CN112695104B - 一种大白猪眼肌深度性状的snp分子标记及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明属于动物分子标记制备技术领域，具体涉及一种大白猪眼肌深度性状的SNP分子标记及应用。所述分子标记克隆自登陆号为INRA0052808的基因片段。通过基因芯片技术对所述基因片段通过分型筛选得到一种与大白猪眼肌深度性状关联的SNP标记，所述SNP标记的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，在所示序列的第101位的碱基处有一个A/G的等位基因突变，当所述序列第101位的核苷酸为A时，判定大白猪具有更高的眼肌深度。本发明为大白猪眼肌深度性状的标记辅助选择提供了新的遗传资源。

Description

一种大白猪眼肌深度性状的SNP分子标记及应用
技术领域
本发明属于动物分子标记制备技术领域，具体涉及一种大白猪眼肌深度性状的SNP分子标记及应用。本发明的分子标记可用于大白猪眼肌深度性状的分子标记辅助选择。
背景技术
猪胴体性状包括背膘厚度、眼肌面积和胴体瘦肉率等，这些都是猪的重要经济性状，它与人们的肉食营养、肉食品加工和养猪业经济效益都密切相关。因此，猪胴体形状研究已成为猪育种工程的一个重要组成部分。世界各国相关科技工作者也将猪肌肉的生长发育作为研究的重点与热点，而眼肌深度是度量猪肌肉生长发育的重要指标(朱砺等.肉质性状与胴体性状间的相关分析[J].四川农业大学学报,2002(01):20-22.)。
前人研究表明，眼肌深度性状是一个中、高等遗传力性状，遗传力在0.43-0.54间(Onteru S K,et al.A whole-genome association study for pig reproductivetraits[J].Anim Genet,2011,43(1):18-26.)，表明有较大空间可以通过遗传改良的方法来改善猪眼肌深度性状，使之通过人工选择往人们所需要的方向发展。由于眼肌深度性状形成机制的复杂性，加上只能在屠宰后进行测定且费用较高，且与其它性状间可能存在不利和拮抗相关，直接导致传统的选育方法对很难对眼肌深度取得较大遗传进展(倪德斌等，猪活体背膘厚、眼肌面积(B超)测定方法的研究[J].养殖与饲料,2015(01):5-9.)。随着分子生物技术的飞速发展，采用分子生物学手段，深入分析眼肌深度性状的遗传机制，为该性状的改良提供了新机会(Soller M,Beckmann J S.Genetic polymorphism in varietalidentification and genetic improvement.[J].TAG.Theoretical and appliedgenetics.Theoretische und angewandte Genetik,1983,67(1).)。利用基因组选择技术(周磊等.基因组选择在我国种猪育种中应用的探讨[J].中国畜牧杂志,2018,54(03):4-8.)，制定合理的遗传改良方案成为基因组时代家畜动物育种研究的热点(Fernández A I,et al.Genome-wide linkage analysis of QTL for growth and body compositionemploying the PorcineSNP60 BeadChip[J].BMC Genet,2012,13(1):41.)。
随着高通量测序技术的不断发展，在家畜的全基因组范围内已经检测出大量的遗传标记，这使得以表型数据和基因型数据关联为基础的全基因组关联分析在在家畜经济性状、疾病抗性等复杂性状遗传研究中得到广泛的应用(王继英等，全基因组关联分析在畜禽中的研究进展[D].2013；尹建良等，猪全基因组关联分析研究进展及展望[J].中国猪业,2017,12(10):32-36；乔贤等,全基因组关联分析在畜禽重要经济性状中的研究进展[J].家畜生态学报,2017,38(10):1-9.；赵德胜等,家畜全基因组关联分析研究进展[J].中国畜牧兽医,2018,45(02):463-470)。全基因组关联分析在全基因组范围内寻找与目标性状显著关联的SNP位点，并通过连锁不平衡分析进一步确定候选基因，为解析复杂数量性状的遗传基础提供了有效的分析手段(张哲等，杜洛克猪生长性状全基因组关联分析[J].