CN116348135A - 基于重组痘病毒的抗SARS-CoV-2病毒疫苗 - Google Patents

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Abstract

本发明在各个方面涉及包含编码SARS‑CoV‑2病毒蛋白质的核酸的重组痘病毒、生产此类病毒的方法和此类病毒的用途。其中，重组痘病毒非常适合作为抗SARS‑CoV‑2病毒的保护性病毒疫苗。

Description

基于重组痘病毒的抗SARS-CoV-2病毒疫苗
相关申请的交叉引用
本申请要求2020年2月26日提交的美国临时申请第62/981,997号和2020年11月16日提交的美国临时申请第63/114,514号的优先权和权益，所述申请的内容在此以全文引用的方式并入。
序列表
本申请含有序列表，该序列表已以ASCII格式以电子方式提交并且其通过引用整体并入本文。该ASCII复本于2021年2月25日创建，命名为104545-0047-WO1_SL.txt并且大小是766,833字节。
背景技术
新型冠状病毒目前称为SARS-CoV-2或2019-nCoV并且与严重急性呼吸综合征冠状病毒(SARS-CoV)相关，但在核苷酸水平上仅有约80％相似度。Ralph等人J Infect DevCtries.2020Jan 31；14(1):3-17。截至2020年1月28日，存在超过4,500例试验室确诊病例，已知死亡＞100例。
冠状病毒是包膜单链RNA病毒，其具有长度在25.5至约32kb范围内的正义RNA基因组。球形病毒粒子的直径介于70至120nm范围内，具有四种结构蛋白。
尽管目前已投入大量精力至提供用于SARS-CoV-2的疫苗和递送载体的方法中，但仍需要提供抗此冠状病毒的另外以及改良的方法。
发明内容
本公开内容的一个方面提供包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸的重组痘病毒，用于产生此类病毒的方法和此类病毒(例如作为免疫原)在抗SARS-CoV-2病毒的免疫原性制剂中的用途。本公开内容的另一个方面提供包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸的重组合成痘病毒，用于产生此类病毒的方法和此类病毒(例如作为免疫原)在抗SARS-CoV-2病毒的免疫原性制剂中的用途。在一些实施方案中，合成痘病毒从化学合成的DNA(其是安全的、可复制的以及不含污染物)组装和复制。由于化学基因组合成并不依赖于天然模板，因此病毒基因组的大量结构性和功能性修饰是可能的。当天然模板不可用于常规分子生物学方法的遗传复制或修饰时，化学基因组合成尤其适用。
在一个方面中，本公开内容涉及一种重组痘病毒，其包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸，其中SARS-CoV-2蛋白选自刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和核衣壳蛋白(N)或所述蛋白质的两种或更多种的组合。
在另一个方面中，本公开内容涉及包含本公开内容的重组痘病毒的药物组合物。
在另一个方面中，本公开内容涉及感染本公开内容的重组痘病毒的细胞。
在另一个方面中，本公开内容涉及用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，所述方法包括使所述细胞感染本公开内容的重组痘病毒以及选择表达所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的经感染的细胞。
在另一个方面中，本公开内容涉及在有需要或处于风险下的受试者中诱导抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的本公开内容的重组痘病毒。
在另一个方面中，本公开内容涉及产生本公开内容的重组痘病毒的方法，所述方法包括：(a)使宿主细胞感染痘病毒；(b)用编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸转染步骤(a)的经感染的细胞以产生重组痘病毒；和(c)选择重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸在转染后位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
附图说明
出于举例说明本公开内容的目的，在附图中显示本公开内容的各种实施方案。然而，应理解，本公开内容不限于附图中所显示的精确配置和工具。
图1.线性dsDNA合成HPXV(GenBank登录号KY349117)和合成VACV(synVACV)(GenBank登录号MN974381)基因组的示意图。以橙色描绘胸苷激酶(TK)基因座。HPXV中的TK基因座位于基因组位置：92077-92610处，其中基因ID是HPXV095(SEQ ID NO：1)。VACV中的TK基因座位于基因组位置：83823-84344处，其中基因ID是synVACV_105(SEQ ID NO：2)。
图2.位于HPXV094侧接区与HPXV096侧接区之间的HPXV的约4kb的TK基因座(HPXV095)的示意图。
图3.合成HPXV与合成VACV ACAM2000的TK基因座的序列比对，其中显示核苷酸相似度是大约99％。图3按出现的次序分别涉及SEQ ID NO：34-36。
图4.线性dsDNA HPXV的示意图，其显示编码SARS-CoV-2表达盒的PCR片段的产生。表达盒被引入HPXV基因组的TK基因座中并且包含SARS-CoV2刺突S基因，该基因与SARS-CoV-2刺突S基因上游插入的痘苗病毒早期和晚期启动子可操作地连接。
图5.HPXV和VACV、ACAM 2000救援病毒和通过与左重组侧接臂和右重组侧接臂重组插入编码SARS-CoV-2刺突S蛋白质的合成表达盒的示意图。
图6.产生重组HPXV的方法的示意图，该方法包括：(1)使BSC-40细胞感染在HPXV095基因座中的表达yfpgpt盒的HPXV；(2)感染后24小时，用合成表达盒转染经感染的细胞；(3)感染/转染后48小时，在冷冻/解冻的重复循环轮次下收获细胞裂解物，释放HPXV和表达SARS-CoV-2刺突S蛋白质(rHPXV-SARS S)的重组HPXV的后代病毒；和(4)选择包含rHPXV-SARS S的细胞。
图7.包含SARS-CoV-2S蛋白质的重组HPXV的选择和纯化的示意图，该方法包括(1)感染/转染的先前步骤；(2)收获细胞和细胞裂解以释放对照HPXV和rHPXV-SARS S后代；(3)将后代病毒平板滴定于BSC-40细胞上；和(4)通过荧光显微镜寻找非荧光噬斑。SARS-CoV-2S已替换yfpgpt盒的病毒后代是非荧光的。
图8.早期、晚期和重叠早期/晚期痘苗病毒启动子。显示了核心、间隔子和起始子(init)。图A显示早期启动子核苷酸序列(SEQ ID NO：3)；使用4-碱基码指示最佳表达所需的特异性核苷酸；非关键核苷酸用N表示；嘌呤必须存在于init区内。图B显示晚期启动子核苷酸序列(SEQ ID NO：4)；T-run和TAAAT init序列提供较高表达。图B显示合成早期/晚期启动子核苷酸序列(SEQ ID NO：5)；早期和晚期启动子的元件分别指示于该序列的上方和下方。
图9.重叠早期/晚期痘苗病毒启动子的变型的核苷酸序列，其包含晚期启动子的不同间隔子3’。图A显示38个核苷酸间隔子(SEQ ID NO：40；SEQ ID NO：37中列举的启动子和间隔子的全长序列)；图B显示99个核苷酸间隔子(SEQ ID NO：41；SEQ ID NO：38中列举的启动子和间隔子的全长序列)以及图C显示160个核苷酸间隔子(SEQ ID NO：42；SEQ ID NO：39中列举的启动子和间隔子的全长序列)。
图10.产生包含编码SARS-CoV-2S蛋白质的核酸的重组scHPXV或synVACV的方法的示意图，该方法包括：(1)使BSC-40细胞感染救援HPXV或VACV病毒和(2)使经感染的BSC-40细胞转染有在TK基因座中的PCR产生片段，其中PCR产生片段包含经工程改造的SARS-CoV-2S基因表达盒。SARS-CoV-2S基因含有一种或多种修饰(至少存在Y459H)。所得经修饰的S蛋白经调适以感染小鼠。还通过编码沉默突变诱发从SARS-CoV-2S基因移除痘苗早期转录终止信号ETTS(T5NT(SEQ ID NO：14))以在感染的早期阶段产生全长转录物。
图11.感染synVACVΔA2K105yfp-gpt或synVACVΔA2K105SARS CoV2-刺突-co::nm(TNX-2200)克隆1.1.1.1.1或2.1.1.1.1的BSC-40细胞的SARS-CoV-2刺突蛋白表达的蛋白质印迹。“模拟物”表示不含病毒的阴性对照组。“Mr”是以千道尔顿(kDa)为单位的分子量标记物集合。右侧的标签标识各种蛋白质：“S多聚体”：刺突多聚体蛋白质；“FL S-G”：全长经糖基化的刺突蛋白；“FL S”：全长刺突蛋白；“VACV I3”：单链DNA结合I3蛋白质(内部对照)；“刺突-co::nm”：经密码子优化并且不含标记物的刺突蛋白，指示不存在YFP-GPT表达。
图12.感染合成TNX-801、TNX-1800a-1或TNX-1800b-2的BSC-40细胞的刺突蛋白表达的蛋白质印迹。“模拟物”表示不含病毒的阴性对照组。“kDa”是千道尔顿(分子量)。右侧的标签标识各种蛋白质：“S多聚体”：刺突多聚体蛋白质；“FL S-G”：全长经糖基化的刺突蛋白；“FL S”：全长刺突蛋白；“VACV I3”：单链DNA结合I3蛋白质(内部对照)。
图13.经疫苗接种2.9×106PFU TNX-801的非洲绿猴(AGM)的第7天皮肤反应(“种痘(take)”)的示意图。图A显示雌性AGM(动物#：1F 16986)；图B显示雌性AGM(动物#：1F16994)；图C显示雄性AGM(动物#：1M 16975)；和图D显示雄性AGM(动物#：1M 16977)。
图14.经疫苗接种1.06×106PFU TNX-801的非洲绿猴(AGM)的第7天皮肤反应(“种痘”)的示意图。图A显示雌性AGM(动物#：2F16985)；图B显示雌性AGM(动物#：1F 16991)；图C显示雄性AGM(动物#：2M 16980)；和图D显示雄性AGM(动物#：1M 16983)。
图15.经疫苗接种2.9×106PFU TNX-1800b-2的非洲绿猴(AGM)的第7天皮肤反应(“种痘”)的示意图。图A显示雌性AGM(动物#：3F 16988)；图B显示雌性AGM(动物#：3F16995)；图C显示雄性AGM(动物#：3M 16976)；和图D显示雄性AGM(动物#：3M 16982)。
图16.经疫苗接种1.06×106PFU TNX-1800b-2的非洲绿猴(AGM)的第7天皮肤反应(“种痘”)的示意图。图A显示雌性AGM(动物#：4F 16989)；图B显示雌性AGM(动物#：4F16990)；图C显示雄性AGM(动物#：4M 16972)；和图D显示雄性AGM(动物#：4M 16973)。
图17.经疫苗接种0.6×106PFU TNX-1800a-1的非洲绿猴(AGM)的第7天皮肤反应(“种痘”)的示意图。图A显示雌性AGM(动物#：5F 16992)；图B显示雌性AGM(动物#：5F16993)；图C显示雄性AGM(动物#：5M 16979)；和图D显示雄性AGM(动物#：5M 16981)。
图18.显示感染TNX-801、TNX-1800b-2、TNX-1200或TNX-2200之后48小时，BSC-40细胞、HeLa细胞和HEK293细胞中的细胞病变效应的染色平板。
图19A、19B、19C和19D.随时间推移，BSC-40细胞、HeLa细胞和HEK293细胞中的病毒生长曲线。图19A显示感染TNX-1200的细胞；图19B显示感染TNX-2200的细胞；图19C显示感染TNX-801的细胞；和图19D显示感染TNX-1800b-2的细胞。
图20A和20B.随时间推移，感染合成马痘病毒(HPXV)的BSC-40细胞中的病毒生长曲线。图20A显示感染TNX-801、scHPXVΔ095yfp-gpt、TNX-1800a-1、scHPXVΔ200yfp-gpt或TNX-1800b-2的细胞中所测得的病毒效价(PFU/mL)；图20B显示经感染的细胞中相对于输入的倍数变化。
图21A和21B.随时间推移，感染合成痘苗病毒(VACV)的BSC-40细胞的病毒生长曲线。图21A显示感染TNX-1200、TNX-2200或synVACVΔA2K105yfp-gpt的细胞中所测得的病毒效价(PFU/mL)；图21B显示经感染的细胞中相对于输入的倍数变化。
图22.线性dsDNA HPXV的示意图，其显示编码SARS-CoV-2表达盒的PCR片段的产生。表达盒被引入HPXV基因组的TK基因座中并且包含编码SARS-CoV2刺突S基因蛋白质的DNA，该DNA可操作地连接至SARS-CoV-2刺突S DNA上游插入的痘苗病毒早期和晚期启动子。表达盒进一步包含1kb HPXV左侧接臂(例如，HPXV092、HPXV093和HPXV094)和1kb HPXV右侧接臂(例如，HPXV096)。
发明详述
一般技术
除非本文中另外定义，否则本申请中所用的科学和技术术语应具有本领域普通技术人员通常所理解的含义。一般而言，与本文所述的药理学、细胞和组织培养、分子生物学、细胞和癌症生物学、神经生物学、神经化学、病毒学、免疫学、微生物学、遗传学和蛋白质和核酸化学结合使用的命名法和其技术是本领域中熟知以及常用的那些。在有冲突的情况下，将以本说明书(包括定义)为准。
除非另外指明，否则本公开内容的实践将采用分子生物学(包括重组技术)、微生物学、细胞生物学、生物化学、病毒学和免疫学的常规技术，其在本领域技术人员的能力范围内。此类技术在以下文献中经充分解释，诸如Molecular Cloning:A LaboratoryManual,第2版(Sambrook等人,1989)Cold Spring Harbor Press；OligonucleotideSynthesis(M.J.Gait,ed.,1984)；Methods in Molecular Biology,Humana Press；CellBiology:A Laboratory Notebook(J.E.Cellis,ed.,1998)Academic Press；Animal CellCulture(R.I.Freshney,ed.,1987)；Introduction to Cell and Tissue Culture(J.P.Mather和P.E.Roberts,1998)Plenum Press；Cell and Tissue Culture:LaboratoryProcedures(A.Doyle,J.B.Griffiths和D.G.Newell,eds.,1993-1998)J.Wiley and Sons；Methods in Enzymology(Academic Press,Inc.)；Gene Transfer Vectors forMammalian Cells(J.M.Miller和M.P.Calos,eds.,1987)；Current Protocols inMolecular Biology(F.M.Ausubel等人,eds.,1987)；PCR:The Polymerase ChainReaction,(Mullis等人,eds.,1994)；Sambrook和Russell,Molecular Cloning:ALaboratory Manual,3rd.ed.,Cold Spring Harbor Laboratory Press,Cold SpringHarbor,NY(2001)；Ausubel等人,Current Protocols in Molecular Biology,JohnWiley&Sons,NY(2002)；Harlow and Lane Using Antibodies:A Laboratory Manual,ColdSpring Harbor Laboratory Press,Cold Spring Harbor,NY(1998)；Coligan等人,ShortProtocols in Protein Science,John Wiley&Sons,NY(2003)；Short Protocols inMolecular Biology(Wiley and Sons,1999)。
酶促反应和纯化技术是根据制造商的说明书、如本领域中通常所完成地或如本文所描述地执行。与本文所述的分析化学、生物化学、免疫学、分子生物学、合成有机化学和医学与医药化学结合使用的命名法和其实验室程序和技术是本领域中熟知以及常用的那些。标准技术用于化学合成和化学分析。
在贯穿本说明书和实施方案中，词语“包含”或诸如“含有”或“具有”的变体应理解为暗示包括所述整数或整数组但不排除任何其他整数或整数组。
术语“包括”用于意指“包括但不限于”。“包括”和“包括但不限于”可互换地使用。
在术语“例如”或“诸如”之后的任何一个或多个实例并不意指是穷尽性或限制性的。
除非上下文另外需要，否则单数术语应包括复数并且复数术语应包括单数。
冠词“一个”、“一种”和“该”在本文中用于指代物品的语法对象中的一个或超过一个(即，至少一个)。举例而言，“一个元件”意指一个元件或超过一个元件。本文中，对“约”一个值或参数的提及包括(和描述)针对该值或参数本身的实施方案。例如，涉及“约X”的描述包括“X”的描述。数值范围包括限定该范围的数值。
尽管阐述本公开内容的广泛范围的数值范围和参数是近似值，但特定实例中所阐述的数值尽可能精确地报导。然而，任何数值均固有地含有因其对应测试测量中发现的标准偏差必然会引起的某些误差。此外，本文所公开的所有范围应理解为涵盖其中所包含的任何和所有子范围。例如，“1至10”的陈述范围应视为包括最小值1与最大值10之间(并且包括端值)的任何和全部子范围；即，以最小值1或更大值(例如1至6.1)开始以及以最大值10或更小值(例如5.5至10)结束的全部子范围。
示例性方法和材料描述于本文中，但类似或等效于本文所述的那些的方法和材料也可用于实践或测试本申请。所述材料、方法和实例仅是说明性的并且不意欲是限制性的。
定义
除非另外指示，否则以下术语应理解为具有以下含义：
术语“嵌合”或“经工程改造”或“经修饰”(例如，嵌合痘病毒、经工程改造的多肽、经修饰的多肽、经工程改造的核酸、经修饰的核酸)或其语法变体在本文中可互换地使用以指代相对天然序列已被操控以具有一个或多个变化的非天然序列。
如本文中所用，术语“用于复制的必需基因”或“用于复制的必需区域”是指对于复制生物体必不可少并因此被视为生命基础的那些基因或区域。在病毒的背景下，如果基因或区域的缺失引起病毒效价在单步或多步生长曲线中减小超过10倍，则该基因或区域被视为必需的(即，在细胞培养中起作用)。大部分必需基因被认为编码维持中央代谢、复制DNA、将基因翻译成蛋白质、维持基础细胞结构和介导进入或离开细胞的转运过程的蛋白质。参与病毒粒子产生、肌动蛋白尾部形成和细胞外病毒粒子释放的基因通常也被视为必需的。两种主要策略已用于在全基因组基础上鉴别必需基因：基因的定向缺失和使用转座子进行随机突变诱发。在第一种情况下，以系统方式使个体基因(或ORF)从基因组中完全缺失。在随机突变诱发中，将转座子随机插入基因组中尽可能多的位置中，旨在使靶标基因失活。仍能够存活或生长的插入突变体并不在必需基因中。(Zhang,R.,2009&Gerdes,S.,2006)。
如本文中所用，术语“表达盒”或“转录单元”定义含有一个或多个待转录基因的核酸序列区域。编码一个或多个待转录基因的核苷酸序列以及含有表达盒内所含的调节元件的多核苷酸序列彼此可操作地连接。基因从启动子转录并且通过至少一个聚腺苷酸化信号终止转录。在一些实施方案中，从一个启动子转录一个或多个基因中的每一个。在一些实施方案中，从一个单一启动子转录一个或多个基因。在此情况下，不同基因至少以转录方式连接。可从每个转录单元(多顺反子转录单元)转录和表达超过一种蛋白质或产物。每个转录单元将包含用于转录和翻译该单元内所含的任一选定序列所必需的调节元件。每个转录单元可含有相同或不同的调节元件。
“同源”在其所有语法形式和拼写变体下是指拥有“共同进化源”的两个蛋白质之间的关系，包括来自相同生物物种的超家族的蛋白质以及来自不同生物物种的同源蛋白质。如由其序列相似性反映的，无论是在同一性百分比方面还是在根据特定残基或基序和保守位置的存在方面，此类蛋白质(和其编码核酸)具有序列同源性。“同源”还可指代对病毒而言是天然的核酸。
在通常的用法中和在本申请中，在由诸如“高度”的副词修饰时，术语“同源”可指序列相似性以及可与共同进化源相关或不相关。
“异源”在其所有语法形式和拼写变化下可指对病毒而言是非天然的核酸。其意指源自与生物体的核酸不同的物种或不同的株系，其核酸被描述为相对于该生物体的核酸是异源的。在非限制性实例中，synVACV的病毒基因组包含异源末端发夹环。那些异源末端发夹环可源自不同病毒物种或源自不同VACV病毒株。
如本文中所用，“宿主细胞”包括可以是或已经是用于本公开内容的病毒的接受体的个体细胞或细胞培养物。宿主细胞包括单个宿主细胞的后代，并且由于天然、偶然或故意突变，后代可能不一定与初始亲本细胞完全一致(在形态或基因组DNA补体方面)。宿主细胞包括用本公开内容的痘病毒体内转染和/或转化的细胞。
“免疫学上有效量”是指待施用的包含至少一种抗原或其免疫原性部分的物质组合物的量，其能够在宿主细胞中引发免疫反应或对组合物的抗体介导的免疫反应。如本文中所公开的，重组痘病毒的免疫学上有效量是指递送SARS-CoV-2病毒蛋白质以及引发针对所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的免疫反应所必需的痘病毒粒子的量。在一些实施方案中，本公开内容的重组痘病毒的免疫学上有效量是在102-109PFU范围内的量。在一些实施方案中，本公开内容的重组痘病毒的免疫学上有效量是约103 -105PFU。在一些实施方案中，本公开内容的重组痘病毒的免疫学上有效量是约105PFU。
如本文中所用，术语“可操作连接”和“可操作地连接”(或“以可操作方式连接”)或其变化形式在提及两种或更多种组分(诸如序列元件)的并接的情况下可互换使用，其中组分经配置以使得两种组分均正常起作用，并使得组分中的至少一种可介导施加于其他组分中的至少一种的功能成为可能。举例而言，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可以可操作地连接至启动子。编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸序列可以以顺式形式与痘病毒特异性启动子核酸序列可操作地连接，但不需要直接与其邻接。举例而言，接头序列可位于两个序列之间。
如本文中所用，短语“感染复数”或“MOI”是每个感染细胞的平均病毒数。MOI是通过添加的病毒数(添加的毫升×噬斑形成单位(PFU))除以添加的细胞数(添加的毫升×细胞/毫升)来确定的。
术语“患者”、“受试者”或“个体”在本文中可互换使用并且是指人类或非人类动物。这些术语包括哺乳动物，诸如人类、灵长类动物、家畜动物(包括牛、猪、骆驼等)、伴侣动物(例如，犬科动物、猫科动物等)和啮齿动物(例如，小鼠和大鼠)。
如本领域中已知，如在本文中可互换地使用的“多核苷酸”或“核酸”是指任何长度的核苷酸链，并且包括DNA和RNA。核苷酸可以是脱氧核糖核苷酸、核糖核苷酸、经修饰的核苷酸或碱基和/或其类似物或可通过DNA或RNA聚合酶掺入链中的任何底物。多核苷酸可包含经修饰的核苷酸，诸如甲基化核苷酸和其类似物。如果存在，可在链组装之前或之后赋予对核苷酸结构的修饰。核苷酸的序列可间杂有非核苷酸组分。可在聚合后进一步修饰多核苷酸，诸如通过与标记组分缀合。其他类型的修饰包括例如“封端”，用类似物取代天然存在的一种或多种天然存在的核苷酸；核苷酸间修饰，诸如具有不带电键联(例如膦酸甲酯、磷酸三酯、胺基磷酸酯(phosphoamidate)、氨基甲酸酯等)的那些和具有带电键联(例如硫代磷酸酯、二硫代磷酸酯等)的那些、含有诸如蛋白质(例如核酸酶、毒素、抗体、信号肽、聚-L-赖氨酸等)的侧接部分的那些、具有嵌入剂(例如吖啶、补骨脂素等)的那些、含有螯合剂(例如金属、放射性金属、硼、氧化金属等)的那些、含有烷基化剂的那些、具有经修饰的键联的那些(例如α异头核酸等)；以及未经修饰形式的多核苷酸。此外，通常存在于糖中的任一羟基可例如通过膦酸酯基、磷酸酯基置换，由标准保护基保护，或经活化以制备与另外的核苷酸的额外键联，或可与固体支持物缀合。5’和3’端OH可经磷酸化或被1至20个碳原子的胺或有机封端基团部分取代。其他羟基还可衍生成标准保护基。多核苷酸还可含有本领域中一般已知的类似形式的核糖或脱氧核糖，包括例如2’-O-甲基-核糖、2’-O-烯丙基-核糖、2’-氟-核糖或2’-叠氮基-核糖；碳环糖类似物，α-或β-异头糖、差向异构糖(诸如阿拉伯糖、木糖或来苏糖)、吡喃糖、呋喃糖、景天庚酮糖；非环状类似物和无碱基核苷类似物(诸如甲基核糖苷)。一个或多个磷酸二酯键可通过替代性键联基团置换。这些替代性键联基团包括但不限于其中磷酸酯被P(O)S(“硫代酸酯”)、P(S)S(“二硫代酸酯”)、(O)NR2(“酰胺”)、P(O)R、P(O)OR’、CO或CH2(“甲缩醛”)置换的实施方案，其中各R或R’独立地是H或经取代或未经取代的任选地含有醚和(-O-)键的烷基(1至20个C)、芳基、烯基、环烷基、环烯基或芳醛基。多核苷酸中并非所有键联均需要相同。前述描述适用于本文所提及的所有多核苷酸，包括RNA和DNA。
术语“多肽”、“寡肽”、“肽”和“蛋白质”在本文中可互换使用以指代任何长度的氨基酸链。链可以是直链或分支链，其可包含经修饰的氨基酸和/或可间杂有非氨基酸。术语还涵盖已经天然或通过干预修饰的氨基酸链；例如二硫键形成、糖基化、脂质化、乙酰化、磷酸化，或任何其他操作或修饰，诸如与标记组分缀合。定义内还包括例如含有氨基酸的一种或多种类似物(包括例如非天然氨基酸等)以及本领域中已知的其他修饰的多肽。应理解，多肽可作为单一链或相关链出现。
关于参考多肽(或核苷酸)序列的“百分比(％)序列同一性”或“与…的序列同一性％”被定义为，如果需要，在比对序列并引入缺口以获得最大序列同一性百分比后，并且不考虑任何保守性取代作为序列同一性的部分，候选序列中的与参考多肽(核苷酸)序列中的氨基酸残基(或核酸)相同的氨基酸残基(或核酸)的百分比。出于确定氨基酸序列同一性百分比的目的，可以以在本领域技术人员能力范围内的各种方式实现比对，例如使用公开可获得的电脑软件，诸如BLAST、BLAST-2、ALIGN或Megalign(DNASTAR)软件。本领域技术人员可确定适用于比对序列的参数，包括在所比较序列的全长内实现最大比对所需的任何算法。
如在本文中其他地方所概述，病毒基因组的某些位置可改变。如本文所使用的“位置”意指基因组序列中的位置。对应位置一般通过与其他亲本序列比对来测定。
如本文中所用，“纯化”和其语法变体是指从含有多肽和一种或多种杂质的混合物中移除(无论完全或部分)至少一种杂质，从而改善组合物中的多肽的纯度水平(即，通过减小组合物中的杂质量(ppm))。如本文中所用，在病毒的背景下，“纯化”是指基本上不含来自衍生病毒的细胞或组织源的细胞材料和培养基的病毒。措辞“基本上不含细胞材料”包括其中病毒与细胞的细胞组分分离的病毒制剂，该病毒是从该细胞分离或以重组方式产生的。因此，基本上不含细胞材料的病毒包括具有小于约30％、20％、10％或5％(干重)细胞蛋白质(在本文中还被称作“污染性蛋白质”)的蛋白质制剂。病毒还可基本上不含培养基，即培养基代表小于约20％、10％或5％的病毒制剂体积。可使用本领域技术人员已知的常规方法“纯化”病毒，包括但不限于层析和离心。
如本文中所用，术语“重组痘病毒”是指在其通过人工操控病毒基因组产生(即通过重组DNA技术产生)的基因组中包含外源或异源序列的痘病毒。重组痘病毒含有编码感兴趣的多肽的外源多核苷酸序列。在一些实施方案中，重组痘病毒包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸。
如本文中所用，术语“救援痘病毒”或“救援病毒”或“救援系统”是指依赖于辅助病毒以通过组装片段化基因组同时整合靶基因或表达盒来提供产生重组病毒必需的机构的病毒或系统。Rice等人Viruses.2011Mar；3(3):217–232。
如本文中所用，在多肽的背景下，术语“残基”是指直链多肽链中的氨基酸单元。其是在由α-氨基酸(即，NH2-CHR-COOH)形成多肽中移除水之后的各氨基酸(即，-NH-CHR-C-)的剩余物。
术语“序列相似性”在其所有语法形式下是指可共用或可不共用共同进化源的核酸或氨基酸序列之间的同一性或对应性程度。
如本文中所用，“合成病毒”是指最初源自合成DNA(例如，化学合成的DNA、PCR扩增的DNA、经工程改造的DNA、包含核苷类似物的多核苷酸等或其组合)的病毒以及包括其后代，并且由于天然、偶然或故意突变，后代可能不一定与原始亲本合成病毒完全一致(在形态学或基因组DNA互补序列中)。在一些实施方案中，合成病毒是指基本上所有病毒基因组最初源自合成DNA(例如，化学合成的DNA、PCR扩增的DNA、经工程改造的DNA、包含核苷类似物的多核苷酸等或其组合)的病毒。在优选实施方案中，合成病毒源自化学合成的DNA。
如本文中所用，“基本上纯的”是指至少50％纯(即，无污染物)、更优选至少90％纯、更优选至少95％纯、更优选至少98％纯、以及最优选至少99％纯的材料。
如本文中所用，术语“疫苗”是指包含在动物体内诱导免疫反应的至少一种免疫活性组分和可能(但不一定)增强活性组分的免疫活性的一种或多种额外组分的组合物。疫苗可另外包含药物组合物典型的其他组分。疫苗的免疫活性组分可包含呈其原始形式或呈减毒粒子形式的完整病毒粒子(经修饰的活疫苗)或通过适当方法灭活的粒子(杀灭或灭活疫苗)。在其他实施方案中，疫苗的免疫活性组分可包含最佳刺激免疫系统的生物体(亚单位疫苗)的适当元件。免疫活性组分可以是病毒包膜的蛋白质。免疫活性组分可是形成核衣壳的一部分的蛋白质。在一些实施方案中，抗SARS-CoV-2的疫苗的免疫活性组分是包膜蛋白。此类蛋白质的非限制性实例是刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和血细胞凝聚素-酯酶蛋白质(HE)。在一些实施方案中，抗SARS-CoV-2的疫苗的免疫活性组分是核衣壳蛋白(N)。
如本文中所用，术语“病毒载体”描述通过重组DNA技术以使得其进入宿主细胞能够引起特定生物活性(例如表达由载体携带的外来目标基因)的方式操控的经遗传修饰的病毒。病毒载体在目标细胞、组织或生物体中可以是或可以不是有复制能力的。病毒载体可掺入来自任何已知生物体的基因组的序列。序列可以以其天然形式掺入或可以以任何方式修饰以获得所需活性。例如，序列可包含插入、缺失或取代。病毒载体还可掺入用于外源多核苷酸序列的插入位点。在一些实施方案中，病毒载体是痘病毒。在一些实施方案中，病毒载体是马痘病毒载体。在一些实施方案中，病毒载体是合成马痘病毒载体。
如本文中所用，术语“野生型病毒”、“野生型基因组”、“野生型蛋白质”或“野生型核酸”是指天然存在于特定群体(例如，特定病毒物种等)内的氨基酸或核酸序列。
本文中所述的各实施方案可单独地或与本文中所述的任何其他实施方案组合使用。
概述
痘病毒是在经感染的细胞的细胞质中复制的较大(约200kbp)DNA病毒。正痘病毒(OPV)属包含多种痘病毒，其感染不同宿主的能力差异很大。例如，痘苗病毒(VACV)可感染广泛的宿主群，而天花病毒(VARV)(天花病原体)仅感染人类。许多(非全部)痘病毒的共同特征是其在宿主内能够非遗传地“再活化”。非遗传再活化是指感染一种痘病毒的细胞可促进回收本身将不具有感染性的第二“死亡”病毒(例如通过热灭活的病毒)的过程。
经纯化的痘病毒DNA不具感染性，因为病毒生命周期需要通过被封装在病毒粒子中的病毒编码的RNA聚合酶的早期基因的转录。然而，如果将病毒DNA转染至先前或随后感染辅助痘病毒的细胞中，提供反式转录、复制和封装经转染基因组所需的必需因素，则可克服此缺陷(Sam CK,Dumbell KR.Expression of poxvirus DNA in coinfected cells andmarker rescue of thermosensitive mutants by subgenomic fragments of DNA.AnnVirol(Inst Past).1981；132:135-50)。尽管这产生混合病毒后代，但可通过在支持两种病毒传播的细胞系中执行再活化反应，以及随后通过将病毒混合物接种于并不支持辅助病毒的生长的细胞上以消除辅助病毒而获得所需病毒(Scheiflinger F,Dorner F,FalknerFG.Construction of chimeric vaccinia viruses by molecular cloning andpackaging.Proceedings of the National Academy of Sciences of the UnitedStates of America.1992；89(21):9977-81)。
制备痘病毒
公开于US2018/0251736和WO2019/213452(其全部公开内容通过引用并入本文)中的合成痘病毒中的任一种可用于本公开内容中。
在一个方面中，本公开内容提供了一种重组痘病毒，其包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸，其中SARS-CoV-2蛋白选自刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和核衣壳蛋白(N)或所述蛋白质的两种或更多种的组合。
在一些实施方案中，痘病毒属于脊椎动物痘病毒亚科(Chordopoxvirinaesubfamily)。在一些实施方案中，痘病毒属于选自以下的脊椎动物痘病毒亚科的属：禽痘病毒(Avipoxvirus)、羊痘病毒(Capripoxvirus)、鹿痘病毒(Cervidpoxvirus)、鳄鱼痘病毒(Crocodylipoxvirus)、粘液瘤亚群病毒(Leporipoxvirus)、软疣痘病毒(Molluscipoxvirus)、正痘病毒(Orthopoxvirus)、副痘病毒(Parapoxvirus)、猪痘病毒(Suipoxvirus)或亚塔痘病毒(Yatapoxvirus)。在一些实施方案中，重组痘病毒是正痘病毒。在一些实施方案中，正痘病毒选自骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV，“鼠痘剂”)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒(Taterapox virus)、瓦森伊修病病毒(Uasin Gishu disease virus)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)和田鼠痘病毒(VPV)。在一些实施方案中，痘病毒是副痘病毒。在一些实施方案中，副痘病毒选自羊口疮病毒(ORFV)、假牛痘病毒(PCPV)、牛丘疹性口炎病毒(BPSV)、松鼠副痘病毒(SPPV)、红鹿副痘病毒、Ausdyk病毒、羚羊接触传染性臁疮病毒、驯鹿副痘病毒或海豹痘病毒。在一些实施方案中，痘病毒是软疣痘病毒。在一些实施方案中，软疣痘病毒是传染性软疣病毒(MCV)。在一些实施方案中，痘病毒是亚塔痘病毒。在一些实施方案中，亚塔痘病毒选自特纳河痘病毒或亚巴猴肿瘤病毒(YMTV)。在一些实施方案中，痘病毒是羊痘病毒。在一些实施方案中，羊痘病毒选自绵羊痘病毒、山羊痘病毒或皱皮病病毒。在一些实施方案中，痘病毒是猪痘病毒。在一些实施方案中，猪痘病毒(Suipoxvirus)是猪痘病毒(swinepox virus)。在一些实施方案中，痘病毒是粘液瘤亚群病毒。在一些实施方案中，粘液瘤亚群病毒选自粘液瘤病毒、Shope纤维瘤病毒(SFV)、松鼠纤维瘤病毒或野兔纤维瘤病毒。在一些实施方案中，痘病毒是HPXV。在一些实施方案中，马痘病毒是病毒株MNR-76。在其他实施方案中，痘病毒是VACV。在一些实施方案中，VACV选自以下病毒株：Western Reserve、Western Reserve克隆3、Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、TianTian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、ListerCTC1、Lister IMG2(Turbo FP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、Connaught Laboratories、Serro 2、CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBHDryvax克隆DPP15、NYCBH Dryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、VACV-IOC、安卡拉绒膜尿囊痘苗病毒(Chorioallantoid Vaccinia virus Ankara；CVA)、改良的安卡拉痘苗病毒(Modified vaccinia Ankara；MVA)和MVA-BN。仍不断发现新型痘病毒(例如，正痘病毒)。应理解，本公开内容的痘病毒可基于此类新发现的痘病毒。
化学病毒基因组合成开辟了将大量有用修饰引入至所得基因组或其特定部分中的可能。所述修饰可改善克隆产生病毒的便利性、为重组基因产物的引入提供位点、改善鉴别再活化的病毒克隆的便利性和/或赋予许多其他有用特征(例如引入所需抗原、产生溶瘤病毒等)。在一些实施方案中，修饰可包括一种或多种毒力因子的减弱或缺失。在一些实施方案中，修饰可包括添加或插入一种或多种毒力调节基因或基因编码调节因子。
传统上，痘病毒的末端发夹是难以进行克隆和测序的。因此，一些公开的基因组序列(例如，VACV、ACAM 2000和HPXV MNR-76)并不完整。HPXV基因组的公开的序列同样不完整，可能在末端端部缺失约60bp。在示例性实施方案中，使用VACV末端发夹的公开的序列作为指导来化学合成129nt ssDNA片段，并且连接至包含HPXV基因组的左右端的dsDNA片段上。在一些实施方案中，本公开内容的痘病毒的末端发夹源自VACV。在一些实施方案中，末端发夹源自CMLV、CPXV、ECTV、HPXV、MPXV、RPXV、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒或VPV。在一些实施方案中，末端发夹是基于任何痘病毒(其基因组已完全测序或其天然分离物可用于基因组测序)的末端发夹。在一些实施方案中，痘病毒是包含VACV的末端发夹的HPXV合成版本(GenBank登录号KY349117；参见US2018/0251736，其通过引用并入本文)。
在一些实施方案中，引入痘病毒基因组中的修饰可包括缺失一个或多个限制位点。在一些实施方案中，修饰可包括引入一个或多个限制位点。在一些实施方案中，从基因组缺失或添加至基因组的限制位点可选自以下限制位点中的一个或多个，例如但不限于AanI、AarI、AasI、AatI、AatII、AbaSI、AbsI、Acc65I、AccI、AccII、AccIII、AciI、AclI、AcuI、AfeI、AflII、AflIII、AgeI、AhdI、AleI、AluI、AlwI、AlwNI、ApaI、ApaLI、ApeKI、ApoI、AscI、AseI、AsiSI、AvaI、AvaII、AvrII、BaeGI、BaeI、BamHI BanI、BanII、BbsI、BbvCI、BbvI、BccI、BceAI、BcgI、BciVI、BclI、BcoDI、BfaI、BfuAI、BfuCI、BglI、BglII、BlpI、BmgBI、BmrI、BmtI、BpmI、Bpu10I、BpuEI、BsaAI、BsaBI、BsaHI、BsaI、BsaJI、BsaWI、BsaXI、BseRI、BseYI、BsgI、BsiEI、BsiHKAI、BsiWI、BslI、BsmAI、BsmBI、BsmFI、BsmI、BsoBI、Bsp1286I、BspCNI、BspDI、BspEI、BspHI、BspMI、BspQI、BsrBI、BsrDI、BsrFαI、BsrGI、BsrI、BssHII、BssSαI、BstAPI、BstBI、BstEII、BstNI、BstUI、BstXI、BstYI、BstZ17I、Bsu36I、BtgI、BtgZI、BtsαI、BtsCI、BtsIMutI、Cac8I、ClaI、CspCI、CviAII、CviKI-1、CviQI、DdeI、DpnI、DpnII、DraI、DrdI、EaeI、EagI、EarI、EciI、Eco53kI、EcoNI、EcoO109I、EcoP15I、EcoRI、EcoRV、FatI、FauI、Fnu4HI、FokI、FseI、FspEI、FspI、HaeII、HaeIII、HgaI、HhaI、HincII、HindIII、HinfI、HinP1I、HpaI、HpaII、HphI、Hpy166II、Hpy188I、Hpy188III、Hpy99I、HpyAV、HpyCH4III、HpyCH4IV、HpyCH4V、I-CeuI、I-SceI、KasI、KpnI、LpnPI、MboI、MboII、MfeI、MluCI、MluI、MlyI、MmeI、MnlI、MscI、MseI、MslI、MspA1I、MspI、MspJI、MwoI、NaeI、NarI、NciI、NcoI、NdeI、NgoMIV、NheI、NlaIII、NlaIV、NmeAIII、NotI、NruI、NsiI、NspI、PacI、PaeR7I、PciI、PflFI、PflMI、PleI、PluTI、PmeI、PmlI、PpuMI、PshAI、PsiI、PspGI、PspOMI、PspXI、PstI、PvuI、PvuII、RsaI、RsrII、SacI、SacII、SalI、SapI、Sau3AI、Sau96I、SbfI、ScrFI、SexAI、SfaNI、SfcI、SfiI、SfoI、SgrAI、SmaI、SmlI、SnaBI、SpeI、SphI、SrfI、SspI、StuI、StyD4I、StyI、SwaI、TaqαI、TfiI、TseI、Tsp45I、TspMI、TspRI、Tth111I、XbaI、XcmI、XhoI、XmaI、XmnI或ZraI。应理解，可将任何所需的一个或多个限制位点或限制位点的组合插入至基因组中或从基因组中突变和/或消除。在一些实施方案中，病毒基因组缺失一个或多个AarI位点。在一些实施方案中，病毒基因组缺失一个或多个BsaI位点。在一些实施方案中，从基因组完全消除一个或多个限制位点(例如可消除病毒基因组中的所有AarI位点)。在一些实施方案中，将一个或多个AvaI限制位点引入至病毒基因组中。在一些实施方案中，将一个或多个StuI位点引入至病毒基因组中。在一些实施方案中，一种或多种修饰可包括并入重组工程改造靶标，包括但不限于loxP或FRT位点。
在一些实施方案中，痘病毒修饰可包括引入荧光标记物，例如但不限于绿色荧光蛋白(GFP)、增强的GFP、黄色荧光蛋白(YFP)、青色/蓝色荧光蛋白(BFP)、红色荧光蛋白(RFP)或其变异体等；选择性标记物，例如但不限于抗药性标记物(例如，大肠杆菌黄嘌呤-鸟嘌呤磷酸核糖基转移酶基因(gpt)、白黑链霉菌(Streptomyces alboniger)嘌呤霉素乙酰基转移酶基因(pac)、新霉素磷酸转移酶基因I(nptI)、新霉素磷酸转移酶基因II(nptII)、潮霉素磷酸转移酶(hpt)、sh ble基因等)；蛋白质或肽标签，例如但不限于MBP(麦芽糖结合蛋白)、CBD(纤维素结合结构域)、GST(谷胱甘肽-S-转移酶)、poly(His)、FLAG、V5、c-Myc、HA(血细胞凝聚素)、NE-标签、CAT(氯霉素乙酰基转移酶)、DHFR(二氢叶酸还原酶)、HSV(单纯疱疹病毒)、VSV-G(水泡性口炎病毒糖蛋白)、萤光素酶、蛋白质A、蛋白质G、链霉亲和素、T7、硫氧还蛋白、酵母2-杂交标签，诸如B42、GAL4、LexA或VP16；定位标签，诸如NLS标签、SNAP标签、Myr标签等。应理解，可使用本领域中已知的其他选择性标记物和/或标签。在一些实施方案中，修饰包括一个或多个选择性标记物(例如荧光标记物，诸如YFP，药物选择标记物，诸如gpt等)来帮助选择再活化的克隆以帮助选择再活化的病毒克隆。在一些实施方案中，一个或多个选择性标记物在选择步骤之后从再活化克隆中删除。
在一些实施方案中，痘病毒是合成马痘病毒(scHPXV)。在一些实施方案中，合成马痘病毒已通过重组病毒基因组的重叠DNA片段来产生并在先前感染辅助病毒的细胞中进行功能性痘病毒的再活化。简言之，涵盖马痘的所有或基本上所有病毒基因组的重叠DNA片段经化学合成并且被转染至感染辅助病毒的细胞中。培养经转染的细胞以产生包含辅助病毒和再活化马痘病毒的混合病毒后代。接着，将混合病毒后代接种于不支持辅助病毒生长但允许合成痘病毒生长的宿主细胞上，以消除辅助病毒以及回收合成痘病毒。
在一些实施方案中，基本上所有合成痘病毒基因组源自化学合成的DNA。在一些实施方案中，约40％、约50％、约60％、约70％、约75％、约80％、约85％、约90％、约95％、约96％、约97％、约98％、约99％、超过99％或100％的合成痘病毒基因组源自化学合成的DNA。在一些实施方案中，痘病毒基因组是源自化学合成的DNA和天然存在的DNA的组合。
用于产生合成痘病毒的重叠DNA片段的数目将取决于痘病毒基因组的大小。诸如一方面重组效率随片段数目增加而降低以及另一方面随着片段数目减少而难以合成非常大的DNA片段的实际考虑因素还将告知所用的重叠片段的数目。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组可合成为单一片段。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组由2至14个重叠DNA片段组装。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组由4至12个重叠DNA片段组装。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组由6至10个重叠DNA片段组装。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组由8至12个重叠DNA片段组装。在一些实施方案中，合成痘病毒基因组由10个重叠DNA片段组装。在本公开内容的示例性实施方案中，合成马痘病毒(scHPXV)由10个经化学合成的重叠双链DNA片段再活化。在一些实施方案中，涵盖痘病毒基因组的全部片段均是化学合成的。在一些实施方案中，片段中的一个或多个是化学合成的并且片段中的一个或多个源自天然存在的DNA(例如通过PCR扩增或通过良好建立的重组DNA技术)。
在一些实施方案中，末端发夹环被单独合成并连接至包含痘病毒基因组的左右端的片段上。在一些实施方案中，末端发夹环可源自天然存在的模板。在一些实施方案中，合成痘病毒的末端发夹源自VACV。在一些实施方案中，重组合成痘病毒的末端发夹源自CMLV、CPXV、ECTV、HPXV、MPXV、RPXV、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒或VPV。在一些实施方案中，重组scHPXV的末端发夹源自VACV。在一些实施方案中，重组scHPXV的末端发夹源自CMLV、CPXV、ECTV、HPXV、MPXV、RPXV、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒或VPV。在一些实施方案中，痘病毒的末端发夹是基于任何痘病毒的末端发夹，其基因组已被完全测序或其天然分离物可用于基因组测序。
