CN114457047A - 一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用 - Google Patents

一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种水稻天门冬氨酰‑RNA合成酶基因mYLC3及应用，本发明首次通过图位克隆的方法克隆了水稻黄叶基因mYLC3。ylc3单碱基突变型(mYLC3)具有调控植物光合色素合成，提高叶片游离氨基酸天门冬酰胺的生物学功能。YLC3蛋白的聚类分析，亚细胞定位，mYLC3转基因互补和基因编辑实验在水稻中验证了该基因的功能。通过基因编辑表达载体转化水稻日本晴，转基因植株具有低温(19度)生长条件下叶片为黄叶，高温条件下恢复为绿色叶片的表型，叶片中游离氨基酸天门冬酰胺含量增加。通过基因编辑的方法，已经成功在日本晴品种中实现提高叶片中游离氨基酸天门冬酰胺的含量，为提高水稻氮利用效率育种，提供了新的基因资源。

Description

一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用
技术领域
本发明涉及植物基因工程技术领域，特别涉及一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用。
背景技术
水稻是最重要的粮食作物之一，养活世界半数以上的人口。氮是水稻生长和发育所需的最重要的大量元素，直接影响水稻的产量。水稻从根系吸收的无机氮主要有铵态氮和硝态氮。厌氧条件的稻田中以铵态氮为主，所以水稻更喜欢利用铵态氮(Yamaya andOaks 2004)。铵根离子主要是通过谷氨酰胺合成酶和谷氨酰胺-酮戊二酸转氨酶吸收，然后运输到地上部分。一部分谷氨酰胺能够被合成天门冬酰胺和其它氨基酸或含氮化合物。
氮从根转运到茎，最重要的运输形式是谷氨酰胺和天门冬酰胺。在植物的木质部和韧皮部的小泡中，储存最丰富的氨基酸是谷氨酰胺，其次是天门冬酰胺。天门冬酰胺是植物氮长距离运输的最重要的氨基酸之一，同时植物的木质部和韧皮部的小泡中可以大量储存天门冬酰胺。天门冬酰胺具有高的碳氮含量，比其它酰胺更稳定，更适合储藏和运输。此外，天门冬酰胺具有更好的可溶性和流动性。因此，天门冬酰胺不仅是从根到茎，氮供应的主要形式，同时能够从成熟的器官再次转移到正在生长的叶片和发育的种子(Lea et al.,2007；Oliveira et al.,2001)。
天门冬酰胺主要是由天门冬酰胺合成酶(asparagine synthetase)合成的。水稻中有两个天门冬酰胺合成酶，OsASN1和OsASN2。OsASN1和OsASN2具有不同的组织表达模式和对铵的响应。通过基因敲除的方法，发现主要是OsASN1负责水稻根部天门冬酰胺合成(Ohashi et al.,2015)。大豆中过表达拟南芥SYNC1(asparaginyl-tRNA synthetase)基因能够增加种子中游离氨基酸天门冬酰胺的含量和植株产量(Arifin,A,G et al 2019)。其次，天冬酰胺是以谷氨酰胺为底物合成的(Lea et al.2007)，谷氨酰胺合成酶基因的定位和表达同样影响天门冬酰胺的代谢。此外，氨酰-tRNA合成酶(AARS)是蛋白质合成的关键酶之一，将氨基酸和它们特异-tRNA连接，这也可能是生物界最早的蛋白质合成反应。植物蛋白质合成发生在细胞质，线粒体和叶绿体中，因此它们都有一套完整的氨酰-tRNA合成酶。植物氨酰-tRNA合成酶全部由核基因编码，在细胞质中翻译后，分别定位到细胞质、线粒体和叶绿体。天门冬氨酰-tRNA合成酶催化天门冬氨酸和特异的tRNA合成反应。如果天门冬氨酰-tRNA合成酶功能缺失，可能造成游离天门冬氨酸和非装载的tRNA的积累，影响氨基酸的代谢平衡。
综上所述天门冬酰胺对水稻生长发育十分关键，水稻中天门冬酰胺的合成、代谢、运输和再利用机制还不十分清楚，特别是如何提高水稻叶片中的天门冬氨酰的含量仍有待研究。
发明内容
本发明的目的在于上述技术的不足，而提供一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用，具体包含一个水稻突变型YLC3基因(简写为mYLC3)的克隆和功能分析，以及该基因在提高水稻叶片中游离天门冬酰胺含量中的应用。
本发明的目的是通过如下技术方案来完成的。一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3，所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3的核苷酸序列与SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列具有至少90％的同源性。
所述基因的核苷酸序列包括在Seq.ID No.1所示的核苷酸序列中添加、取代，插入或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因或衍生物的核苷酸序列。
