CN113481129B - 一株副黄假单胞菌及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开一株副黄假单胞菌及其应用，所述副黄假单胞菌于2020年11月6日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.21121。本发明副黄假单胞菌CNBG‑PGPR‑7同时对多种重金属具有较好的耐受性，并有植物促生功能、固氮、溶磷和分泌铁载体能力；并且可以促使鼠尾草种子的发芽率提高约10%左右，提高鼠尾草地上部生物量20%‑30%，地下根系生物量11%‑65%；并且可以增加鼠尾草对重金属的耐受能力，提高修复效率。可用于重金属污染环境中重金属的去除；可接种到重金属耐性或超积累植物根际，以提高重金属污染土壤的修复效率。

Description

一株副黄假单胞菌及其应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及一株副黄假单胞菌及其在植物促生和土壤重金属污染防治中的应用。
背景技术
细菌是环境中一类重要的微生物资源，具有种类繁多、分布广、比表面积大、繁殖快和代谢旺盛等特点。某些细菌能够产生促进植物生长、增加植物抗逆性，甚至能抑制有害微生物，这类细菌被称为植物促生菌。植物促生菌通过直接或间接作用促进植物生长。植物促生菌的直接促生作用主要是通过合成某些对植物生长发育有直接作用的物质，如植物生长激素(IAA)、含铁细胞等化学物质；改变土壤中某些无效元素的形态，使之被植物有效化吸收，如溶磷、固氮、解钾。植物促生菌对植物生长的间接作用，是抑制或减轻土传病害的发生，并通过诱导植物系统抗性提高植物自身对疾病的防卫机制，从而降低对植物生长发育的不良影响。
近年来的研究发现，某些植物促生菌除能够促进植物生长外，还可以改变土壤中重金属的形态，进而影响植物对重金属的耐受和吸收能力。一方面，植物促生菌通过排除、生物吸附、沉淀和生物累积作用减轻重金属对植物的毒性，进而降低植物体对重金属的吸收累积；另一方面，植物通过分泌低分子量化合物如有机酸、氨基酸、酶类等与金属离子结合形成络合物，增加其植物有效性，促进植物吸收重金属，加强植物修复效率。
假单胞菌属细菌是一类广泛存在于植物根际土壤及各种植物体内的革兰氏阴性杆菌。在假单胞菌中发现了多种活性代谢产物，并且假单胞菌在植物根际竞争定殖能力强，是一类非常重要的植物促生菌资源。然而目前研究最多的仅有荧光假单胞菌(P.fluorescens)、铜绿假单胞菌(P.aeruginoda)、恶臭假单胞菌(P.putida)和丁香假单胞菌(P.syringae)，而关于假单胞菌中其他种的报道较少。因此，挖掘新的具有植物促生和污染防治能力的假单胞菌属细菌种质资源，对推进农业减肥、减药绿色发展，提高环境污染整治效率具有重要意义。
发明内容
发明目的：为解决现有技术中存在的技术问题，本发明提供了一株副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)及其应用。
技术方案：为实现上述技术目的，本发明提供了一株副黄假单胞菌(Pseudomonasparafulva)，所述副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)于2020年11月6日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.21121，分类命名为副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)，保藏地址：北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所，邮编：100101。
本发明内容还包括所述的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在植物固氮方面的应用。
本发明内容还包括所述的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在植物分泌铁载体方面的应用。
本发明内容还包括所述的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在降解无机磷中的应用。
本发明内容还包括副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在重金属耐受方面的应用。