用于产生本公开内容的痘病毒的重叠片段的大小将取决于痘病毒基因组的大小。应理解，片段大小可广泛变化，并且诸如化学合成非常大的DNA片段的能力的各种实际考虑因素将告知片段大小的选择。在一些实施方案中，片段大小范围是约2000bp至约50000bp。在一些实施方案中，片段大小范围是约3000bp至约45000bp。在一些实施方案中，片段大小范围是约4000bp至约40000bp。在一些实施方案中，片段大小范围是约5000bp至35000bp。在一些实施方案中，最大片段是约20000bp、21000bp、22000bp、23000bp、24000bp、25000bp、26000bp、27000bp、28000bp、29000bp、30000bp、31000bp、32000bp、33000bp、34000bp、35000bp、36000bp、37000bp、38000bp、39000bp、40000bp、41000bp、42000bp、43000bp、44000bp、45000bp、46000bp、47000bp、48000bp、49000bp或50000bp。在一些实施方案中，scHPXV是从大小在约8500bp至约32000bp的10个化学合成的重叠双链DNA片段(表2)再活化的。
本公开内容的痘病毒可在允许病毒生长至允许使用本文所述的重组痘病毒的效价的任何底物中繁殖。本公开内容的痘病毒可在容易感染痘病毒的细胞(例如禽类细胞、蝙蝠细胞、牛细胞、骆驼细胞、金丝雀细胞、猫细胞、鹿细胞、马细胞、家禽细胞、沙鼠细胞、山羊细胞、人类细胞、猴细胞、猪细胞、兔细胞、浣熊细胞、海豹细胞、绵羊细胞、臭鼬细胞、田鼠细胞等)中生长。在一些实施方案中，痘病毒在贴壁细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在悬浮细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在哺乳动物细胞中生长。此类方法是本领域技术人员众所周知的。代表性哺乳动物细胞包括但不限于BHK、MRC、BGMK、BRL3A、BSC-40、CEF、CEK、CHO、COS、CVI、HaCaT、HEL、HeLa细胞、HEK293、人类骨骼骨肉瘤细胞系143B、MDCK、NIH/3T3、Vero细胞等。对于病毒分离，通常通过众所周知的澄清程序(例如梯度离心和柱层析)将重组痘病毒从细胞培养物中移除并与细胞组分分离，并且可视需要使用本领域技术人员众所周知的程序(例如噬斑测定)进一步纯化。在一些实施方案中，痘病毒在Vero细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在ACE2敲除Vero细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在Vero贴壁细胞中生长。在其他实施方案中，痘病毒在Vero悬浮细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在BSC-40细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在BHK-21细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在MRC-5细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在MRC-5细胞中在存在例如5％血清包括但不限于胎牛血清的情况下生长。在一些实施方案中，痘病毒在禽类细胞中生长。这样的方法是本领域技术人员众所周知的。代表性的禽类细胞包括但不限于鸡胚成纤维细胞、DF-1细胞(参见例如Himly等人,Virology,(1998)248:295-304)、鸭胚衍生细胞、
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细胞(参见例如，Leon等人,Vaccine,(2016)34:5878-5885)，AGE1.CR细胞，包括但不限于AGE1./>
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细胞，DF-1细胞(参见例如Lohr等人,Vaccine,(2009)36:4975-4982)等。在一些实施方案中，痘病毒在鸡胚成纤维细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在鸭胚衍生细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在/>
Figure GDA0004239732730000233
细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在AGE1./>
Figure GDA0004239732730000234
细胞中生长。在一些实施方案中，痘病毒在DF-1细胞中生长。
在一些实施方案中，产生合成痘病毒的方法包括以下步骤：(i)化学合成对应于痘病毒的基本上所有病毒基因组的重叠DNA片段，以及任选地化学合成来自另一病毒或另一病毒株的末端发夹环；(ii)将重叠DNA片段转染至感染辅助病毒的细胞；(iii)培养所述细胞以在所述细胞中产生辅助病毒和合成痘病毒粒子的混合物；以及(iv)将混合物接种于对痘病毒具有特异性的宿主细胞上以回收合成痘病毒。
在一些实施方案中，产生合成马痘病毒的方法包括以下步骤：(i)化学合成对应于马痘病毒的基本上所有病毒基因组的重叠DNA片段以及化学合成来自另一痘病毒(诸如VACV、病毒株WB或NYCBH克隆ACAM 2000)的末端发夹环；(ii)将重叠DNA片段转染至感染辅助病毒的细胞；(iii)培养所述细胞以在所述细胞中产生辅助病毒和合成马痘病毒粒子的混合物；以及(iv)将混合物接种于对马痘病毒具有特异性的宿主细胞上以回收合成马痘病毒。
在一些实施方案中，痘病毒是合成马痘病毒。在一些实施方案中，合成马痘病毒基因组是基于针对马痘病毒所描述的公开的基因组序列(GenBank登录号DQ792504)并且末端发夹是基于类似于VACV病毒株NYCBH克隆ACAM2000的公开的基因组序列(GenBank登录号MN974380)。在一些实施方案中，合成马痘病毒包含以登录号KY349117保藏于GenBank的序列；参见US2018/0251736，其通过引用并入本文。在一些实施方案中，合成马痘病毒的特征是编码SARS-CoV-2病毒S蛋白质的核酸包含SEQ ID NO：43中所示的序列。
在一些实施方案中，痘病毒是合成重组痘苗病毒(synVACV)。在一些实施方案中，合成痘苗基因组是基于针对VACV病毒株NYCBH克隆ACAM2000所描述的公开的基因组序列(GenBank登录号AY313847；Osborne JD等人,Vaccine.2007；25(52):8807-32)。在一些实施方案中，合成痘苗基因组是基于类似于VACV病毒株NYCBH克隆ACAM2000的公开的基因组序列(GenBank登录号MN974380；参见WO2019/213452，其通过引用并入本文)。在一些实施方案中，合成痘苗病毒包含以登录号MN974381保藏于GenBank的序列(参见WO2019/213452，其通过引用并入本文)。在一些实施方案中，合成痘苗病毒的特征是编码SARS-CoV-2病毒S蛋白质的核酸包含SEQ ID NO：44中所示的序列。
产生包含SARS-CoV-2蛋白的重组痘病毒
公开于US2018/0251736和WO2019/213452中的合成痘病毒中的任一种可用于产生如本文中所公开的包含SARS-CoV-2蛋白的重组痘病毒。
在一个方面中，本公开内容涉及一种重组痘病毒，其包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸，其中SARS-CoV-2蛋白选自刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和核衣壳蛋白(N)或所述蛋白质的两种或更多种的组合。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列是公开的基因组序列中的任一种，包括但不限于英国病毒株B.1.1.7病毒株、南非B.1.351病毒株、巴西B.1.1.28病毒株、其他新出现变异体和其任一变异体的基因组序列。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列选自GenBank登录号NC045512.2、LC521925.1、MN988668.1、MN985325.1、MN975262.1、MN938384.1、LR757998.1、LR757996.1、LR757995.1和MN908947.3。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列的特征是GenBank登录号MN988668.1中所示的序列；SEQ ID NO：46。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列进一步选自GenBank登录号QQX99439(例如，B.1.1.7英国变异体)、TEGALLY(例如，B.1.351南非变异体)、YP_009724390和FARIA(例如，B.1.1.28巴西变异体)。
SARS-CoV-2病毒的病毒包膜由特征性刺突状糖蛋白(S)以及包膜(E)和膜(M)蛋白质覆盖。S蛋白质介导宿主细胞连接和进入。包含由核衣壳蛋白(N)包裹的病毒基因组的螺旋核衣壳驻留于病毒包膜内。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码SARS-CoV-2包膜蛋白的核酸。此类蛋白质的非限制性实例是刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和血细胞凝聚素-酯酶蛋白质(HE)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码S蛋白质的核酸(SEQ ID NO：9)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码S蛋白质的核酸(SEQ IDNO：47)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码M蛋白的核酸(SEQ ID NO：10)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码M蛋白的核酸(SEQ ID NO：48)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码N蛋白的核酸(SEQ ID NO：11)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码N蛋白的核酸(SEQ ID NO：49)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含编码HE蛋白质的核酸(登录号LC521925.1；SEQ ID NO：12)。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含S蛋白质和M蛋白的组合。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含S蛋白质和N蛋白的组合。在一些实施方案中，痘病毒或合成痘病毒包含M蛋白和N蛋白的组合。
在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列是GenBank登录号LC521925.1；SEQ ID NO：13。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒的核苷酸序列是GenBank登录号MN988668.1；SEQ ID NO：46。
在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质是经修饰的。
在一些实施方案中，编码S蛋白质的核苷酸序列相对于野生型核苷酸序列是经修饰的。在一些实施方案中，S蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号LC521925.1；SEQ ID NO：9)是经修饰的。在一些实施方案中，S蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号MN988668.1；SEQ ID NO：47)是经修饰的。在一些实施方案中，S蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号NC_045512.2；SEQ ID NO：53)是经修饰的。在一些实施方案中，SARS-CoV-2病毒蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质是经修饰的，使得经修饰的蛋白质经调适以感染小鼠。参见Roberts等人,PLoS Pathog 3(1):e5.doi:10.1371；其通过引用整体并入本文。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)，S蛋白质中的位置459的酪氨酸被组氨酸取代(Y459H)。在一些实施方案中，S蛋白质包含使得抗体依赖性增强的一种或多种突变。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)，S蛋白质中的位置614的天冬氨酸被甘氨酸取代(D614G)。参见Korber等人,bioRxiv2020.04.29.069054；其通过引用整体并入本文。在一些实施方案中，S蛋白质包含HR1区的融合核心中的一种或多种突变。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)，S蛋白质中的位置943的丝氨酸被脯氨酸取代(S943P)。在一些实施方案中，S蛋白质包含使呈抗原最佳融合前构形中的S蛋白质稳定的一种或多种突变，其导致增强的表达、构形均一性和诱导强效抗体反应。在一些实施方案中，使呈融合前构形的S蛋白质稳定的突变位于中央螺旋的开端处。参见Pallesen等人,Proc Natl Acad Sci USA.2017；114(35)；其通过引用整体并入本文。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)，S蛋白质中的位置986的赖氨酸被脯氨酸取代(K986P)。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ IDNO：47)，S蛋白质中的位置987的缬氨酸被脯氨酸取代(V987P)。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)，S蛋白质包含以下取代中的任一种：Y459H、D614G、S943P、K986P和V987P或其组合。
在一些实施方案中，M蛋白的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号LC521925.1；SEQ ID NO：10)是经修饰的。在一些实施方案中，M蛋白的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号MN988668.1；SEQ ID NO：48)是经修饰的。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质，M蛋白中的位置11的谷氨酸被赖氨酸取代。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：10)，M蛋白中的位置11的谷氨酸被赖氨酸取代。在一些实施方案中，相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：48)，M蛋白中的位置11的谷氨酸被赖氨酸取代。
在一些实施方案中，N蛋白的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号LC521925.1；SEQ ID NO：11)是经修饰的。在一些实施方案中，N蛋白的氨基酸序列相对于野生型蛋白质(登录号MN988668.1；SEQ ID NO：49)是经修饰的。
在一些实施方案中，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸序列相对于野生型蛋白质是经修饰的。在一些实施方案中，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸序列相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：9)是经修饰的。在一些实施方案中，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸序列相对于野生型蛋白质(SEQ ID NO：47)是经修饰的。在一些实施方案中，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸序列相对于野生型蛋白质经修饰以有效表达痘病毒中的转基因。在一些实施方案中，移除含痘苗早期转录终止信号(ETTS)(TTTTTNT；还称作T5NT(SEQ ID NO：14))的异源基因编码序列。参见Earl等人,Journal of Virology,1990；2448-2451；其通过引用整体并入本文。在一些实施方案中，痘病毒基因组保留两种重叠内源性ETTS。在一些实施方案中，相对于编码SARS-CoV-2病毒的S蛋白质(登录号MN988668.1；SEQ ID NO：47)的核酸序列，移除含有痘苗早期转录终止信号(ETTS)(TTTTTNT；还称作T5NT(SEQ ID NO：14))的异源基因编码序列。
在一些实施方案中，编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可操作地连接至启动子。在一些实施方案中，启动子是痘病毒特异性启动子。在一些实施方案中，启动子位于转基因表达盒的左侧接臂与ATG之间。在一些实施方案中，痘病毒启动子是痘苗病毒早期启动子。在一些实施方案中，痘病毒启动子是优化的痘苗病毒早期启动子(AAAATTGAAANNNTANNNNNNNNNNNNNNNNNN；SEQ ID NO：3)。在一些实施方案中，痘病毒启动子是合成痘苗病毒晚期启动子(TTTTTTTTTTTTTTTTTTTTNNNNNNTAAATG；SEQ ID NO：4)。在一些实施方案中，痘病毒启动子是重叠合成早期/晚期启动子(AAAAATTGAAATTTTATTTTTTTTTTTTGGAATATAAATA；SEQ IDNO：5)。参见图8。参见Chakrabarti等人,BioTechniques23:1094-1097；其通过引用整体并入本文。
在一些实施方案中，痘苗病毒晚期启动子核苷酸序列包含SEQ ID NO：6中所示的序列(TTTTATTTTTTTTTTTTGGAATATAAATA)。在一些实施方案中，痘苗病毒晚期启动子是SEQID NO：6中所示的序列。在一些实施方案中，痘苗病毒晚期启动子核苷酸序列包含SEQ IDNO：7中所示的序列(AAAATTGAAAAAATA)。在一些实施方案中，痘病毒启动子是包含SEQ IDNO：8中所示的序列(TTTTATTTTTTTTTTTTGGAATATAAATATCCGGTAAAATTGA AAAAATA)的重叠合成早期/晚期启动子。在一些实施方案中，痘病毒启动子是包含在早期启动子的3’并且位于RNA起始位点与ATG之间的38至160个核苷酸的核酸间隔子序列的重叠合成早期/晚期启动子。在一些实施方案中，间隔子是160个核苷酸长，导致增加的表达水平。参见图9。参见DiPilato等人,Journal of General Virology(2015),96,2360–2371；其通过引用整体并入本文。在一些实施方案中，痘苗病毒晚期启动子和间隔子包含SEQ ID NO：39中所示的序列。在一些实施方案中，痘苗病毒晚期启动子和间隔子是SEQ ID NO：39中所示的序列。
在一些实施方案中，将SARS-CoV-2的蛋白质插入至复制的非必需基因中。在一些实施方案中，将SARS-CoV-2蛋白插入至马痘病毒或合成马痘病毒的胸苷激酶(TK)基因座(基因ID HPXV095；位置992077-92610；SEQ ID NO：1)中。在一些实施方案中，将SARS-CoV-2蛋白插入至痘苗病毒或合成痘苗病毒的胸苷激酶(TK)基因座(基因ID synVACV_105；位置83823-84344；SEQ ID NO：2)中。TK基因座为感兴趣的外来基因提供稳定插入位点。TK基因座还提供选择标记以鉴别已插入编码SARS-CoV-2蛋白的核酸的那些克隆。已插入编码SARS-CoV-2蛋白的核酸的克隆由于不具有TK基因而不能够在5-溴-2-脱氧尿苷(BrdU)(其是嘧啶脱氧核苷胸苷的类似物)的存在下生长。
产生本公开内容的包含SARS-CoV-2病毒的S蛋白质的重组痘病毒的示例性方法包括：
a)用痘病毒(诸如马痘病毒)感染细胞(例如，Vero细胞或BSC-40细胞)。
b)获得表达盒，其包含：包含编码S蛋白质的核苷酸序列的核苷酸片段，其中所得S蛋白质包含以下氨基酸取代中的任一种：(i)Y459H，使得其经调适用于感染小鼠；(ii)D614G；(iii)S943P；(iv)K986P或(v)V987P或其组合；以及其中编码S蛋白质的核苷酸序列包含两个T5NT(SEQ ID NO：14)序列的缺失。
c)获得包含痘苗病毒早期/晚期启动子的核苷酸片段以及将其安置在经修饰的S蛋白质的上游。包含痘苗病毒早期/晚期启动子和经工程改造的S基因的此表达盒被称作“经工程改造的SARS-CoV-2S基因表达盒”。
d)用包含“经工程改造的SARS-CoV-2S基因表达盒”的PCR产生的核苷酸片段转染经感染的细胞(例如，Vero细胞或BSC-40细胞)。辅助病毒催化共用侧接同源序列(左右臂之间的序列)的片段之间的重组。因此，将通过左(HPXV094)与右(HPXV096)同源序列(臂)之间的重组来将表达盒插入至TK基因中。左右臂是侧接TK基因座的约400bp序列并且对待产生的痘病毒是特异性的。参见图10。
本公开内容的方法
公开于US2018/0251736和WO2019/213452中的合成痘病毒中的任一种可用于本文所公开的方法中的任一种中。
本公开内容中所描述的包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸的重组痘病毒中的任一种可用于本文所公开的方法中的任一种中。
在一个方面中，本公开内容涉及一种用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其包括使所述细胞感染本公开内容的重组痘病毒以及选择表达所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的经感染的细胞。
在另一个方面中，本公开内容涉及一种在受试者中诱导抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其包括向所述受试者施用免疫学上有效量的本公开内容的重组痘病毒。
在另一个方面中，本公开内容涉及一种产生本公开内容的重组痘病毒的方法，所述方法包括：
(a)使宿主细胞感染痘病毒；
(b)用编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸转染步骤(a)的经感染的细胞以产生重组痘病毒；和
(c)选择重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸在转染后位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
在一些实施方案中，本公开内容的重组痘病毒用作表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的疫苗。评估重组痘病毒的安全性、免疫原性和保护能力的方法是本领域中已知的。参见Kremer M等人,2012.p59–92.In Isaacs SN(ed),Vaccinia virus and poxvirology,vol890.Humana Press,Totowa,NJ。在一些实施方案中，免疫接种通过皮下途径进行。在一些实施方案中，免疫接种通过肌肉内途径进行。在一些实施方案中，免疫接种通过鼻内途径进行。在一些实施方案中，免疫接种通过划痕法进行。在一些实施方案中，使用约104至约108PFU之间的范围的重组痘病毒。在一些实施方案中，使用约104、约105、约106、约107或约108PFU的重组痘病毒来进行免疫接种。在一些实施方案中，使用约105PFU的重组痘病毒来进行免疫接种。医师将能够判定用于每一受试者的足够PFU剂量。在一些实施方案中，向受试者施用一个剂量。在一些实施方案中，向受试者施用超过一个剂量。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中免疫反应包含能够中和SARS-CoV-2病毒的抗体。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护受试者免受SARS-CoV-2病毒。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防受试者在SARS-CoV-2感染之后的病毒进展。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中免疫反应是T细胞免疫反应。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应包含能够中和SARS-CoV-2病毒和痘病毒的抗体。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护受试者免受SARS-CoV-2病毒和天花病毒。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防受试者的SARS-CoV-2病毒感染和/或痘病毒感染的进展。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中免疫反应是T细胞免疫反应。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护受试者免受SARS-CoV-2病毒。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防受试者在SARS-CoV-2感染之后的病毒进展。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护受试者免受SARS-CoV-2病毒和痘病毒。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防受试者在SARS-CoV-2感染和/或天花病毒感染之后的病毒进展。在一些实施方案中，重组痘病毒用于诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于减轻或预防有需要或处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于减轻或预防处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒和痘病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的重组痘病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于减轻或预防SARS-CoV-2病毒和痘病毒感染的进展的方法，其中痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于抗SARS-CoV-2病毒的疫苗，所述疫苗包含重组病毒或药物组合物。
在一些实施方案中，重组痘病毒用于抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，所述二价疫苗包含重组病毒或药物组合物。在一些实施方案中，重组痘病毒用于抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
表1.本公开内容的一些序列的汇编。
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实施例
实施例1.产生合成马痘病毒
根据公开于US 2018/0251736中的方法产生合成马痘病毒(scHPXV)，其通过引用整体并入本文。
合成HPXV基因组的设计是基于先前所描述的HPXV基因组序列(病毒株MNR-76；GenBank登录号DQ792504)(Tulman ER,Delhon G,Afonso CL,Lu Z,Zsak L,Sandybaev NT,等人Genome of horsepox virus.Journal of virology.2006；80(18):9244-58)。212,633bp基因组分成10个重叠片段。这些片段被设计为使得其与每个邻接片段共用至少1.0kbp重叠序列(即同源性)，以提供同源重组将驱动全长基因组的组装的位点。所产生的片段显示于表2中。这些重叠序列将提供充足同源性以在共转染片段之间准确地进行重组。
表2：用于产生合成HPXV的HPXV基因组片段。指示每个片段的大小和在HPXV基因组内的位置。
Figure GDA0004239732730001121
所得合成HPXV已以登录号KY349117保藏于GenBank中。
将在痘病毒早期晚期启动子控制下的yfp/gpt盒引入至GA_片段_3内的HPXV095/J2R基因座中，使得在荧光显微镜下将容易观察到HPXV(scHPXV YFP-gpt::095)的再活化。先前已描述SFV催化的痘病毒DNA的重组和再活化以组装重组痘病毒(Yao XD等人,Journalof virology.2003；77(13):7281-90；和Yao XD等人,Methods Mol Biol.2004；269:51-64；各自的全部公开内容通过引用并入本文)。几种生物学特征使其成为引人注目的模型系统。第一，SFV具有较窄的宿主范围，高效地感染兔细胞和某些猴细胞系，例如BGMK。其可感染如BSC-40的细胞，但在所述细胞上生长极差。第二，与正痘病毒相比，其生长得更慢，需要约4至5天以在单层细胞中形成转化的“病灶”，这是与在培养1至2天内产生噬斑的正痘病毒极不同的特征。粘液瘤亚群病毒与正痘病毒之间的此生长差异允许通过在BGMK细胞中执行再活化测定以及将后代接种于BSC-40细胞上来区分这些病毒。在一些实施方案中，可使用其他辅助病毒(例如但不限于禽痘病毒)。在一些实施方案中，可使用不同细胞组合。
BGMK细胞用0.5MOI的SFV进行感染并且随后在2小时后用5μg经消化的GA_HPXV片段转染。转染后五天，所有感染性粒子通过细胞裂解回收并再接种于BSC-40细胞上，BSC-40细胞仅高效地支持HPXV生长。在荧光显微镜下可视化所得再活化的scHPXV YFP-gpt::095噬斑。可视化通过Frag_3内的HPXV095/J2R基因座中的yfp/gpt选择性标记物实现。在转染48h内，在BSC-40单层中检测到病毒噬斑。回收scHPXV YFP-gpt::095的效率取决于多种因素，包括DNA转染效率，但范围至多为数个PFU/μg转染的DNA。
将在痘病毒早期晚期启动子控制下的yfp/gpt盒也引入至GA_片段_7内的HPXV200基因座中，使得在荧光显微镜下将容易观察到HPXV(scHPXV YFP-gpt::200)的再活化。先前已描述SFV催化的痘病毒DNA的重组和再活化以组装重组痘病毒(Yao XD等人,Journal ofvirology.2003；77(13):7281-90；和Yao XD等人,Methods Mol Biol.2004；269:51-64；各自的全部公开内容通过引用并入本文)。几种生物学特征使其成为引人注目的模型系统。第一，SFV具有较窄的宿主范围，高效地感染兔细胞和某些猴细胞系，例如BGMK。其可感染如BSC-40的细胞，但在所述细胞上生长极差。第二，与正痘病毒相比，其生长得更慢，需要约4至5天以在单层细胞中形成转化的“病灶”，这是与在培养1至2天内产生噬斑的正痘病毒极不同的特征。粘液瘤亚群病毒与正痘病毒之间的此生长差异允许通过在BGMK细胞中执行再活化测定以及将后代接种于BSC-40细胞上来区分这些病毒。在一些实施方案中，可使用其他辅助病毒(例如但不限于禽痘病毒)。在一些实施方案中，可使用不同细胞组合。
BGMK细胞用0.5MOI的SFV进行感染并且随后在2小时后用5μg经消化的GA_HPXV片段转染。转染后五天，所有感染性粒子通过细胞裂解回收并再接种于BSC-40细胞上，BSC-40细胞仅高效地支持HPXV生长。在荧光显微镜下可视化所得再活化的scHPXV YFP-gpt::200噬斑。可视化通过Frag_7内的HPXV200基因座中的yfp/gpt选择性标记物实现。在转染48小时内，在BSC-40单层中检测到病毒噬斑。回收scHPXV YFP-gpt::200的效率取决于多种因素，包括DNA转染效率，但范围至多是数个PFU/μg转染的DNA。
实施例2.产生合成痘苗病毒，病毒株ACAM2000
使用公开于WO2019/213452中的方法产生合成痘苗病毒ACAM2000，该申请通过引用整体并入本文。
合成VACV(synVACV)基因组的设计是基于先前所描述的VACV ACAM2000基因组序列(GenBank登录号AY313847)(Osborne JD等人,Vaccine.2007；25(52):8807-32)。基因组被划分成9个重叠片段(图1)。这些片段被设计为使得其与每个邻接片段共用至少1.0kbp重叠序列(即同源性)，以提供同源重组将驱动全长基因组的组装的位点(表3)。这些重叠序列提供足够同源性以在共转染片段之间准确地进行重组(Yao XD,Evans DH.Journal ofVirology.2003；77(13):7281-90)。
表3：用于此研究的VACV ACAM2000基因组片段。描述了VACV ACAM2000基因组[GenBank登录号AY313847]中的大小和序列。
Figure GDA0004239732730001141
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Figure GDA0004239732730001151
所得的合成VACV，ACAM 2000已以登录号MN974381保藏于GenBank中。
实施例3.产生经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质
合成HPXV(登录号KY349117)与合成VACV(登录号MN974381)的核苷酸序列比对指示整个4Kb TK基因座的99％核苷酸序列同一性和TK基因序列的共线性(开始与停止)，其用于构建ΔTK插入基因座或敲除TK基因座。参见图3。
TK基因对于组织培养中的病毒复制是非必需的。还提供在核苷酸类似物5-溴脱氧尿苷(5-BrdU)的存在下用于感兴趣的一个或多个外来基因和选择标记物(TK-)的稳定插入位点。
由于合成HPXV与合成VACV之间的高水平序列同一性，用于产生含有启动子/基因序列的表达盒的PCR序列操控允许使用具有两个不同救援病毒的相同表达盒。对于救援包含经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质的经转染的PCR片段，病毒特异性序列(重组左侧臂和右侧臂，分别对应于HPXV094和HPXV096)允许将表达盒重组至病毒TK基因座中。参见图2和图5。
执行不同SARS-CoV-2分离物的刺突(S)基因的核苷酸序列比对。经比对的病毒分离物是在以下登录号下公开的病毒分离物：NC045512.2、LC521925.1、MN988668.1、MN985325.1、MN975262.1、MN938384.1、LR757998.1、LR757996.1、LR757995.1和MN908947.3。S基因的比对指示不同病毒分离物的S基因之间的核苷酸水平上的100％同源性。所有病毒分离物序列是具有来自中国、日本和美国的完整基因组序列条目的分离物。来自分离物序列分析的早期指示似乎指示极小病毒漂移。然而，如果最终观察到漂移，则相同技术可用于经修饰的病毒和其蛋白质和核酸序列。
编码SARS-CoV-2的S蛋白质的核苷酸序列包含SEQ ID NO：9或SEQ ID NO：47中所阐述的核苷酸序列。SARS-CoV-2未经充分调适用于感染小鼠。因此，引入基因组适应性突变以调适用于感染小鼠的病毒。具体地，引入核苷酸序列的突变，该突变产生包含Y459H取代的S蛋白质。表4显示SARS-CoV病毒的基因组适应性突变，所述突变可经调适并引入至SARS-CoV-2病毒的其他区域中。参见Roberts A等人,PLoS Pathog.2007Jan；3(1):e5.doi:10.1371。
表4中列出发现于由十五次传代产生的SARS-CoV病毒(并且所得病毒被称作MA15)中以及在鼻内接种之后对小鼠是致死性的六种突变。表4中的标记如下：ORFa：开放阅读框；CDSb：编码序列，与蛋白质的氨基酸序列对应的核苷酸序列(位置包括起始和终止密码子)；nspc：非结构性蛋白质，ORF 1ab的裂解产物；Mainpro：主要3C样蛋白酶；Hel：解螺旋酶；RBMd：受体结合基序(氨基酸424-494)。
表4.SARS-CoV病毒中的基因组适应性突变
Figure GDA0004239732730001161
在本公开内容的一个实施方案中，为了高效表达来自痘病毒载体的转基因，应通过编码沉默突变诱发来移除含有痘苗早期转录终止信号(ETTS)的异源基因编码序列，以在感染的早期阶段产生全长转录物。这些序列具有以下序列：TTTTTNT(T5NT)；SEQ ID NO：14。移除S蛋白质编码序列中的ETTS可积极地影响稳健免疫反应的产生。参见Earl PL等人,JVirol.1990May；64(5):2448-51。
在本公开内容的其他实施方案中，S蛋白质(SEQ ID NO：47)中引入的其他突变的实例是以下：D614G、S943P、K986P和V987P。可以在那些实施方案中将这些突变中的一个或多个引入S蛋白质中。
痘病毒复制发生在经感染的细胞的细胞质中。病毒在复制周期期间不进入经感染的细胞的细胞核中并且因此不利用宿主细胞转录设备。由于复制的细胞质位置，痘病毒编码它们自己的包括病毒RNA聚合酶的转录机构和它们自己的调节启动子识别信号。因此，为了从真核转基因的有效高水平表达，必须由痘病毒启动子驱动表达。痘病毒基因表达受早期、中期和晚期启动子控制并且可定义为早期(感染前8小时)和晚期(感染后8小时)。DNA合成发生在感染后8小时并且被称为开始晚期基因表达的时间边界。最高的转基因抗原负荷水平通常通过使用早期和晚期启动子信号的组合实现。用于控制S蛋白质的转录的启动子是包含序列(TTTTATTTTTTTTTTTTGGAATATAAATATCCGGTAAAATTGA AAAAATA SEQ ID NO：8)的重叠合成早期/晚期启动子，该序列包括在早期启动子的3’并且在RNA起始位点与ATG之间的160个核苷酸长的间隔子(SEQ ID NO：42)。参见图9。参见Di Pilato等人,Journal ofGeneral Virology(2015),96,2360-2371；其通过引用整体并入本文。似乎具有超过50nt的间隔子将为转录机构提供更大间隔，可能加速基因表达，并且超过99nt的间隔子为早期基因表达提供优势。
所产生的表达盒包含经调适用于小鼠感染的经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质并且其中已在重叠串联早期/晚期启动子的转录下移除和控制ETTS序列。
实施例4.产生包含经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质的重组痘病毒
产生包含SARS-CoV-2病毒的S蛋白质的重组马痘病毒的示例性方法显示于图6和图7中并且包括：
(a)如上文所描述，使细胞(例如，Vero细胞或BSC-40细胞)感染救援合成马痘病毒和救援合成VACV。
(b)感染后24小时用包含“经工程改造的SARS-CoV-2S基因表达盒”的PCR产生的核苷酸片段进行经感染的细胞(例如，Vero细胞或BSC-40细胞)的转染。表达盒的重组通过左侧接臂和右侧接臂发生并将表达盒插入至TK基因座中。因此，敲除HPXV-095TK基因座并将表达盒插入于TK基因座中。在25℃下30min之后，添加7.2ml含有8％胎牛血清的Eagle培养基并在37℃下孵育单层3.5小时。随后移除培养基并替换为8ml含8％胎牛血清的新鲜Eagle培养基并在37℃下持续孵育两天。从瓶中刮下细胞，通过离心(2,000×g，5min)沉淀并再悬浮于0.5ml含有2.5％胎牛血清的Eagle培养基中。
(c)感染后48小时收获经转染的细胞并在冷冻/解冻重复循环下释放包含经工程改造的SARS-CoV-2S基因的重组合成马痘病毒和合成VACV的后代病毒。
(d)选择重组病毒。通过用含有25μg/ml BrdU的1％低熔点琼脂糖覆盖物在TK-细胞(例如，TK-Vero细胞或TK-BSC-40细胞)中进行噬斑测定来选择胸苷激酶阴性痘病毒重组体。在37℃下三天之后，细胞单层经0.005％中性红染色，使用无菌巴斯德吸管挑取噬斑并放置于0.5ml含有2.5％胎牛血清的Eagle培养基中。通过在TK-细胞中的生长鉴别重组病毒后代。如果SARS-CoV-2S基因已经插入至病毒胸苷激酶(TK)基因中，则含有插入DNA的病毒将是TK-并且可以在此基础上进行选择(Mackett等人，(1982))。通过PCR序列分析执行S基因的确认。
一旦鉴定出重组痘病毒，则可使用多种方法来测定由插入的基因编码的多肽的表达。这些方法包括但不限于黑色噬斑测定(在病毒噬斑上执行的原位酶免疫测定)、蛋白质印迹分析、放射免疫沉淀(RIPA)和酶免疫测定(EIA)。可使用识别SARS-CoV-2S的抗体。
包含编码SARS-CoV-2病毒S蛋白质的核酸的合成马痘病毒的一个实施方案的序列是SEQ ID NO：43。包含编码SARS-CoV-2病毒S蛋白质的核酸的合成痘苗病毒的一个实施方案的序列是SEQ ID NO：44。
实施例5.用包含经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质的重组痘病毒免疫接种小鼠
从10日龄胚胎制备的原代鸡胚成纤维细胞(CEF)细胞在补充有10％FBS的最低必需培养基中生长并用于繁殖和滴定重组痘病毒。
BALB/c小鼠通过划痕法、鼻内、肌肉内或皮下接种进行单次(single-shot)和初免-加强(prime-boost)疫苗接种105、106、107或108PFU的表达SARS-CoV-2蛋白的重组合成马痘病毒来进行免疫。接种非重组病毒(WT)或磷酸盐缓冲盐水(模拟物)的动物用作对照。
免疫接种之后四周，动物使用如所描述的104组织培养50％感染性剂量(TCID50)的SARS-CoV-2进行鼻内攻击。(Subbarao,K等人(2004)J.Virol.78,3572–3577)。两天后，取出每组中的四个动物的肺和鼻甲并测定SARS-CoV-2效价。
实施例6.用重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质免疫接种人类
处于感染SARS-CoV-2S风险的受试者通常使用本公开内容的重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质通过用分叉针进行划痕来疫苗接种至上臂中(标准剂量，2.5×105至12.5×105个噬斑形成单位)。重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质还可以以单剂量一次性疫苗(例如，1×106PFU TNX-1800)形式施用，其中制造每瓶含有100剂量的小瓶。疫苗接种保护他们免受感染。然而，后续疫苗接种可用于增强免疫性。
先前已描述了关于疫苗的临床试验测试的方法(Sadoff,J.等人(2020)Safetyand immunogenicity of the Ad26.COV2.S COVID-19vaccine candidate:interimresults of a phase 1/2a,double-blinded,randomized,placebo-controlled trial,MedRxiv,第1-28页；其通过引用整体并入本文)。实施经设计以评估重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质的安全性、反应原性和免疫原性的多中心1/2a期随机、双盲、安慰剂对照临床研究。经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质在健康成年人(18至55岁)和健康老年人(≥65岁)中是以单剂量或以间隔(例如)56天的双剂量方案以例如每疫苗接种约5×1010至1×1011个病毒粒子(vp)之间的剂量水平施用。疫苗引发的S特异性抗体水平例如通过ELISA测量并且中和效价例如在微量中和测定中测量(参见例如实施例11中的方法)。CD4+T-辅助(Th)1和Th2和CD8+免疫反应例如通过细胞内细胞因子染色(ICS)评估。
实施例7.产生密码子优化SARS-CoV-2刺突蛋白(SARS-CoV-2-刺突-co)
SARS-CoV-2刺突蛋白(SEQ ID NO：45)经密码子优化(SARS-CoV-2-刺突-co；SEQID NO：50)以在痘病毒感染期间表达并且由GenScript合成。合成的DNA在核苷酸位置10至48处还含有痘病毒合成早期/晚期启动子。合成的DNA被亚克隆至含有与HPXV095基因座(SEQ ID NO：51)或HPXV200基因座(SEQ ID NO：52)的同源性的质粒中。使用同源重组以通过置换先前被插入至合成VACV(synVACV)或合成HPXV(scHPXV)中的选择性标记物来插入合成的DNA。选择性标记物作为黄色荧光蛋白(YFP)与鸟嘌呤磷酸核糖基转移酶(GPT)之间的融合体形式分别插入至HPXV095基因或A2K105基因中(参见如US2018/0251736中所公开的方法，其通过引用整体并入本文)。
实施例8：产生合成痘苗病毒TNX-2200
synVACV(参见实施例2)胸苷激酶(TK)基因座(还称为A2K105基因座)中的YFP-GPT选择性标记物是使用例如与密码子优化的SARS-CoV-2刺突(SARS-CoV-2-co)核苷酸序列同源重组来进行置换以产生合成痘苗病毒TNX-2200。一个示例性程序如下。
约20微克含有侧接约400个与A2K105基因同源的核苷酸的SARS-CoV-2-刺突-co核苷酸序列的质粒使用限制酶SacI线性化。限制酶消化之后，线性化质粒被进一步纯化以移除残余酶。BSC-40细胞以0.1的MOI感染在A2K105基因座中表达YFP-GPT的synVACV(synVACVΔA2K105yfp-gpt)，持续1小时。感染后，病毒接种物置换为OptiMEM培养基并在37℃下再孵育30分钟。在总体积2mL OptiMEM中以1微克DNA:3μL Lipofectamine 2000的比率将约5微克经纯化的线性化质粒与Lipofectamine 2000(ThermoFisher Scientific)混合。在约10分钟孵育期间形成DNA-脂质复合物。随后将该复合物添加至感染病毒的BSC-40细胞中。
