CN116326473A - 白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜的选育方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公布了白菜‑甘蓝型油菜代换系品种油菜的选育方法，涉及油菜育种技术领域，利用白菜‑甘蓝附加系作母本，以实验室先前获得的剥离白菜RBR Oro为父本，进行杂交获得杂交后代，即获得所述白菜‑甘蓝型油菜代换系品种植株。本发明利用白菜‑甘蓝型油菜附加系为平台，通过种间杂交方法创制出白菜‑甘蓝型油菜代换系，操作简单，该方法打破了自然界的生殖隔离，促进遗传物质的交流，有利于供体有益基因的渗入，拓宽了受体作物的种质资源及遗传多样性，提高了杂交油菜的丰产潜力。
Description
技术领域
本发明属于油菜种植栽培及选育技术领域，具体而言，涉及白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜的选育方法。
背景技术
油菜是世界上三大油料作物之一。近些年，我国的油菜种植面积已经突破亿亩，菜籽油消费总量占到了世界的四分之一，因此它在国人的日常生活中具有重要地位，目前在全世界种植面积最广的油菜是双低型甘蓝型油菜(低硫苷、低芥酸)。大多数品种的低硫苷、低芥酸性状均来自油菜种质资源，遗传多样性非常狭窄，这就导致油菜育种面临新种质日益匮乏的难题。
发明内容
技术问题
植物育种家和遗传学家们常通过种间和体细胞杂交来增强作物的遗传变异，从而从野生物种中转移所需的性状，这就增加了油菜育种中产生新种质资源的可能。
作为种间杂交的中间杂交产物，代换系作为非整倍体不仅提供了产生渗入系的机会，而且为检查植物中外源基因的表达和受体基因组与供体染色体之间的相互作用提供了独特的途径。
非整倍体通常表现为易受胁迫影响、发育异常，甚至由于额外或无效基因表达产物的产生而对生物体致命，但代换系作为非整倍体，它来源于附加系却能增强同源染色体配对的特点，使其成为传递理想性状和分析染色体片段对表型变异贡献的强大遗传资源，为以后培育产量更高，质量更好的油菜奠定了遗传学基础。
鉴于此，提出了本发明。
技术内容
本发明所要解决的技术问题是，克服以往背景技术中的不足和缺陷，提供白菜-甘蓝型油菜代换系品种植株的选育方法。
本发明是这样实现的：
白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于，包括：
利用白菜-甘蓝附加系MAALC1作母本，以剥离白菜RBR Oro为父本，进行杂交得到杂交后代，该杂交后代即为白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜，所述的杂交过程中剥离白菜RBR Oro的一条染色体被白菜-甘蓝附加系MAALC1的一条染色体所取代形成新类型个体，其染色体数目并未改变，置换的染色体与被置换的染色体具有部分同源性，在功能上有一定的补偿作用，并且能增强同源染色体配对。
上述的选育方法，优选的，所述母本表现较高的异源配对三价体，且雌、雄配子传递率高，有优化基因组信息的特有作用，能够更好地实现所要品种的培育。
本发明中采用的白菜-甘蓝附加系由以下方法选育得到：利用原有的甘蓝型油菜“Oro”作母本，以剥离白菜(RBR)为父本进行杂交、连续回交转育形成。白菜-甘蓝附加系MAALC1植株开花早期，花器官发育畸形，无雄蕊或雄蕊少于四枚，温度升高后，花器官发育正常，当气温稳定到20℃以上，花粉育性可达到93.1±1.3％，花粉育性高，角果粗短，辅助授粉结实好。
优选的，所述父本经历了二倍化过程及与C基因组大量的部分同源交换，将有助于合成甘蓝型油菜基因组的快速稳定。
本发明中采用的剥离油菜RBR Oro由以下方法得到：通过甘蓝型油菜“Oro”与菘蓝进行远缘杂交，诱导消除了全部的C基因组染色体，进而获得了剥离白菜(RBR Oro)。剥离白菜RBR Oro植株生长活力要明显弱于天然白菜，田间种植易夭亡，越冬能力差，对病害敏感，因此RBR Oro种植于玻璃温室中越冬，开花期再次移植到田间以防止高温不结实。
本发明的上述技术方案是选用白菜-甘蓝附加系MAALC1为育种平台，附加系油菜-剥离白菜远缘杂交为品种创新技术，以苗期叶型、株型及花器官表型为品种评价指标，育成的杂交油菜品种为甘蓝型油菜的进化研究提供了新的思路，有助于以后培育高质量，高产量的油菜品种。
优选的，所述父本和母本杂交的过程是在隔离温室环境中进行，能够隔绝外部气候条件以及其他因素干扰。
优选的，所述白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜的遗传学特征如下：可以加速外源DNA的渗入，定位某些外源有利基因；细胞遗传学稳定性较好；其中该品种油菜异源染色体对被代换的染色体具有较好的补偿效应；异源染色体上携带有受体品种所不具有的优良性状的基因；异源染色体在携带有优良性状基因的同时，不携带或少携带不良性状基因。