本发明同时提供了一种根据所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3所编码的蛋白质，所述蛋白质的氨基酸序列与Seq ID No.2所示的氨基酸序列具有至少90％的同源性。
所述蛋白质的氨基酸序列为Seq ID No.2所示的氨基酸序列中添加、取代、插入或缺失一个或多个氨基酸而生成的具有相同功能的氨基酸序列或衍生物。
本发明同时提供了一种含有所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3在提高水稻叶片中游离氨基酸天门冬酰胺含量中的应用。
本发明的第一个目的是克隆了水稻mYLC3基因，突变型的mYLC3基因序列长1650bp(碱基对)，编码549个氨基酸。与YLC3基因相比，mYLC3基因的第1637位置的G突变为A,造成编码的精氨酸突变为赖氨酸。本发明的第二个目的是提供了调控叶片游离氨基酸天门冬酰胺含量的新方法。这种方法包括利用基因编辑方法，编辑mYLC3基因的特定碱基，提高水稻叶片中游离氨基酸天门冬酰胺的含量。
本发明的有益效果：从水稻EMS诱变的突变体库筛选到一个温敏转绿的突变体ylc3(young leaf chlorosis)，遗传方式为单隐性核基因突变。低温和高温条件下，苗期ylc3叶片的天门冬氨酸含量显著增加。图位克隆的结果显示YLC3编码细胞质定位的天门冬氨酰-RNA合成酶(LOC_Os02g46130)，水稻ylc3中YLC3基因的C端发生了单碱基的突变，碱基G突变为A，造成氨基酸的替换。因此，mYLC3基因的突变，能够提高水稻叶片中天门冬酰胺的含量，增加了水稻叶片中游离氨基酸的储量，具有重要的育种价值。
附图说明
图1.不同生长温度下水稻ylc3的表型示意图；
图2.不同生长温度下ylc3突变体的光合色素含量示意图；
图3.抽穗期野生型和ylc3突变体的表型示意图；
图4 YLC3基因初步定位和基因突变位点示意图；
图5 YLC3基因组重测序分析示意图；
图6基因功能互补分析示意图；
图7 YLC3基因编辑示意图；
图8.YLC3的组织表达模式示意图；
图9 YLC3的细胞质定位示意图；
图10 YLC3的线粒体定位示意图；
图11 YLC3的功能域聚类分析示意图；
图12.YLC3的Motif聚类分析示意图；
图13.水稻ylc3叶片游离氨基酸含量测定。
具体实施方式
本发明中，若非特指，所采用的的原料和设备等均可从市场购得或是本领域常用的。下述实施例中的方法，如无特别说明，均为本领域的常规方法。
在本发明的实施部分，阐述了mYLC3基因的克隆、功能分析和应用。
实施例1：
1.mYLC3基因的克隆
1.1.水稻黄绿叶突变体ylc3的筛选和表型鉴定
我们通过EMS诱变的方法，选育到的一个黄叶突变体ylc3，在低温条件下苗期具有黄苗的表型，光合色素含量大大减少(图1-2)，高温条件下恢复绿色叶片的表型。田间种植时，ylc3具有正常的生育期和结实率(图3)。
1.2.水稻黄绿叶突变体ylc3的遗传分析和基因克隆
将黄叶突变体ylc3与日本晴进行正反杂交，发现苗期低温(19度)条件下，F1的表型为绿色。F2群体中的黄苗和绿苗的分离比为1:3，以上研究结果说明黄叶突变体的遗传方式为单隐性核基因。利用黄叶突变体ylc3分别与kasalath和日本晴创建的F2群体，通过图位克隆和基因组重测序方法成功的对该基因进行了定位和克隆，发现黄叶表型是由一个天门冬氨酰-tRNA合成酶基因单碱基突变造成的(命名为mYLC3)(图4-5)。构建了启动子Pro::YLC3-NOS的双元表达载体，转化ylc3突变体。共计获得20个独立转基因系，阳性转基因苗恢复到正常的表型(图6)。由于基因突变位点位于蛋白的C端末尾，碱基由G突变成A，同时构建了基因编辑载体(将碱基G转变为A)。转化野生型日本晴，共获得22株阳性转基因苗，其中纯合G-A碱基转换有9株，低温下都具有黄叶的表型。T1代低温下表型和基因型分析结果发现，纯合突变植株具有黄苗的表型(图7)。这些结果说明mYLC3就是控制黄叶表型的基因。
2.YLC3的组织表达模式
为了确定YLC3基因的组织表达模式，构建了Promoter::Gus的表达载体，转化水稻日本晴。对不同发育时期的阳性转基因苗的根、茎、叶、颖壳、雄蕊和雌蕊等组织进行GUS染色，发现YLC3基因在各个组织中都表达，其中在根、茎和叶中表达较强，在雌蕊和雄蕊中表达较弱(图8)。
3.YLC3的亚细胞定位
利用同源重组技术将YLC3完整CDS(去掉终止密码子)的片段连入Pcambia1300-35S-NOS载体，使目的基因与绿色荧光蛋白sGFP的N端进行融合，在水稻原生质体中瞬时表达YLC3::sGFP载体时，发现绿色的荧光信号主要在细胞质(图9)。利用线粒体特异染料对共转化水稻原生质体进行染色，发现YLC3::sGFP的绿色荧光号与线粒体的红色信号相重叠(图10)。以上研究结果说明YLC3蛋白主要定位到细胞质和线粒体。