将BSC-40细胞孵育48小时以允许发生同源重组。48小时之后，刮擦平板以剥离感染病毒的细胞并将混合物转移至锥形管中。在-80℃下冷冻和解冻的三个轮次之后，细胞被裂解。将感染/转染混合物的适当稀释液(其可在1×10-2至1×10-5的范围内)接种至BSC-40细胞上，随后进行琼脂覆盖。孵育经感染的细胞平板直至可视化到非荧光“重组”噬斑。标记这些非荧光噬斑，并挑取琼脂塞和添加至10mM Tris pH8.0溶液中。随后在第二轮感染中使用噬斑感染BSC-40细胞。重复此噬斑挑取过程和BSC-40细胞的感染直至在经感染的细胞中检测不到YFP(介于4至6轮纯化之间)。执行使用扩增A2K105基因座的引物(sA2K J2R侧接正向引物5’至3’：ATGCGATTCAAAAAAGAATCAGC(SEQ ID NO：56)和sA2K J2R侧接反向引物5’至3’：CAATTTCCTCAAAATACATAAACGG(SEQ ID NO：57))的PCR分析来证实SARS-CoV-2刺突基因被插入至A2K105基因座中。
执行蛋白质印迹分析以测试感染synVACVΔA2K105yfp-gpt或synVACVΔA2K105SARS CoV2-刺突-co::nm(TNX-2200)克隆1.1.1.1.1或2.1.1.1.1的BSC-40细胞中的SARS-刺突-co蛋白质表达(图11)。BSC-40细胞以MOI 1.0感染指定病毒或无病毒的接种物(模拟物)，并且在指定时间点使用RIPA裂解缓冲液收获蛋白质裂解物。SDS-PAGE用于分离蛋白质裂解物和随后将蛋白质转移至硝化纤维素膜上。随后使用抗SARS-CoV2刺突(ProSci)或抗VACV 13抗体对膜进行印迹。通过用可在800nm或680nm通道(LI-COR)下检测到的IRDye二抗对膜进行印迹来检测第一抗体的结合。SARS CoV2刺突抗体检测到不同形式的SARS-CoV-2刺突蛋白，包括全长、糖基化的全长、裂解和多聚形式。
分离来自synVACVΔA2K105SARS CoV2-刺突-co::nm(TNX-2200)克隆1.1.1.1.1和2.1.1.1.1的病毒基因组DNA并且通过Illumina MiSeq平台使用下一代测序(NGS)对DNA进行测序。测序数据通过从头组装进行分析并且使用CLC Genomics Workbench软件(Qiagen)映射至参考软件。
实施例9.产生合成马痘病毒TNX-1800a
scHPXV(参见实施例7)胸苷激酶(TK)基因座(还称为HPXV095基因座)中的YFP-GPT选择性标记物使用例如与密码子优化的SARS-CoV-2刺突(SARS-CoV-2-co)核苷酸序列同源重组来进行置换以产生合成痘苗病毒TNX-1800a。一个示例性程序如下。
约20微克含有侧接约400个与HPXV095基因同源的核苷酸的SARS-CoV-2-刺突-co核苷酸序列的质粒使用限制酶SacI线性化。限制酶消化之后，线性化质粒被进一步纯化以移除残余酶。BSC-40细胞以0.1的MOI感染在HPXV095基因座中表达YFP-GPT的scHPXV，持续1小时。感染之后，病毒接种物置换为OptiMEM培养基并在37℃下再孵育30分钟。在总体积2mLOptiMEM中以1微克DNA:3μLLipofectamine 2000的比率将约5微克经纯化的线性化质粒与Lipofectamine 2000(ThermoFisher Scientific)混合。在约10分钟孵育期间形成DNA-脂质复合物。随后将该复合物添加至感染病毒的BSC-40细胞中。
将BSC-40细胞孵育48小时至72小时以允许发生同源重组。随后，刮擦平板以剥离感染病毒的细胞并将混合物转移至锥形管中。在-80℃下冷冻和解冻的3个轮次之后，细胞被裂解。将感染/转染混合物的适当稀释液(其可在1×10-2至1×10-5的范围内)接种至BSC-40细胞上，随后进行琼脂覆盖。孵育经感染的细胞平板直至可视化到非荧光“重组”噬斑。标记这些非荧光噬斑，并挑取琼脂塞和添加至10mM Tris pH8.0溶液中。随后在第二轮感染中使用噬斑感染BSC-40细胞。重复此噬斑挑取过程和BSC-40细胞感染直至在经感染的细胞中不可检测到YFP(介于4至6轮噬斑纯化之间)。从HPXV感染细胞中的低效同源重组中分离出一种非荧光噬斑。
执行使用扩增HPXV095基因座的引物(sA2K/HPXV J2R侧接正向引物5’至3’：TATCGCATTTTCTAACGTGATGG(SEQ ID NO：58)和sA2K/HPXV J2R侧接反向引物5’至3’：CCTCATTTGCACTTTCTGGTTC(SEQ ID NO：59))的PCR分析来证实SARS-刺突-co基因被插入至HPXV095基因座中。随后，病毒基因组DNA与蔗糖纯化病毒粒子的制备物分离并用于通过Illumina MiSeq平台的下一代测序。序列数据通过从头组装进行分析并且使用CLCGenomics Workbench软件(Qiagen)映射至参考软件。
实施例10.产生合成马痘病毒TNX-1800b
scHPXV(参见实施例7)HPXV200基因座(还称为天花病毒B22R同源物基因座)中的YFP-GPT选择性标记物使用例如与密码子优化的SARS-CoV-2刺突(SARS-CoV-2-co)核苷酸序列同源重组来进行置换以产生合成痘苗病毒TNX-1800b。一个示例性程序如下。
约20微克含有侧接约400个与HPXV200基因同源的核苷酸的SARS-CoV-2-刺突-co的质粒使用限制酶SacI线性化。限制酶消化之后，线性化质粒被进一步纯化以移除残余酶。BSC-40细胞以0.1的MOI感染在HPXV200基因座中表达YFP-GPT的scHPXV，持续1小时。感染之后，病毒接种物置换为OptiMEM培养基并在37℃下再孵育30分钟。在总体积2mL OptiMEM中以1微克DNA:3μLLipofectamine 2000的比率将约5微克经纯化线性化质粒与Lipofectamine 2000(ThermoFisher Scientific)混合。在约10分钟孵育期间形成DNA-脂质复合物。随后将该复合物添加至感染病毒的BSC-40细胞中。
将BSC-40细胞孵育48小时至72小时以允许发生同源重组。随后，刮擦平板以剥离感染病毒的细胞并将混合物转移至锥形管中。在-80℃下冷冻和解冻的三个轮次之后，细胞被裂解。将感染/转染混合物的适当稀释液(其可在1×10-2至1×10-5的范围内)接种至BSC-40细胞上，随后进行琼脂覆盖。孵育经感染的细胞平板直至可视化到非荧光“重组”噬斑。标记这些非荧光噬斑，并挑取琼脂塞和添加至10mM Tris pH8.0溶液中。随后在第二轮感染中使用这些噬斑感染BSC-40细胞。相较于感染VACV的细胞，在感染HPXV的细胞中由于低效同源重组而分离出一种非荧光噬斑。通过感染BSC-40细胞重复噬斑挑取过程直至不可检测到YFP(约4至6轮噬斑纯化)。
执行使用扩增HPXV200基因座的引物(sHPXV 200侧接正向引物5’至3’：ATAGCCACAATTATTGACGGGC(SEQ ID NO：60)和sHPXV 200侧接反向引物5’-3’：ggatgatatggtaatgtaactaccgatac(SEQ ID NO：61))的PCR分析来证实SARS-刺突-co基因被插入至HPXV200基因座中。随后，病毒基因组DNA与蔗糖纯化病毒粒子的制备物分离并用于通过Illumina MiSeq平台的下一代测序。序列通过从头组装进行分析并且使用CLCGenomics Workbench软件(Qiagen)映射至参考软件。
实施例11.TNX-1800a和TNX-1800b中的SARS-CoV-2刺突蛋白分析
执行蛋白质印迹分析以评估感染TNX-801、TNX-1800a(克隆TNX-1800a-1)和TNX-1800b(克隆TNX-1800b-2)的BSC-40细胞中的SARS-刺突-co蛋白质表达(图12)。BSC-40细胞以MOI 1.0感染指定病毒并且在指定时间点使用RIPA缓冲液收获蛋白质裂解物。SDS-PAGE用于分离蛋白质裂解物并且随后将蛋白质转移至硝化纤维素膜上。随后使用抗SARS-CoV2刺突(ProSci)、抗VACV 13抗体或抗微管蛋白抗体对膜进行印迹。荧光标记的二抗用于检测第一抗体的结合。SARS CoV2刺突抗体检测不同形式的SARS-CoV-2刺突蛋白，包括全长、糖基化的全长、裂解和多聚形式。
实施例12.用重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质免疫接种非洲绿猴
先前已描述在非洲绿猴中免疫接种和测试候选疫苗的方法(Hartman,A.等人(2020)SARS-CoV-2infection of African green monkeys result in mild respiratorydisease discernible by PET/CT imaging and shedding of infectious virus fromboth respiratory and gastrointestinal tracts.PLOS Pathogens 16(9):e1008903；其通过引用整体并入本文)。非洲绿猴(AGM)随机分成6个组(n＝4)并疫苗接种不同病毒株的合成马痘病毒(HPXV)。病毒株和剂量参见表5。在第0天，通过使用分叉针进行划痕对AGM进行经皮疫苗接种。
表5.用于疫苗接种非洲绿猴的HPXV病毒株的剂量
Figure GDA0004239732730001251
Figure GDA0004239732730001261
不管引发免疫反应(包括T细胞免疫反应)的剂量，在疫苗接种TNX-801、TNX-1800b-2或TNX-1800a-1时，监测AGM的接种部位以及在7天之后呈现皮肤反应，也称为“种痘”(图13至17)。“种痘”先前已被描述为指示抗痘苗病毒(诸如天花)的保护免疫性(例如，T细胞免疫)的阳性疫苗反应的生物标记(Jenner,E.,1800,2nd Ed.“An Inquiry into theCauses and Effects of the Variolae Vaccinae,a Disease Discovered in Some ofthe Western Counties of England,Particularly Gloucestershire,and Known by theName of The Cow Pox”)。“种痘”是20世纪60年代通过根除天花(由天花所引起的呼吸传播性疾病)验证的功能性T细胞免疫的衡量。疫苗接种TNX-1800b-2或TNX-1800a-1之后位于AGM上的“种痘”的存在预测由于引入SARS-CoV-S蛋白质(COVID-19抗原)将活化T细胞免疫反应。当幼稚T细胞呈递抗原(例如，SARS-CoV-2S蛋白质)时，T细胞免疫反应被活化，从而导致幼稚T细胞分化和增殖。此反应还通过产生记忆T细胞而产生免疫记忆，所述记忆T细胞提供保护和加速的免疫反应以免受相同抗原的后续攻击。在第60天，经疫苗接种的AGM通过气管内途径用SARS-CoV-2攻击，并且攻击显示疫苗接种提供抗病毒的保护免疫。在第88天使存活动物安乐死。
在AGM疫苗接种指定HPXV病毒株之后14天执行微量中和测定以评估血清中的抗SARS-CoV-2中和效价。测定最初重复执行两次并且如果前两个重复不在彼此的2倍稀释内，则执行第三次重复。在等分至主平板上之后，血清样品最初在56℃下加热灭活30至60分钟。可将主平板在4至8℃下储存七天或在-20℃下储存三个月。
在添加血清测试样品之前18至24小时，将Vero E6细胞(ATCC)以2×104个细胞/孔的浓度接种至96孔平板中。在测定当天，将主平板解冻并将九个血清测试样品在单独96孔平板/稀释区块(第1至9列)上从1:5至1:640进行2倍连续稀释。另外，各96孔平板/稀释区块含有阳性对照血清(第10列)、病毒对照(第11列)和细胞对照(第12列)。稀释之后，将等体积的病毒原液(1,000TCID50/mL)添加至第1至11列。另外，同时设置由阳性对照血清(第1至2列)、阴性对照(第3至4列)、病毒输入反向效价(第5至6列)、病毒对照(VC；第7至9列)和细胞对照(CC；第10至12列)组成的测定质量控制(QC)平板。每一测定使用至少两个QC平板。在5％CO2培养箱中在37℃下孵育测试平板和QC平板2至2.5小时。孵育之后，将用于测试平板和QC平板两者的等分试样混合物(血清和病毒)(包括对照)转移至预接种Vero E6细胞的96孔平板上并孵育72±4小时。孵育之后，从培养箱取出平板并使其在室温下静置20至40分钟。将100uL Cell Titer-Glo(Promega)添加至平板中的所有孔中，温和地混合并在室温下孵育10至30分钟。使用适当光度计读取萤光。使用下式计算平板截止值：
(VC孔的平均值+CC孔的平均值)/2
萤光高于或低于平板截止值的样品对于中和抗体分别是阳性和阴性的。为个体复制物分配效价，其为最后一次正稀释的稀释的倒数(即，1:80＝报导为80的效价)。效价被报导为可接受重复效价的中位效价和几何平均效价。
表6显示单次疫苗接种14天之后接种疫苗的AGM中所测量的抗SARS-CoV-2中和效价水平。疫苗接种TNX-1800b-2和TNX1800a-1的AGM产生抗SARS-CoV-2的抗体的中和效价(≥1:40效价)。疫苗接种TNX-801(不携带S蛋白质表达盒的scHPXV)的对照动物和安慰剂组不产生抗SARS-CoV-2中和效价(<1:10效价)。2.9×106PFU和1.06×106PFU剂量的TNX-801和TNX-1800两者是良好耐受的。
表6.经疫苗接种的非洲绿猴的抗SARS-CoV-2中和效价
Figure GDA0004239732730001281
Figure GDA0004239732730001291
实施例13.感染重组痘病毒经工程改造的SARS-CoV-2S蛋白质的细胞中测量的病毒生长曲线
将BSC-40细胞、HeLa细胞和HEK293细胞接种至6孔平板中和随后以0.01的MOI感染TNX-801、TNX-1800、TNX-1200或TNX-2200。感染48小时之后，细胞被固定并用含有结晶紫的5％甲醛染色。感染TNX-801和TNX-1800的BSC-40细胞具有显著细胞病变效应，而HeLa细胞和HEK293细胞分别显示较小细胞病变效应和无细胞病变效应(图18)。感染TNX-1200和TNX-2200的BSC-40细胞、HeLa细胞和HEK293细胞在所有感染的细胞系中具有显著细胞病变效应(图18)。感染TNX-801、TNX-1800、TNX-1200或TNX-2200 24、48和72小时之后随时间测量BSC-40细胞、HeLa细胞和HEK293细胞中的病毒效价(PFU/mL)(图19A至D)，其对应于如图18中展现的病毒的细胞病变效应。
BSC-40细胞以0.01的MOI感染HPXV克隆(例如，TNX-801、scHPXVΔ095yfp-gpt、TNX-1800a-1、scHPXVΔ200yfp-gpt或TNX-1800b-2；(图20A至B))或VACV克隆(例如，TNX-1200、TNX-2200或synVACVΔA2K105yfp-gpt；(图21A至B))。在0、3、6、12、24、48和72小时测量病毒效价(PFU/mL)以测定感染细胞中的病毒生长。SARS-CoV-2刺突蛋白的存在使HPXV克隆病毒生长减缓约0.5log，同时使VACV克隆病毒生长减缓约1log。
感染各种HPXV和VACV克隆的Vero细胞和BSC-40细胞中所见的细胞病变效应表明这些细胞系可用于制造病毒(例如，TNX-1800和TNX-801)。
实施例14.产生SARS-CoV-2刺突合成DNA表达盒和用该盒转染的重组scHPXV
如图22中所示，SARS-CoV-2刺突(S)核苷酸序列(SEQ ID NO：45)通过使用沉默编码突变诱发移除早期转录终止信号(T5NT)(SEQ ID NO：14)来进行修饰，由此保持SARS-CoV-2刺突(S)蛋白质编码序列。
选择异源转基因SARS-CoV-2刺突(S)在合成嵌合(sc)马痘基因组的DNA核苷酸序列内的插入位点的位置(例如，TK基因座HPXV095；位置992077-92610；SEQ ID NO：1)。鉴别接近选定HPXV插入位点的左侧和右侧(其界定左侧接臂和右侧接臂)的DNA核苷酸序列(参见图22)。这些臂用于驱动救援病毒与异源转基因之间的同源核苷酸位点特异性重组。还选择编码用于驱动高水平SARS-CoV-2刺突(S)基因表达的基于痘病毒的启动子(诸如痘苗病毒早期/晚期启动子)的DNA核苷酸序列。
随后合成(例如，通过商业供应商(例如，Genewiz))用于SARS-CoV-2刺突(S)合成表达盒的约6kb的一种示例性DNA核苷酸序列，其包含左侧接臂、可操作地连接于经修饰的CoVID-SARS-2刺突(S)核酸序列的痘苗病毒早期/晚期启动子和右侧接臂的DNA核苷酸序列。参见图22。
随后将SARS-CoV-2刺突(S)合成表达盒DNA转染至感染scHPXV的细胞(例如，BSC-40细胞)中。使用含有BrdU的培养基选择含有SARS-CoV-2刺突(S)合成表达盒的重组马痘病毒后代，以便防止保留原始插入位点病毒基因组DNA序列的亲本病毒的病毒扩增。使用连续轮次的噬斑纯化来纯化重组病毒。通过序列分析(例如，PCR序列分析)确认来自经纯化病毒的整个SARS-CoV-2刺突(S)异源转基因盒的核苷酸序列。参见SEQ ID NO：63。
可使用马痘病毒进行类似构建和步骤以产生含有小鼠调适的刺突蛋白表达盒的重组scHPXV(参见SEQ ID NO：64)和使用痘苗病毒(例如使用痘苗TK基因座synVACV 105；位置83823-84344(参见SEQ ID NO：2))进行以产生含有小鼠调适的刺突蛋白表达盒的重组痘苗病毒(参见SEQ ID NO：65)。
实施例15.携带编码SARS-CoV-2S蛋白质的表达盒的重组痘病毒在用SARS-CoV-2攻击的经免疫的非洲绿猴中的功效
在第0天，非洲绿猴(AGM)通过使用分叉针进行划痕来经皮接种疫苗，如实施例12中所描述的。表7显示单次疫苗接种0、7、15、21、29、41和47天之后经疫苗接种的AGM中所测量的抗SARS-CoV-2中和效价的水平。经疫苗接种TNX-1800b-2和TNX1800a-1的AGM产生抗SARS-CoV-2的抗体的中和效价(≥1:40效价)。经疫苗接种TNX-801(不携带S蛋白质表达盒的scHPXV)的对照动物和安慰剂组不产生抗SARS-CoV-2中和效价(≤1:10效价)。2.9×106PFU和1.06×106PFU剂量的TNX-801和TNX-1800两者是良好耐受的。
表7.经疫苗接种的非洲绿猴的抗SARS-CoV-2中和效价
Figure GDA0004239732730001311
/>
Figure GDA0004239732730001321
在第41天，经疫苗接种的AGM被麻醉并通过1.鼻内和2.气管内途径用约2×106TCID50/动物野生型SARS-CoV-2攻击(还称为接种)。病毒体积均匀地分裂于两种途径中的每一种之间(每一途径1mL，1×106TCID50/mL病毒原液)。对于鼻内途径，AGM被麻醉并通过缓慢吸移500μL至每一鼻孔中随后吸入来进行接种。对于气管内途径，AGM被麻醉并将导管插入至气管中。在导管的末端大约定位于气管的中点之后，将含有具有病毒的接种物的注射器与导管连接并将接种物缓慢滴注至气管中，随后滴注等体积的PBS来冲洗导管。在接种AGM之后，将动物返回至其饲养笼中并监测从麻醉的恢复。
在第41天和第47天从经接种的AGM收集口咽拭子标本和气管灌洗标本。通过RT-qPCR方法处理标本以测量SARS-CoV-2拷贝数。表8显示来自口咽拭子标本的SARS-CoV-2拷贝数。表9显示来自气管灌洗标本的SARS-CoV-2拷贝数。在第47天，疫苗接种TNX-1800b-2和TNX-1800a-1的AGM产生抗SARS-CoV-2的保护性免疫。
表8.来自口咽拭子的SARS-CoV-2拷贝数/拭子的RT-qPCR
Figure GDA0004239732730001331
Figure GDA0004239732730001341
表9.来自气管灌洗的SARS-CoV-2拷贝数/mL的RT-qPCR
Figure GDA0004239732730001342
Figure GDA0004239732730001351
示例性实施方案：
1.一种重组痘病毒，其包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸，其中SARS-CoV-2蛋白选自刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和核衣壳蛋白(N)或所述蛋白质的两种或更多种的组合。
2.根据实施方案1的重组痘病毒，其中痘病毒是正痘病毒。
3.根据实施方案2的重组痘病毒，其中正痘病毒选自骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒和田鼠痘病毒。
4.根据实施方案2的重组痘病毒，其中正痘病毒是马痘病毒。
5.根据实施方案4的重组痘病毒，其中马痘病毒是病毒株MNR-76。
6.根据实施方案2的重组痘病毒，其中正痘病毒是痘苗病毒。
7.根据实施方案6的重组痘病毒，其中痘苗病毒选自以下病毒株：WesternReserve、Western Reserve克隆3、Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、Tian Tian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000(ACAM 2000)、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、ListerCTC1、Lister IMG2(Turbo FP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、Connaught Laboratories、Serro 2、CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBHDryvax克隆DPP15、NYCBH Dryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、VACV-IOC、Mulford 1902、安卡拉绒膜尿囊痘苗病毒(CVA)、经修饰的安卡拉痘苗病毒(MVA)和MVA-BN。
8.根据实施方案1至7中任一项的重组痘病毒，其中SARS-CoV-2蛋白是S蛋白质。
9.根据实施方案1至8中任一项的重组痘病毒，其中SARS-CoV-2病毒蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质是经修饰的。
10.根据实施方案8的重组痘病毒，其中SARS-CoV-2病毒S蛋白质经修饰以感染小鼠。
11.根据实施方案8的重组痘病毒，其中相对于野生型S蛋白质(SEQ ID NO：47)，所述SARS-CoV-2病毒S蛋白质的氨基酸序列包含选自以下的一种或多种取代：Y459H、D614G、S943P、K986P和V987P。
12.根据实施方案1至11中任一项的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
13.根据实施方案12的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于痘病毒的胸苷激酶(TK)基因座中。
14.根据实施方案12的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的B22R同源基因座中。
15.根据实施方案1至14中任一项的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可操作地连接至启动子。
16.根据实施方案15的重组痘病毒，其中所述启动子是痘病毒特异性启动子。
17.根据实施方案16的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期启动子。
18.根据实施方案16的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒晚期启动子。
19.根据实施方案16的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期和晚期启动子的串联。
20.根据实施方案1至19中任一项的重组痘病毒，其中所述痘病毒是合成痘病毒。
21.根据实施方案20的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
22.根据实施方案21的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
23.根据实施方案21的重组病毒，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
24.根据实施方案20的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
25.一种药物组合物，其包含根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒和药学上可接受的承载体。
26.根据实施方案25的药物组合物，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
27.根据实施方案25的药物组合物，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
28.根据实施方案26的药物组合物，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
29.根据实施方案26的药物组合物，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
30.一种细胞，其感染根据实施方案1至29中任一项所述的重组痘病毒。
31.根据实施方案30的细胞，其中所述细胞是哺乳动物细胞。
32.根据实施方案31的细胞，其中所述哺乳动物细胞是Vero细胞、Vero E6细胞或BSC-40细胞。
33.根据实施方案31的细胞，其中所述哺乳动物细胞是Vero贴壁细胞、Vero悬浮细胞、BHK-21细胞、ACE2敲除Vero细胞或MRC-5细胞。
34.根据实施方案33的MRC-5细胞，其在5％胎牛血清的存在下生长。
35.根据实施方案30的细胞，其中所述细胞是禽类细胞。
36.根据实施方案35的细胞，其中所述禽类细胞是鸡胚成纤维细胞、鸭胚衍生细胞、
Figure GDA0004239732730001381
细胞、/>
Figure GDA0004239732730001382
细胞或DF-1细胞。
37.根据实施方案30的细胞，其中所述细胞是贴壁细胞。
38.根据实施方案30的细胞，其中所述细胞是悬浮细胞。
39.一种用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，所述方法包括使所述细胞感染实施方案1至24中任一项的重组痘病毒以及选择表达所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的经感染的细胞。
40.根据实施方案39的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
41.根据实施方案39的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
42.根据实施方案40的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
43.根据实施方案40的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
44.一种诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
45.根据实施方案44的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
46.根据实施方案44的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应包含能够中和所述SARS-CoV-2病毒的抗体。
47.根据实施方案44的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒。
48.根据实施方案44的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者在SARS-CoV-2感染之后的病毒的进展。
49.根据实施方案44的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应是T细胞免疫反应。
50.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
51.根据实施方案50的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
52.根据实施方案50的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应包含能够中和所述SARS-CoV-2病毒和所述痘病毒的抗体。
53.根据实施方案50的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒和痘病毒。
54.根据实施方案50的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2病毒感染和/或痘病毒感染的进展。
55.根据实施方案50的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应是T细胞免疫反应。
56.根据实施方案50至55中任一项的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
57.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
58.根据实施方案57的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
59.根据实施方案57的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒。
60.根据实施方案57的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2感染的进展。
61.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
62.根据实施方案61的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
63.根据实施方案61的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒和痘病毒。
64.根据实施方案61的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2感染和/或痘病毒感染的进展。
65.根据实施方案61至64中任一项的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
66.一种产生根据实施方案1至65中任一项的重组痘病毒的方法，所述方法包括：
(a)使宿主细胞感染痘病毒；
(b)用编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸转染步骤(a)的经感染的细胞以产生重组痘病毒；和
(c)选择重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸在转染后位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
67.根据实施方案39至66中任一项的方法，其中所述SARS-CoV-2蛋白选自S刺突蛋白、M蛋白和N蛋白或所述蛋白的两种或更多种的组合。
68.根据实施方案39至67中任一项的方法，其中所述痘病毒是正痘病毒。
69.根据实施方案68的方法，其中所述正痘病毒选自骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒和田鼠痘病毒。
70.根据实施方案68的方法，其中所述正痘病毒是马痘病毒。
71.根据实施方案70的方法，其中所述马痘病毒是病毒株MNR-76。
72.根据实施方案68的方法，其中所述正痘病毒是痘苗病毒。
73.根据实施方案72的方法，其中所述痘苗病毒选自以下病毒株：WesternReserve、Western Reserve克隆3、Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、Tian Tian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、Lister CTC1、Lister IMG2(Turbo FP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、Connaught Laboratories、Serro 2、CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBH Dryvax克隆DPP15、NYCBH Dryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、VACV-IOC、安卡拉绒膜尿囊痘苗病毒(CVA)、经修饰的安卡拉痘苗病毒(MVA)和MVA-BN。
74.根据实施方案39至73中任一项的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
75.根据实施方案74的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的胸苷激酶(TK)基因座中。
76.根据实施方案74的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的B22R同源基因座中。
77.根据实施方案39至76中任一项的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可操作地连接至启动子。
78.根据实施方案77的方法，其中所述启动子是痘病毒特异性启动子。
79.根据实施方案78的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期启动子。
80.根据实施方案78的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒晚期启动子。
81.根据实施方案78的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期和晚期启动子的串联。
82.根据实施方案39至81中任一项的方法，其中所述痘病毒是合成痘病毒。
83.一种减轻或预防有需要或处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
84.一种减轻或预防有需要或处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒和痘病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据实施方案1至24中任一项的重组痘病毒或根据实施方案25至29中任一项的药物组合物。
85.一种减轻或预防SARS-CoV-2病毒和痘病毒的进展的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
86.一种抗SARS-CoV-2病毒的疫苗，其包含根据实施方案1至24的重组病毒或根据实施方案25至29的药物组合物。
87.一种抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，其包含根据实施方案1至24的重组病毒或根据实施方案25至29的药物组合物。
88.一种抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
序列表
<110> 通尼克斯制药有限公司
GOEBEL, SCOTT J.
艾伯塔大学理事会
EVANS, DAVID
NOYCE, NOYCE
<120> 基于重组痘病毒的抗SARS-CoV-2病毒疫苗
<130> 104545-0047-WO1
<140>
<141>
<150> 63/114,514
<151> 2020-11-16
<150> 62/981,997
<151> 2020-02-26
<160> 65
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 534
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 1
atgaacggcg gacatattca gttgataatc ggccccatgt tttcaggtaa aagtacagaa 60
ttaattagac gagttagacg ttatcaaata gctcaatata aatgcgtgac tataaaatat 120
tctaacgata atagatacgg aacgggacta tggacgcatg ataagaataa ttttgaagca 180
ttggaagcaa ctaaactatg cgatgttttg gaattaatta cagatttctc cgtgataggt 240
atcgatgaag gacagttctt tccagacatt gttgaattct gtgagcgtat ggcaaacgaa 300
gaaaaaatag ttatagtagc cgcactcgat gggacatttc aacgtaaacc gtttaataat 360
attttgaatc ttattccatt atctgaaatg gtggtaaaac taactgctgt gtgtatgaaa 420
tgctttaagg aggcttcctt ttctaaacga ttgggtgagg aaaccgagat agagataata 480
ggaggtaatg atatgtatca atcggtgtgt agaaagtgtt acgtcggctc ataa 534
<210> 2
<211> 534
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 2
atgaacggcg gacatattca gttgataatc ggccccatgt tttcaggtaa aagtacagaa 60
ttaattagac gagttagacg ttatcaaata gctcaatata aatgcgtgac tataaaatat 120
tctaacgata atagatacgg aacgggacta tggacgcatg ataagaataa ttttgaagca 180
ttggaagcaa ctaaactatg tgatgtcttg gaatcaatta cagatttctc cgtgataggt 240
atcgatgaag gacagttctt tccagacatt gttgaattct gtgagcgtat ggcaaacgaa 300
ggaaaaatag ttatagtagc cgcactcgat gggacatttc aacgtaaacc gtttaataat 360
attttgaatc ttattccatt atctgaaatg gtggtaaaac taactgctgt gtgtatgaaa 420
tgctttaagg aggcttcctt ttctaaacga ttgggtgagg aaaccgagat agagataata 480
ggaggtaatg atatgtatca atcggtgtgt agaaagtgtt acatcgactc ataa 534
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<212> DNA
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<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<220>
<221> 修饰的_碱基
<222> (11)..(13)
<223> a, c, t, g, 未知或其他
<220>
<221> 修饰的_碱基
<222> (16)..(33)
<223> a, c, t, g, 未知或其他
<400> 3
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<210> 4
<211> 32
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<220>
<221> 修饰的_碱基
<222> (21)..(26)
<223> a, c, t, g, 未知或其他
<400> 4
tttttttttt tttttttttt nnnnnntaaa tg 32
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<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<400> 5
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<211> 29
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<400> 6
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<210> 7
<211> 15
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<400> 7
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<210> 8
<211> 50
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成寡核甘酸"
<400> 8
ttttattttt tttttttgga atataaatat ccggtaaaat tgaaaaaata 50
<210> 9
<211> 3822
<212> DNA
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 9
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aaagttttca gatcctcagt tttacattca actcaggact tgttcttacc tttcttttcc 180
aatgttactt ggttccatgc tatacatgtc tctgggacca atggtactaa gaggtttgat 240
aaccctgtcc taccatttaa tgatggtgtt tattttgctt ccactgagaa gtctaacata 300
ataagaggct ggatttttgg tactacttta gattcgaaga cccagtccct acttattgtt 360
aataacgcta ctaatgttgt tattaaagtc tgtgaatttc aattttgtaa tgatccattt 420
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tacatttgtg gtgattcaac tgaatgcagc aatcttttgt tgcaatatgg cagtttttgt 2280
acacaattaa accgtgcttt aactggaata gctgttgaac aagacaaaaa cacccaagaa 2340
gtttttgcac aagtcaaaca aatttacaaa acaccaccaa ttaaagattt tggtggtttt 2400
aatttttcac aaatattacc agatccatca aaaccaagca agaggtcatt tattgaagat 2460
ctacttttca acaaagtgac acttgcagat gctggcttca tcaaacaata tggtgattgc 2520
cttggtgata ttgctgctag agacctcatt tgtgcacaaa agtttaacgg ccttactgtt 2580
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<210> 10
<211> 669
<212> DNA
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 10
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<210> 11
<211> 1260
<212> DNA
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 11
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<212> DNA
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<400> 12
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<211> 3822
<212> DNA
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 13
atgtttgttt ttcttgtttt attgccacta gtctctagtc agtgtgttaa tcttacaacc 60
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acacaattaa accgtgcttt aactggaata gctgttgaac aagacaaaaa cacccaagaa 2340
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aatttttcac aaatattacc agatccatca aaaccaagca agaggtcatt tattgaagat 2460
ctacttttca acaaagtgac acttgcagat gctggcttca tcaaacaata tggtgattgc 2520
cttggtgata ttgctgctag agacctcatt tgtgcacaaa agtttaacgg ccttactgtt 2580
ttgccacctt tgctcacaga tgaaatgatt gctcaataca cttctgcact gttagcgggt 2640
acaatcactt ctggttggac ctttggtgca ggtgctgcat tacaaatacc atttgctatg 2700