本发明的技术方案主要基于以下原理和思路：由于人工远缘杂交合成的异源多倍体难以直接应用于生产,为了更好的利用其他物种的遗传资源,通过染色体附加、代换、消除和易位等细胞遗传学技术,将野生种的个别目标染色体或染色体片段导入受体物种或作物内,改变其遗传组成和特性,从而创造出白菜-甘蓝型油菜代换系品种。白菜-甘蓝型油菜代换系品种是剥离白菜RBR Oro的一条染色体被白菜-甘蓝附加系MAALC1的一条染色体所取代而形成的新类型个体，其染色体数目并未改变，置换的染色体与被置换的染色体往往具有部分同源性，在功能上有一定的补偿作用，并且它还能增强同源染色体配对，这些特征使其成为传递理想性状和分析染色体片段对表型变异贡献的强大遗传资源，因此在遗传行为上更加稳定，在生产中可以直接利用。
与现有技术相比，本发明的有益效果为：
1、本发明利用白菜-甘蓝附加系MAALC1为平台，通过种间杂交方法创制白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜，操作简单，选育周期短，育成的杂交种遗传行为稳定，是育种的宝贵种质资源，在一些非生物胁迫中，如高温热害、水淹胁迫等自然灾害，不仅影响油菜正常生长发育，还会导致产量的损失和品质的下降，代换系油菜便可用于培育抗非生物胁迫的油菜品种。
2、还可以用于亲缘种属的基因定位，研究亲缘种属各个染色体在油菜背景下的遗传作用；研究油菜及其亲缘种属之间的进化关系；作为向油菜转移外源基因有用基因片段的基本材料。
3、本发明的选育方法，方法通用性强，可推广到其他物种类似代换系的选育，为实践中培育更多更好的代换系油菜品种提供参考方法，具有重要意义。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将实施例或现有技术描述中所需使用的附图作简单介绍，显而易见地，下面描述中的附图是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1是白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜及其父母本苗期性状对比以及代换系的花器官。(其中A-C分别为RBR Oro,MAALC1和白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜的幼苗，D为白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜畸形的花器官)
图2是白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜及其父母本经过FISH、PCR扩增和RNA序列分析对比。(A为使用DAPI染色观察到的图，红色信号来自标记的BAC BoB014O06探针。FISH分析显示，代换系中有丝分裂细胞的染色体构型为19A染色体和1C染色体；B为A1染色体上总表达基因的FPKM箱线图，表示A1染色体的缺少；C1染色体特殊标记的PCR扩增图，表明代换系中存在C1染色体)
图3是根据白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜及其父母本中总基因差异表达基因，反式效应差异表达基因作出的韦恩图。(A为总差异表达基因的韦恩分析图；B为反式效应差异表达基因的韦恩分析图)
图4是白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜及其父母本GO分析反式效应差异表达基因对比。(A为下调基因的功能注释；B为上调基因的功能注释)
图5是白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜及其父母本GO分析反式效应差异表达基因在分子功能、细胞组分、生化途径方面的注释对比。(图中红色代表分子功能方面、蓝色代表细胞组分方面、绿色代表生化途径方面；AB为下调基因的功能注释；CD为上调基因的功能注释)
具体实施方法
为了便于理解本发明，下文将结合说明书附图和较佳的实施例对本发明做更全面、细致地描述，但本发明的保护范围并不限于以下具体实施例。
除非另有定义，下文中所使用的所有专业术语与本领域技术人员通常理解含义相同。本文中所使用的专业术语只是为了描述具体实施例的目的，并不是旨在限制本发明的保护范围。
除非另有特别说明，本发明中用到的作物材料、试剂、仪器和设备等均可通过市场购买得到或者可通过现有方法制备得到。本发明中用到的作物材料白菜-甘蓝附加系MAALC1，剥离油菜RBR Oro均由华中农业大学实验室提供。
按照本发明的技术方案，白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育是利用白菜-甘蓝附加系MAALC1作母本，以实验室先前获得的剥离白菜RBR Oro为父本，进行杂交而获得的杂交后代，这些植株是在华中农业大学的温室控制条件下生长的。
随后记录并对比白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜、白菜-甘蓝附加系MAALC1、剥离白菜RBR Oro的形态学特征。为了测定回交后代的染色体数目，采集幼嫩花蕾的子房，在室温下用2mM 8-羟基喹啉处理3小时，然后固定在Carnoy溶液(3:1乙醇：冰醋酸，v/v)中，并保存在-20℃供使用。
