年来，植物类萌发蛋白(germin-like proteins，GLPs)的研究在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、大豆(Glycine max)等植物中进行了报道。转基因方法证实了GLPs与植物防御反应相关(Muhammad et al.,2016)。在转基因水稻中，OsGLP2-1的过表达通过影响与JA依赖途径相关的防御相关基因，同时提高内源JA水平(Qing et al.,2016)，从而增强了水稻对细菌性白叶枯病和真菌病的抗性。此外，在拟南芥中过表达HaGLP1的植物通过促进ROS(活性氧)的积累增强了对真菌病原体的保护等(V CBeracochea etal.,2015)。
发明内容
本发明的目的是提供水稻OsGLP8-11及其编码的蛋白与应用。
首先，本发明提供水稻OsGLP8-11蛋白，其为：
1)由SEQ ID No.2所示的氨基酸组成的蛋白质；或
2)在SEQ ID No.2所示的氨基酸序列中经取代、缺失或添加一个或几个氨基酸且具有同等活性的由1)衍生的蛋白质。
本发明还提供编码所述蛋白的基因。优选的，所述基因的序列如SEQ ID No.1所示。
本发明还提供含有所述基因的载体，宿主细胞和工程菌。
本发明还提供所述基因在调控核盘菌寄主植物菌核病抗性中的用途。
在本发明一个实施方案中，将所述基因转入寄主植物基因中，并在转基因植物中超量表达，提高植物菌核病抗性。
本发明还提供一种提高核盘菌寄主植物对菌核病抗性的方法，其特征在于，将含有所述基因的载体转入所述植物基因组中，并在转基因植株中超量表达。
本研究在通过分析对水稻接种核盘菌的RNA-seq进行分析，并结合甘蓝等寄主植物的转录组数据，挑选出候选基因OsGLP8-11。在拟南芥中异源超表达OsGLP8-11基因，利用荧光定量手段鉴定阳性植株后，培养至T3代，然后对阳性株系进行叶片的核盘菌接种。结果表明，拟南芥过表达系OE_OsGLP8-11的平均菌斑面积(73.2mm2)相较于野生型WT的菌斑面积(89.6mm2)减少22.5％，极显著(p<0.01)提高了拟南芥对于核盘菌的抗性。
附图说明
图1所示为水稻叶片创伤与未创伤接种后表型观察。-w：未创伤处理；+w：创伤处理。
图2所示为样品差异表达基因情况。
图3所示为水稻接种12h的GO富集(A)和KEGG富集结果(B)以及水稻接种24h的GO富集(C)和KEGG富集结果(D)。
图4所示为水稻、甘蓝接种前后GLP家族基因的表达情况。
图5所示为OsGLP8-11基因的克隆。
图6所示为融合载体构建示意图。
图7所示为大肠杆菌中目的片段的鉴定。(M＝Marker 2000；lane1-5为阳性克隆)。
图8所示为农杆菌中目的片段的鉴定。(M＝Marker 2000；lane2-5为阳性克隆)。
图9所示为转基因拟南芥中OsGLP8-11表达量鉴定。
图10所示为转基因拟南芥菌核病抗性鉴定。
图11所示为瞬时转化烟草的抗性鉴定。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(Sambrook J&Russell DW,Molecular cloning:a laboratory manual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。
酶及试剂盒：基因克隆高保真酶(ApexHF HS DNA Polymerase FS Master Mix)、DNA凝胶回收试剂盒购于湖南艾科瑞生物工程有限公司；限制性内切酶均购于赛默飞世尔科技(中国)有限公司；DNA marker(BM5000/BM2000)购于博迈德生物技术有限公司；质粒提取试剂盒购于天根生化科技(北京)有限公司；RNA提取试剂盒、总RNA反转录试剂盒购于TIANGEN公司。核酸染料Super GelRedTM购于苏州宇恒生物有限公司；其他药品：琼脂糖购买于全式金生物公司，蛋白胨、酵母提取物、氯仿、异戊醇、乙醇、异丙醇、氯化钠等为国产分析纯，卡那霉素、利福平、和乙酰丁香酮等抗生素粉剂购于北京索莱宝科技有限公司。
溶液的配制：本文中提到的但未列出的各种试剂均按《分子克隆实验指南》第三版上的方法配制，生化试剂为分析纯或以上级。