广东农业科学,2014,41(14):139-143.)。过去的数十年中，分子遗传的飞速发展使得更多影响肉质性状的基因或遗传标记得到了鉴定与验证。目前，在对于猪胴体性状的全基因组关联分析的研究中，Kim根据黑素皮质素受体-4(melanocortin-4receptor)俌可能涉及调节人和小鼠的摄食行为和体重，把MC4R作为一个影响猪生长性能的候选基因，并最终发现MC4R与猪的背膘厚及生长速度相关(Kim J,et al.A gene-based radiation hybrid map of thepig chromosome 6q32 region associated with a QTL for fat deposition traits[J].Animal genetics.2006,37:522-523)。垂体特异性转录因子1(Pituitarytranscription factor 1,PIT1)通过参与调节机体细胞生长与发育，对垂体激素分泌细胞基因转录起重要调节作用，影响平均背膘厚及第一肋骨背膘厚(Kuryl J,PierzchalaM.Association of POU1F1/RsaI gennotypes with carcass traits in pigs[J].Journal of applied genetics.2000,42:309-316)。而眼肌深度是猪重要的胴体形状之一。鉴于眼肌深度性状的重要性，对于眼肌深度性状的全基因组关联分析是十分必要的。
本发明利用MVP软件((X Liu et al.Iterative Usage of Fixed and RandomEffect Models for Powerful and Efficient Genome-Wide Association Studies[J].Plos Genetics,2016,12(2):e1005767.))和混合线性模型(Mixed Linear Model,MLM)进行GWAS分析，筛选出与猪眼肌深度显著相关的SNP位点，为美系大白猪眼肌深度性状标记辅助选择和全基因组选择提供了新的遗传基础。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术的缺陷，筛选一种与美系大白猪眼肌深度性状相关的SNP标记，本发明利用50K的基因芯片对SNP进行分型，并使用全基因组分析方法(GWAS)筛选与美系大白猪眼肌深度相关的SNP(ASGA0014571)，为猪的标记辅助选择提供一种新的分子标记资源。
本发明的技术方案如下所述：
申请人通过基因分型技术并参阅Ensembl，得到INRA0052808上下游100bp的核苷酸序列，具体序列如下所述：
ATCTCCATATCCAATTAGAAACAAGTTTTAGCTGCTTATGTTTTCTCATATGGATGGCTCACATAGCAGGTGACAGGCATCTCCTTCTACTGAATCAGGCR(A/G)TCTTCATATTTAAGTTTTGTATGGGGACCATTTCCAACTGAAAAAGTAAATTAGGGCAAGTTGTTTTTAGGAGTTTGTTTTGTTGATTTTGTTATTGACT，
上述序列的第101碱基处的R为一个等位基因突变，即由碱基A替换为碱基G，所述突变导致上述序列产生核苷酸多态性。
上述核苷酸片段可以作为检测与美系大白猪眼肌深度性状相关的分子标记，且当上述片段中的第101位核苷酸为A时，则美系大白猪具有更高的眼肌深度。
上述序列可以作为检测与美系大白猪眼肌深度性状相关的分子标记。
申请人提供了一种筛选美系大白猪眼肌深度性状相关SNP分子标记的方法，所述的方法包括如下步骤：
①提取美系大白猪组织样的总DNA，并对DNA进行质量检测。
②利用基因芯片技术对DNA进行分型。
③美系大白猪眼肌深度性状需要利用传统的最佳线性无偏估计方法(BestLinear Unbiased Prediction,BLUP)，采用场别、年份和季节的联合效应、性别作固定效应，个体作随机效应，结测体重作为协变量，计算个体随机效应，作为构建新表型(pseudo-phenotypes)用于后续GWAS分析。
④基于多标记关联模型的方法，采用结测体重作为协变量，利用R统计环境下MVP软件包中的MLM模型进行GWAS分析。
⑤对MLM模型筛选出来的显著SNP位点与美系大白猪眼肌深度进行关联分析。