使用CTAB法提取幼嫩叶片的总DNA，为了确认回交后代是否存在染色体C1，利用C1染色体特异性基因标记进行扩增，扩增产物用琼脂糖凝胶电泳分离出来。
用C亚基因组特异性探针进行染色体计数和荧光原位杂交(FISH)分析以确定目标植物的核型完整性，荧光原位杂交图像采用计算机辅助荧光显微镜和CCD相机拍摄，照片经Adobe Photoshop(7.0)软件进行合成，且仅对图片的亮度及对比度进行调整。
收集来自目标植株的第三片没有叶柄的新展开叶，并立即储存在液氮中用于RNA提取。白菜-甘蓝型油菜代换系油菜品种以及父母本的样品各设置三个生物学重复以基因表达定量分析再构建cD NA文库时。
得到测序原始数据之后，通过软件FastQC对其进行质量评估，质量不合格的样品则舍去。之后再利用软件Trimmomatic(v0.332)去除测序接头序列以及低质量序列，得到clean reads用于表达定量。然后使用比对软件HISAT2(版本0.1.64)将clean reads与比对到参考序列甘蓝型油菜Darmor-bzh版本上，得到101,040个预测基因。通过脚本从比对结果种提取唯一比对的序列用于下一步的表达定量分析。利用软件Cufflinks(版本2.2.15)计算FPKM(Fragments per Kilobase Million)值进行表达定量，使用默认参数。为了确定9个附加系和整倍体RBROro之间基因表达的差异，使用R语言软件包Deseq2进行成对组合的差异表达分析，基因表达的倍数变化(Fold change)至少为2，且FDR<0.05为阈值筛选差异基因。对于GO富集，由于甘蓝型油菜缺乏完整的GO注释信息，通过搜索GenBank的蛋白质数据库，结合使用Blast2GO检索甘蓝型油菜GO注释文件。然后用超几何分布在R中进行基因本体(GO)富集分析，设置阈值为FDR<0.05，以确定显着富集到GO类别中的基因。
对所获得的数据进行分析，包括卡方检验(χ2-test)，以及皮尔森相关性分析(Pearson Correlation Coefficient)，Wilcoxon符号秩检验(Wilcoxon signed-ranktest)，本研究的RNA序列数据可在Gene Expression Ombinus(GEO)获得。
经过上述步骤可获得白菜-甘蓝型油菜代换系油菜品种，以及它与父母本间的表型差异、具有的差异表达基因以及数量等数据。
Claims (5)
1.白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于：
利用白菜-甘蓝附加系MAALC1作母本，以剥离白菜RBR Oro为父本，进行杂交得到杂交后代，该杂交后代即为白菜-甘蓝型油菜代换系品种油菜，所述的杂交过程中剥离白菜RBROro的一条染色体被白菜-甘蓝附加系MAALC1的一条染色体所取代形成新类型个体，其染色体数目并未改变，置换的染色体与被置换的染色体具有部分同源性，在功能上有补偿作用，并且能增强同源染色体配对。
2.根据权利要求1所述的白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于：所述母本表现较高的异源配对三价体，且雌、雄配子传递率高。
3.根据权利要求1所述的白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于：白菜-甘蓝附加系由以下方法选育得到：利用原有的甘蓝型油菜“Oro”作母本，以剥离白菜(RBR)为父本进行杂交、连续回交转育形成。
4.根据权利要求1所述的白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于：所述父本经历了二倍化过程及与C基因组大量的部分同源交换。
5.根据权利要求1所述的白菜-甘蓝型油菜代换系品种的选育方法，其特征在于：本发明中采用的剥离油菜RBR Oro由以下方法得到：通过甘蓝型油菜“Oro”与菘蓝进行远缘杂交，诱导消除了全部的C基因组染色体，进而获得了剥离白菜(RBR Oro)。
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| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
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| CN117044622A (zh) * | 2023-09-22 | 2023-11-14 | 贵州师范大学 | 一种无花瓣芥菜型油菜的选育方式 |
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- 2023-03-10 CN CN202310225692.9A patent/CN116326473A/zh active Pending
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