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tttgtgtctg gtaactgtga tgttgtaata ggaattgtca acaacacagt ttatgatcct 3420
ttgcaacctg aattagactc attcaaggag gagttagata aatattttaa gaatcataca 3480
tcaccagatg ttgatttagg tgacatctct ggcattaatg cttcagttgt aaacattcaa 3540
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tgtagttgtc tcaagggctg ttgttcttgt ggatcctgct gcaaatttga tgaagacgac 3780
tctgagccag tgctcaaagg agtcaaatta cattacacat aa 3822
<210> 14
<211> 7
<212> DNA
<213> 未知
<220>
<221> 来源
<223> /注="未知的描述: 痘苗早期转录终止信号序列"
<220>
<221> 修饰的_碱基
<222> (6)..(6)
<223> a, c, t, g, 未知或其他
<400> 14
tttttnt 7
<210> 15
<211> 10095
<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 15
tgtgtgacca acgaccgtag gaaactctag agggtaagaa aaatcaatcg ctttatagag 60
accatcagaa agaggtttaa tatttttgtg agaccatcga aggagaaaga gataaaactt 120
ttttacgact ccatcagaaa gaggtttaat atttttctta gtacaaaagt taatgtttta 180
aaatatatgg atgagaatat ttgtctgtat aaaaacttgt gtgaaatttt gtaccaaaga 240
aaaaacgtga gcagtatccc ctatatggat tttactagat catttatatg ccaaaaaata 300
ttatactata tacgtttatt atatgatgtt aacgtgtaaa ttataaacat tattttatga 360
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aagaagaagt aacgagatgt aactttttgt gaatgtagtt aagaacattt ttgttttgca 660
aaccggaata tagtgtccgg tacacttttt taattcgtgg tgtgcctgaa tcgttcgatt 720
aaccctactt atccaatttc agatgaatag agttatcaat tcagacacac gctttgagtt 780
ttgttgaatc gatgagtgaa gtattatcgg ttgcaccttt agatgccgat ccgtcgacat 840
acttaaatcc atccttgacc tcaagttcag atgattcctt gcacatgtct ccgatacgaa 900
cactaaactc tagatttttg acgcattttg tatcgacgat cgttgaaccg atgatatctt 960
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gtgaaaaact tactataaaa agtgggtggg tttggaatta gtgatcagtt tatgtatatt 1680
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ctgattacta tcgcatcttc cgttacaact tagacaagcg ggtaaatgat tattgcgaga 2460
tgtgaaggta cccgaaccac acggcgtaca ttgtgtgtta gtcttgctat cgcataatct 2520
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acatgagaga aacaatatat acaagtataa tacggacttc ataatttaat aatgtagtaa 2700
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tttctatcat ggataatatt tgtaatggtt ctttccgtac aacatactgt ttagatgata 2820
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ctccatcgat agatggcact gttctatgag atcgtcgtac atgggaaatg aaatgtgact 3000
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ttcgatgatg gaatctatct tatcgaatga tatatttttc ataaatacac ttttatagtc 3180
ctcgtttaaa cagaatttac tatgtagttc cgcgaatgac tcgtccctta ataggcagta 3240
ggctagtatc ttttttacgt agtaatcgtc gtagggagag aattctgaca tcttgtaaaa 3300
caacgattta atcataggta gagatacttt cagtctgtgg tggatgatgt cattcacaac 3360
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tttagtcgga aggttgatgt cgtatccgat gtatacgagg tatgaggcaa cattgttgtt 3480
acaattttga aaggcggtat gaagaggagt catggtatta tagtattcgt ctttctgaat 3540
gtcgaaccta tttagtagat accgtagtat attgagagtg taacttccgt atccttgatt 3600
atgttttatg aatagataaa gtagatgttg tccttcttcc ttttgtaatt tcccgtattt 3660
ttgttcgtgc caattgagta acattatgag aatatgacct gttgcacaat cgttctttat 3720
gtattccatg atgggtgtac aatcaagatt attacgtatc ctcgtatcgg ctcctcgaga 3780
taaaagagca tacaccacac gaggactatg tttggtatac tgttgaaggt aagtgtgtaa 3840
cggcgtattt ccgatttttg taaccgcgtt aatgtttgct ccataatcta ttatcgcgta 3900
gatgaatcgc ttctcggctc gcatcttagt gtgacttgac ttgtaataat tgcttttgta 3960
gaacgtggat atgtgtttac agtagtaatg aagagaagtg agttcatcct cgtcggcgca 4020
attagggtcg gatcctttag tcaataattt gtacagaacg taatagttta agctcccatt 4080
gaatttatat ctaagataac acagcaatag atcggatgat ttactaaagt catcaatggt 4140
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accacatttt agtcgtttat tcagatcgca gtgtttaata actagcttaa acagatgaga 4380
cgatgtatcc acatcaaaga acgtaaaata catatgacaa acattgttga cagaaacgtg 4440
accttcattc ttaccgtcgt ccataaatac gttaggtatg taccacatac tgtcgcgaac 4500
gatgcgtaca atctcgtcca tttcatccat ctcataatga tttacttttt cataattaaa 4560
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taatgatgga cgttagttct tttttgtacc atttgatgtt ggatacaaag tttataaatg 4920
tcggattctt tgcgtatctc aatctgtggc gtttgcttcg tttaaataat atatcaaaca 4980
tggagacgcc tgatatgtag gcattcttca ttctattaat gtctactcta tagcgcttta 5040
gttccttatg atgaccggcg atatcatact tactttagaa ggaaaatcat catctatgat 5100
taaggcgtat ctgatacatg ccgataatgg ttcaggatat agatagcgta tatctctatt 5160
aaatgcgtca atcatagtct ctagagtggg atggtagcta agtaataaat caactatcct 5220
cgttttgttt tctctttggt aactgctttt ctggatggcc gtattgatta tcgagcgtga 5280
tgttgtaaca ctcgctccat attccaataa ccgctttgca aattgtatat tattgacatc 5340
gaccgcgtaa tatagtagag ttttattctc attatcgatc atatctatat tatccatgta 5400
cttgcttagt atatcaaata catctattag tatggtttca taacagtgat acccgcaatt 5460
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tacagccgcg tgtccatatt ttccacgata aaccttacga cgtttacatc gacgagatta 5580
ttattaacaa agtagtcgtg agaggatagt tgttgtccgt tgtcttatcc atggtcgctc 5640
cgttatctaa catgcatcga acgataggta tacttaccat atcgccgtaa tgtaagtagt 5700
ttatcaacat ggcttgtacg atggattcat cctgttgtct aaatctcttt agaatgttat 5760
caatgatgta gtggttatat tctctggaat cgtacgaagt aatactacgc attacgtcga 5820
caagagtatg acgtctctca ataagaagat taacgatttc catgtctaca ttatatgggg 5880
ttactctaaa tcgcttgttt agataatccg ctaatacgcc tctaatatag ggctgactga 5940
cgtcgtcgta tactctacac gtgtccacat cctttattaa taataattta acaatctcta 6000
tatctatggt tgagaaagac cagtagtatt ggatgggtaa agatcctcct tcgtctctgc 6060
catggatgga aacattgtta ttgatcaaac atttaattac atccttggat agagattgag 6120
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<212> DNA
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<210> 18
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<212> DNA
<213> 马痘病毒
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<210> 19
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<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 19
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aaacatattc taccatggct ccgtttaatt tgttgatgaa gatggattca tccttaaatg 4080
ttttctctgt aatagtttcc accgaaagac tatgcaaaga atttggaatg tgttccttgt 4140
gcttaatgtt tccatagaca gcttctagaa gttgatacaa cataggacta gccgcggtaa 4200
cttttatttt tagaaagtat ccatcgcttc tatcttgttt agatttattt ttataaagtt 4260
tagtctctcc ttccaacata ataaaagtgg aagtcatttg actagataaa ctatcagtaa 4320
gttttataga gatagatgaa caattagcgt attgagaagc atttagtgtg acgtattcga 4380
tacattttgc attagattta ctaatcgatt ttgcatactc tataacaccc gcacaagtct 4440
gtagagaatc gctagatgct gtaggtcttg gtgaagtttc aactctcttc ttaattacct 4500
tactcatgat taaacctaaa taattgtact ttgtaatata atgatatata ttttcacttt 4560
atctcatttg aaaataaaaa tgtttttgtt taaccgctgc atgatgtaca gatttcggaa 4620
tcacaaacca ctggtggttt tattttatcc ttgtccaatg tgaattgaat gggagcggat 4680
gcgggtttcg tacgtagata gtacatttcc gtttttagac cgagactcca tccgtaaaaa 4740
tgcatactcg ttagtttgaa ataactcgga tctgctatat ggatattcat agattgactt 4800
tgatcgatga aggctcccct gtctgcagcc atttttatga tcgtcttttg tgaaatttcc 4860
caaatagttt tataaactcg cttaatatct tctggaaggt ttgtattcta agtggatcca 4920
ccatctgcca taatcctatt cttgatctca tcatttcata attttttctc ggttaaaact 4980
ctaaggagat gcggattaac tacttgaaat tctccagaca atactctccg agtgtaaata 5040
ttactggtat atggtttcac cgactcatta ttttccaaaa tttgagcagt tgatgccgtc 5100
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ggtttccaat tccaaagatc tgacggtaca acattccaaa gatcatattg tagaataccg 5220
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cctgtattct ttttaaaatc gaggaacgcc ataatatcag aatgccacgg ttccaagtat 6000
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ccactggcac gaatattact aattgataaa cctattcccc ctgccatttt agagattaat 6180
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cgtaaaccat ttttcagaaa gtagattgta cgtctcaata gctaagtcta tattccattg 6360
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tatttttaac aagtaggatt tttccaaagt tttaaaacca aaatagttgt atgaaaagtt 6480
tcgttcgtaa ataataaccg aattgagttt atccttatat ttgttaacta tatccatggt 6540
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gttggtgtaa taaaaaaaat tatttaactt ttcattaata gggatttgac gtacgtagcg 6960
tacaaaatga ttgttcctgg tatatagata aagagtccta tatatttgaa aatcgttacg 7020
gctcgattaa actttaatga ttgcattgtg aatatatcat taggatttaa ctccttgact 7080
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gataacatgt taatttccga caccaacggt tttaatattt cgatgatata cggtagtctc 7740
tctttcggac ttatatagct tattccacaa tacgagtcat tatatactcc aaaaaacaaa 7800
ataactagta taaaatctgt atcgaatggg aaaaacgaaa ttatcgacat aggtatagaa 7860
tctggaacat tgaacgtatt aatacttaat tctttttctg tggtaagtac cgataggtta 7920
ttgacattgt atggttttaa atattctata acttgagact tgatagatat tagtgatgaa 7980
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ccgcacacat aaacctaacc acgaaacaat atatatacag tgaacacaca ataagctttg 9900
aatgttatag ttttctaaaa tgtataacaa atacagaaat caattcgttt gatgagtata 9960
tattaagagg actattagaa gctggtaata gtttacagat attttccaat tccgtaggta 10020
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ctaatcccgc atttatacat attcctggaa atacactgtt taaaattagc gaggtattta 10680
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tagttactgc tatacagatg tatactcctc ctgatggatc atccggtata gtctttgtgg 10800
catccgttgc acagtgtcac gaatataaat catatttaga aaaaagatta ccgtatgata 10860
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cacctaatgt atcgataatt atttctactc cttatttgga atccagcgtt actatacgca 10980
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aagaatttat ttctaaatct atgagagatc aacgaaaagg aagagtagga agagttaatc 11100
ctgggacata cgtatatttc tatgatctgt cttatatgaa gtctatacag cgaatagatt 11160
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cgttcgatat tagtacagaa acatggaata aattattatc caattattat atgaagatga 11340
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tattcggtgt ctataacgga acaaacgcta ctatatatta tcatagacct ctaacgggat 11580
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gtattcctac caaacaaaat tttactttta gttcttttag aaaattctaa ggtagaatct 12000
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tctttaatgt gaaatcgtat actagaaagg gaaaaattat ctttgagttt tccgttagaa 13140
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caccaaaaac tcatataact tctagatgta gaagcattcg ctaaaaaatt agtagaatca 13260
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gctatctcgt ctctcaacaa actacgagga ttcaaaaaga gagtcaatgt ttttgaaact 18540
agaatcgtaa tggataatga cgataacatt ttaggaatgt tgttttcgga tagagttcaa 18600
tcctttaaga tcaacatctt tatggcgttt ttagattaat actttcaatg agataaatat 18660
gggtggcgga gtaagtgttg agctccctaa acgggatccg cctccgggag tacccactaa 18720
tgagatgtta ttaaacgttg ataaaatgca tgacgtgata gctcccgcta agcttttaga 18780
atatgtgcat ataggaccac tagcaaaaga taaagaggat aaagtaaaga aaagatatcc 18840
agagtttaga ttagttaaca caggacccgg tggtctttca gcattattaa gacaatcgta 18900
taatggaacc gcacccaatt gctgtcgcac ttttaatcgt actcattatt ggaaaaagga 18960
tggaaagata tcagataagt atgaagaggg tgcaatatta gaatcgtgtt ggccagacgt 19020
tcacgacacc ggaaaatgcg atgttgattt attcgactgg tgtcaggggg atacgttcga 19080
tagaaacata tgccatcagt ggatcggttc agcctttaat aggagtaata gaactgtaga 19140
gggtcaacaa tcgttaataa atctgtataa taagatgcaa acattatgta gtaaagatgc 19200
tagtgtacca atatgcgaat catttttgca ttatttacgc gcacacaata cagaagatag 19260
caaagagatg atcgattata ttctaagaca acagtctgcg gactttaaac agaaatatat 19320
gagatgtagt tatcccacta gagataagtt agaagagtca ttaaaatatg cggaacctcg 19380
agaatgttgg gatccagagt gttcgaatgc caatgttaat ttcttactaa cacgtaatta 19440
taataattta ggactttgca atattgtacg atgtaatacc agcgtgaaca acttacagat 19500
ggataaaact tcctcattaa gattgtcatg tggattaagc aatagtgata gattttctac 19560
tgttcccgtc aatagagcaa aagtagttca acataatatt aaacactcgt tcgacctaaa 19620
attgcatttg atcagtttat tatctctctt ggtaatatgg atactaattg tagctattta 19680
aatgggtgcc gcagcaagca tacagacgac ggtgaataca ctcagcgaac gtatctcgtc 19740
taaattagaa caagaagcga atgctagtgc tcaaacaaaa tgtgatatag aaatcggaaa 19800
tttttatatc cgacaaaacc atggatgtaa cctcactgtt aaaaatatgt gctctgcgga 19860
cgcggatgct cagttggatg ctgtgttatc agccgctaca gaaacatata gtggattaac 19920
accggaacaa aaagcatacg taccagctat gtttactgct gcgttaaaca ttcagacaag 19980
tgtaaacact gttgttagag attttgaaaa ttatgtgaaa cagacttgta attctagcgc 20040
ggtcgtcgat aacaaattaa agatacaaaa cgtaatcata gatgaatgtt acggagcccc 20100
aggatctcca acaaatttgg aatttattaa tacaggatct agcaaaggaa attgtgccat 20160
taaggcgttg atgcaattga ctactaaggc cactactcaa atagcaccta aacaagttgc 20220
tggtacagga gttcagtttt atatgattgt tatcggtgtt ataatattgg cagcgttgtt 20280
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agccaataag gaaaacgtcc attggactac ttacatggac acattcttta gaacttctcc 20400
gatggttatt gctaccacgg atatgcaaaa ctgaaaatat attgataata ttttaataga 20460
ttaacatgga agttatcgct gatcgtctag acgatatagt gaaacaaaat atagcggatg 20520
aaaaatttgt agattttgtt atacacggtc tagagcatca atgtcctgct atacttcgac 20580
cattaattag gttgtttatt gatatactat tatttgttat agtaatttat atttttacgg 20640
tacgtctagt aagtagaaat tatcaaatgt tgttggtgtt ggtggcgcta gtcatcacat 20700
taactatttt ttattacttt atactataat agtactagac tgacttctaa caaacatctc 20760
acctgccata aataaatgct tgatattaaa gtcttctatt tctaacacta ttccatctgt 20820
ggaaaataat actctgacat tatcgctaat tgacacatcg gtgagtgata tgcctataaa 20880
gtaataatct tctttgggca catataccag tgtaccaggt tctaacaacc tatttactgg 20940
tgctcctgta gcatactttt tctttacctt gagaatatcc atcgtttgct tggtcaatag 21000
cgatatgtga ttttttatca accactcaaa aaagtaattg gagtgttcat atcctctacg 21060
ggctattgtc tcatggccgt gtatgaaatt taagtaacac gactgtggta gatttgttct 21120
atagagccga ttgccgcaaa tagatagaac taccaatatg tctgtacaaa tgttaaacat 21180
taattgatta acagaaaaaa caatgttcgt tctgggaata gaaaccagat taaaacaaaa 21240
ttcgttagaa tatatgccac gtttatacat ggaatataaa ataactacag tttgaaaaat 21300
aacagtatca tttaaacatt taacttgagg ggttaatttc acaactttac tgtttttgaa 21360
ctgttcaaaa tatagcatcg atccatgaga aatacgttta gccgccttta atagaggaaa 21420
tcctaccgcc tttctggatc tcaccaacga cgatagttct gaccagcaac ttatttcttc 21480
atcatccacc tgttttaaca tataataggc aggagataga tatccgtcat tgcaatattc 21540
cttttcgtag gcacacaatc taatattgat aaaatctcca ttctcttctc tgcatttatt 21600
atcttgtttc ggtggctgat taggctgtag tcttggttta ggctttggta tatcgttgtt 21660
gaatctattt tggtcattaa atctttcatt tcttcctggt atatttttat cacctcgttt 21720
ggttggattt ttgtctatat tatcgtttgt aacatcggta cgggtattca tttatcacaa 21780
aaaaaacttc tctaaatgag tctactgcta gaaaacctta tcgaagaaga taccatattt 21840
tttgcaggaa gtatatctga gtatgatgat ttacaaatgg ttattgccgg cgcaaaatcc 21900
aaatttccaa gatctatgct ttctattttt aatatagtac ctagaacgat gtcaaaatat 21960
gagttagagt tgattcataa cgaaaatatc acaggagcaa tgtttaccac aatgtataat 22020
ataagaaaca atttgggtct aggagatgat aaactaacta ttgaagccat tgaaaactat 22080
ttcttggatc ctaacaatga agttatgcct cttattatta ataatacgga tatgactgcc 22140
gttattccta aaaaaagtgg taggagaaag aataaaaaca tggttatctt ccgtcaagga 22200
tcatcaccta tcttgtgcat tttcgaaact cgtaaaaaga ttaatattta taaagaaaat 22260
atggaatccg catcaactga gtatacacct atcggagaca acaaggcttt gatatctaaa 22320
tatgcgggaa ttaatatcct gaatgtgtat tctccttcca catccataag attgaatgcc 22380
atttacggat tcaccaataa aaataaacta gagaaactta gtactaataa ggaactagaa 22440
tcgtatagtt ctagccctct tcaagaaccc attaggttaa atgattttct gggactattg 22500
gaatgtatta aaaagaatat tcctctaaca gatattccga caaaggattg attactataa 22560
atggagaatg ttcctaatgt atactttaat cctgtgttta tagagcccac gtttaaacat 22620
tctttattaa gtgtttataa acacagatta atagttttat ttgaagtatt cattgtattc 22680
attctaatat atgtattttt tagatctgaa ttaaatatgt tcttcatgcc taaacgaaaa 22740
atacccgatc ctattgatag attacgacgt gctaatctag cgtgtgaaga cgataagtta 22800
atgatctatg gattaccatg gatgacaact caaacatctg cgttatcaat aaatagtaaa 22860
ccgatagtgt ataaagattg tgcaaagctt ttgcgatcaa taaatggatc acaaccagta 22920
tctcttaacg atgttcttcg cagatgatga ttcatttttt aagtatttgg ctagtcaaga 22980
tgatgaatct tcattatctg atatattgca aatcactcaa tatctagact ttctgttatt 23040
attattgatc caatcaaaaa ataaattaga agccgtgggt cattgttatg aatctctttc 23100
agaggaatac agacaattga caaaattcac agactttcaa gattttaaaa aactgtttaa 23160
caaggtccct attgttacag atggaagggt caaacttaat aaaggatatt tgttcgactt 23220
tgtgattagt ttgatgcgat tcaaaaaaga atcctctcta gctaccaccg caatagatcc 23280
tattagatac atagatcctc gtcgtgatat cgcattttct aacgtgatgg atatattaaa 23340
gttgaataaa gtgaacaata attaattctt tattgtcatc atgaacggcg gacatattca 23400
gttgataatc ggccccatgt tttcaggtaa aagtacagaa ttaattagac gagttagacg 23460
ttatcaaata gctcaatata aatgcgtgac tataaaatat tctaacgata atagatacgg 23520
aacgggacta tggacgcatg ataagaataa ttttgaagca ttggaagcaa ctaaactatg 23580
cgatgttttg gaattaatta cagatttctc cgtgataggt atcgatgaag gacagttctt 23640
tccagacatt gttgaattct gtgagcgtat ggcaaacgaa gaaaaaatag ttatagtagc 23700
cgcactcgat gggacatttc aacgtaaacc gtttaataat attttgaatc ttattccatt 23760
atctgaaatg gtggtaaaac taactgctgt gtgtatgaaa tgctttaagg aggcttcctt 23820
ttctaaacga ttgggtgagg aaaccgagat agagataata ggaggtaatg atatgtatca 23880
atcggtgtgt agaaagtgtt acgtcggctc ataatattat attttttatc taaaaaacta 23940
aaaataaaca ttgattaaat tttaatataa tacttaaaaa tggatgttgt gtcgttagat 24000
aaaccgttta tgtattttga ggaaattgat aatgagttag attacgaacc agaaagtgca 24060
aatgaggtcg caaaaaaact accgtatcaa ggacagttaa aactattact aggagaatta 24120
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ggatcggctc ctggtacaca tatacgttat ttgagagatc atttctataa tttaggaatg 24240
attatcaaat ggatgctaat tgacggacgc catcatgatc ctattctaaa tggattgcgt 24300
gatgtgactc tagtgactcg gttcgttgat gaggaatatc tacgatccat caaaaaacaa 24360
ctgcatcctt ctaagattat tttaatttct gatgtaagat ccaaacgagg aggaaatgaa 24420
cctagtacgg cggatttact aagtaattac gctctacaaa atgtcatgat tagtatttta 24480
aaccccgtgg catctagtct taaatggaga tgcccgtttc cagatcaatg gatcaaggac 24540
ttttatatcc cacacggtaa taaaatgtta caaccttttg ctccttcata ttcagctgaa 24600
atgagattat taagtattta taccggtgag aacatgagac tgactcgagt taccaaatta 24660
gacgctgtaa attatgaaaa aaagatgtac taccttaata agatcgtccg taacaaagta 24720
gttgttaact ttgattatcc taatcaggaa tatgactatt ttcacatgta ctttatgctg 24780
aggaccgtat actgcaataa aacatttcct actactaaag caaaggtact atttctacaa 24840
caatctatat ttcgtttctt aaatattcca acaacatcaa ctgaaaaagt tagtcatgaa 24900
ccaatacaac gtaaagtatc tagcaaagat tttatgtcta aaaacagaaa tagcaagaga 24960
tccgtacgca gtaataaata gaaacgtact actgagatat actaccgata tagagtataa 25020
tgatttagtt actttaataa ccgttagaca taaaattgat tctatgaaaa ctgtgtttca 25080
ggtatttaac gaatcatcca taaattatac tccggttgat gatgattatg gagaaccaat 25140
cattataaca tcgtatcttc aaaaaggtca taacaagttt cctgtaaatt ttctatacat 25200
agatgtggta atatctgact tatttcctag ctttgttaga ctagatacta cagaaactaa 25260
tatagttaat agtgtactac aaacaggtga tggtaaaaag actcttcgtc ttcccaaaat 25320
gttagagacg gaaatagttg tcaagattct ctatcgccct aatataccat taaaaattgt 25380
tagatttttc cgcaataaca tggtaactgg agtagagata gccgatagat ctgttatttc 25440
agtcgctgat taatcaatta gtagagatga gataagaaca ttataataat caataatata 25500
tcttatatct tatatcttat atcttatatc ttatatctta tatcttatat cttatatctt 25560
atatct 25566
<210> 20
<211> 28662
<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 20
atggatgttg tgtcgttaga taaaccgttt atgtattttg aggaaattga taatgagtta 60
gattacgaac cagaaagtgc aaatgaggtc gcaaaaaaac taccgtatca aggacagtta 120
aaactattac taggagaatt attttttctt agtaagttac agcgacacgg tatattagat 180
ggtgccaccg tagtgtatat aggatcggct cctggtacac atatacgtta tttgagagat 240
catttctata atttaggaat gattatcaaa tggatgctaa ttgacggacg ccatcatgat 300
cctattctaa atggattgcg tgatgtgact ctagtgactc ggttcgttga tgaggaatat 360
ctacgatcca tcaaaaaaca actgcatcct tctaagatta ttttaatttc tgatgtaaga 420
tccaaacgag gaggaaatga acctagtacg gcggatttac taagtaatta cgctctacaa 480
aatgtcatga ttagtatttt aaaccccgtg gcatctagtc ttaaatggag atgcccgttt 540
ccagatcaat ggatcaagga cttttatatc ccacacggta ataaaatgtt acaacctttt 600
gctccttcat attcagctga aatgagatta ttaagtattt ataccggtga gaacatgaga 660
ctgactcgag ttaccaaatt agacgctgta aattatgaaa aaaagatgta ctaccttaat 720
aagatcgtcc gtaacaaagt agttgttaac tttgattatc ctaatcagga atatgactat 780
tttcacatgt actttatgct gaggaccgta tactgcaata aaacatttcc tactactaaa 840
gcaaaggtac tatttctaca acaatctata tttcgtttct taaatattcc aacaacatca 900
actgaaaaag ttagtcatga accaatacaa cgtaaagtat ctagcaaaga ttttatgtct 960
aaaaacagaa atagcaagag atccgtacgc agtaataaat agaaacgtac tactgagata 1020
tactaccgat atagagtata atgatttagt tactttaata accgttagac ataaaattga 1080
ttctatgaaa actgtgtttc aggtatttaa cgaatcatcc ataaattata ctccggttga 1140
tgatgattat ggagaaccaa tcattataac atcgtatctt caaaaaggtc ataacaagtt 1200
tcctgtaaat tttctataca tagatgtggt aatatctgac ttatttccta gctttgttag 1260
actagatact acagaaacta atatagttaa tagtgtacta caaacaggtg atggtaaaaa 1320
gactcttcgt cttcccaaaa tgttagagac ggaaatagtt gtcaagattc tctatcgccc 1380
taatatacca ttaaaaattg ttagattttt ccgcaataac atggtaactg gagtagagat 1440
agccgataga tctgttattt cagtcgctga ttaatcaatt agtagagatg agataagaac 1500
attataataa tcaataatat atcttatatc ttatatctta tatcttatat cttatatctt 1560
atatcttata tcttatatct tatatcttat atcttgttta gaaaaatgct aatattaaaa 1620
tagctaacgc tagtaatcca atcggaagcc atttgatatc tataataggg tatctaattt 1680
cctgatttaa atagcggaca gctatattct cggtagctac tcgtttggaa tcacaaacat 1740
tatttacatc taatttacta tctgtaatgg aaacgtttcc caatgaaatg gtacaatccg 1800
atacattgca tcttgttata ttttttttta aagaggctgg taacaacgca tcgcttcgtt 1860