其中，所述重金属为Pb、Cu、Zn、Cd和Cr中的一种或几种。
本发明内容还包括所述的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在促进植物种子发芽中的应用。
本发明内容还包括所述的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)在重金属污染环境修复中的应用。
本发明所述的环境包括但不仅限于土壤污染环境，还包括重金属水污染等。
本发明的副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)简称为CNBG-PGPR-7，该副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7生长很快，稳定性佳；对生长环境条件要求不高，适宜生长的pH范围是5.0-9.0；耐盐能力较高，在盐度≤6％时生长良好。
有益效果：相对于现有技术，本发明具备以下优点：本发明副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7同时对多种重金属具有较好的耐受性。菌株在溶液中Pb、Cu和Cr浓度高达2mmol/L时仍能良好生长。该副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7具有植物促生功能，该菌株具有固氮、溶磷和分泌铁载体能力；用副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7浸种后，能够使鼠尾草种子的发芽时间提前，并且可以促使鼠尾草种子的发芽率提高约10％左右。该副黄假单胞菌能够促进鼠尾草生长，提高鼠尾草地上部生物量20％-30％，地下根系生物量11％-65％；并且可以增加鼠尾草对重金属的耐能力，提高修复效率。该副黄假单胞菌可作为植物根际促生菌应用，促进植物生长；可用于重金属污染环境中重金属的去除；可接种到重金属耐性或超积累植物根际，以提高重金属污染土壤的修复效率。
附图说明
图1为副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7系统进化树；
图2为副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7生长曲线；
图3为pH对副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7生长的影响；
图4为盐分对副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7生长的影响；
图5为重金属胁迫下副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7的生长曲线；
图6为副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7对鼠尾草种子发芽的影响；
图7为CNBG-PGPR-7对重金属污染土壤中鼠尾草生长的影响。
具体实施方式
下面将结合以副黄假单胞菌为主体的实施例对本发明的实施方案进行详细描述，但是本领域技术人员将会理解，下列实施例仅用于说明本发明，而不应视为限定本发明的范围。实施例中未注明具体条件者，按照常规条件或制造商建议的条件进行。所用试剂或仪器未注明生产厂商者，均为可以通过市购获得的常规产品。
实施例1副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7的分离、鉴定
(1)培养基成分：
Nutrient Agar(NA)培养基：蛋白胨10g，牛肉浸粉3g，氯化钠5g，琼脂15g，蒸馏水1L。
(2)样品稀释与涂布
取0.5g土壤样品(采自江苏南京矿区周边农田)于4.5mL无菌生理盐水中悬浮震荡，即为10-1梯度(十倍稀释)，从该稀释液中取出0.5mL于4.5mL无菌生理盐水中悬浮震荡，即为10-2梯度(百倍稀释)，以此类推，直至稀释至10-6梯度。分别从6个稀释梯度的稀释液中吸取100μL，涂布于Nutrient Agar(NA)固体培养基平板上，平行制备2份，倒置，放于30℃恒温培养箱中培养24-36h，不定时观察。
(3)菌株分离与纯化