LB液体培养基：胰蛋白胨(Tryptone)10g/L、酵母提取物(Yeast extract)5g/L、氯化钠(NaCl)10g/L；LB固体培养基：胰蛋白胨(Tryptone)10g/L、酵母提取物(Yeastextract)5g/L、氯化钠(NaCl)10g/L、琼脂粉15g/L，定容至1L；LB选择培养基：在LB铺平板前，待培养基高压灭菌冷却至55℃时加入相应浓度抗生素，摇匀后铺平板。
供试菌株：核盘菌野生型菌株“1980”由实验室保存，核盘菌“TL”，菌株在PDA培养基上培养，培养温度为22℃
主要仪器：PCR扩增仪(BIO-RAD)、高速离心机(Hettich MIKRO 200R)、电泳设备(BIO-RAD)、凝胶成像系统(BIO-RAD)、荧光定量PCR仪(ABI7500)。
实施例1水稻对核盘菌的抗病分子网络分析
供试植物材料：
水稻材料为缙恢10，种植于西南大学水稻试验基地，核盘菌野生型菌株“1980”，在PDA培养基上培养，培养温度为22℃。
水稻接种核盘菌方法：
核盘菌接种水稻接种：于水稻实验田内剪取水稻倒二叶进行核盘菌的接种。将水稻叶片切口处覆上湿润的棉花，在选择打孔区域时，优先选择菌丝生长均匀且旺盛的核盘菌菌丝块，直径为6mm。接种时镊子夹取菌丝块使菌丝面接触水稻叶片正面，避开叶脉进行接种。对照组采用无菌丝的空白PDA琼脂块进行接种，方法同上。22℃保湿培养接种1～4d(图1)。
转录组测序及分析
将创伤后的水稻叶片分别接种空白PDA琼脂块(不接种对照)、两种核盘菌菌株(1980和TL)，于接种后12和24h移除琼脂块和菌丝块后，共8个样，送百迈克生物技术公司进行转录组测序(RNA-seq)。测序数据经质量评估后与水稻参考基因组(参考基因来源：Oryzasativa；参考基因组版本：IRGSP-1.0；参考基因组来源：http://plants.ensembl.org/Oryza_sativa/Info/Index；)比对分析，分析基因表达水平和差异表达基因(DEGs)(图2)，最后对DEGs进行KEGG富集分析。如图3所示，与未接种对照相比，接种的水稻在ndole-containing compound biosynthetic process、tryptophan biosynthetic process等生物学过程，以及Glutathione metabolism和Phenylalanine biosynthesis等途径被促进。进一步与甘蓝接种核盘菌前后的转录组数据比较，如图4所示，水稻中GLP家族基因(植物类萌发蛋白)受菌诱导上调表达，然而该家族基因在甘蓝等寄主植物接种后没有显著上调，推测OsGLP对核盘菌的抗性有重要一定贡献，OsGLP8-11作为候选基因进行后续的功能验证。
实施例2水稻中OsGLP8-11基因的克隆
(1)试验材料缙恢10种植于西南大学水稻试验基地，按一般大田管理。所取部位有根、茎、叶、花以及不同发育时期的种子，所取材料迅速投入液氮中冷冻，保存于-80℃冰箱备用。植物DNA提取采用改良的CTAB法，植物总RNA提取采用TIANGEN公司试剂盒。
(2)将200ng RNA反转录为cDNA，将反转录产物cDNA溶液稀释4倍作为PCR反应模板。
以提取的各组织的水稻总RNA为模板，利用的是TaKaRa的反转录试剂盒将其反转录为cDNA，反应体系见表1。
表1反应体系
备注：反应过程在PCR仪器内先37℃温育15min，然后85℃5s最后-20℃保存备用
(3)进行PCR反应扩增目的基因
采用Oligo6软件设计OsGLP8-11的引物。以反转录所得到的混合cDNA为模板对水稻OsGLP8-11基因进行PCR扩增。反应体系如表2。
表2 目的基因扩增体系
成份 体积/uL
2×PCR Buffer 25.0
2mM dNTPs 10.0
primers(10μM) 1.0
template 2.0
KOD FX Neo 1.0
ddH2O up to 50
PCR反应所需条件设置为：
引物序列：
OsGLP8-11-F:5′-ATGGCTTCGTCTTCCTTCCT-3′
OsGLP8-11-R:5′-TCAGTAATGGTTGTTCTCCC-3′
(4)反应结束后4℃保存，用1％的琼脂糖电泳进行检测，条带大小符合预期设计则视为有效结果(图5)。
(5)对目的片段运用胶回收试剂盒进行切胶回收。
(6)将上述胶回收的产物连接pBin35SRed载体并转化大肠杆菌。
