CN114350838B - Bbx17在拟南芥花期调控上的应用 - Google Patents
Bbx17在拟南芥花期调控上的应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开BBX17在拟南芥花期调控上的应用。在长日照培养条件下，35S:BBX17转基因株系莲座叶数目均多于野生型植株，表现出晚花的表型；在短日照培养条件下，35S:BBX17转基因株系的莲座叶数目与野生型植株没有差异，表型一致。BBX17蛋白通过与开花相关蛋白CO相互作用来调控拟南芥的成花转变。
Description
技术领域
本发明属于分子生物学技术领域，具体涉及BBX17在拟南芥花期调控上的应用。
背景技术
高等植物个体发育时从分化枝叶转为分化花芽，标志着植物从营养生长转为生殖生长，这一过程称之为成花转变。花芽分化是植物生长发育中一个十分重要的阶段，通常情况下，植物的花芽分化可以大致分为5个阶段：分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。植物本身的遗传特性、生理状态、外界环境条件等都是花芽分化的主要影响因子，其中光周期是与植物成花转变关系最为密切的环境因素。
BBX17是B-box家族第三亚群的成员，包含了一个B-box域和CCT结构域，BBX17基因是拟南芥CO-FT调控系统中调控成花转变的关键因子。
发明内容
本发明的第一个目的是针对现有技术的不足，提供BBX17在拟南芥花期调控上的应用，通过对BBX17基因过表达转基因株系的分析，获得了BBX17基因影响拟南芥成花转变的分子机制。
为实现上述发明目的，本发明采用以下技术方案予以实现：
本发明提供了拟南芥BBX17基因在调控拟南芥花期中的功能。
进一步地：在长日照(LD)培养条件下，35S:BBX17转基因株系莲座叶数目均多于野生型(WT)植株，表现出晚花的表型，在短日照(SD)培养条件下，35S:BBX17转基因株系的莲座叶数目与野生型(WT)植株没有差异，表型一致。
进一步地：BBX17基因主要在植株的叶片中表达，并且定位于细胞核中。
进一步地：较之于野生型(WT)植株，35S:BBX17转基因株系中开花相关基因FT、SOC1的表达量有明显的差异，CO的表达量无明显差异。
进一步地：BBX17蛋白通过与开花相关蛋白CO互作，从而抑制CO诱导FT基因的表达，来调控拟南芥的成花转变。
本发明的第二个目的是提供一种改良拟南芥花期的方法，具体是BBX17基因通过与开花相关基因CO相互作用来抑制FT基因的表达。
本发明的优点和有益效果：
1、用现有的分子生物学技术，本发明筛选获得的35S:BBX17转基因株系，同时在长日照(LD)以及短日照(SD)生长培育条件下，将其与相同条件下生长的野生型(WT)植株的莲座叶数目进行比较，发现在长日照(LD)条件下，35S:BBX17转基因株系表现出晚花的表型，而在短日照(SD)条件下，35S:BBX17转基因株系的表型与野生型(WT)植株一致。
2、通过实时定量PCR分析BBX17基因在35S:BBX17转基因株系中的表达量明显比野生型(WT)植株高，发现BBX17基因在35S:BBX17-GFP#16植株中的表达量最高，这与其在长日照(LD)条件下的晚花表型一致。
3、运用GUS染色的方法，将pBBX17-GUS转基因株系进行染色处理，从而分析BBX17基因的表达模式，发现BBX17基因主要在叶片中表达。对35S:BBX17-GFP植株进行亚细胞定位分析，发现BBX17定位于细胞核中。
4、将野生型(WT)植株和35S:BBX17转基因株系中开花相关基因进行定量分析，发现与野生型(WT)植株相比，35S:BBX17转基因株系中FT、SOC1的表达量明显下降，CO的表达量与野生型(WT)植株一致。
5、将ft-10、co-9突变体植株分别与35S:BBX17转基因株系杂交，得到纯合突变体材料后，在长日照(LD)相同条件下培养，发现ft-1035S:BBX17的双突变体杂交株系明显比ft-10突变体植株更晚花，而co-935S:BBX17的双突变体的杂交株系与co-9突变体植株的表型没有差异。
6、通过酵母双杂交、免疫共沉淀(Co-IP)、双荧光素酶检测等分子生物学技术研究发现，BBX17蛋白与CO蛋白存在着相互作用。
7、通过双荧光素酶活力鉴定，发现BBX17蛋白通过与CO蛋白相互作用，影响FT基因的表达，从而影响拟南芥成花转变的过程。
本发明的技术方案对于BBX17基因如何精确调控植物花期具有重要意义。
附图说明
图1(a)-(c)分别为野生型(WT)植株、35S:BBX17转基因株系在长日照(LD)条件下的成花转变莲座叶数目统计和表型图(*：P<0.05)以及短日照(SD)条件下的成花转变莲座叶数目统计；(d)为BBX17基因在野生型(WT)植株和35S:BBX17转基因株系中的表达量统计。基因表达水平显示为最大表达水平设定为100％的相对值。