将同一样品下所有长出菌落的平板取出，选出单菌落明显且数量适中的稀释度平板，将平板上形态不一样的菌落挑至新的NA平板上，并进行分区纯化，重复纯化直至单菌落出现，后再重复划线培养至少5次。
(4)染色与保藏
挑取待检测菌株的菌落于载玻片中央区域，经过草酸铵-结晶紫染液初染、碘液媒染、75％乙醇脱色、番红复染四个步骤后，显微镜镜检观察，记录染色结果；将完成纯化和染色的单菌落从NA固体培养基平板上挑至无菌NA液体培养基中，200r/min、30℃下培养24±2h，震荡摇匀后，将60％无菌甘油：菌液按V：V＝1:1进行混合，分装于无菌保菌管中，标记并置于-80℃冰箱中保藏。
(5)菌株鉴定
将含有对应编号菌株的平板从4℃冰箱中取出，挑取单菌落为DNA模板，进行PCR扩增和16S rDNA测序与序列比对，具体操作如下：
①扩增体系50ML(预混液试剂盒购自湖南艾科瑞生物工程有限公司，货号：AG11019)：
50μL体系有以下五部分组成：Taq酶Mix(25μL)、上游引物27F(1μL)、下游引物1492R(1μL)、DNA模板(1μL)、ddH2O(22μL)。其中27F序列为：5’-AGA GTT TGA TCM TGG CTCAG-3’，1492R序列为：5’-GGY TAC CTT GTT ACG ACT T-3’。
②扩增条件
预变性温度：105℃
第一步变性：95℃7min；95℃30s
第二步退火：55℃30s
第三步延伸：72℃90s
循环次数：95℃30s，33次循环
第四步最后延伸：72℃5min
第五步保持：12℃10min
③琼脂糖凝胶电泳
称取1g琼脂糖溶解于100mL TBE电泳缓冲液，微波加热至溶液澄清透明，加入1‰的GelRed核酸染料，摇晃均匀，静置至无气泡，缓慢倒入胶板，静置1h左右，取出凝固的胶块置于电泳槽中，在每个胶孔中加入4μL PCR扩增产物，120V 20min跑胶，取出胶块置于凝胶成像仪中，选择UV光照并拍照，记录胶块上1500bp处条带清晰的对应样品编号，将该样品的剩余PCR扩增产物置于4℃冰箱。
④DNA纯化
将4℃冰箱中贮藏的PCR扩增产物取出，使用AxyPrepTM PCR Cleanup Kit核酸纯化试剂盒纯化PRC产物。
⑤序列鉴定
将上述步骤得到的重悬DNA，送至南京擎科生物科技有限公司测序，将邮件返回的序列输入至NCBI网站的序列检索栏目中进行检索，比对结果见图1。系统进化树结果显示，本发明提供的菌株为副黄假单胞菌(Pseudomonas parafulva)。该株副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7于2020年11月6日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.21121。
实施例2菌株生理特性
本实施例中所用培养基均为Nutrient Broth(NB)培养基。NB培养基的成分为：蛋白胨10g，牛肉浸粉3g，氯化钠5g，蒸馏水1L。
(1)生长曲线
取出固体培养基平板上挑取菌株CNBG-PGPR-7单菌落转接入上述NB液体培养基中活化，随后按5％接种量活化2代，最后按5％接种量接入第4代NB液体培养基中，置于全自动生长曲线分析仪上于30℃下连续培养72h，每隔0.5h记录OD600值。副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7的生长曲线见图2，该菌株可在5.0h左右进入对数生长中期，OD600值为1.00，随后增速放缓，至第10h左右到达稳定前期，且稳定期持续稳定时间长，稳定期OD600值在1.10-1.22之间。表明本发明提供的菌株CNBG-PGPR-7生长速度快，稳定性佳。
(2)最适生长pH
配制浓度为0.1mol/L的HCl和NaOH，调节NB液体培养基的pH值为3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0和12.0，灭菌后加入50mL无菌离心管中。从摇床中取出CNBG-PGPR-7种子液(菌浓度1.18×109cfu/mL)，于超净台中按体积比5％的接种量将菌株加入上述不同pH值的NB液体培养基中，30℃、160r/min摇床中培养3d，测定OD600值，结果见图3。可以看出，副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7适宜生长的pH范围是5.0-9.0。
(3)最适生长盐度