4.YLC3的聚类分析
氨酰t-RNA合成酶可以分成两大类，一类是真核特有的the eukaryote-specificRSs(cladeI)，另一类是原核起源的the prokaryote-originated RSs(clade II)。对YLC3蛋白序列分析发现，N端有一个coiled coil功能域，C端有一个tRNA synthetases classII的功能域，属于cladeII类的氨酰-tRNA合成酶。分别以YLC3功能域和motif序列进行聚类分析，发现YLC3(LOC_Os02g46130)蛋白在各个物种中非常保守，具有高度相似的功能域和motif(图11-12)。这些结果说明YLC3是一个非常保守的cladeII类的天门冬氨酰-tRNA合成酶。
5.水稻叶片中游离氨基的测定
YLC3编码天门冬氨酰-tRNA合成酶，催化天门冬氨酸和特异的tRNA合成反应。如果天门冬氨酰-tRNA合成酶功能缺失，可能造成游离天门冬氨酸和非装载的tRNA的积累。分别在低温(19累)和高温(30℃)的光照培养箱中种植野生型、ylc3突变体和两个互补系，生长到两叶期时，测定叶片中游离氨基酸的含量。低温条件，ylc3突变体叶片中天门冬氨酸含量增加了92％，谷氨酰胺增加了10倍，天门冬酰胺增加了78倍。高温条件下，ylc3突变体和互补系叶片中的游离氨基酸恢复正常(图13)。以上结果说明低温条件先，ylc3突变体叶片中游离氨基酸天冬酰胺和谷氨酰含量增加。
6.mYLC3基因能够调控水稻叶片中游离天门冬酰胺的含量
水稻ylc3突变体的遗传方式为单隐性核基因控制。低温条件下，ylc3叶片中游离天门冬酰胺的含量增加了大约78倍。我们构建了YLC3的基因编辑载体，将日本晴中YLC3的特定碱基G转变为A，成功复制ylc3的突变表型，天门冬酰胺含量也大大增加。因此，我们可以利用杂交或基因编辑的方法培育叶片中高游离氨基酸天门冬酰胺的水稻品种。目前已经利用YLC3基因编辑载体，成功转化日本晴，创建了游离天门冬酰胺高含量的水稻品种。其它游离天门冬酰胺高含量的水稻品种，正在选育中。
本发明利用ylc3杂交的方法能够培育叶片中游离氨基酸天门冬酰胺高含量的水稻，通过基因编辑mYLC3的方法，培育叶片中游离氨基酸天门冬酰胺高含量的水稻新品种。
本发明首次通过图位克隆的方法克隆了水稻黄叶基因mYLC3。ylc3单碱基突变型(mYLC3)具有调控植物光合色素合成，提高叶片游离氨基酸天门冬酰胺的生物学功能。YLC3蛋白的聚类分析，亚细胞定位，mYLC3转基因互补和基因编辑实验在水稻中验证了该基因的功能。通过基因编辑表达载体转化水稻日本晴，转基因植株具有低温(19度)生长条件下叶片为黄叶，高温条件下恢复为绿色叶片的表型，叶片中游离氨基酸天门冬酰胺含量增加。通过基因编辑的方法，已经成功在日本晴品种中实现提高叶片中游离氨基酸天门冬酰胺的含量，为提高水稻氮利用效率育种，提供了新的基因资源。
可以理解的是，对本领域技术人员来说，对本发明的技术方案及发明构思加以等同替换或改变都应属于本发明所附的权利要求的保护范围。
序列表
<110> 浙江省农科院
<120> 一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3及应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1650
<212> DNA
<213> 稻属(oryza sativa)
<400> 1
atgtcgtcgg agcctccacc cgatgccgcc gccgccgccg cctcctccgc gggggatctc 60
gcggccgatc tctcctccgc caccatcagc aagaagcagc tcaagaagga tgcgaggaag 120
gcggagaagg ccgagaaggc gtcgcagcgc cagcagcagc agcagccgca ggccgacgcc 180
gacgacccct tcgcggccaa ctacggcgac gtccccgtcg aggagatcca gtccaagacc 240
atctccggcc gcgtgtggac cgagatcggc ggcctcgacg aggccgccgc cggccgctcc 300
gtcctcatcc gcggcgccgc gcaggcgatc cggcccgtca gcaagaagat ggccttcgtt 360
gtgctgcgcg agagcatgag caccgtccag tgcgtgctcg tcgccagcgc cgacgcaggg 420
gtcagcaccc agatggtgcg cttcgccacc tccctcagca aggaatcaat cgtcgacgtc 480