本发明筛选的分子标记可用于非诊断目的对美系大白猪相关基因或基因型与美系大白猪眼肌深度的关联分析与检测中。
本发明与现有技术相比具有的有益效果：
本发明可通过在体外采用基因芯片技术检测猪的基因型，该检测属于非诊断目的的检测猪的眼肌深度，与目前常用的的PCR-RFLP等方法相比，本发明具有简单、快捷、灵敏度高和特异性好等突出优点。
更详细的技术方案请参见说明书的《附图说明》及《具体实施方式》中的实施例。
附图说明
图1：本发明总体技术流程示意图。
图2：是本发明克隆的INRA0052808上下游100bp核苷酸序列和本发明分子标记的核苷酸序列。附图标记说明：在图2中核苷酸序列长度为201bp，在该序列的第101位碱基处存在一个A/G等位基因突变(101bp处的英文字母“R”为突变位点)。
图3：是本发明的曼哈顿图。附图标记说明：该图是美系大白猪的眼肌深度性状，黑色圆圈及箭头指向标记的为本发明筛选的分子标记，该标记位于猪第17号染色体上。
具体实施方式
对序列表的说明
序列表SEQ ID NO:1是本发明筛选的与美系大白猪眼肌深度相关的分子标记的核苷酸序列，长度为201bp，在该序列的第101bp处存在一个等位基因突变(A/G)，即由碱基A替换为碱基G，该突变导致SEQ ID NO:1所示的序列产生多态性。
本发明中的序列信息和全基因组关联分析结果，基于猪基因组11.1版本。
实施例1：基因分型检测
(1)取适量组织样至1.5mL离心管中。
(2)向离心管中加入500μL裂解液和5μL蛋白酶K(20mg/mL)，振荡混匀30秒后，置于65℃烘箱或金属浴中，裂解30分钟～1小时。
(3)裂解完成后，取全部上清转移至深孔板(标记为①号)，并向每个样孔中加入350μL异丙醇。
(4)将①号深孔板，置于核酸提取仪工位1上，将装有磁珠、洗涤液①、洗涤液②和③以及洗脱液的深孔板分别置于工位2～6上。打开仪器电源，待仪器完成自检后，按表1所示的参数设置。
表1仪器参数设置
Figure BDA0002942970190000041
(5)运行程序，程序结束后，仪器会自动停止，并且工位6会进入4℃保存程序，暂时保存样品；
(6)DNA样品可以直接用于下游试验，或封装后4℃短暂保存数日。若要长时间保存，可以封装或转移至新的容器中，置于-20℃冰箱中长期保存。
SNP基因型的判定及质量控制
使用GeneSeek Porcine 50K SNP芯片进行分型，用PLINK v1.9对获得的基因型数据进行质量控制，剔除检出率<90％、次等位基因频率(minor allele frequency,MAF)<0.05、偏离哈代温伯格(Hardy-Weinberg Equilibrium，HWE)＜10-7的SNP标记和检出率＜90％的个体，最终有2733个个体，和42772个SNP用于GWAS研究。
实施例2：INRA0052808分子标记分型方法在美系大白猪眼肌深度性状关联分析中的应用
美系大白眼肌深度性状表型预处理：
美系大白猪眼肌深度性状需要利用混合线性模型(MLM)，采用场别、年份和季节的联合效应、性别作固定效应，个体作随机效应，结测体重作为协变量，计算个体随机效应，作为新构建表型(pseudo-phenotypes)用于后续GWAS分析。利用DMU统计环境下DMUAI模块进行约束最大似然估计(restricted maximum likelihood，REML)和BLUP分析，数据包含16534个个体。具体模型如下：
yijklm＝μ+HYSi+Sexj+IDl+Weightk+εijklm
其中，yijklm是第l个个体眼肌深度性状原始表型值；μ是群体均值；HYSi是出生场别、出生年份和出生季节联合效应(固定效应)；Sexj是性别效应(固定效应)；Weightk是结测体重(协变量)；IDl是个体加性效应(随机效应)，假定服从正态分布：
Figure BDA0002942970190000051
Figure BDA0002942970190000052
表示个体效应方差，A表示个体间亲缘关系矩阵；εijklm是模型残差效应，假定服从正态分布：
Figure BDA0002942970190000053
表示残差方差，I为相应的单位关联矩阵。将模型估计出的有表型记录个体的估计育种值(Estimated breeding values，EBV)与对应的估计残差(residuals)加和，计算这些个体的校正后表型值(Corrected phenotypes，Yc)。