图2(a)为pBBX17-GUS转基因株系的GUS染色:分别在第3(A)、5(B)、7(C)、9(D)、11(E)和13(F)天幼苗，以及茎叶(G)和花(H)的表达模式；(b)为BBX17-GFP的亚细胞定位。在35S:BBX17-GFP转基因植株的原生质体中观察到BBX17-GFP的定位。
图3(a)-(c)运用了实时定量PCR技术检测24h各时间点长日照(LD)生长条件下野生型(WT)植株、35S:BBX17转基因株系发育过程中开花相关基因FT(a)、SOC1(b)以及CO(c)的表达量(*：P<0.05)。基因表达水平显示为最大表达水平设定为100％的相对值。(d)为ft-1035S:BBX17、co-935S:BBX17双突变体植株以及ft-10、co-9单突变体植株的相关表型(*：P<0.05)。
图4运用了酵母双杂交(a)、免疫共沉淀(Co-IP)(b)、双荧光素酶检测(c)技术，分析了BBX17基因与CO基因的相互作用。
图5双荧光素酶活力测定结果，BBX17基因通过CO基因抑制了proFT:LUC的激活。星号表示CO和CO+BBX17共表达的不同比例之间存在显著性差异(**：P<0.01)。
具体实施方式
下面结合附图和具体实施例来对本发明的技术方案进一步详细的说明。
上述实验中用到的试剂等购自TAKARA，Roche，TIANGEN，CW Bio等公司。
实验中用到的试剂和药品说明：见《分子克隆》第三版。
实施例1成花转变的表型、莲座叶数目统计分析及BBX17基因定量结果表达
(1)转基因材料的获取
1)以野生型(WT)拟南芥植株的cDNA为模板，扩增BBX17基因片段
PCR反应体系：
PCR反应程序：
引物设计：
2)目的基因、载体酶切体系
37℃反应3h。
37℃反应8h。
3)目的基因与载体的连接体系
4℃反应过夜。
4)转化
①取5μL重组质粒到100μL大肠杆菌感受态细胞中，冰浴30min。
②42℃热激1min，立即冰浴5min后加入600μL无抗LB液体培养基，37℃，200rpm培养1h。
③8000rpm离心1min，吸取500μL上清，舍弃，轻吹剩余液体并将剩余液体全部转移到带有Kam抗性的LB固体培养基上涂布。37℃倒置培养12h。
5)菌液PCR
挑取单克隆至10μL ddH20中混匀后取5μL菌液进行PCR扩增。
PCR反应体系：
PCR反应程序：
引物设计：
6)提质粒
①将阳性克隆剩余的5μL菌液加至10mL LB液体培养基(含K+抗性)中，37℃，200rpm培养12h。
②4000rpm，菌液离心10min。
③倒掉液体培养基，在吸水纸上吸尽残液，尽量吸干净。加入250μL Buffer P1/RNase A混合液(加入0.2-0.5ml Buffer P1至RNase A干粉中，吹打混匀，于2-8℃保存)，高速涡旋重悬菌液。
④在重悬菌液中加入250μL Buffer P2，轻柔的颠倒混匀充分。
⑤加入350μL Buffer P3，轻柔地颠倒混匀。
⑥13000rpm,离心10min。
⑦上柱，8000rpm,离心2min。
⑧倒掉滤液，加入600μL Buffer PW2，13000rpm,1min，重复两遍。
⑨13000rpm，2min，空离，静置16min，加入60℃ddH2O后再离心2min得到重组质粒。
7)转农杆菌
①取1μL重组质粒到100μL农杆菌感受态中，电击。
②立即冰浴2min，加入800μL无抗LB液体培养基，28℃，200rpm，培养2-6h。
③取150μL菌液涂布平板，30℃倒置培养2天。
④挑取取单克隆菌，加入5ml LB(含K+、rif+抗性)，28℃，200rpm培养12h得到农杆菌菌液。
8)浸润法转基因
①农杆菌培养和收获
将5ml菌液倒入200mlYEP(添加抗生素)，30℃恒温振摇过夜。当OD600＝1.5时，4000rpm离心10分钟，弃去上清，加入高渗浸润Buffer。使农杆菌以1：1的比例重悬于高渗浸润Buffer，并加入表面活性剂Silwet,使其终浓度达到0.02％。
②将野生型(WT)拟南芥植株花絮浸没在菌液中，浸润持续5min，转化后用吸水纸吸去过多的菌液。转化后的植株，用保鲜膜覆盖避光24h后揭膜。正常生长，收取种子获得转基因株系。
③通过1/2MS潮霉素平板筛选得到35S：BBX17-5myc、35S：BBX17-3FLAG、35S：BBX17-GFP纯合转基因株系。
将获得的转基因材料置于23℃温度、长日照(16h/8h，光照/黑暗)或短日照(8h/16h，光照/黑暗)10000Lux光照条件下生长。选取生长正常的拟南芥野生型(WT)植株、35S:BBX17转基因株系各20株，统计植株从营养生长转为生殖生长后的莲座叶数目。
统计结果如图1(a)-(c)所示，在长日照(LD)条件下35S:BBX17转基因株系莲座叶数目均多于野生型(WT)植株，抽薹的时间比野生型(WT)植株晚，而在短日照(SD)条件下，35S:BBX17转基因株系莲座叶数目以及抽薹的时间与野生型(WT)植株没有明显差异。
(2)实验材料获取