(7)37℃过夜培养从抗性LB培养基上挑取单克隆到含有Kan的600μL LB培养基中37℃摇菌培养4h。
(8)菌液PCR验证，送含有目的基因片段大小条带的菌液测序。
将拟南芥的AtGLP1(AT1G72610.1)基因在水稻数据库中进行同源比对和鉴定，找到相应目的序列后，采用Oligo 6软件设计引物，采用PCR(Polymerase Chain Reaction)技术从缙恢10中扩增出完整CDS序列675bp(SEQ ID No.1)，其中开放阅读框ORF为675bp，编码224个氨基酸残基(SEQ ID No.2)。
实施例3pBin35SRed::OsGLP8-11过表达载体的构建
1)质粒提取及酶切
质粒提取采用TIANGEN公司质粒提取试剂盒，质粒浓度经检测为210ng/μl，琼脂糖凝胶电泳检测，没有蛋白污染，达到试验要求，内切酶选用Xba I-Sma I进行双酶切。
2)pBin35SRed::OsGLP8-11过表达载体的构建
目的基因ORF序列扩增：根据终载体pBin35SRed的图谱设计Xba I-Sma I为插入位点并合成引物，引物序列如下：
In-OsGLP8-11-F:5′-ATTTGGAGAGGACACGAATTCATGGCTT CGTCTTCCTTCCT-3′(含酶切位点Xba I)
In-OsGLP8-11-R:5′-CGCCTCGAGCCCGGGTCTAGATCAGTA ATGGTTGTTCTCCC-3′(含酶切位点Sma I)
使用高保真酶扩增得到目的片段。
表3目的基因扩增体系
(1)PCR反应程序：
98℃预变性5min；循环为98℃变性10s，60℃退火30s，68℃延伸1min，共30个循环；68℃延伸5min。
(2)电泳检测与回收：
PCR产物在1.8％琼脂糖凝胶电泳，调节电压至90V，电泳1h，在紫外灯下观察结果，迅速切下目的条带。用胶回收试剂盒回收目的片段，具体方法按试剂盒说明书进行。
(3)融合表达载体构建：
将Xba I-Sma I酶切的质粒pBin35SRed与目的基因OsGLP8-11的连接，融合表达载体构建示意图如图6所示。连接体系见表4。
表4目的基因与pBin35SRed重组质粒连接体系
a.吸打混匀，稍微离心后加一滴矿物油；
b.16℃连接2h；
c.连接完后放入4℃冰箱中保存过夜。
连接产物转化大肠杆菌
a.超净工作台灭菌30min，从-70℃超低温冰箱中取出100μL大肠杆菌的感受态细胞，放于冰上，预冷10min；
b.然后加入10μL的连接产物，用移液枪吸打混匀后冰浴30min；
c.冰浴结束后，放在42℃的恒温水浴锅中热激90s，然后迅速放入冰块中，冰浴2min；
d.吸500μL LB液体培养液到Ep管中，混匀，置于摇床中160rpm，37℃摇1h；
e.取出摇床结束的Ep管，2000～3000rmp离心5min，弃上清300μL，剩余的菌液轻柔吸打混匀后加在含Kan的LB固体培养皿中，用玻璃涂棒涂匀，涂干；
f.37℃恒温培养箱中培养16～20h。
g.随机挑取单克隆进行鉴定，结果如图7所示。
所用引物序列为：
pBin35sRed-F引物：5'-CGCACAATCCCACTATCCTT-3’
pBin35sRed-R引物：5'-AAAAGACAAAAGTGGGGTAG-3'
h.对鉴定正确单克隆在含有Kan的LB培养基进行扩繁，37℃条件下190rmp的摇床过夜，提取质粒送擎科公司进行测序后于4℃保存。
连接产物转化农杆菌
a.超净工作台灭菌30min，从-70℃超低温冰箱中取出100ΜlGV3101农杆菌的感受态细胞，放于冰上；
b.等待感受态半融化后，向Ep管中加入100ng的重组质粒，后冰浴10min；
c.紧接着液氮5min，37℃水浴5min，冰浴5min；
d.吸取500μL LB液体培养液到Ep管中，混匀，置于摇床中160rpm，28℃培养2h；
e.取出摇床结束的Ep管，取200μL菌液，吸打在含Kan/Rif的LB固体培养皿中，用玻璃涂棒涂匀，涂干；
f.28℃恒温培养箱中培养24-36h。
g.随机挑取单克隆进行鉴定，结果如图8所示。
实施例4转基因拟南芥的获取