tacatggctc gtaccaacaa taatagggta atcttgtatc tattcctatc cgtactatgc 1920
ttttatcagg ataaatacat ttacatcgta tatcgtcttt gttagcatca cagaatgcat 1980
aaatttgttc gtccgtcatg ataaaaattt aaagtgtaaa tataactatt atttttatag 2040
ttgtaataaa aagggaaatt tgattgtata ccttcggttc tttaaaagaa actgacttga 2100
taaaaatggc tgtaatctct aaggttacgt atagtctata tgatcaaaaa gagattaatg 2160
ctacagatat tatcattagt catgttaaaa atgacgacga tatcggtacc gttaaagatg 2220
gtagactagg tgctatggat ggggcattat gtaaaacttg tgggaaaacg gaattggaat 2280
gtttcggtca ctggggtaaa gtaagtattt ataaaactca tatagttaag cctgaattta 2340
tttcagaaat tattcgttta ctgaattata tatgtattca ctgcggatta ttgcgttcac 2400
gagaaccgta ttccgacgat attaacctaa aagagttatc gggacacgct cttaggagat 2460
taaaggataa aatattatcc aagaaaaagt catgttggaa cagtgaatgt atgcaaccgt 2520
atcaaaaaat tactttttca aagaaaaagg tttgtttcgt caacaagttg gatgatatta 2580
acgttcctaa ttctctcatc tatcaaaagt taatttctat tcatgaaaag ttttggccat 2640
tattagaaat tcatcaatat ccagctaact tattttatac agactacttt cccatccctc 2700
cgttgattat tagaccggct attagttttt ggatagatag tatacccaaa gaaaccaatg 2760
aattaactta cttattaggt atgatcgtta agaattgtaa cttgaatgct gatgaacagg 2820
ttatccagaa ggcggtaata gaatacgatg atattaaaat tatttctaat aacactacca 2880
gtatcaattt atcatatatt acatccggca aaaataatat gattagaagt tatatcgtcg 2940
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cctttacagt ggataaagtt aaacaactat tagcgtcaaa ccaagttaaa ttttacttta 3120
ataaacgatt aaaccaatta acaagaatac gccaaggaaa gtttattaaa aataaaatac 3180
atttattgcc tggtgattgg gtagaagtag ctgttcaaga atatacaagt attatttttg 3240
gaagacagcc gtctctacat agatacaacg tcatcgcttc atctatcaga gctaccgaag 3300
gagatactat caaaatatct cccggaattg ccaactctca aaatgctgat tttgacgggg 3360
atgaggaatg gatgatatta gaacaaaatc ctaaagctgt aattgaacaa agtattctta 3420
tgtatccgac aacgttactc aaacacgata ttcatggagc ccctgtttat ggatctattc 3480
aagatgaaat cgtagcagcg tattcattgt ttaggataca agatctttgt ttagatgaag 3540
tattaaacat cttggggaaa tatggaagaa agttcgatcc taaaggtaaa tgtaaattca 3600
gcggtaaaga tatctatact tacttgatag gtgaaaagat taattatccg ggtctcttaa 3660
aggatggtga gattattgca aacgacgtag atagtaattt tgttgtggct atgaggcatc 3720
tgtcattggc tggactctta tccgatcata agtcgaacgt ggaaggtatc aactttatta 3780
tcaagtcatc ttatgttttt aagagatatc tatctattta cggttttggg gtgacattca 3840
aagatctgag accaaattcg acgttcacta ataaattgga ggccatcaac gtagaaaaaa 3900
tagaacttat caaagaagca tacgccaaat atctcaaaga tgtaagagac gggaaaatag 3960
ttccattatc taaagcttta gaagcggact acgtggaatc catgttatcc aacttgacaa 4020
attttaatat cagagagata gaagaacata tgagacaaac gctgatagat gatccagata 4080
ataacctcct gaaaatggcc aaagcgggtt ataaagtaaa tcctacagaa ctaatgtata 4140
ttctaggtac gtatggacaa cagaggattg atggtgaacc agcagagact cgagtattgg 4200
gtagagtttt accttactat cttccagact ctaaggatcc agaaggaaga ggttatattc 4260
ttaattcttt aacaaaagga ttaacaggtt ctcaatatta cttttcgatg ctggttgcaa 4320
gatctcaatc tactgatatc gtctgtgaaa catcacgtac cggaacactg gctagaaaaa 4380
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ctcgtgaata cttgtgcgaa gccatgttaa acacctatgg agaagggttc gattatctgt 5640
atcagccttg tgatcttctc gctagtttac tatgtgctag ttacgaacca gaatcagtta 5700
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cattgttaaa cgcggctctt cataaaaagt cagaacctat taacgataat agtagctgcc 5820
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gtcttctcat gagaatggaa aggaaactat ctgataagat atcttctcaa aagatcaagg 5940
aaatggaaga aacagaagac ttttaattct tatcaataac atatttttct atgatctgtc 6000
ttttaaacga tggattttcc acaaatgcgc ctctcaagtc cctcatagaa tgatacacgt 6060
ataaaaaata tagcataggc aatgactcct tatttttaga cattagatat gccaaaatca 6120
tagccccgct tctatttact cccgcagcac aatgaaccaa cacgggctcg tttcgttgat 6180
cacatttaga taaaaaggcg gttacgtcgt caaaatattt actaatatcg gtagttgtat 6240
catctaccaa cggtatatga ataatattaa tattagagtt aggtaatgta tatttatcca 6300
tcgtcaaatt taaaacatat ttgaacttaa cttcagatga tggtgcatcc atagcatttt 6360
tataatttcc caaatacaca ttattggtta ctcttgtcat tatagtggga gatttggctt 6420
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ataacgtaca aatggataaa actactttat cagtaaacgc atgtaattta gaatacgtta 6540
gagaaaaggc tatagtaggc gtacaagcag ccaaaacatc aacacttata ttctttgtta 6600
ttatattggc aattagtgcg ctattactct ggtttcagac gtctgataat ccagtcttta 6660
atgaattaac gagatatatg cgaattaaaa atacggttaa cgattggaaa tcattaacgg 6720
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cggcaaaggt cgatccatct gctcaacaat tttgtcagta tttgataaaa cacaagtcta 6960
ataatgttat tacttgtggt aatgagatgt taaatgaatt aggttatagc ggttatttta 7020
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cgtgttctac atatttggcg gcattatcca gtatctgcct attgatcttc atttcgtttt 7380
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caaatgtaac tattcaatgt ggagatttaa tctgtaaact aagtagagat tcgggtactg 21720
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<210> 21
<211> 30252
<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 21
ttagttatta tctcccataa tcttggtaat acttacccct tgatcgtaag ataccttata 60
caggtcatta catacaacta ccaattgttt ttgtacataa tagattggat ggttgacatc 120
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ttatcaatta cactatttgt cttaatagac acatctgcca tagatttata atactttggt 2040
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tcgagcgcag gaagtttaat accgaatagt gccatcagaa taggatgaat atagtaatta 4320
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<210> 22
<211> 30000
<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 22
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cgataaacaa attataaaat tatatagtat aatatttaaa caatctcagg aagatatgct 20040
acaagattta ggatacggat atataggaga cactattagt acattcttca aagaaaacac 20100
agaaatccgt ccaagagata aaagcatttt aactttagaa gacgtggata gtttcttaac 20160
tacgttatca tccgtaacta aagaattgca tcaaataaaa ttattgactg atgtagcatc 20220
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gataataata cacacaaagt atttggattc acggtgggtt acgactacct cagactggta 30000
<210> 23
<211> 28754
<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 23
atggcgatgt tttacgcaca cgctctcggt gggtacgacg aaaatcttca tgcctttcct 60
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atcgttagaa gcaacttatc atataatcat agtggcgtta acaattatgg gcgtcatatt 4380
tttaatctcc gttatagtat tagtttgttc ctgtgacaaa aataatgacc aatataagtt 4440
ccataaattg ctaccgtaaa tataaatccg ttaaaataat taataattta ataacaaaca 4500
agtatcaaaa gattaaagac ttatagctag aatcaattga gatgtctttt tcagtggatg 4560
ttgatatcta cgatgccgtt agagcatttt tactcaggca ctattataac aagagattta 4620
ttgtgtatgg aagaagtaac gccatattac ataatatata caggctattt acaagatgcg 4680
ccgttatacc gttcgatgat atagtacgta ctatgccaaa tgaatcacgt gttaaacaat 4740
gggtgatgga tacactcaat ggtataatga tgaatgaacg cgatgtttct gtaagcgttg 4800
gcaccggaat actattcatg gaaatgtttt tcgattacaa taaaataatt caaaaaatag 4860
tatcaacaat caactaatgt atgatataat taatagcgta tctataattc tagctaatga 4920
gagatataga agcgctttta acgacgatgg tatatacatc cgtagaaata tgattaacaa 4980
gttgtacgga tacgcatctc taactactat tggcacgatc gctggaggtg tttgttatta 5040
tctgttgatg catctagtta gtttgtataa ataattattt caatatacta gttaaaattt 5100
taagatttta aatgtataaa aaactaataa cgtttttatt tgtaataggt gcattagcat 5160
cctattcgaa taatgagtac actccgttta ataaactgag tgtaaaactc tatatagatg 5220
gagtagataa tatagaaaat tcatatactg atgataataa tgaattggtg ttaaatttta 5280
aagagtacac aatttctatt attacagagt catgcgacgt cggatttgat tccatagata 5340
tagatgttat aaacgactat aaaattattg atatgtatac cattgactcg tctactattc 5400
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cttatattca caaatatgat ggtgatgagc gacaatattc tattactgca gagggaaaat 5520
gctataaagg aataaaatat gaaataagta tgatcaacga tgatactcta ttgagaaaac 5580
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attcaaaata tgatttttaa aaatttaaaa tatattatca cttcagtgac agtagtcaaa 5700
taacaaacaa taacaataac agacaacaaa caacaccatg agatatatta taattctcgc 5760
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ttttgattcc aaaattgaat ggactgggga tggtctatac aatatatccc ttaaaaatta 5880
tggcatcaag acgtggcaaa caatgtatac aaatgtacca gaaggaacat acgacatatc 5940
cgcatttcca aagaatgatt tcgtatcttt ctgggttaaa tttgaacaag gcgattataa 6000
agtggaagag tattgtacgg gactatgcgt cgaagtaaaa attggaccac cgactgtaac 6060
attaactgaa tacaacgacc atatcaattt gtacatcgag catccgtatg ctactagagg 6120
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ggctaacttc acattcggag attctaaaga accagtacca tatgatatcg atgactacga 6240
ttgcacgtct acaggttgca gcatagactt tgtcacaaca gaaaaagtgt gcgtgacagc 6300
acagggagcc acagaagggt ttctcgaaaa aattactcca tggagttcga aagtatgtct 6360
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gactaaatat tcataactaa tttttattaa tgatacaaaa acaaaataaa actgcatatt 6600
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gtccttctgt tcccctctat catctactcc atgtctatta gacgatgtga gaagactgaa 6720
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gttaataata ctattttcgt aactggcgga ttattcataa ataactctaa tagcacgatc 6960
gtggttaaca atatggaaaa acttgacatt tataaagaca aacaatggtc gattatagaa 7020
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ggaggtctat ccgttaccga acaatatggt aatttagaga aaaacaacga gatatcttgt 7140
tacaattcta gaacgaataa gtggtttgat atttcatata ctatttataa gatatccata 7200
tcatcattgt gtaaactaaa taacgtcttc tatgtattta gtaaggacat tggatatgtg 7260
gaaaagtatg atggtgcatg gaagttagta catgatcgtc tccccgctat aaaggcatta 7320
tcaacttctc cttattgatt gaaaatgaaa atataaatag tttttatgta tagcagtatt 7380
accctatagt tttattgctt actactaaca tggatacaga tacagataca gatacagatg 7440
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gtatctgtca cgatgtagga atatagatca tatctactaa tttttataat caatacaaaa 7680
cataaaaaac aactcgttat tacatagcag gcatggaatc cttcaagtat tgttttgata 7740
acgatggcaa gaaatggatt atcggaaata ctttatattc tggtaattca atactatata 7800
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cacacaagcc attgttgtct gaaatacgat tctatatatc tgtattggat cctttgacta 7920
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atgaacctct ggaattagtt agatatatag aattagtata cacgttagat tattctcaaa 8520
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agaacagaat ctaacagata caaattttaa gaaatggtgt gactttatgg atgctatgtt 9360
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gccaacttta gtacccacgt cttttcacca cagcactgtg gatgtgacag actgaccagt 9840
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tcagtgttca tcgacattcg cgagctggta aaaaatatgc cgtgggatga tgtcaaagat 10020
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tatattagat attttatggg aaaaacgagg agcggataat gatagaatta taccgataga 10560
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cattaccacg aacgaaacct actgtgacat gatgtcgtta aatttgacaa tcgtgtctgt 10680
ctcagaatca aatatagatt ttatctcgta tccacaaata gtaaatgaga gatctactgg 10740
cgaaatggta tgtcccaata ttaatgcatt tattgctagt aacgtaaacg cagatattat 10800
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taccatagaa gatgttagaa aaaatgatgc tggttattat acatgtgttt tagaatatat 10920
atacggtggc aaaacatata acgtaaccag aattgtaaaa ttagaggtac gggataaaat 10980
aataccttct actatgcaat taccagatgg cattgtaact tcaataggta gtaatttgac 11040
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taatggtatg tattacaaag aagatgatgg ggacggaaac ggtagaataa gtgtagcaaa 11160
taaaatctat atgaccgata agagacgtgt tattacatcc cggttaaaca ttaatcctgt 11220
taaggaaaaa gatgctacaa cgtttacgtg tatggcgttt actattccta gcatcagtaa 11280
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ataagaattt ttatacatta tcttccaaca agcaattgac gaacgtattg ctatgattaa 11400
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catcctttat taaatcatta atgggaattt ctatgtcata gttaatatat tgtgaacaac 11640
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gatgtatata tccaggaatt cgtttattaa tatcgggaaa tgtataaact aaaacattgc 11820
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cctttgcatg acttgttttg ttcggcaacg ttagtttaaa cttgacgaat ggattaatta 11940
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ccgaatcacc taccttagat acccaattac attttatcag atccagataa taaacaaatt 12120
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ataacttgga atctaacgca catcgtcgta cgtttacaca attgtgattt agtgtagtat 12240
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atctgtcttc gatgaactca tcgagatatt gctctctgtc atatttatac acctgcataa 12360
actttctaga catcttacaa tccgtgttat tttaggatca tatttacata tttactggta 12420
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cgataacgat aaaaaaggcc aagcgaatta tttctttgtt tatacaacat ggagctaatc 13140
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gtaataatat tcatatgact aaaatgctgt tgacttttaa tccgaatttc aaaatatgta 13260
ataatcatgg attaacgcct atactatgtt atataacttc cgactacata caacacgata 13320
ttcttgttat gttaatacat cactatgaaa caaatgttgg agaaatgccg atagatgagc 13380
gtcgtataat cgtattcgag tttatcaaaa catattctac acgtccggca gattcgataa 13440
cttatttgat gaataggttt aaaaatataa atatttatac ccgctatgaa ggaaagacat 13500
tattacacgt agcatgtgaa tataataata cacaagtaat agattatctt atacgtatca 13560
acggagatat aaatgcgtta accgacaata acaaacacgc tacacaactc attatagata 13620
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<210> 24
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<212> DNA
<213> 马痘病毒
<400> 24
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aaattggtat tacataccat taataatgca agcataaaaa atcgttagta gatgtttcta 10560
aatataggtt ccgtaagcaa agaatataag aatgaagggt aatgataaaa tcaatcgtta 10620
tctaaaatga tcatactcat ttattttatt ctattatatt aacacataca tttttaacag 10680
caacacattc aatattgtat tgttattttt atattattta cacaattaac aatatattat 10740
tagtttatat tactgaatta ataatataaa attcccaatc ttgtcataaa cacacactga 10800
gaaacagcat aaacacagaa tccatcaaaa atgtcgatga aatatctgat gttgttgttc 10860
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aagtctctag tcacaagagc aatactacca acctacacta ttatatgatt atagtttcta 16560
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acgattatcg tcaatggata cctcctctat catgtcgtct attttcttac tttgttctat 16680
taacttatta gcattatata ttatttgatt ataaaactta tattgcttat tagcccaatc 16740
tgtaaatatc ggattattaa catatcgttt ctttgtaggt ttatttaaca tgtacatcac 16800
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atgctatcgc attttttggt ttctttctag ggataacagg gtaat 18525
<210> 26
<211> 24931
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 26
tagggataac agggtaattg tttaaatttt accagttcca gattttacac ctccgttaac 60
cccactggac gatcctcctc cccacattcc accgccacca gatgtataag ttttagatcc 120
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gtctctagtc acaagagcaa tactaccaac ctacactatt atatgattat agtttctatt 360
tttataggaa cgcgtacgag aaaatcaaat gtctaatttc taacggtagt gttgataaac 420
gattatcgtc aatggatacc tcctctatca tgtcgtctat tttcttactt tgttctatta 480
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tgtgatcgtc taggtaatca actgttttct taatacattc gatggttggt aatttactca 840
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cattatctat taaccattct actaggctga cactatgcga cttaatacaa tgataaagta 1020
tactacatcc atgtttatct attttgttta tatcattaat atacggctta caaagtttta 1080
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tacctttcga aattagtaat ttcaataagt ctatatcgat gttatcagaa catagatatt 2040
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tgttaaatgt tttacaacta tcatagagta tcttatcgtt aaccatgatt ggttgttgat 2280
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taacagtaat ccaaaatttt ttaaagtata tcttaacgaa agaagttgtg tcattgtcta 2700
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caataaatct aattgcggac atggttactc cttaaaaaaa tacgaataat caccttggct 2880
atttagtaag tgtcatttaa cactatactc atattaatcc atggactcat aatctctata 2940
cgggattaac ggatgttcta tatacgggga tgagtagttc tcttctttaa ctttatactt 3000
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ggttaatcct ttgacctcgt cgatttccga ccaatctggg cgtataatga atctaaactt 3240
taatttcttg taatcattcg aaataatttt tagtttgcat ccgtagttat cccctttatg 3300
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catactgagc caacaaatat aatcgtgtat aacatctttg atagaatcag actctaaaga 4020
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tacctgtaca tttagcatat ataggtccca ttttttgctt tctgtatcca ggtagacata 6480
gatattctat agtgtctcct atgttgtaat tagcattagc atcagtctcc acactattct 6540
taaatttcat attaatgggt cgtgacggaa tagtacagca tgatagaacg catcctattc 6600
ccaacaatgt caggaacgtc acgctctcca ccttcatatt tatttatccg taaaaatgtt 6660
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ttttcacagt tgctcaaaaa cgatggcagt gacttatgag tttcatcttt agtaaacata 6780
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atctttccta catggttaaa gtacatgtac aattctatcc atttgtcttc cttaactata 6960
tatttgtata gataattacg agtctcgtga gtaattccag taattacata gatgtcgccg 7020
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caatattctg ttctaggaga gtaatgggtt attgtggata tataatcaga gtttttaatg 7560
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tcactattcc gtcactggct gcaaaaaacg ccaatacatg ttttataaaa tatttttcgt 20880
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<210> 27
<211> 23333
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 27
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cataataaat ttttccaaga aactaattgg gtgaagaatg gaaaccttta atctatattt 120
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<210> 28
<211> 26445
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 28
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tttcttttta ttttcgttaa acagcatttc tgtcaacgga ccccaacatc gttgaccgat 1200
taagttttga ttgatttttc cgtgtaaggc gtatctagtc agatcgtata gcctatccaa 1260
taatccatca tctgtgcgta gatcacatcg tacacttttt aattctctat agaagagcga 1320
cagacatctg gagcaattac agacagcaat ttctttattc tctacagatg taagatactt 1380
gaagacattc ctatgatgat gcagaatttt ggataacacg gtattgatgg tatctgttac 1440
cataattcct ttgatggctg atagtgtcag agcacaagat ttccaatctt tgacaatttt 1500
tagcaccatt atctttgttt tgatatctat atcagacagc atggtgcgtc tgacaacaca 1560
gggattaaga cggaaagatg aaatgattct ctcaacatct tcaatggata ccttgctatt 1620
ttttctggca ttatctatat gtgcgagaat atcctctaga gaatcagtat cctttttgat 1680
gatagtggat ctcaatgaca tgggacgtct aaaccttctt attctatcac cagattgcat 1740
ggtgatttgt cttctttctt ttatcataat gtaatctcta aattcatcgg caaattgtct 1800
atatctaaaa tcataatatg agatgtttac ctctacaaat atctgttcgt ccaatgttag 1860
agtatctaca tcagttttgt attccaaatt aaacatggca acggatttaa ttttatattc 1920
ctctattaag tcctcgtcga taataacaga atgtagataa tcatttaatc catcgtacat 1980
ggttggaaga tgcttgttga caaaatcttt aattgtcttg atgaaggtgg gactatatct 2040
aacatcttga ttaataaaat ttataacatt gtccatagga tactttgtaa ctagttttat 2100
acacatctct tcatcggtaa gtttagacag aatatcgtga acaggtggta tattatattc 2160
atcagatata cgaagaacaa tgtccaaatc tatattgttt aatatattat atagatgtag 2220
cgtagctcct acaggaatat ctttaactaa gtcaatgatt tcatcaaccg ttagatctat 2280
tttaaagtta atcatatagg cattgatttt taaaaggtat gtagccttga ctacattttc 2340
attaattaac cattccaagt cactgtgtgt aagaagatta tattctatca taagcttgac 2400
tacatttggt cccaatacca ttaaagaatt cttatgatat aaggaaacag cttttaggta 2460
ctcatctact ctacaagaat tttggagagc cttaacgata tcagtgacgt ttattatttc 2520
aggaggaaag aatctaacat tgagaatatc ggaattaata gcttccagat acagtgattt 2580
tggcaatagt ccgtgtaatc cataatccag taacacgagc tggtgcttgc tagacacctt 2640
ttcaatgttt aatttttttg aaataagctt tgataaagcc ttcctcgcaa attccggata 2700
catgaacatg tcggcgacat gattaagtat tgttttttca ttattttctc aacaagttct 2760
caatacccca atagatgata gaatatcacc caatgcgtcc atgttgtcta tttccaacag 2820
gtcgctatat ccaccaatag aagttttccc aaaaaagatt ctaggaacag ttctaccacc 2880
agtaatttgt tcaaaataat cccgcaattc attttcgggt ttaaattctt taatatcgac 2940
aatttcatac gctcctcttt tgaaactaaa cttatttaga atatccagtg catttctaca 3000
aaaaggacat gtatacttga caaaaattgt cactttgtta ttggccaacc tttgttgtac 3060
aaattcctcg gccattttaa tatttaagtg atataaaact atctcgactt atttaactct 3120
ttagtcgaga tatatggacg cagatagcta tatgatagcc aactacagaa ggcaaacgct 3180
ataaaaaaca taattacgac gagcatattt ataaatattt ttattcagca ttacttgata 3240
tagtaatatt aggcacagtc aaacattcaa ccactctcga tacattaact ctctcatttt 3300
ctttaacaaa ttctgcaata tcttcgtaaa aagattcttg aaacttttta gaatatctat 3360
cgactctaga tgaaatagcg ttcgtcaaca tactatgttt tgtatacata aaggcgccca 3420
ttttaacagt ttctagtgac aaaatgctag cgatcctagg atcctttaga atcacataga 3480
ttgacgattc gtctctctta gtaactctag taaaataatc atacaatcta gtacgcgaaa 3540
taatattatc cttgacttga ggagatctaa acaatctagt tttgagaaca tcgataagtt 3600
catcgggaat gacatacata ctatctttaa tagaactctt ttcatccagt tgaatggatt 3660
cgtccttaac caactgatta atgagatctt ctattttatc attttccaga tgatatgtat 3720
gtccattaaa gttaaattgt gtagcgcttc tttttagtct agcagccaat actttaacat 3780
cactaatatc gatatacaaa ggagatgatt tatcgatggc attaagaatt cgtttttcga 3840
catctgtcaa aaccaattcc tttttgcctg tatcatccag ttttccatcc tttgtaaaga 3900
aattattttc tactagacta ttaataagac tgataaggat tcctccataa ttgcacaatc 3960
caaacttttt cacaaaacta gactttacaa gatctacagg aatgcgtact tcaggtttct 4020
tagcttgtga ttttttcttt tgtggacatt ttcttgtgac caactcatct accatttcat 4080
tgattttagc agtgaaataa gctttcaatg cacgggcact gatactattg aaaacgagtt 4140
gatcttcaaa ttccgccatt taagttcacc aaacaacttt taaatacaaa tatatcaata 4200
gtagtagaat aagaactata aaaaaaataa taattaacca ataccaaccc caacaaccgg 4260
tattattagt tgatgtggta gttttctcat cacttagaac agatttaaca atttctataa 4320
agtctgtcaa atcatctttc ggagaaccca tatatacacc aaatatagcg gcgtacaact 4380