取适量种子均匀撒到湿润的滤纸上，置于4℃冰箱黑暗处理48小时进行种子破休眠处理。将破休眠的种子点于土表面并压实，放置温室培养(16小时光照/8小时黑暗，23℃，10000Lux)，用保鲜膜覆盖，制造适宜的生长环境，保持稳定的发芽条件直至种子发芽至两片子叶长出后揭膜。种子发芽后培养至9日龄，于长日照结束时取样于试管中，并迅速置于液氮冷冻，随后转至-80℃低温冰箱暂存。
(3)拟南芥植物RNA提取
本发明RNA提取选用试剂盒法(RNAprep Pure Plant Kit)。
1)取适量植物叶片于1.5ml RNase-Free EP离心管中，放入液氮中速冻，研碎后取至新的1.5ml RNase-Free EP离心管中，加入450μl RL Buffer冰上溶解30min，期间颠倒；
2)将溶液转移至过滤柱CS上，12000rpm，室温离心5min，小心吸取收集管中上清液(约450μl)，至新的1.5ml RNase-Free EP离心管中；
3)加入0.5倍体积的无水乙醇，吹吸混匀，转入吸附柱CR3中，12000rpm，室温离心1min，弃除收集管中的废液；
4)加入350μl RW1 Buffer，12000rpm，室温离心1min，弃除收集管中废液；
5)加入80μl DNase I工作液，30℃培养箱中静置反应30min；
6)重复步骤4；
7)加入500μl RW Buffer，静置2min，12000rpm离心1min，弃除收集管中的废液；
8)重复步骤7一次；
9)12000rpm，室温空离2min，将CR3柱放入一个新的RNase-Free离心管中，室温敞口静置10min；
10)加入50μl事先预热55℃的RNase-Free ddH2O，室温静置2min，12000rpm，室温离心2min，得到即为RNA溶液；
11)NanoDrop 2000检测RNA浓度，电泳检测RNA质量。
(4)RNA反转录
选用试剂盒快转法(FastQuant RT Kit with gDNase)进行实验操作。
步骤一：
42℃温育3min，然后置于冰上放置5min；
步骤二：
混合均匀，加到gDNA去除步骤的反应液中，充分混匀，4000rpm，室温短离；
42℃，温育15min；
95℃，温育3min之后放于冰中，迅速冷却，得到的cDNA可部分稀释用于后续实验，或低温保存。
取部分5μl cDNA母液，用RNase-Free ddH2O稀释10倍待用。
(5)荧光实时定量PCR
基因相对表达量分析Quantitative real-time PCR(qRT-PCR)在CFX96-realTime System(Bio-Rad，USA)中完成。以Tublin为内参基因。每个样品独立重复实验3次。
qPCR反应体系：
qPCR反应程序：
引物设计：
上述扩增40个循环用于定量检测。经CFX96-real Time System自带软件监测SYBRGreen的荧光变化及threshold cycle(Ct)值。用2(-△Ct)表示基因的相对表达量，分析过程在Excel表中完成。
结果如图1(d)所示，通过转基因得到的转基因株系35S:BBX17，对其进行定量分析，结果表明转基因株系中BBX17基因的表达量高于野生型(WT)植株，且35S:BBBX17-GFP#16中BBX17基因的表达量最高，说明BBX17基因的表达越高，越能使植株更晚开花。
实施例2BBX17的表达与定位模式
(1)BBX17的表达模式
将转基因株系的种子灭菌后点于培养皿中，置于23℃温度、长日照(16h/8h，光照/黑暗)条件下生长，于发芽后第3、5、7、9、11、13天取整株苗、以及30天取茎叶及花，加入200μl GUS染色液对植株进行染色，在37℃条件下避光培养6h。然后弃掉GUS染料，用无水乙醇在室温条件下脱色2-3次。最后将材料置于体视镜下观察其表达模式。
结果如图2(a)所示，BBX17主要在叶片中表达。
(2)BBX17的定位模式
1)取发芽后3周未抽薹的野生型(WT)植株叶片，用去离子水清洗；
2)在超净工作台用胶布粘贴去除整个叶片的下表皮，置于培养皿中，加入5ml酶解液；
3)置于水平摇床上20rpm，室温避光解离1h；
4)加入10ml预冷的W5溶液，轻轻摇晃使细胞重悬；
5)过滤后，100g离心2min，弃上清，用5ml预冷的W5溶液重悬；
6)取20μl的原生质体悬浮液加入1μl的DAPI染色液，在激光共聚焦显微镜下观察。
结果如图2(b)所示，BBX17定位于细胞核中。
实施例3主要开花时间调节基因在野生型(WT)植株、35S:BBX17转基因株系中表达差异的检测
(1)实验材料获取
将野生型(WT)植株及转基因株系的种子点于土中，置于23℃温度、长日照(16h/8h，光照/黑暗)条件下生长，种子发芽后培养至9日龄，于早上6点(ZT0)开始，每隔4小时取一次样，并迅速置于液氮冷冻。
(2)拟南芥植物RNA提取
方法同实施例1所示。
(3)RNA反转录
方法同实施例1所示。
(4)荧光实时定量PCR
方法同实施例1所示。
引物设计：