等待野生型拟南芥种(22℃，16h光照/8h黑暗)培养进入盛花期后，采用浸花法进行转化，在转化前一天对拟南芥适当浇水。实施例3制备的阳性的农杆菌液在Kan、Rif双抗性的液体LB培养基中过夜大摇，通过转化介质将注射液浓度调至OD600≈0.8左右，黑暗静置4h左右。野生型拟南芥的转化采用了蘸花法，用枪头吸取少许含有农杆菌转化介质中，滴落在拟南芥花絮上，黑暗避光培养24h。避光培养后取出后，按照正常的培养条件(22℃，16h光照/8h黑暗)培养，待果荚成熟后混收T0代的种子。而后将T0代种子在含有Kan的MS培养基上进行筛选后，随机选取两个株系进一步进行qRT-PCR进行鉴定发现，拟南芥阳性株系OsGLP8-11的表达水平显著提高(图9)。
引物序列：
qRT-GLP8-11-F：CTGCTCCTCGCCACTCTTCT
qRT-GLP8-11-R：GACCCAACTTTGTTCGTCTTCC
At-Actin-F：AGAAACCCTCGTAGATTGGCAC
At-Actin-R：ACTCTCCCGCTATGTATGTCGC
实施例5转基因拟南芥的抗性鉴定
将拟南芥播种于1/2MS培养基上，置于温度22℃，空气湿度70％、光照强50μmlo·m-2·s-1、光周期为光照：黑暗＝16h：8:h的温室中培养，萌发后将幼苗移植至营养土中培养，30d后进行核盘菌接种处理。
取长、宽均为90mm的方形培养皿，在其底部放置大小相近的滤纸，加入适量的水将滤纸浸湿，选取大小相近、表面平整的拟南芥叶片，将其平铺于滤纸上，在叶脉处放置灭菌棉条，用移液枪吸取适当的水将棉条浸湿，保持叶片湿润，取直径约为2.5mm的核盘菌菌块，置于拟南芥叶片上，放置温室中处理36h后测量病斑面积并进行拍照记录。
在苗期对拟南芥进行活体叶片接种，通过对菌斑面积进行统计发现，结果如图10所示。两个OE_OsGLP8-11转基因株系的菌斑面积分别74.8mm2和71.6mm2，过表达系的平均菌斑面积(73.2mm2)比WT(89.6mm2)减小22.5％，上述结果表明，过表达OsGLP8-11可显著提高拟南芥的菌核病抗性。
实施例6瞬时转化烟草的抗性鉴定
配制500ml烟草注射悬浮液，包括2-吗啉乙磺酸(MES，1.02g)、六水合氯化镁(0.98g)和乙酰丁香酮(As，50mM)。向离心管中加入适量烟草侵染悬浮液，悬浮实施例3制备的携带有pBin35SRed::OsGLP8-11过表达载体的农杆菌菌体沉淀，将菌液OD600调至1.0，28℃培养箱避光孵育2h。用一次性无菌注射器吸取侵染液从烟草叶片背面注射，食指轻抵注射位置的叶片正面，缓缓注入，肉眼可见水渍状圆斑自注射位置向叶片均匀扩散，用马克笔在叶片背面标注菌液侵染位置。注射后将烟草密封于湿润环境中避光培养36～48h。
取长、宽均为90mm的方形培养皿，在其底部放置大小相近的滤纸，加入适量的水将滤纸浸湿，选取4-5周的大小相近、表面平整的烟草叶片，将其平铺于滤纸上，在叶脉处放置灭菌棉条，用移液枪吸取适当的水将棉条浸湿，保持叶片湿润，取直径约为2.5mm的核盘菌菌块，置于在注射菌液区域，36h后统计菌斑大小，取样并进行拍照记录。
通过对烟草叶片的菌斑面积进行统计发现，结果如图11所示。三个瞬时表达35S::OsGLP8-11叶片的菌斑面积分别比CK减小51.56％，上述结果都表明，过表达OsGLP8-11可显著提高对菌核病的抗性。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。

Claims (5)

1.编码水稻OsGLP8-11蛋白的基因在调控核盘菌寄主植物核盘菌菌核病抗性中的用途，其中，所述的水稻OsGLP8-11蛋白的氨基酸序列如SEQ ID No. 2所示。
2. 如权利要求1所述的用途，所述基因的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
3.如权利要求1或2所述的用途，其特征在于，将所述基因转入寄主植物基因中，并在转基因植物中超量表达，提高植物核盘菌菌核病抗性。
4. 一种提高核盘菌寄主植物对核盘菌菌核病抗性的方法，其特征在于，将含有编码水稻OsGLP8-11蛋白的基因的载体转入所述植物基因组中，并在转基因植株中超量表达，其中，所述水稻OsGLP8-11蛋白的氨基酸序列如SEQ ID No.2所示。
5. 如权利要求4所述的方法，其特征在于，所述基因的核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。
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