tatccattta tacattgaat attggctttt ctttatcgct atcttcatca tattcatcat 4440
caatatcaac aagtcccaga ttacgagcca gatcttcttc tacattttca gtcattgata 4500
cacgttcact atctccagag agtccgataa cgttagccac cacttctcta tcaatgatta 4560
gtttcttgag tgcgaatgta atttttgttt ccgttccgga tctatagaaa actacaggtg 4620
tgataattgc cttggccaat tgtctttctc ttttactgag tgattctagt tcaccttcta 4680
tagatctgag aatggatgat tctccagtcg aaacatattc taccatggat ccgtttaatt 4740
tgttgatgaa gatggattca tccttaaatg ttttctctgt aatagtttcc accgaaagac 4800
tatgcaaaga atttggaatg cgttccttgt gcttaatgtt tccatagacg gcttctagaa 4860
gttgatacaa cataggacta gccgcggtaa cttttatttt tagaaagtat ccatcgcttc 4920
tatcttgttt agatttattt ttataaagtt tagtctctcc ttccaacata ataaaagtgg 4980
aagtcatttg actagataaa ctatcagtaa gttttataga gatagacgaa caattagcgt 5040
attgagaagc atttagtgta acgtattcga tacattttgc attagattta ctaatcgatt 5100
ttgcatactc tataacaccc gcacaagtct gtagagaatc gctagatgca gtaggtcttg 5160
gtgaagtttc aactctcttc ttgattacct tactcatgat taaacctaaa taattgtact 5220
ttgtaatata atgatatata ttttcacttt atctcatttg agaataaaaa tgtttttgtt 5280
taaccactgc atgatgtaca gatttcggaa tcgcaaacca ccagtggttt tattttatcc 5340
ttgtccaatg tgaattgaat gggagcggat gcgggtttcg tacgtagata gtacattccc 5400
gtttttagac cgagactcca tccgtaaaaa tgcatactcg ttagtttgga ataactcgga 5460
tctgctatat ggatattcat agattgactt tgatcgatga aggctcccct gtctgcagcc 5520
atttttatga tcgtcttttg tggaatttcc caaatagttt tataaactcg cttaatatct 5580
tctggaaggt ttgtattctg aatggatcca ccatctgcca taatcctatt cttgatctca 5640
tcattccata attttctctc ggttaaaact ctaaggagat gcggattaac tacttgaaat 5700
tctccagaca atactctccg agtgtaaata ttactggtat acggttccac cgactcatta 5760
tttcccaaaa tttgagcagt tgatgcagtc ggcataggtg ccaccaataa actatttcta 5820
agaccgtatg ttctgatttt atcttttaga ggttcccaat tccaaagatc cgacggtaca 5880
acattccaaa gatcatattg tagaataccg ttactggcgt acgatcctac atatgtatcg 5940
tatggtcctt ccttctcagc tagttcacaa ctcgcctcta atgcaccgta ataaatggtt 6000
tcgaagatct tcttatttag atcttgtgct tccaggctat caaatggata atttaagaga 6060
ataaacgcgt ccgctaatcc ttgaacacca ataccgatag gtctatgtct cttattagag 6120
atttcagctt ctggaatagg ataataatta atatctataa ttttattgag atttctgaca 6180
attactttga ccacatcctt cagtttgaga aaatcaaatc gcccatctat tacaaacatg 6240
ttcaaggcaa cagatgccag attacaaacg gctacctcat tagcatccgc atattgtatt 6300
atctcagtgc aaagattact acacttgata gttcctaaat tttgttgatt actctttttg 6360
ttacacgcat ccttataaag aatgaatgga gtaccagttt caatctgaga ttctataatc 6420
gctttccaga cgactcgagc ctttattata gatttgtatc tcctttctct ttcgtatagt 6480
gtatacaatc gttcgaactc gtctccccaa acattgtcca atccaggaca ttcatccgga 6540
cacatcaacg accactctcc gtcatccttc actcgtttca taaagagatc aggaatccaa 6600
agagctataa atagatctct ggttctatgt tcctcgtttc ctgtattctt tttaagatcg 6660
aggaacgcca taatatcaga atgccacggt tccaagtata tggccataac tccaggccgt 6720
ttgtttcctc cctgatctat gtatctagcg gtgttattat aaactctcaa cattggaata 6780
ataccgtttg atataccatt ggtaccggag atatagcttc cactggcacg aatattacta 6840
attgatagac ctattccccc tgccatttta gagattaatg cgcatcgttt taacgtgtca 6900
tagataccct ctatgctatc atcgatcatg ttaagtagaa aacagctaga catttggtga 6960
cgactagttc ccgcattaaa taaggtagga gaagcgtgcg taaaccattt ttcagaaagt 7020
agattgtacg tctcaatagc tgagtctata tcccattgat gaattcctac tgcgacacgc 7080
attaacatgt gctgaggtct ttcaacgatc ttgttgttta ttttcaacaa gtaggatttt 7140
tccaaagttt taaaaccaaa atagttgtat gaaaagtctc gttcgtaaat aataaccgag 7200
ttgagtttat ccttatattt gttaactata tccatggtga tacttgaaat aatcggagaa 7260
tgtttcccat ttttaggatt aacatagttg aataaatcct ccatcacttc actaaatagt 7320
ttttttgttt ccttgtgtag atttgatacg gctattctgg cggctagaat ggcataatcc 7380
ggatgttgtg tagtacaagt ggctgctatt tcggctgcca gagtgtccaa ttctaccgtt 7440
gttactccat tatatattcc ttgaataacc ttcatagcta ttttaatagg atctatatga 7500
tccgtgttta agccataaca taattttcta atacgagacg tgattttatc aaacatgaca 7560
ttttccttgt atccatttcg tttaatgaca aacatttttg ttggtgtaat aaaaaaatta 7620
tttaactttt cattaatagg gatttgacgt atgtagcgta caaaattatc gttcctggta 7680
tatagataaa gagtcctata tatttgaaaa tcgttacggc tcgattaaac tttaatgatt 7740
gcatagtgaa tatatcatta ggatttaact ccttgactat catggcggcg ccagaaatta 7800
ccatcaaaag cattaataca gttatgccga tcgcagttag aacggttata gcatccacca 7860
tttatatcta aaaattagat caaagaatat gtgacaaagt cctagttgta tactgagaat 7920
tgacgaaaca atgtttctta catatttttt tcttattagt aaccgactta atagtaggaa 7980
ctggaaaact agacttgatt attctataag tatagatacc cttccaaata atattctctt 8040
tgataaaagt tccagaaaat gtagaatttt ttaaaaagtt atcttttgct attaccaaga 8100
ttgtgtttag acgcttatta ttaatatgag tgatgaaatc cacaccgcct ctagatatcg 8160
cttttatttc cacattagat ggtaaatcca atagtgaaac tatcttttta ggaatgtatg 8220
gactcgcgtt tagaggagtg aacgtcttgg gcgtcggaaa ggatgattcg tcaaacgaat 8280
aaacaatttc acaaatggat gttaatgtat tagtaggaaa ttttttgacg ctagtggaat 8340
tgaagattct aatggatgat gttctaccta tttcatccga taacatgtta atttccgaca 8400
ccaacggttt taatatttcg atgatatacg gtagtctctc tttcggactt atatagctta 8460
ttccacaata cgagtcatta tatactccaa aaaacaaaat aactagtata aaatctgtat 8520
cgaatgggaa aaacgaaatt atcgacatag gtatagaatc cggaacattg aacgtattaa 8580
tacttaattc tttttctgtg gtaagtaccg ataggttatt gacattgtat ggttttaaat 8640
attctataac ttgagacttg atagatatta gtgatgaatt gaaaattatt tttatcacca 8700
cgtgtgtttc aggatcatcg tcgacgcccg tcaaccaacc gaatggagta aaataaatat 8760
cattaatata tgctctaaat attagtattt ttattaatcc tttgattatc atcttctcgt 8820
acgcgaatga ttccatgatc aagagtgatt tgagaacatc ctccggagta ttaatgggct 8880
tagtaaacag tacatcgttg caataataaa agttatccaa gttaaaggat attatgcatt 8940
cgtttaaaga tatcacctca tctgacggag acaatttttt ggtaggtttt agagactttg 9000
aagctacttg tttaacaaag ttattcatcg tcgtttacta ttctatttaa ttttgtagtt 9060
aatttatcac atatcacatt aattgacttt ttggtccact tttccatacg tttatattct 9120
tttaatcctg cgttatccgt ttccgttata tccagtgata gatcgtgcag gttaaataga 9180
atgctcttaa ataatgtcat tttcttatcc gctaaaaatt taaagaatgt ataaaccttt 9240
ttcagagatt tgaaactctt aggtggtgtc ctagtacaca atatcataaa caaactaata 9300
aacattccac attcagattc caacagctga ttaacttcta cattaataca gcctattttc 9360
gctccaaatg tacattcgaa aaatctgaat aaaacatcga tgtcacaatt tgtattatcc 9420
aatacagaat gtctgtgatt cgtgttaaaa ccatcggaga aggaatagaa ataaaaatta 9480
ttatagtggt ggaattcagt tggaatattg cctccggagt cataaaagga tactaaacat 9540
tgttttttat cataaattac acatttccaa tgagacaaat aacaaaatcc aaacattaca 9600
aatctagagg tagaactttt aattttgtct ttaagtatat acgataagat atgtttattc 9660
ataaacgcgt caaatttttc atgaatcgct aaggagttta agaatctcat gtcaaattgt 9720
cctatataat ccacttcgga tccataagca aactgagaga ctaagttctt aatacttcga 9780
ttgctcatcc aggctcctct ctcaggctct attttcatct tgacgacctt tggattttca 9840
ccagtatgta ttcctttacg tgataaatca tcgattttca aatccatttg tgagaagtct 9900
atcgccttag atactttttc ccgtagtcga ggtttaaaga aatacgctaa cggtatacta 9960
gtaggtaact caaagacatc atatatagaa tggtaacgcg tctttaactc gtcggttaac 10020
tctttctttt gatcgagttc gtcgctacta ttgggtctgc tcaggtgccc cgactctact 10080
agttccaaca tcataccgat aggaatacaa gacactttgc cggcggttgt agatttatca 10140
tatttttcca ctacatatcc gttacaattt gttaaaaatt tagatacatc tatattgcta 10200
cataatccag ctagtgaata tatatgacat aataaattgg taaatcctag ttctggtatt 10260
ttactaatta ctaaatctgt atatctttcc atttatcatg gaaaagaatt taccagatat 10320
cttctttttt ccaaactgcg ttaatgtatt ctcttacaaa tattcacaag atgaattcag 10380
taatatgagt aaaacggaac gtgatagttt ctcattggcc gtgtttccag ttataaaaca 10440
tagatggcat aacgcacacg ttgtaaaaca taaaggaata tacaaagtta gtacagaagc 10500
acgtggaaaa aaagtatctc ctccatcact aggaaaaccc gcacacataa acctaaccac 10560
gaaacaatat atatacagtg aacacacaat aagctttgaa tgttatagtt ttctaaaatg 10620
tataacaaat acagaaatca attcgttcga tgagtatata ttaagaggac tattagaagc 10680
tggtaatagt ttacagatat tttccaattc cgtaggtaaa cgaacagata ctataggtgt 10740
actagggaat aagtatccat ttagcaaaat tccattggcc tcattaactc ctaaagcaca 10800
acgagagata tttttagcgt ggatttctca tagacctgta gttttaactg gaggaactgg 10860
agtgggtaag acgtcacagg tacccaagtt attgctttgg tttaattatt tatttggtgg 10920
attctctact ctagataaaa tcactgactt tcacgaaaga ccagtcattc tatctcttcc 10980
taggatagct ttagttagat tgcatagcaa taccatttta aaatcattgg gatttaaggt 11040
actagatgga tctcctattt ctttacggta cggatctata ccggaagaat taataaacaa 11100
acaaccaaaa aaatatggaa ttgtattttc tacccataag ttatctctaa caaaactatt 11160
tagttatggc actcttatta tagacgaagt tcatgagcat gatcaaatag gagatattat 11220
tatagcagta gcgagaaagc atcatacgaa aatagattct atgtttttaa tgactgccac 11280
gttagaggat gacagggaac ggctaaaagt atttttacct aatcccgcat ttatacatat 11340
tcctggagat acactgttta aaattagcga ggtatttatt cataataaga taaatccatc 11400
ttccagaatg gcatacatag aagaagaaaa gagaaattta gttactgcta tacagatgta 11460
tactcctcct gatggatcat ccggtatagt ctttgtggca tccgttgcac agtgtcacga 11520
atataaatca tatttagaaa aaagattacc gtatgatatg tatattattc atggtaaggt 11580
tttagatata gacgaaatat tagaaaaagt gtattcatca cctaatgtat cgataattat 11640
ttctactcct tatttggaat ccagcgttac tatacacaat gttacacaca tttatgatat 11700
gggtagagtt tttgtccccg ctccttttgg aggatcgcaa caatttattt ctaaatctat 11760
gagagatcaa cgaaaaggaa gagtaggaag agttaatcct ggtacatacg tctatttcta 11820
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tacttttagt tcttttagaa aattctaagg tagaatctct atttgccaat atgtcatcta 12720
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atctactata ctttaaaaac gaatcagatt ccataattgc ctgtatatca tcagctgaaa 12840
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atgttagacg cttcattagg ggtatacttc tataaggttt cttaatcagt ccatcattgg 13020
ttgcgtcaag aactactatc ggatgttgtt gggtatctct agtgttacac atggccttac 13080
taaagtttgg gtaaataact atgatatctc tattaattat agatgcatat atttcatttg 13140
tcaaggatat tagtatcgac ttgctatcgt cattaatacg tgtaatgtaa tcatataaat 13200
catgcgatag ccaaggaaaa tttaaataga tgttcatcat ataatcgtcg ctataattca 13260
tattaatacg ttgacattga ctaatttgta atatagcctc gccacgaaga aagctctcgt 13320
attcagtttc atcgataaag gataccgtta aatataactg gttgccgata gtctcatagt 13380
ctattaagtg gtaagtttcg tacaaataca gaatccctaa aatattatct aatgttggat 13440
taatctttac cataactgta taaaatggag acggagtcat aactatttta ccgtttgtac 13500
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atatcctttg cattctattt accagcatat cacgaactat attaagatta tctatcatgt 13680
ctattctccc accgttatat aaatcgcctc cgctaagaaa cgttagtata tccatacaat 13740
ggaatacttc atttctaaaa tagtattcgt tttctaattc tttaatgtga aatcgtatac 13800
tagaaaggga aaaattatct ttgagttttc cgttagaaaa gaaccacgaa actaatgttc 13860
tgattgcgtc cgattccgtt gctgaattaa tggatttaca ccaaaaactc atataacttc 13920
tagatgtaga agcattcgct aaaaaattag tagaatcaaa ggatataagt agatgttcca 13980
acaagtgagc aattcccaag atttcatcta tatcattctc gaatccgaaa ttagaaattc 14040
ccaagtagat atcctttttc atccgatcgt tgatgaaaat acgaacttta ttcggtaaga 14100
caatcattta ctaaggagta aaataggaag taatgttcgt atgtcgttat catcgtataa 14160
attaaaggtg tgttttttac cattaagtga cattataatt ttaccaatat tggaattata 14220
atataggtgt atttgcgcac tcgcgacggt tgatgcatcg gtaaatatag ctgtatctaa 14280
tgttctagtc ggtatttcat catttcgctg tctaataata gcgttttctc tatctgtttc 14340
cattacagct gcctgaagtt tattggtcgg ataatatgta aaataataag aaatacatac 14400
gaataacaaa aataaaataa gatataataa agatgccatt tagagatcta attttgttca 14460
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gtagaggatt tgaaatatct tatgatgact tgataactta ctttccagat aggaaatacc 14580
ataaatatat ttataaagta tttgaacatg tagatttatc ggaggaatta agtatggaat 14640
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atatttatat tagggaagca aatgatgact tgatagaata tctcctcaag gaatacactc 14820
ctcagattta tacatattct aatgagcgag ttcccatagc tggttcaaaa ttaattcttt 14880
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gaatttccaa attcaccagc gatttatcgg ttttggtgaa atccaaggat ttattaatgt 15180
ccacaaatgc catttgtttt gtctgtggat tgtatttgaa aatggaaacg atgtagttag 15240
atagatgcgc tgcaaagttt cctattaggg ttccgcgctt tacgtcaccc agcatacttg 15300
aatcaccatc ctttaaaaaa aatgataaga tatcaacatg gagtatatca tactcggatt 15360
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<210> 29
<211> 26077
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 29
tagggataac agggtaatta ttatattttt tatctaaaaa actaaaaata aacattgatt 60
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aagatctttg tttagatgaa gtattgaaca tcttggggaa atatggaaga gagttcgatc 3600
ctaaaggtaa atgtaaattc agcggtaaag atatctatac ttacttgata ggtgaaaaga 3660
ttaattatcc gggactctta aaggatggtg aaattattgc aaacgacgta gatagtaatt 3720
ttgttgtggc tatgaggcat ctgtcattgg ctggactctt atccgatcat aagtcgaacg 3780
tggaaggtat caactttatt atcaagtcat cttatgtttt taagagatat ctatctattt 3840
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cgctgataga tgatccagat aataacctcc tgaaaatggc caaagcgggt tataaagtaa 4140
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taactttacc ccaatcagat agactgttgt tatggtcttc ggaaaaagaa tttttataaa 9720
tttttccagt attttccaaa tatacgtact taacatctaa aaaatcctta atgataatag 9780
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ttagttggtc caaattcttt tccaagtacg gtaatagatt tttcatattg aacggtatct 9960
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ctattagaat ttacaaaact ggtaatccac atagttgtaa agttaaaatt gttccgttgg 18000
atggtaataa actgtttaat attgcacaaa gaattttaga cactaactct gttttattaa 18060
ccgaacgagg tgaccatata gtttggatta ataattcatg gaaatttaac agcgaagaac 18120
ccttgataac aaaactaatt ttgtcaataa gacatcaact acctaaggaa tattcaagcg 18180
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tacaaatacg aaaacgatat tattacagta ccgtttagac tttcctacga accatttgtt 21300
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<210> 30
<211> 24671
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 30
tagggataac agggtaattt agaaaatata aattaattta ccatcgtgta tttttataac 60
gggattgtcc ggcatatcat gtagatagtt accgtctaca tcgtatactc gaccatctac 120
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ccattctaat gatgtatgtt taaacactct aaacaattgg acaaattctt ttgatttgct 360
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tagaatcgta taatgtccct tcaagaagat atcagacgat ccacaatcaa agaattgatc 6300
tccgagtttg taacaaactg cggactttaa cctatacatg ataccgttta gcatgatttc 6360
tggtgatacg tcaatcggag tatcatctat tagagatcta aagccggtgt aacattctcc 6420
accaaacata ttcttattct gacgtcgttc tacataaaac atcattgctc cattaacgat 6480
aacaggggaa tgaacagcac tacccatcac attagttccc aatggatcaa tgtgtgtaac 6540
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aataactaag ctagtaagag gcaatagaaa agatgagata aatatcatca atatagagat 20580
tagaggaggg ctatatagag ccaagacgaa caaaatcaaa ccgagtaacg ttctaacatc 20640
attatttttg aagattccca aataatcatt cattcctcca taatcgtttt gcatcatacc 20700
tccatcttta ggcataaacg attgctgctg ttcctctgta aataaatctt tatcaagcac 20760
tccagcaccc gcagagaagt cgtcaagcat attgtaatat cttaaataac tcatttatat 20820
attaaaaaat gtcactatta aagatggagt ataatcttta tgccgaacta aaaaaaatga 20880
cttgtggtca acccctaagt ctttttaacg aagacgggga ttttgtagaa gttgaaccgg 20940
gatcatcctt taagtttctg atacctaagg gattttacgc ctctccttcc gtaaagacga 21000
gtctagtatt tgaaacatta acaacgaccg ataataaaat cactagtatc aatccaacaa 21060
atgcgccaaa gttatatcct cttcaacgca aagtcgtatc tgaagtagtt tctaatatga 21120
ggaaaatgat cgaatcaaaa cgtcctctat acattactct tcacttggcg tgtggatttg 21180
gtaagactat taccacgtgt tatcttatgg ctacacacgg tagaaaaacc gtcatttgcg 21240
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ataagatatc catagatgga gtaagtagtc tattaaagga actaaagact caaagtccgg 21360
atgtattaat agtagtcagt agacatctga caaacgatgc cttttgtaaa tatatcaata 21420
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taaaaaaaac tatctatgcg gtagatagtt tttttgagcc atattccaca gacaatatta 21660
gacatatggt aaaacgacta gatggaccat ctaataaata tcatatatat accgagaagt 21720
tattatctgt agacgagcct agaaatcaac ttattcttaa taccctggta gaagaattca 21780
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tctacaaacg attattagat cttttcggac cagaggttgt atttatagga gacgcccaaa 21900
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ccaccttatt ttattccggt actggtttag atattcctag tttggattct ttgttcattt 22020
gctcggcagt aatcaacaat atgcaaatag agcaattact agggaggata tgtcgagaaa 22080
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acatgatagg aaatttcgtt caacgaatta ttagtctgtc tgtagataaa ctaggattta 22200
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ccagagaaga acgtgtatta aatagaatat ttaactcgca aaatcgttaa gaagtttaag 22320
cgacgatccg catgctgcgc aggccagtgt attacccctc atagtattaa tataatccaa 22380
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atttttatta ttattgacct cgtttatctt ggaacatgga atggaaacat ttttgttatc 22680
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gacacaaatg aaattcttgt ttagacgttt gtagtttacg tatgcggctc gttcgcgtct 22800
cattttttca gatattgcag gtactataat attaaaaata agaatgaaat aacataggat 22860
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gtcaatatct gattattatg atgaggtaaa aaataaaccg tttaatattg atccgggcta 23100
ttacattttc ttaccggtat attttgggag cgtctttatt tattcgaagg gtaaaaatat 23160
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tagtgagtac ggattaaaca tacccaaata tttagaaatt gaaatagagg aagacacatt 23400
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tagcgttata acaaaatcag gaaaaaagat attagtaaaa gatgtagacc atttaatacg 23640
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atacgactat gatggaaacg gaacagaaac tagaggagaa gtaataaaac gaattataga 23760
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tttaagcaga gaatgtttgg gatatccaga agcggatttt ataacgttag ttaataacat 24000
gcggttcaaa atagaaaatt gtaaggttgt aaatttcaat attgaaaata ctaattgttt 24060
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cgcctgtcat gtctggtaat tcatatagag atcgaaaaaa gagatcggtc gaagcatttc 24480
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atacacctta taataggtgt aaatctagaa attacataaa aaaaatgtaa taatagggat 24660
aacagggtaa t 24671
<210> 31
<211> 25970
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 31
tagggataac agggtaattt aggtagtaaa aaataagtca gaatatgccc tatagcacga 60
tcgtgcaaaa cctggtatat cgtctctatc tttatcacaa tatagtgtat cgacattttt 120
attattattg acctcgttta tcttggaaca tggaatggaa acatttttgt tatcaacggc 180
cacctttgcc ttaattccag atgttgtaaa attataacta aacagtctat catcgacaca 240
aatgaaattc ttgtttagac gtttgtagtt tacgtatgcg gctcgttcgc gtctcatttt 300
ttcagatatt gcaggtacta taatattaaa aataagaatg aaataacata ggattaaaaa 360
taaagttatc atgacttcta gcgctgattt aactaactta aaagaattac ttagtctgta 420
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gggaacatct acttactgga aaataggcgt gcaaaaggta gctaatgtcg agacgtcaat 540
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gtacggatta aacataccca aatatttaga aattgaaata gaggaagaca cattatttga 900
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catgtatatt gagtccatca aggtagatcg tataggagat aatattttta ttcctagcgt 1080
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aatacactac agttcttcta gaacgtcagc ctagaaggtc gccgtatgtt aaatttatct 1860
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tcatgtctgg taattcatat agagatcgaa aaaagagatc ggtcgaagca tttcttgatt 1980
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cttataatag gtgtaaatct agaaattaca taaaaaaaat gtaataacgt tagtaacgcc 2160
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tttaactttc atctaataag ttgcgatgaa ataggagata tatatggtct tatgaaagaa 2280
cgcatttcct cagaggatat gtttgataat atagtgtata ataaagatat acatcatgcc 2340
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atagaaatta tttttactaa tagaacatgt gtgaaaatat tcaaggattc tactatgcac 2820
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cagattactc acctataatc gcgagtatta aaggtaagag ttatgacgca ttagccacgt 3600
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catctcttaa tccaaatatg atatgtgatt ttgtaactga ctttagacgt agaaaacgga 4980
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gagactgttt aatagcgcat ggcgcagcca atactattac agaagttttg aaagattcgg 6540
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agggtattaa tacatgtctt agatgttcaa aacttaatct ctctcctctc ttaacaaaaa 6660
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gagattctat ctctaagacg tcgcatctct ctctgtttcg gcattggttt cattattacg 8400
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taataaatct gaaccatcat ctgtcccatt ttgaatatcc ctgtgttctt tgatctcttt 9120
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gaatggatca ccgtgtttat tgggtcctat tgcttccatg ctactagtat agatcaaata 24480
cttgattcct aggtccacac aagctgccaa aatagtctgt gttccataat agtttacttt 24540
catgatttca ttatcggtgt attttccaaa tacatccact agagcagctg tatgaataat 24600
cagatttacc ccatttagcg cttctctcac cttatcaaag tcgtttatat cacattgtat 24660
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<210> 32
<211> 28837
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 32
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attaacgatc tttataatat atcgtatcca cctaccaaag tatagttgta tttttctcat 27360
gcgatgtgtg taaaaaaact gatattatat aaatatttta gtgccgtata ataaagatga 27420
cgatgaaaat gatggtacat atatatttcg tatcattatc attattgtta ttgctattcc 27480
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<210> 33
<211> 17641
<212> DNA
<213> 痘苗病毒
<400> 33
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tggagcgata atgtcctgtt tcatttgttt ccatgacata ttacaaaatc gattccgtcc 13080
aagatgataa aaacatttac cggcatcata aacacggagt ttattttata tgtctcgcat 13140