gagggcgtcg tctccctccc caaggagccc ctcaaggcca ccacgcagca ggtggagatt 540
caggtgagga agatctattg catcaatagg gcgatcccca cccttccaat caaccttgag 600
gatgcctcac ggagtgaggc tgaaattgaa aaggctgaac aagctggaga gaagctagtt 660
cgtgtgggcc aagatactcg cttgaactat agagctattg atctccggac acctgcaaat 720
caagcaatat tcagaattca atgtcaagtt gagaacaaat tcagggaata ttttctgtcg 780
aaaaattttg ttgggattca cagcccaaag ctaattgctg gatccagcga aggtggtgca 840
gctgtattca agctacagta caatggacag ccagcatgtt tagcacagtc tcctcagttg 900
tataagcaga tggctatttg tggtgggttt gaacgtgtat ttgaggttgg acctgttttt 960
agagctgaga attcaaacac tcacaggcat ctgtgtgagt ttgttggcct tgatgctgag 1020
atggagatta aggaacatta ttttgaggtt tgcgacataa tagatggttt gtttgtagca 1080
atatttaaac acttgaatga aaattgcaag aaagaactag agacaataaa caggcaatat 1140
ccatttgaac ctctgaagta tttagagaaa actttgaagc tcacgtatga agaaggaatt 1200
caaatgctga aggaagctgg aacagaaatc gaacccatgg gtgacctcaa cactgaagct 1260
gagaaaaaac taggccggct tgttaaggag aagtatggaa cagaattttt catcctctat 1320
cggtatcctt tggctgtgcg tcccttctac accatgcctt gttatgacaa cccagcttac 1380
agtaactctt ttgatgtctt tattcgagga gaggaaataa tatctggagc acaaagaata 1440
catttaccag agctattgac gaaacgtgca acagagtgtg gaattgatgc gagtactatt 1500
tcatcatata tcgaatcgtt cagctatggt gcacctcctc atggtggttt tggtgtcggc 1560
ctggagaggg tggtaatgct gttctgcgcc ctaaacaaca tcaggaagac atcacttttc 1620
cctcgcgatc cacaaaagct ggtgccataa 1650
<210> 2
<211> 549
<212> PRT
<213> 稻属()
<220>

Claims (5)

1.一种水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3，其特征在于：所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3的核苷酸序列与SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列具有至少90％的同源性。
2.根据权利要求1所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3，其特征在于：所述基因的核苷酸序列包括在Seq.ID No.1所示的核苷酸序列中添加、取代，插入或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因或衍生物的核苷酸序列。
3.一种根据权利要求1或2所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3所编码的蛋白质，其特征在于：所述蛋白质的氨基酸序列与Seq ID No.2所示的氨基酸序列具有至少90％的同源性。
4.根据权利要求3所述的蛋白质，其特征在于：所述蛋白质的氨基酸序列为Seq IDNo.2所示的氨基酸序列中添加、取代、插入或缺失一个或多个氨基酸而生成的具有相同功能的氨基酸序列或衍生物。
5.一种含有权利要求1或2或3或4所述的水稻天门冬氨酰-RNA合成酶基因mYLC3在提高水稻叶片中游离氨基酸天门冬酰胺含量中的应用。
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