图3(a)-(c)运用了实时定量PCR技术检测24h各时间点长日照(LD)生长条件下野生型(WT)植株、35S:BBX17转基因株系发育过程中开花相关基因FT(a)、SOC1(b)以及CO(c)的表达量(*：P<0.05)。
FT、SOC1是植物主要开花调节基因，在野生型(WT)植株和35S:BBX17转基因株系中的表达量有明显的差异。其中，在转基因株系中，FT、SOC1的表达量都低于野生型(WT)植株，而CO的表达量在野生型(WT)植株和35S:BBX17转基因株系中无明显差异。
(5)杂交材料的获取
将ft-1035S:BBX17、co-935S:BBX17纯合双突变体及ft-10、co-9突变体植株的种子均匀撒到湿润的滤纸上，置于4℃冰箱黑暗处理48小时进行种子破休眠处理。之后将破休眠的种子点于土表面并压实，放置温室培养(16小时光照/8小时黑暗，23℃，10000Lux)，用保鲜膜覆盖，制造适宜的生长环境，保持稳定的发芽条件直至种子发芽至两片子叶长出后揭膜。在适宜环境中培养至植株抽薹后，统计各自莲座叶的数目。
统计结果如图3(d)所示，ft-1035S:BBX17的双突变体植株抽薹晚于ft-10突变体植株，而co-935S:BBX17的双突变体与co-9突变体的表型没有差异。
实施例4开花相关基因CO与BBX17基因相互作用
(1)酵母双杂交
将BBX17与CO基因分别克隆到pGADT7和pGBKT7中，构建酵母双杂交系统，检测CO与BBX17基因的相互作用。
(2)免疫共沉淀(Co-IP)
将35S:BBX17-5myc转基因株系及与SUC2:CO-6HA转基因株系杂交所得的F1代种子点于土中，置于23℃温度、长日照(16h/8h，光照/黑暗)条件下生长，种子发芽后培养至9日龄，于长日照结束时取样于试管中并迅速置于液氮中研碎，加入蛋白提取液，得到相应的蛋白提取物。将蛋白提取物与anti-HA在4℃孵育3h，然后用提取缓冲液洗涤5次，最后用anti-myc或者anti-HA进行检测。
(3)双荧光素酶检测
1)以野生型(WT)拟南芥植株的cDNA为模板，扩增BBX17基因片段
方法同实施例1所示。
2)目的基因、载体酶切体系
37℃反应3h。
37℃反应8h。
3)目的基因与载体的连接体系
4℃反应过夜。
4)转化
方法同实施例1所示。
5)菌液PCR
方法同实施例1所示。
引物设计：
6)提质粒
方法同实施例1所示。
7)转农杆菌
方法同实施例1所示。
8)浸润法转基因，得到携带相应载体35S:BBX17-nLUC+35S:cLUC、35S:nLUC+35S:cLUC-CO、35S:BBX17-nLUC+35S:cLUC-CO的农杆菌。
方法同实施例1所示。
9)将携带相应载体35S:BBX17-nLUC+35S:cLUC、35S:nLUC+35S:cLUC-CO、35S:BBX17-nLUC+35S:cLUC-CO的农杆菌注射进健康的烟草叶片中，连续黑暗培养48h后，连续光照培养16h，之后检测烟草注射区域的荧光强度。
结果图4(a)-(c)表明，BBX17基因与开花相关基因CO能够相互作用。
实施例5 BBX17基因抑制FT基因的表达
将带有35S:BBX17、35S:CO、pFT：LUC的农杆菌按比例混匀后，注射进健康的烟草叶片中，于长日照(16h/8h，光照/黑暗)条件下培养2天后取样，加入蛋白提取液，得到相应的蛋白提取物。在蛋白提取液中加入双荧光素酶检测试剂进行检测。
结果如图5所示，BBX17基因通过与开花相关基因CO相互作用来抑制FT基因的表达。
以上证据表明，BBX17基因的过表达可以影响部分开花相关基因的表达，从而改变植株的花期。
以上实施例仅用以说明本发明的技术方案，而非对其进行限制；尽管参照前述实施例对本发明进行了详细的说明，对于本领域的普通技术人员来说，依然可以对前述实例所记载的技术方案进行修改，或者对其中部分技术特征进行等同替换；而这些修改或替换，并不使用相应技术方案本质脱离本发明所要求保护的技术方案的精神和范围。
序列表
<110> 杭州师范大学
<120> BBX17在拟南芥花期调控上的应用
<160> 18
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 33
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
aaaaaaggta ccatgttttg cgcagaaatt atg 33
<210> 2
<211> 33
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
aaaaaagtcg acagagtcga tggctaaaga tcg 33
<210> 3
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
cgcaattaat gtgagttagc tcac 24
<210> 4
<211> 27
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