aaacattact aaaaaaatat attgttcggt tttctttcac atctttaatt atgaaaaagt 13200
aaatcattat gagatggacg agattgtacg catcgttcgc gacagtatgt ggtacatacc 13260
taacgtattt atggacgacg gtaagaatga aggtcacgtt tctgtcaaca atgtttgtca 13320
tatgtatttt acgttctttg atgtggatac atcgtctcat ctgtttaagc tagttattaa 13380
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t 17641
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<221> 来源
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caccgcaata gatcctatta gatacataga tcctcgtcgt gatatcgcat tttctaacgt 60
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<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
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gagatggaac ttacaccagt tgttcagact attgaagtga atagttttag tggttattta 3360
aaacttactg acaatgtata cattaaaaat gcagacattg tggaagaagc taaaaaggta 3420
aaaccaacag tggttgttaa tgcagccaat gtttacctta aacatggagg aggtgttgca 3480
ggagccttaa ataaggctac taacaatgcc atgcaagttg aatctgatga ttacatagct 3540
actaatggac cacttaaagt gggtggtagt tgtgttttaa gcggacacaa tcttgctaaa 3600
cactgtcttc atgttgtcgg cccaaatgtt aacaaaggtg aagacattca acttcttaag 3660
agtgcttatg aaaattttaa tcagcacgaa gttctacttg caccattatt atcagctggt 3720
atttttggtg ctgaccctat acattcttta agagtttgtg tagatactgt tcgcacaaat 3780
gtctacttag ctgtctttga taaaaatctc tatgacaaac ttgtttcaag ctttttggaa 3840
atgaagagtg aaaagcaagt tgaacaaaag atcgctgaga ttcctaaaga ggaagttaag 3900
ccatttataa ctgaaagtaa accttcagtt gaacagagaa aacaagatga taagaaaatc 3960
aaagcttgtg ttgaagaagt tacaacaact ctggaagaaa ctaagttcct cacagaaaac 4020
ttgttacttt atattgacat taatggcaat cttcatccag attctgccac tcttgttagt 4080
gacattgaca tcactttctt aaagaaagat gctccatata tagtgggtga tgttgttcaa 4140
gagggtgttt taactgctgt ggttatacct actaaaaagg ctggtggcac tactgaaatg 4200
ctagcgaaag ctttgagaaa agtgccaaca gacaattata taaccactta cccgggtcag 4260
ggtttaaatg gttacactgt agaggaggca aagacagtgc ttaaaaagtg taaaagtgcc 4320
ttttacattc taccatctat tatctctaat gagaagcaag aaattcttgg aactgtttct 4380
tggaatttgc gagaaatgct tgcacatgca gaagaaacac gcaaattaat gcctgtctgt 4440
gtggaaacta aagccatagt ttcaactata cagcgtaaat ataagggtat taaaatacaa 4500
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agagagctta aagttacatt tttccctgac ttaaatggtg atgtggtggc tattgattat 6180
aaacactaca caccctcttt taagaaagga gctaaattgt tacataaacc tattgtttgg 6240
catgttaaca atgcaactaa taaagccacg tataaaccaa atacctggtg tatacgttgt 6300
ctttggagca caaaaccagt tgaaacatca aattcgtttg atgtactgaa gtcagaggac 6360
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actactaaca tagttacacg gtgtttaaac cgtgtttgta ctaattatat gccttatttc 6780
tttactttat tgctacaatt gtgtactttt actagaagta caaattctag aattaaagca 6840
tctatgccga ctactatagc aaagaatact gttaagagtg tcggtaaatt ttgtctagag 6900
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tctactaatg tcactattgc aacctactgt actggttcta taccttgtag tgtttgtctt 7140
agtggtttag attctttaga cacctatcct tctttagaaa ctatacaaat taccatttca 7200
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gcttacgtta atacgttttc atcaactttt aacgtaccaa tggaaaaact caaaacacta 8100
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gtagctatcg tagtaacatg ccttgcctac tattttatga ggtttagaag agcttttggt 9480
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atatagttgt ctttgatgaa atttcaatgg ccacaaatta tgatttgagt gttgtcaatg 17400
ccagattacg tgctaagcac tatgtgtaca ttggcgaccc tgctcaatta cctgcaccac 17460
gcacattgct aactaagggc acactagaac cagaatattt caattcagtg tgtagactta 17520
tgaaaactat aggtccagac atgttcctcg gaacttgtcg gcgttgtcct gctgaaattg 17580
ttgacactgt gagtgctttg gtttatgata ataagcttaa agcacataaa gacaaatcag 17640
ctcaatgctt taaaatgttt tataagggtg ttatcacgca tgatgtttca tctgcaatta 17700
acaggccaca aataggcgtg gtaagagaat tccttacacg taaccctgct tggagaaaag 17760
ctgtctttat ttcaccttat aattcacaga atgctgtagc ctcaaagatt ttgggactac 17820
caactcaaac tgttgattca tcacagggct cagaatatga ctatgtcata ttcactcaaa 17880
ccactgaaac agctcactct tgtaatgtaa acagatttaa tgttgctatt accagagcaa 17940
aagtaggcat actttgcata atgtctgata gagaccttta tgacaagttg caatttacaa 18000
gtcttgaaat tccacgtagg aatgtggcaa ctttacaagc tgaaaatgta acaggactct 18060
ttaaagattg tagtaaggta atcactgggt tacatcctac acaggcacct acacacctca 18120
gtgttgacac taaattcaaa actgaaggtt tatgtgttga catacctggc atacctaagg 18180
acatgaccta tagaagactc atctctatga tgggttttaa aatgaattat caagttaatg 18240
gttaccctaa catgtttatc acccgcgaag aagctataag acatgtacgt gcatggattg 18300
gcttcgatgt cgaggggtgt catgctacta gagaagctgt tggtaccaat ttacctttac 18360
agctaggttt ttctacaggt gttaacctag ttgctgtacc tacaggttat gttgatacac 18420
ctaataatac agatttttcc agagttagtg ctaaaccacc gcctggagat caatttaaac 18480
acctcatacc acttatgtac aaaggacttc cttggaatgt agtgcgtata aagattgtac 18540
aaatgttaag tgacacactt aaaaatctct ctgacagagt cgtatttgtc ttatgggcac 18600
atggctttga gttgacatct atgaagtatt ttgtgaaaat aggacctgag cgcacctgtt 18660
gtctatgtga tagacgtgcc acatgctttt ccactgcttc agacacttat gcctgttggc 18720
atcattctat tggatttgat tacgtctata atccgtttat gattgatgtt caacaatggg 18780
gttttacagg taacctacaa agcaaccatg atctgtattg tcaagtccat ggtaatgcac 18840
atgtagctag ttgtgatgca atcatgacta ggtgtctagc tgtccacgag tgctttgtta 18900
agcgtgttga ctggactatt gaatatccta taattggtga tgaactgaag attaatgcgg 18960
cttgtagaaa ggttcaacac atggttgtta aagctgcatt attagcagac aaattcccag 19020
ttcttcacga cattggtaac cctaaagcta ttaagtgtgt acctcaagct gatgtagaat 19080
ggaagttcta tgatgcacag ccttgtagtg acaaagctta taaaatagaa gaattattct 19140
attcttatgc cacacattct gacaaattca cagatggtgt atgcctattt tggaattgca 19200
atgtcgatag atatcctgct aattccattg tttgtagatt tgacactaga gtgctatcta 19260
accttaactt gcctggttgt gatggtggca gtttgtatgt aaataaacat gcattccaca 19320
caccagcttt tgataaaagt gcttttgtta atttaaaaca attaccattt ttctattact 19380
ctgacagtcc atgtgagtct catggaaaac aagtagtgtc agatatagat tatgtaccac 19440
taaagtctgc tacgtgtata acacgttgca atttaggtgg tgctgtctgt agacatcatg 19500
ctaatgagta cagattgtat ctcgatgctt ataacatgat gatctcagct ggctttagct 19560
tgtgggttta caaacaattt gatacttata acctctggaa cacttttaca agacttcaga 19620
gtttagaaaa tgtggctttt aatgttgtaa ataagggaca ctttgatgga caacagggtg 19680
aagtaccagt ttctatcatt aataacactg tttacacaaa agttgatggt gttgatgtag 19740
aattgtttga aaataaaaca acattacctg ttaatgtagc atttgagctt tgggctaagc 19800
gcaacattaa accagtacca gaggtgaaaa tactcaataa tttgggtgtg gacattgctg 19860
ctaatactgt gatctgggac tacaaaagag atgctccagc acatatatct actattggtg 19920
tttgttctat gactgacata gccaagaaac caactgaaac gatttgtgca ccactcactg 19980
tcttttttga tggtagagtt gatggtcaag tagacttatt tagaaatgcc cgtaatggtg 20040
ttcttattac agaaggtagt gttaaaggtt tacaaccatc tgtaggtccc aaacaagcta 20100
gtcttaatgg agtcacatta attggagaag ccgtaaaaac acagttcaat tattataaga 20160
aagttgatgg tgttgtccaa caattacctg aaacttactt tactcagagt agaaatttac 20220
aagaatttaa acccaggagt caaatggaaa ttgatttctt agaattagct atggatgaat 20280
tcattgaacg gtataaatta gaaggctatg ccttcgaaca tatcgtttat ggagatttta 20340
gtcatagtca gttaggtggt ttacatctac tgattggact agctaaacgt tttaaggaat 20400
caccttttga attagaagat tttattccta tggacagtac agttaaaaac tatttcataa 20460
cagatgcgca aacaggttca tctaagtgtg tgtgttctgt tattgattta ttacttgatg 20520
attttgttga aataataaaa tcccaagatt tatctgtagt ttctaaggtt gtcaaagtga 20580
ctattgacta tacagaaatt tcatttatgc tttggtgtaa agatggccat gtagaaacat 20640
tttacccaaa attacaatct agtcaagcgt ggcaaccggg tgttgctatg cctaatcttt 20700
acaaaatgca aagaatgcta ttagaaaagt gtgaccttca aaattatggt gatagtgcaa 20760
cattacctaa aggcataatg atgaatgtcg caaaatatac tcaactgtgt caatatttaa 20820
acacattaac attagctgta ccctataata tgagagttat acattttggt gctggttctg 20880
ataaaggagt tgcaccaggt acagctgttt taagacagtg gttgcctacg ggtacgctgc 20940
ttgtcgattc agatcttaat gactttgtct ctgatgcaga ttcaactttg attggtgatt 21000
gtgcaactgt acatacagct aataaatggg atctcattat tagtgatatg tacgacccta 21060
agactaaaaa tgttacaaaa gaaaatgact ctaaagaggg ttttttcact tacatttgtg 21120
ggtttataca acaaaagcta gctcttggag gttccgtggc tataaagata acagaacatt 21180
cttggaatgc tgatctttat aagctcatgg gacacttcgc atggtggaca gcctttgtta 21240
ctaatgtgaa tgcgtcatca tctgaagcat ttttaattgg atgtaattat cttggcaaac 21300
cacgcgaaca aatagatggt tatgtcatgc atgcaaatta catattttgg aggaatacaa 21360
atccaattca gttgtcttcc tattctttat ttgacatgag taaatttccc cttaaattaa 21420
ggggtactgc tgttatgtct ttaaaagaag gtcaaatcaa tgatatgatt ttatctcttc 21480
ttagtaaagg tagacttata attagagaaa acaacagagt tgttatttct agtgatgttc 21540
ttgttaacaa ctaaacgaac aatgtttgtt tttcttgttt tattgccact agtctctagt 21600
cagtgtgtta atcttacaac cagaactcaa ttaccccctg catacactaa ttctttcaca 21660
cgtggtgttt attaccctga caaagttttc agatcctcag ttttacattc aactcaggac 21720
ttgttcttac ctttcttttc caatgttact tggttccatg ctatacatgt ctctgggacc 21780
aatggtacta agaggtttga taaccctgtc ctaccattta atgatggtgt ttattttgct 21840
tccactgaga agtctaacat aataagaggc tggatttttg gtactacttt agattcgaag 21900
acccagtccc tacttattgt taataacgct actaatgttg ttattaaagt ctgtgaattt 21960
caattttgta atgatccatt tttgggtgtt tattaccaca aaaacaacaa aagttggatg 22020
gaaagtgagt tcagagttta ttctagtgcg aataattgca cttttgaata tgtctctcag 22080
ccttttctta tggaccttga aggaaaacag ggtaatttca aaaatcttag ggaatttgtg 22140
tttaagaata ttgatggtta ttttaaaata tattctaagc acacgcctat taatttagtg 22200
cgtgatctcc ctcagggttt ttcggcttta gaaccattgg tagatttgcc aataggtatt 22260
aacatcacta ggtttcaaac tttacttgct ttacatagaa gttatttgac tcctggtgat 22320
tcttcttcag gttggacagc tggtgctgca gcttattatg tgggttatct tcaacctagg 22380
acttttctat taaaatataa tgaaaatgga accattacag atgctgtaga ctgtgcactt 22440
gaccctctct cagaaacaaa gtgtacgttg aaatccttca ctgtagaaaa aggaatctat 22500
caaacttcta actttagagt ccaaccaaca gaatctattg ttagatttcc taatattaca 22560
aacttgtgcc cttttggtga agtttttaac gccaccagat ttgcatctgt ttatgcttgg 22620
aacaggaaga gaatcagcaa ctgtgttgct gattattctg tcctatataa ttccgcatca 22680
ttttccactt ttaagtgtta tggagtgtct cctactaaat taaatgatct ctgctttact 22740
aatgtctatg cagattcatt tgtaattaga ggtgatgaag tcagacaaat cgctccaggg 22800
caaactggaa agattgctga ttataattat aaattaccag atgattttac aggctgcgtt 22860
atagcttgga attctaacaa tcttgattct aaggttggtg gtaattataa ttacctgtat 22920
agattgttta ggaagtctaa tctcaaacct tttgagagag atatttcaac tgaaatctat 22980
caggccggta gcacaccttg taatggtgtt gaaggtttta attgttactt tcctttacaa 23040
tcatatggtt tccaacccac taatggtgtt ggttaccaac catacagagt agtagtactt 23100
tcttttgaac ttctacatgc accagcaact gtttgtggac ctaaaaagtc tactaatttg 23160
gttaaaaaca aatgtgtcaa tttcaacttc aatggtttaa caggcacagg tgttcttact 23220
gagtctaaca aaaagtttct gcctttccaa caatttggca gagacattgc tgacactact 23280
gatgctgtcc gtgatccaca gacacttgag attcttgaca ttacaccatg ttcttttggt 23340
ggtgtcagtg ttataacacc aggaacaaat acttctaacc aggttgctgt tctttatcag 23400
gatgttaact gcacagaagt ccctgttgct attcatgcag atcaacttac tcctacttgg 23460
cgtgtttatt ctacaggttc taatgttttt caaacacgtg caggctgttt aataggggct 23520
gaacatgtca acaactcata tgagtgtgac atacccattg gtgcaggtat atgcgctagt 23580
tatcagactc agactaattc tcctcggcgg gcacgtagtg tagctagtca atccatcatt 23640
gcctacacta tgtcacttgg tgcagaaaat tcagttgctt actctaataa ctctattgcc 23700
atacccacaa attttactat tagtgttacc acagaaattc taccagtgtc tatgaccaag 23760
acatcagtag attgtacaat gtacatttgt ggtgattcaa ctgaatgcag caatcttttg 23820
ttgcaatatg gcagtttttg tacacaatta aaccgtgctt taactggaat agctgttgaa 23880
caagacaaaa acacccaaga agtttttgca caagtcaaac aaatttacaa aacaccacca 23940
attaaagatt ttggtggttt taatttttca caaatattac cagatccatc aaaaccaagc 24000
aagaggtcat ttattgaaga tctacttttc aacaaagtga cacttgcaga tgctggcttc 24060
atcaaacaat atggtgattg ccttggtgat attgctgcta gagacctcat ttgtgcacaa 24120
aagtttaacg gccttactgt tttgccacct ttgctcacag atgaaatgat tgctcaatac 24180
acttctgcac tgttagcggg tacaatcact tctggttgga cctttggtgc aggtgctgca 24240
ttacaaatac catttgctat gcaaatggct tataggttta atggtattgg agttacacag 24300
aatgttctct atgagaacca aaaattgatt gccaaccaat ttaatagtgc tattggcaaa 24360
attcaagact cactttcttc cacagcaagt gcacttggaa aacttcaaga tgtggtcaac 24420
caaaatgcac aagctttaaa cacgcttgtt aaacaactta gctccaattt tggtgcaatt 24480
tcaagtgttt taaatgatat cctttcacgt cttgacaaag ttgaggctga agtgcaaatt 24540
gataggttga tcacaggcag acttcaaagt ttgcagacat atgtgactca acaattaatt 24600
agagctgcag aaatcagagc ttctgctaat cttgctgcta ctaaaatgtc agagtgtgta 24660
cttggacaat caaaaagagt tgatttttgt ggaaagggct atcatcttat gtccttccct 24720
cagtcagcac ctcatggtgt agtcttcttg catgtgactt atgtccctgc acaagaaaag 24780
aacttcacaa ctgctcctgc catttgtcat gatggaaaag cacactttcc tcgtgaaggt 24840
gtctttgttt caaatggcac acactggttt gtaacacaaa ggaattttta tgaaccacaa 24900
atcattacta cagacaacac atttgtgtct ggtaactgtg atgttgtaat aggaattgtc 24960
aacaacacag tttatgatcc tttgcaacct gaattagact cattcaagga ggagttagat 25020
aaatatttta agaatcatac atcaccagat gttgatttag gtgacatctc tggcattaat 25080
gcttcagttg taaacattca aaaagaaatt gaccgcctca atgaggttgc caagaattta 25140
aatgaatctc tcatcgatct ccaagaactt ggaaagtatg agcagtatat aaaatggcca 25200
tggtacattt ggctaggttt tatagctggc ttgattgcca tagtaatggt gacaattatg 25260
ctttgctgta tgaccagttg ctgtagttgt ctcaagggct gttgttcttg tggatcctgc 25320
tgcaaatttg atgaagacga ctctgagcca gtgctcaaag gagtcaaatt acattacaca 25380
taaacgaact tatggatttg tttatgagaa tcttcacaat tggaactgta actttgaagc 25440
aaggtgaaat caaggatgct actccttcag attttgttcg cgctactgca acgataccga 25500
tacaagcctc actccctttc ggatggctta ttgttggcgt tgcacttctt gctgtttttc 25560
agagcgcttc caaaatcata accctcaaaa agagatggca actagcactc tccaagggtg 25620
ttcactttgt ttgcaacttg ctgttgttgt ttgtaacagt ttactcacac cttttgctcg 25680
ttgctgctgg ccttgaagcc ccttttctct atctttatgc tttagtctac ttcttgcaga 25740
gtataaactt tgtaagaata ataatgaggc tttggctttg ctggaaatgc cgttccaaaa 25800
acccattact ttatgatgcc aactattttc tttgctggca tactaattgt tacgactatt 25860
gtatacctta caatagtgta acttcttcaa ttgtcattac ttcaggtgat ggcacaacaa 25920
gtcctatttc tgaacatgac taccagattg gtggttatac tgaaaaatgg gaatctggag 25980
taaaagactg tgttgtatta cacagttact tcacttcaga ctattaccag ctgtactcaa 26040
ctcaattgag tacagacact ggtgttgaac atgttacctt cttcatctac aataaaattg 26100
ttgatgagcc tgaagaacat gtccaaattc acacaatcga cggttcatcc ggagttgtta 26160
atccagtaat ggaaccaatt tatgatgaac cgacgacgac tactagcgtg cctttgtaag 26220
cacaagctga tgagtacgaa cttatgtact cattcgtttc ggaagagaca ggtacgttaa 26280
tagttaatag cgtacttctt tttcttgctt tcgtggtatt cttgctagtt acactagcca 26340
tccttactgc gcttcgattg tgtgcgtact gctgcaatat tgttaacgtg agtcttgtaa 26400
aaccttcttt ttacgtttac tctcgtgtta aaaatctgaa ttcttctaga gttcctgatc 26460
ttctggtcta aacgaactaa atattatatt agtttttctg tttggaactt taattttagc 26520
catggcagat tccaacggta ctattaccgt tgaagagctt aaaaagctcc ttgaacaatg 26580
gaacctagta ataggtttcc tattccttac atggatttgt cttctacaat ttgcctatgc 26640
caacaggaat aggtttttgt atataattaa gttaattttc ctctggctgt tatggccagt 26700
aactttagct tgttttgtgc ttgctgctgt ttacagaata aattggatca ccggtggaat 26760
tgctatcgca atggcttgtc ttgtaggctt gatgtggctc agctacttca ttgcttcttt 26820
cagactgttt gcgcgtacgc gttccatgtg gtcattcaat ccagaaacta acattcttct 26880
caacgtgcca ctccatggca ctattctgac cagaccgctt ctagaaagtg aactcgtaat 26940
cggagctgtg atccttcgtg gacatcttcg tattgctgga caccatctag gacgctgtga 27000
catcaaggac ctgcctaaag aaatcactgt tgctacatca cgaacgcttt cttattacaa 27060
attgggagct tcgcagcgtg tagcaggtga ctcaggtttt gctgcataca gtcgctacag 27120
gattggcaac tataaattaa acacagacca ttccagtagc agtgacaata ttgctttgct 27180
tgtacagtaa gtgacaacag atgtttcatc tcgttgactt tcaggttact atagcagaga 27240
tattactaat tattatgagg acttttaaag tttccatttg gaatcttgat tacatcataa 27300
acctcataat taaaaattta tctaagtcac taactgagaa taaatattct caattagatg 27360
aagagcaacc aatggagatt gattaaacga acatgaaaat tattcttttc ttggcactga 27420
taacactcgc tacttgtgag ctttatcact accaagagtg tgttagaggt acaacagtac 27480
ttttaaaaga accttgctct tctggaacat acgagggcaa ttcaccattt catcctctag 27540
ctgataacaa atttgcactg acttgcttta gcactcaatt tgcttttgct tgtcctgacg 27600
gcgtaaaaca cgtctatcag ttacgtgcca gatcagtttc acctaaactg ttcatcagac 27660
aagaggaagt tcaagaactt tactctccaa tttttcttat tgttgcggca atagtgttta 27720
taacactttg cttcacactc aaaagaaaga cagaatgatt gaactttcat taattgactt 27780
ctatttgtgc tttttagcct ttctgctatt ccttgtttta attatgctta ttatcttttg 27840
gttctcactt gaactgcaag atcataatga aacttgtcac gcctaaacga acatgaaatt 27900
tcttgttttc ttaggaatca tcacaactgt agctgcattt caccaagaat gtagtttaca 27960
gtcatgtact caacatcaac catatgtagt tgatgacccg tgtcctattc acttctattc 28020
taaatggtat attagagtag gagctagaaa atcagcacct ttaattgaat tgtgcgtgga 28080
tgaggctggt tctaaatcac ccattcagta catcgatatc ggtaattata cagtttcctg 28140
tttacctttt acaattaatt gccaggaacc taaattgggt agtcttgtag tgcgttgttc 28200
gttctatgaa gactttttag agtatcatga cgttcgtgtt gttttagatt tcatctaaac 28260
gaacaaacta aaatgtctga taatggaccc caaaatcagc gaaatgcacc ccgcattacg 28320
tttggtggac cctcagattc aactggcagt aaccagaatg gagaacgcag tggggcgcga 28380
tcaaaacaac gtcggcccca aggtttaccc aataatactg cgtcttggtt caccgctctc 28440
actcaacatg gcaaggaaga ccttaaattc cctcgaggac aaggcgttcc aattaacacc 28500
aatagcagtc cagatgacca aattggctac taccgaagag ctaccagacg aattcgtggt 28560
ggtgacggta aaatgaaaga tctcagtcca agatggtatt tctactacct aggaactggg 28620
ccagaagctg gacttcccta tggtgctaac aaagacggca tcatatgggt tgcaactgag 28680
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gctgctcttg ctttgctgct gcttgacaga ttgaaccagc ttgagagcaa aatgtctggt 28980
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aagcctcggc aaaaacgtac tgccactaaa gcatacaatg taacacaagc tttcggcaga 29100
cgtggtccag aacaaaccca aggaaatttt ggggaccagg aactaatcag acaaggaact 29160
gattacaaac attggccgca aattgcacaa tttgccccca gcgcttcagc gttcttcgga 29220
atgtcgcgca ttggcatgga agtcacacct tcgggaacgt ggttgaccta cacaggtgcc 29280
atcaaattgg atgacaaaga tccaaatttc aaagatcaag tcattttgct gaataagcat 29340
attgacgcat acaaaacatt cccaccaaca gagcctaaaa aggacaaaaa gaagaaggct 29400
gatgaaactc aagccttacc gcagagacag aagaaacagc aaactgtgac tcttcttcct 29460
gctgcagatt tggatgattt ctccaaacaa ttgcaacaat ccatgagcag tgctgactca 29520
actcaggcct aaactcatgc agaccacaca aggcagatgg gctatataaa cgttttcgct 29580
tttccgttta cgatatatag tctactcttg tgcagaatga attctcgtaa ctacatagca 29640
caagtagatg tagttaactt taatctcaca tagcaatctt taatcagtgt gtaacattag 29700
ggaggacttg aaagagccac cacattttca ccgaggccac gcggagtacg atcgagtgta 29760
cagtgaacaa tgctagggag agctgcctat atggaagagc cctaatgtgt aaaattaatt 29820
ttagtagtgc tatccccatg tgattttaat agcttcttag gagaatgaca aaaaaaaaaa 29880
a 29881
<210> 47
<211> 1273
<212> PRT
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 47
Met Phe Val Phe Leu Val Leu Leu Pro Leu Val Ser Ser Gln Cys Val
1 5 10 15
Asn Leu Thr Thr Arg Thr Gln Leu Pro Pro Ala Tyr Thr Asn Ser Phe
20 25 30
Thr Arg Gly Val Tyr Tyr Pro Asp Lys Val Phe Arg Ser Ser Val Leu
35 40 45
His Ser Thr Gln Asp Leu Phe Leu Pro Phe Phe Ser Asn Val Thr Trp
50 55 60
Phe His Ala Ile His Val Ser Gly Thr Asn Gly Thr Lys Arg Phe Asp
65 70 75 80
Asn Pro Val Leu Pro Phe Asn Asp Gly Val Tyr Phe Ala Ser Thr Glu
85 90 95
Lys Ser Asn Ile Ile Arg Gly Trp Ile Phe Gly Thr Thr Leu Asp Ser
100 105 110
Lys Thr Gln Ser Leu Leu Ile Val Asn Asn Ala Thr Asn Val Val Ile
115 120 125
Lys Val Cys Glu Phe Gln Phe Cys Asn Asp Pro Phe Leu Gly Val Tyr
130 135 140
Tyr His Lys Asn Asn Lys Ser Trp Met Glu Ser Glu Phe Arg Val Tyr
145 150 155 160
Ser Ser Ala Asn Asn Cys Thr Phe Glu Tyr Val Ser Gln Pro Phe Leu
165 170 175
Met Asp Leu Glu Gly Lys Gln Gly Asn Phe Lys Asn Leu Arg Glu Phe
180 185 190
Val Phe Lys Asn Ile Asp Gly Tyr Phe Lys Ile Tyr Ser Lys His Thr
195 200 205
Pro Ile Asn Leu Val Arg Asp Leu Pro Gln Gly Phe Ser Ala Leu Glu
210 215 220
Pro Leu Val Asp Leu Pro Ile Gly Ile Asn Ile Thr Arg Phe Gln Thr
225 230 235 240
Leu Leu Ala Leu His Arg Ser Tyr Leu Thr Pro Gly Asp Ser Ser Ser
245 250 255
Gly Trp Thr Ala Gly Ala Ala Ala Tyr Tyr Val Gly Tyr Leu Gln Pro
260 265 270
Arg Thr Phe Leu Leu Lys Tyr Asn Glu Asn Gly Thr Ile Thr Asp Ala
275 280 285
Val Asp Cys Ala Leu Asp Pro Leu Ser Glu Thr Lys Cys Thr Leu Lys
290 295 300
Ser Phe Thr Val Glu Lys Gly Ile Tyr Gln Thr Ser Asn Phe Arg Val
305 310 315 320
Gln Pro Thr Glu Ser Ile Val Arg Phe Pro Asn Ile Thr Asn Leu Cys
325 330 335
Pro Phe Gly Glu Val Phe Asn Ala Thr Arg Phe Ala Ser Val Tyr Ala
340 345 350
Trp Asn Arg Lys Arg Ile Ser Asn Cys Val Ala Asp Tyr Ser Val Leu
355 360 365
Tyr Asn Ser Ala Ser Phe Ser Thr Phe Lys Cys Tyr Gly Val Ser Pro
370 375 380
Thr Lys Leu Asn Asp Leu Cys Phe Thr Asn Val Tyr Ala Asp Ser Phe
385 390 395 400
Val Ile Arg Gly Asp Glu Val Arg Gln Ile Ala Pro Gly Gln Thr Gly
405 410 415
Lys Ile Ala Asp Tyr Asn Tyr Lys Leu Pro Asp Asp Phe Thr Gly Cys
420 425 430
Val Ile Ala Trp Asn Ser Asn Asn Leu Asp Ser Lys Val Gly Gly Asn
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Tyr Asn Tyr Leu Tyr Arg Leu Phe Arg Lys Ser Asn Leu Lys Pro Phe
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Asn Gly Val Glu Gly Phe Asn Cys Tyr Phe Pro Leu Gln Ser Tyr Gly
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Leu Ser Phe Glu Leu Leu His Ala Pro Ala Thr Val Cys Gly Pro Lys
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Pro Phe Gln Gln Phe Gly Arg Asp Ile Ala Asp Thr Thr Asp Ala Val
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Asn Val Phe Gln Thr Arg Ala Gly Cys Leu Ile Gly Ala Glu His Val