在NB液体培养基中加入一定量的NaCl溶液，配制成盐度质量百分比为2％、4％、6％、8％、10％、12％、14％和16％的NB液体培养基，灭菌后，于超净台中加入50mL无菌离心管中。从摇床中取出CNBG-PGPR-7种子液(菌浓度1.18×109cfu/mL)，按照5％的接种量加入上述不同含盐量的NB培养基中，30℃、160r/min摇床中培养3d，测定OD600值，结果见图4。可以看出，菌株CNBG-PGPR-7具有较好的耐盐能力，在盐度≤6％时，菌株的生长完全不受影响。适宜菌株CNBG-PGPR-7生长的盐度范围为≤6％。
实施例3菌株促生能力相关指标评价
(1)固氮能力
Ashby无氮固体培养基：葡萄糖10g，磷酸二氢钾0.2g，七水硫酸镁0.2g，氯化钠0.2g，二水硫酸钙0.1g，碳酸钙5g，琼脂20g，蒸馏水1000mL。
从NA固体培养基平板上挑取单菌落，接种到Ashby无氮固体培养基上。平板划线方法：将Ashby无氮培养基划分为I、II、III三个区域；从NA固体培养基上挑取单菌落，在Ashby无氮培养基的I区进行之字形划线；从I区蘸取菌液，在Ashby无氮培养基的II区进行之字形划线；从II区蘸取菌液，在Ashby无氮培养基的III区进行之字形划线。将接种后的Ashby无氮固体培养基平板置于恒温培养箱中30℃静置培养48h，观察菌株在平板上的生长状况。结果显示，副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7可以在Ashby无氮固体培养基上生长，证明其具有一定的固氮能力。
(2)解无机磷能力
无机磷固体培养基成分为：葡萄糖10g，磷酸三钙5g，碳酸钙0.1g，硫酸镁0.5g，硫酸铵0.5g，硫酸钙0.1g，氯化高铁0.005g，琼脂20g，水1L。
从NA固体培养基平板上挑取单菌落，接种到无机磷固体培养基上，接种方法同上述(1)。将接种后的平板置于30℃下恒温培养1-3d，观察菌落周围是否出现解磷圈。结果显示，菌株CNBG-PGPR-7在无机磷固体基上生长较好，培养2d时，菌落周围出现明显的透明圈，解无机磷效果显著。
(3)分泌铁载体能力
CAS检测培养基：铬天青S(CAS)60.5mg，十六烷基三甲基溴化铵(HDTMA)72.9mg，1.0mmol/L FeCl3·6H2O(10mmol/L HCl配制)10mL，0.1mol/L磷酸盐缓冲液50mL，蒸馏水940mL，琼脂0.9％。
将CAS检测培养基20mL倒入已培养好的划有菌株的平板上，放置1h，观察平板的颜色变化。结果显示，培养基的蓝色褪色，菌株CNBG-PGPR-7具有分泌铁载体的能力。
表1菌株促生能力定性评价
Figure BDA0003197980880000071
注：“+”表明有铁载体分泌，CAS培养基的蓝色变淡；
“+++”表明在平板上划线的3个区域菌落周围出现透明圈；
“+++++”表明在平板上划线的3个区域菌株生长快，出现区域透明圈。
实施例4菌株对重金属的耐受能力
配制浓度为0.1-4.0mmol/L的PbCl2、CuCl2、ZnCl2、CdCl2和CrCl3溶液，使用前过0.22μm滤膜。从鉴定正确的菌株平板上挑取单菌落，转接到NB液体培养基中，30℃、160r/min摇床中培养24h。无菌条件下在微孔板中依次加入270μL NB液体培养基、15μL重金属溶液和15μL菌液(菌浓度1.02×109cfu/mL)。将微孔板置于全自动生长曲线分析仪上，温度设定为30℃，每隔0.5h记录依次OD600值。菌株CNBG-PGPR-7对重金属Pb、Cu、Zn、Cd和Cr均具有一定的耐受能力，但存在一定的差异。菌株CNBG-PGPR-7对Pb、Cu和Cr的耐受能力较强，在浓度为2.0mmol/L时，菌株的生长基本不受影响。相比较而言，菌株CNBG-PGPR-7对Zn的耐受能力略差，但是在Zn浓度为2.0mmol/L时也能够生长。菌株CNBG-PGPR-7对Cd的耐受能力较差，在Cd浓度为0.5mmol/L时，菌株的生长明显受到抑制。
实施例5菌株对种子发芽的促进作用