taaaaaacac agtaaattac aagcaca 27
<210> 5
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
ttcagaaaaa attatgattt c 21
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<211> 16
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<400> 6
catcggaggc acagta 16
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<211> 21
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<210> 11
<211> 22
<212> DNA
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<400> 11
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<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 13
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<212> DNA
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<400> 15
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<212> DNA
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<210> 18
<211> 36
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 18
acgaaagctc tgcaggtcga ctcagaatga aggaac 36
Claims (4)
1.过表达BBX17基因的载体在制备晚花拟南芥中的应用，其特征在于在长日照培养条件下，35S:BBX17基因过表达转基因株系莲座叶数目均多于野生型植株，表现出晚花的表型；在短日照培养条件下，35S:BBX17基因过表达转基因株系的莲座叶数目与野生型植株没有差异，表型一致。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于BBX17基因主要在植株的叶片中表达，并且定位于细胞核中。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于BBX17蛋白通过与开花相关蛋白CO互作，从而抑制CO诱导FT基因的表达，来调控拟南芥的成花转变。
4.一种制备晚花拟南芥的方法，其特征在于将过表达BBX17基因的载体通过转化制备得到35S:BBX17基因过表达转基因株系。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
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| Arabidopsis B-BOX32 interacts with CONSTANS-LIKE3 to regulate flowering;Prateek Tripathi et al.;《Proc Natl Acad Sci U S A》;第114卷(第1期);第172-177页 * |
| BBX17 Interacts with CO and Negatively Regulates Flowering Time in Arabidopsis thaliana;Xiaorui Xu et al.;《Plant Cell Physiol》;第63卷(第3期);第401-409页 * |
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| The heterologous expression in Arabidopsis thaliana of a chrysanthemum gene encoding the BBX family transcription factor CmBBX13 delays flowering;Qi Ping et al.;《Plant Physiol Biochem》;第144卷;第480-487页 * |
| 植物BBX转录因子基因家族的研究进展;杨宁 等;《生物工程学报》;第36卷(第4期);第666-677页 * |
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