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Asn Asn Ser Tyr Glu Cys Asp Ile Pro Ile Gly Ala Gly Ile Cys Ala
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820 825 830
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<211> 222
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<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 48
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<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 49
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405 410 415
Thr Gln Ala
<210> 50
<211> 3876
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 50
agcggccgca aaattgaaat tttatttttt ttttttggaa tataaataat gttcgtgttc 60
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ttccacgcga tccatgtctc tggaacaaac ggaacgaaga gattcgataa cccggtcttg 300
ccgttcaacg atggtgtata ctttgcgtcc accgagaagt ccaacatcat cagaggatgg 360
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tccatcgtca gatttccgaa catcacgaac ctatgtccgt tcggagaagt gttcaacgcg 1080
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tgtggaccga aaaagtctac caacctagtc aagaacaaat gcgtcaactt taacttcaac 1680
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ctagatatca ccccgtgttc tttcggtggt gtctctgtaa ttactccggg aacgaacacc 1860
tccaatcaag tagcggtact ataccaggac gtgaactgta cagaagtacc ggtagctatt 1920
cacgcggatc aactaacacc aacttggaga gtgtactcca ccggatctaa cgtattccaa 1980
acaagagcgg gatgtctaat cggagcggaa cacgtaaaca actcctacga atgtgatatc 2040
ccgattggag cgggaatctg tgcgtcttac caaacacaaa caaactcccc gagaagagcg 2100
agatctgtag cctctcaatc tattatcgcc tacaccatgt ccttgggagc cgaaaattct 2160
gtcgcgtact ccaacaattc tatcgcgatc ccgacaaact tcaccatctc tgtaacaacc 2220
gagatcctac cggtgtctat gaccaagaca tctgtcgatt gcaccatgta catctgcgga 2280
gattccaccg agtgctccaa cctactacta cagtacggat ctttctgtac ccagctaaac 2340
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atcttgccgg atccgtccaa accgtctaag agatctttca tcgaggacct actattcaac 2520
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aaccagttca attccgcgat cggaaagatc caggacagtc tatcttctac tgcttcggcg 2880
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caactatcct ctaacttcgg agcgatctcg tccgtcctaa acgacatctt atccagacta 3000
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<210> 51
<211> 880
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 51
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caccgcaata gatcctatta gatacataga tcctcgtcgt gatatcgcat tttctaacgt 360
gatggatata ttaaagttga ataaagtgaa caataattaa ttctttattg tcatcggatc 420
ccacgatgtg ctagactctc tcgtctacgc ggccgcaact gagagaccaa gcttgtcgac 480
tattatattt tttatctaaa aaactaaaaa taaacattga ttaaatttta atataatact 540
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<210> 52
<211> 1065
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 52
gagtattcta ggtgtttcta tagaatgtaa gaagtcatcg acattactta cttttttgac 60
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ttattgatta gtatattcct tattcttttt attcacacaa aaagaacatt tttataaaca 300
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gctattgtgc ttaattattt tgctctataa actgaatata tagccacaat tattgacggg 480
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caactgagag accaagcttg tcgactaaaa tagtttaact cttttaaaac cagtttggta 600
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tacattacca tatcatccat gctcatatgg atctccatcc attatataat caatgataca 780
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agatgtcgtt agaatcattt atcataacta cgtttaataa taattcatca acgaatatcg 960
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gactgtttgt agaatgctgt gatataaaca aactagtaga aggta 1065
<210> 53
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<212> DNA
<213> 严重急性呼吸综合征冠状病毒2
<400> 53
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gttctctaaa cgaactttaa aatctgtgtg gctgtcactc ggctgcatgc ttagtgcact 120
cacgcagtat aattaataac taattactgt cgttgacagg acacgagtaa ctcgtctatc 180
ttctgcaggc tgcttacggt ttcgtccgtg ttgcagccga tcatcagcac atctaggttt 240
cgtccgggtg tgaccgaaag gtaagatgga gagccttgtc cctggtttca acgagaaaac 300
acacgtccaa ctcagtttgc ctgttttaca ggttcgcgac gtgctcgtac gtggctttgg 360
agactccgtg gaggaggtct tatcagaggc acgtcaacat cttaaagatg gcacttgtgg 420
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tccttatgaa gattttcaag aaaactggaa cactaaacat agcagtggtg ttacccgtga 780
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gatcgccatt attttggcat ctttttctgc ttccacaagt gcttttgtgg aaactgtgaa 1740
aggtttggat tataaagcat tcaaacaaat tgttgaatcc tgtggtaatt ttaaagttac 1800
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gctaactaac atctttggca ctgtttatga aaaactcaaa cccgtccttg attggcttga 2160
agagaagttt aaggaaggtg tagagtttct tagagacggt tgggaaattg ttaaatttat 2220
ctcaacctgt gcttgtgaaa ttgtcggtgg acaaattgtc acctgtgcaa aggaaattaa 2280
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tatcattatt ggtggagcta aacttaaagc cttgaattta ggtgaaacat ttgtcacgca 2400
ctcaaaggga ttgtacagaa agtgtgttaa atccagagaa gaaactggcc tactcatgcc 2460
tctaaaagcc ccaaaagaaa ttatcttctt agagggagaa acacttccca cagaagtgtt 2520
aacagaggaa gttgtcttga aaactggtga tttacaacca ttagaacaac ctactagtga 2580
agctgttgaa gctccattgg ttggtacacc agtttgtatt aacgggctta tgttgctcga 2640
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cttcacactc aaaggcggtg caccaacaaa ggttactttt ggtgatgaca ctgtgataga 2760
agtgcaaggt tacaagagtg tgaatatcac ttttgaactt gatgaaagga ttgataaagt 2820
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tgagtttaaa ttggcttcac atatgtattg ttctttctac cctccagatg aggatgaaga 3060
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ctttgacaat cttaagacac ttctttcttt gagagaagtg aggactatta aggtgtttac 4980
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tgatcttgta ccaaaccaac catatccaaa cgcaagcttc gataatttta agtttgtatg 6060
tgataatatc aaatttgctg atgatttaaa ccagttaact ggttataaga aacctgcttc 6120
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tctttggagc acaaaaccag ttgaaacatc aaattcgttt gatgtactga agtcagagga 6360
cgcgcaggga atggataatc ttgcctgcga agatctaaaa ccagtctctg aagaagtagt 6420
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tgactgtagt gcgcgtcata ttaatgcgca ggtagcaaaa agtcacaaca ttgctttgat 8400
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tgctaaaaag aataacttac cttttaagtt gacatgtgca actactagac aagttgttaa 8520
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tgttagagtg gtaacaactt ttgattctga gtactgtagg cacggcactt gtgaaagatc 9240
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tagtactttt gaagaagctg cgctgtgcac ctttttgtta aataaagaaa tgtatctaaa 9840
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taagtacaag tattttagtg gagcaatgga tacaactagc tacagagaag ctgcttgttg 9960
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ctttaacctt gtggctatga agtacaatta tgaacctcta acacaagacc atgttgacat 10800
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agttttagtc cagagtactc aatggtcttt gttctttttt ttgtatgaaa atgccttttt 11100
accttttgct atgggtatta ttgctatgtc tgcttttgca atgatgtttg tcaaacataa 11160
gcatgcattt ctctgtttgt ttttgttacc ttctcttgcc actgtagctt attttaatat 11220
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tagtttgtct ggttttaagc taaaagactg tgttatgtat gcatcagctg tagtgttact 11340
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catgtgggct cttataatct ctgttacttc taactactca ggtgtagtta caactgtcat 11520
gtttttggcc agaggtattg tttttatgtg tgttgagtat tgccctattt tcttcataac 11580
tggtaataca cttcagtgta taatgctagt ttattgtttc ttaggctatt tttgtacttg 11640
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aaaaaaaaaa aaaaaaaaaa aaa 29903
<210> 54
<211> 4739
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 54
ttggctagtc aagatgatga atcttcatta tctgatatat tgcaaatcac tcaatatcta 60
gactttctgt tattattatt gatccaatca aaaaataaat tagaagccgt gggtcattgt 120
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<210> 55
<211> 4915
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 55
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<212> DNA
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<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成引物"
<400> 57
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<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成引物"
<400> 58
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<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成引物"
<400> 59
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<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
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<223> /注="人工序列的描述: 合成引物"
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<212> DNA
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<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成引物"
<400> 61
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<210> 62
<211> 2000
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 62
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tctttattaa gtgtttataa acacagatta atagttttat ttgaagtatt cattgtattc 300
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caaggtccct attgttacag atggaagggt caaacttaat aaaggatatt tgttcgactt 840
tgtgattagt ttgatgcgat tcaaaaaaga atcctctcta gctaccaccg caatagatcc 900
tattagatac atagatcctc gtcgtgatat cgcattttct aacgtgatgg atatattaaa 960
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<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 63
atttacggat tcaccaataa aaataaacta gagaaactta gtactaataa ggaactagaa 60
tcgtatagtt ctagccctct tcaagaaccc attaggttaa atgattttct gggactattg 120
gaatgtatta aaaagaatat tcctctaaca gatattccga caaaggattg attactataa 180
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attattgatc caatcaaaaa ataaattaga agccgtgggt cattgttatg aatctctttc 720
agaggaatac agacaattga caaaattcac agactttcaa gattttaaaa aactgtttaa 780
caaggtccct attgttacag atggaagggt caaacttaat aaaggatatt tgttcgactt 840
tgtgattagt ttgatgcgat tcaaaaaaga atcctctcta gctaccaccg caatagatcc 900
tattagatac atagatcctc gtcgtgatat cgcattttct aacgtgatgg atatattaaa 960
gttgaataaa gtgaacaata attaattctt tattgtcatc ttttattttt tttttttgga 1020
atataaatat ccggtaaaat tgaaaaaata tacactaatt agcgtctcgt ttcagacgct 1080
agctcgaggt tgggagctct ccggatccaa gcttatcgat ttcgaacccg gggtaccgaa 1140
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tcttacaacc agaactcaat taccccctgc atacactaat tctttcacac gtggtgttta 1320
ttaccctgac aaagttttca gatcctcagt tttacattca actcaggact tgttcttacc 1380
tttcttttcc aatgttactt ggttccatgc tatacatgtc tctgggacca atggtactaa 1440
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<210> 64
<211> 5978
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 64
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<221> 来源
<223> /注="人工序列的描述: 合成多核苷酸"
<400> 65
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tgtgctaaat gatatccttt cgcgacttga taaagtcgag gcggaggtac aaattgacag 4140
gttaattaca ggcagacttc aaagccttca aacctatgta acacaacaac taatcagggc 4200
tgctgaaatc agggcttctg ctaatcttgc tgctactaaa atgtctgagt gtgttcttgg 4260
acaatcaaaa agagttgact tttgtggaaa gggctaccac cttatgtcct tcccacaagc 4320
agccccgcat ggtgttgtct tcctacatgt cacgtatgtg ccatcccagg agaggaactt 4380
caccacagcg ccagcaattt gtcatgaagg caaagcatac ttccctcgtg aaggtgtttt 4440
cgtgtttaat ggcacttctt ggtttattac acagaggaac ttcttttctc cacaaataat 4500
tactacagac aatacatttg tctcaggaaa ttgtgatgtc gttattggca tcattaacaa 4560
cacagtttat gatcctctgc aacctgagct cgactcattc aaagaagagc tggacaagta 4620
cttcaaaaat catacatcac cagatgttga tcttggcgac atttcaggca ttaacgcttc 4680
tgtcgtcaac attcaaaaag aaattgaccg cctcaatgag gtcgctaaaa atttaaatga 4740
atcactcatt gaccttcaag aattgggaaa atatgagcaa tatattaaat ggccttggta 4800
tgtttggctc ggcttcattg ctggactaat tgccatcgtc atggttacaa tcttgctttg 4860
ttgcatgact agttgttgca gttgcctcaa gggtgcatgc tcttgtggtt cttgctgcaa 4920
gtttgatgag gatgactctg agccagttct caagggtgtc aaattacatt acacataata 4980
ttatattttt tatctaaaaa actaaaaata aacattgatt aaattttaat ataatactta 5040
aaaatggatg ttgtgtcgtt agataaaccg tttatgtatt ttgaggaaat tgataatgag 5100
ttagattacg aaccagaaag tgcaaatgag gtcgcaaaaa aactgccgta tcaaggacag 5160
ttaaaactat tactaggaga attatttttt cttagtaagt tacagcgaca cggtatatta 5220
gatggtgcca ccgtagtgta tataggatct gctcccggta cacatatacg ttatttgaga 5280
gatcatttct ataatttagg agtgatcatc aaatggatgc taattgacgg ccgccatcat 5340
gatcctattt taaatggatt gcgtgatgtg actctagtga ctcggttcgt tgatgaggaa 5400
tatctacgat ccatcaaaaa acaactgcat ccttctaaga ttattttaat ttctgatgtg 5460
agatccaaac gaggaggaaa tgaacctagt acggcggatt tactaagtaa ttacgctcta 5520
caaaatgtca tgattagtat tttaaacccc gtggcatcta gtcttaaatg gagatgcccg 5580
tttccagatc aatggatcaa ggacttttat atcccacacg gtaataaaat gttacaacct 5640
tttgctcctt catattcagc tgaaatgaga ttattaagta tttataccgg tgagaacatg 5700
agactgactc gagttaccaa attagacgct gtaaattatg aaaaaaagat gtactacctt 5760
aataagatcg tccgtaacaa agtagttgtt aactttgatt atcctaatca ggaatatgac 5820
tattttcaca tgtactttat gctgaggacc gtgtactgca ataaaacatt tcctactact 5880
aaagcaaagg tactatttct acaacaatct atatttcgtt tcttaaatat tccaacaaca 5940
tcaactgaaa aagttagtca tgaaccaata caacgtaa 5978

Claims (88)

1.一种重组痘病毒，其包含编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸，其中SARS-CoV-2蛋白选自刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)和核衣壳蛋白(N)或所述蛋白质的两种或更多种的组合。
2.根据权利要求1所述的重组痘病毒，其中所述痘病毒是正痘病毒。
3.根据权利要求2所述的重组痘病毒，其中所述正痘病毒选自骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒和田鼠痘病毒。
4.根据权利要求2所述的重组痘病毒，其中所述正痘病毒是马痘病毒。
5.根据权利要求4所述的重组痘病毒，其中所述马痘病毒是病毒株MNR-76。
6.根据权利要求2所述的重组痘病毒，其中所述正痘病毒是痘苗病毒。
7.根据权利要求6所述的重组痘病毒，其中所述痘苗病毒选自以下病毒株：WesternReserve、Western Reserve克隆3、Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、Tian Tian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000(ACAM 2000)、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、ListerCTC1、Lister IMG2(Turbo FP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、Connaught Laboratories、Serro 2、CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBHDryvax克隆DPP15、NYCBH Dryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、VACV-IOC、Mulford 1902、安卡拉绒膜尿囊痘苗病毒(CVA)、经修饰的安卡拉痘苗病毒(MVA)和MVA-BN。
8.根据权利要求1至7中任一项所述的重组痘病毒，其中所述SARS-CoV-2蛋白是S蛋白质。
9.根据权利要求1至8中任一项所述的重组痘病毒，其中所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的氨基酸序列相对于野生型蛋白质是经修饰的。
10.根据权利要求8所述的重组痘病毒，其中所述SARS-CoV-2病毒S蛋白质经修饰以感染小鼠。
11.根据权利要求8所述的重组痘病毒，其中相对于野生型S蛋白质(SEQ ID NO：47)，所述SARS-CoV-2病毒S蛋白质的氨基酸序列包含选自以下的一种或多种取代：Y459H、D614G、S943P、K986P和V987P。
12.根据权利要求1至11中任一项所述的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
13.根据权利要求12所述的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的胸苷激酶(TK)基因座中。
14.根据权利要求12所述的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的B22R同源基因座中。
15.根据权利要求1至14中任一项所述的重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可操作地连接至启动子。
16.根据权利要求15所述的重组痘病毒，其中所述启动子是痘病毒特异性启动子。
17.根据权利要求16所述的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期启动子。
18.根据权利要求16所述的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒晚期启动子。
19.根据权利要求16所述的重组痘病毒，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期和晚期启动子的串联。
20.根据权利要求1至19中任一项所述的重组痘病毒，其中所述痘病毒是合成痘病毒。
21.根据权利要求20所述的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
22.根据权利要求21所述的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
23.根据权利要求21所述的重组病毒，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
24.根据权利要求20所述的重组痘病毒，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
25.一种药物组合物，其包含根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒和药学上可接受的承载体。
26.根据权利要求25所述的药物组合物，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
27.根据权利要求25所述的药物组合物，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
28.根据权利要求26所述的药物组合物，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
29.根据权利要求26所述的药物组合物，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
30.一种细胞，其经权利要求1至29中任一项所述的重组痘病毒感染。
31.根据权利要求30所述的细胞，其中所述细胞是哺乳动物细胞。
32.根据权利要求31所述的细胞，其中所述哺乳动物细胞是Vero细胞、Vero E6细胞或BSC-40细胞。
33.根据权利要求31所述的细胞，其中所述哺乳动物细胞是Vero贴壁细胞、Vero悬浮细胞、BHK-21细胞、ACE2敲除Vero细胞或MRC-5细胞。
34.根据权利要求33所述的MRC-5细胞，其在5％胎牛血清的存在下生长。
35.根据权利要求30所述的细胞，其中所述细胞是禽类细胞。
36.根据权利要求35所述的细胞，其中所述禽类细胞是鸡胚成纤维细胞、鸭胚衍生细胞、
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细胞、AGE1./>
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细胞或DF-1细胞。
37.根据权利要求30所述的细胞，其中所述细胞是贴壁细胞。
38.根据权利要求30所述的细胞，其中所述细胞是悬浮细胞。
39.一种用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，所述方法包括使所述细胞感染根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒以及选择表达所述SARS-CoV-2病毒蛋白质的经感染的细胞。
40.根据权利要求39所述的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒选自TNX-2200(synVACVΔA2K105SARS-CoV2-刺突-co)、TNX-2200克隆1.1.1.1.1、TNX-2200克隆2.1.1.1.1、TNX-1800(scHPXVΔ200SARS-COV2-刺突-co)、TNX-1800a、TNX-1800a-1、TNX-1800b和TNX-1800b-2。
41.根据权利要求39所述的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒包含SEQ ID NO：63、64或65中的任一种。
42.根据权利要求40所述的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒是TNX-1800b-2。
43.根据权利要求40所述的用于选择表达SARS-CoV-2病毒蛋白质的细胞的方法，其中所述重组痘病毒是TNX-1800a-1。
44.一种诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
45.根据权利要求44所述的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
46.根据权利要求44所述的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应包含能够中和所述SARS-CoV-2病毒的抗体。
47.根据权利要求44所述的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒。
48.根据权利要求44所述的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者在SARS-CoV-2感染之后的病毒的进展。
49.根据权利要求44所述的诱导受试者的抗SARS-CoV-2病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应是T细胞免疫反应。
50.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
51.根据权利要求50所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
52.根据权利要求50所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应包含能够中和所述SARS-CoV-2病毒和所述痘病毒的抗体。
53.根据权利要求50所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒和痘病毒。
54.根据权利要求50所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2病毒感染和/或痘病毒感染的进展。
55.根据权利要求50所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述免疫反应是T细胞免疫反应。
56.根据权利要求50至55中任一项所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的免疫反应的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
57.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
58.根据权利要求57所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
59.根据权利要求57所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒。
60.根据权利要求57所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2感染的进展。
61.一种诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
62.根据权利要求61所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒通过划痕法进行施用。
63.根据权利要求61所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒能够保护所述受试者免受SARS-CoV-2病毒和痘病毒。
64.根据权利要求61所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述免疫学上有效量的重组痘病毒减轻或预防所述受试者的SARS-CoV-2感染和/或痘病毒感染的进展。
65.根据权利要求61至64中任一项所述的诱导抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的T细胞免疫的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
66.一种产生根据权利要求1至65中任一项所述的重组痘病毒的方法，所述方法包括：
(d)使宿主细胞感染痘病毒；
(e)用编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸转染步骤(a)的经感染的细胞以产生重组痘病毒；和
(f)选择重组痘病毒，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸在转染后位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
67.根据权利要求39至66中任一项所述的方法，其中所述SARS-CoV-2蛋白选自S刺突蛋白、M蛋白和N蛋白或所述蛋白的两种或更多种的组合。
68.根据权利要求39至67中任一项所述的方法，其中所述痘病毒是正痘病毒。
69.根据权利要求68所述的方法，其中所述正痘病毒选自骆驼痘病毒(CMLV)、牛痘病毒(CPXV)、鼠痘病毒(ECTV)、马痘病毒(HPXV)、猴痘病毒(MPXV)、痘苗病毒(VACV)、天花病毒(VARV)、兔痘病毒(RPXV)、浣熊痘病毒、臭鼬痘病毒、沙鼠痘病毒、瓦森伊修病病毒和田鼠痘病毒。
70.根据权利要求68所述的方法，其中所述正痘病毒是马痘病毒。
71.根据权利要求70所述的方法，其中所述马痘病毒是病毒株MNR-76。
72.根据权利要求68所述的方法，其中所述正痘病毒是痘苗病毒。
73.根据权利要求72所述的方法，其中所述痘苗病毒选自以下病毒株：WesternReserve、Western Reserve克隆3、Tian Tian、Tian Tian克隆TP5、Tian Tian克隆TP3、NYCBH、NYCBH克隆Acambis 2000、Wyeth、Copenhagen、Lister、Lister 107、Lister-LO、Lister GL-ONC1、Lister GL-ONC2、Lister GL-ONC3、Lister GL-ONC4、Lister CTC1、Lister IMG2(Turbo FP635)、IHD-W、LC16m18、Lederle、Tashkent克隆TKT3、Tashkent克隆TKT4、USSR、Evans、Praha、L-IVP、V-VET1或LIVP 6.1.1、Ikeda、EM-63、Malbran、Duke、3737、CV-1、Connaught Laboratories、Serro 2、CM-01、NYCBH Dryvax克隆DPP13、NYCBH Dryvax克隆DPP15、NYCBH Dryvax克隆DPP20、NYCBH Dryvax克隆DPP17、NYCBH Dryvax克隆DPP21、VACV-IOC、安卡拉绒膜尿囊痘苗病毒(CVA)、经修饰的安卡拉痘苗病毒(MVA)和MVA-BN。
74.根据权利要求39至73中任一项所述的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的对于复制所述痘病毒非必需的区域中。
75.根据权利要求74所述的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的胸苷激酶(TK)基因座中。
76.根据权利要求74所述的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸位于所述痘病毒的B22R同源基因座中。
77.根据权利要求39至76中任一项所述的方法，其中所述编码SARS-CoV-2病毒蛋白质的核酸可操作地连接至启动子。
78.根据权利要求77所述的方法，其中所述启动子是痘病毒特异性启动子。
79.根据权利要求78所述的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期启动子。
80.根据权利要求78所述的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒晚期启动子。
81.根据权利要求78所述的方法，其中所述痘病毒特异性启动子是痘苗病毒早期和晚期启动子的串联。
82.根据权利要求39至81中任一项所述的方法，其中所述痘病毒是合成痘病毒。
83.一种减轻或预防有需要或处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
84.一种减轻或预防有需要或处于风险下的受试者的SARS-CoV-2病毒和痘病毒感染的进展的方法，所述方法包括向所述受试者施用免疫学上有效量的根据权利要求1至24中任一项所述的重组痘病毒或根据权利要求25至29中任一项所述的药物组合物。
85.一种减轻或预防SARS-CoV-2病毒和痘病毒的进展的方法，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
86.一种抗SARS-CoV-2病毒的疫苗，其包含根据权利要求1至24中所述的重组病毒或根据权利要求25至29中所述的药物组合物。
87.一种抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，其包含根据权利要求1至24中所述的重组病毒或根据权利要求25至29中所述的药物组合物。
88.一种抗SARS-CoV-2病毒和痘病毒的二价疫苗，其中所述痘病毒是痘苗病毒、天花、马痘病毒或猴痘病毒。
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