选取均匀饱满的鼠尾草种子，加入10％的次氯酸钠进行消毒处理20min。然后分别用菌浓度为1×106cfu/ml的CNBG-PGPR-7菌液和无菌水(对照)浸种24h。将浸种后的鼠尾草种子按照50颗种子/皿置于铺有两层滤纸(提前用无菌水润湿)的培养皿上，于22℃条件下培养。培养期间根据需要补充无菌水至发芽试验结束。从第1天开始，每天测定种子发芽率。每个处理设置3个重复。由图5可知，第5d时，接菌处理和对照组处理中鼠尾草种子的发芽率基本上不再变化；副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7可以促进鼠尾草种子的提前萌发；至发芽试验结束时，接种菌株CNBG-PGPR-7的处理比对照组中鼠尾草种子的发芽率提高10％左右。
实施例6菌株在重金属污染土壤修复中的应用
选择富阳复合高污染土(重金属含量：Cd，5.44mg/kg；Zn，2214mg/kg；Cu，706mg/kg；Pb，464mg/kg)，风干，过10目筛，装盆，每盆装土1.5kg，去离子水润湿土壤。将三种鼠尾草(Salvia Linn.)种子，深蓝鼠尾草(中国)、瑞亚蓝(英国)和一串蓝阿朵那(德国，YXLB)，种子消毒后，用菌浓度为1×106cfu/ml的CNBG-PGPR-7菌液和无菌水(对照，CK)浸种24h。将露白的鼠尾草种子播入复合污染土中，置于温室中培养。每个处理设置3个重复。定期用去离子水浇灌，保持土壤含水率为田间最大持水量的40％。培养40天后收获。
鼠尾草生物量结果见图7，与对照相比，菌株CNBG-PGPR-7浸种处理分别使深蓝鼠尾草、瑞亚蓝鼠尾草和一串蓝鼠尾草的地上部生物量提高了19.95％、20.01％和30.38％，根系生物量增加了48.6％、10.74％和64.55％。可以看出，菌株CNBG-PGPR-7浸种处理显著提高鼠尾草茎叶和根的生物量，促进鼠尾草生长。
鼠尾草植株体内重金属含量见表2和表3。菌株CNBG-PGPR-7浸种处理能够提高部分金属在鼠尾草根中的浓度，如菌株处理提高了一串蓝根系中Cd、Zn、Cu和Pb的浓度，说明接种菌株CNBG-PGPR-7可以增加鼠尾草的重金属耐受和吸收能力；菌株CNBG-PGPR-7浸种处理对鼠尾草地上部(茎叶)重金属浓度无显著影响。
通过鼠尾草生物量和地上、地下部重金属含量，可计算植物对重金属的吸收量，结果见表4。与不接菌的对照(CK)相比，接种CNBG-PGPR-7的处理(菌株)中鼠尾草对重金属显著提高了鼠尾草对重金属的吸收去除量。尤其是对鼠尾草品种一串蓝，菌株处理的植物重金属Cd、Zn、Cu和Pb的吸收量比对照分别提高了约264％、88％、136％和132％。因此，在重金属超积累或富集植物修复中，配施副黄假单胞菌CNBG-PGPR-7，将有助于提高重金属污染土壤修复效率。
表2鼠尾草地下部(根)重金属浓度(mg/kg)
Figure BDA0003197980880000081
表3鼠尾草地上部(茎叶)重金属浓度(mg/kg)
Figure BDA0003197980880000082
表4鼠尾草对重金属的吸收量
Figure BDA0003197980880000091

Claims (7)

1.一株副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva），其特征在于，所述副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）于2020年11月6日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.21121。
2.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在植物固氮方面的应用。
3.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在植物分泌铁载体方面的应用。
4.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在降解无机磷中的应用。
5.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在重金属耐受方面的应用，所述重金属为Pb、Cu、Zn、Cd和Cr中的一种或几种。
6.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在促进鼠尾草种子发芽中的应用。
7.权利要求1所述的副黄假单胞菌（Pseudomonas parafulva）在重金属污染土壤修复中的应用，所述重金属为Cd、Zn、Cu和Pb中的一种或几种。
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