(2)美系大白猪眼肌深度全基因组关联分析
用于基因型与眼肌深度性状关联分析所用的试验猪群是美系大白猪。基因分型所用的DNA由纯种美系大白猪组织样中提取。基于多标记关联模型的方法，利用R统计环境下MVP软件包中的MLM模型进行GWAS分析。具体的模型如下：
yijk＝Mi+Sj+εijk
其中，yijk是根据混合线性模型计算出的有基因型个体的的校正后表型；Mi是i个pseudo QTNs的基因型效应；Sj是第j个标记效应；εijk是残差效应，假定服从正态分布：ε～N
Figure BDA0002942970190000054
表示残差方差，I为单位关联矩阵。
INRA0052808分子标记分型结果与瘦肉率关联分析
使用混合线性模型(MLM)进行ASGA0014571分子标记与猪瘦肉率的关联分析。具体模型如下：
yijklmn＝μ+Gi+HYSj+Sexk+Weightl+IDm+εijklmn
其中，yijklmn是第m个个体眼肌深度性状原始表型值；μ是群体均值；Gi是基因型效应、HYSj是出生场别、出生年份和出生季节联合效应(固定效应)；Sexk是性别效应(固定效应)；IDm是个体效应(随机效应)，假定服从正态分布：
Figure BDA0002942970190000061
表示个体效应方差，A表示个体间亲缘关系矩阵；εijklmno是模型残差效应，服从正态分布：
Figure BDA0002942970190000062
表示残差方差，I为相应的单位关联矩阵。使用F检验对眼肌深度性状在三种基因型个体间的差异进行显著性分析，分析结果见表2。
表2INRA0052808的多态性以及不同基因型对美系大白眼肌深度的影响
Figure BDA0002942970190000063
表2说明：P＜0.05为差异显著；P＜0.01为差异极显著。
由表2可知，对于美系大白猪眼肌深度性状，基因型为AA的个体眼肌深度极显著高于AG个体，基因型为AA的个体眼肌深度显著高于GG个体，基因型为AG的个体眼肌深度显著高于GG个体。
综上所述，A基因是有利于美系大白猪眼肌深度增加的等位基因。
参考文献：
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序列表
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<120> 一种大白猪眼肌深度性状的SNP分子标记及应用
<141> 2021-02-10
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
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<211> 201
<212> DNA
<213> 猪(Sus scrofa)
<220>
<221> gene
<222> (1)..(201)
<220>
<221> mutation
<222> (101)..(101)
<400> 1
atctccatat ccaattagaa acaagtttta gctgcttatg ttttctcata tggatggctc 60
acatagcagg tgacaggcat ctccttctac tgaatcaggc gtcttcatat ttaagttttg 120
tatggggacc atttccaact gaaaaagtaa attagggcaa gttgttttta ggagtttgtt 180
ttgttgattt tgttattgac t 201

Claims (1)

1.一种SNP分子标记在美系大白猪眼肌深度标记辅助选择中的应用，所述分子标记的核苷酸序列如下所示：
ATCTCCATATCCAATTAGAAACAAGTTTTAGCTGCTTATGTTTTCTCATATGGATGGCTCACATAGCAGGTGACAGGCATCTCCTTCTACTGAATCAGGCRTCTTCATATTTAAGTTTTGTATGGGGACCATTTCCAACTGAAAAAGTAAATTAGGGCAAGTTGTTTTTAGGAGTTTGTTTTGTTGATTTTGTTATTGACT，
上述序列101位碱基处的R为一个等位基因替换，即由A替换为G；基因型为AA的个体眼肌深度极显著高于基因型为AG的个体，基因型为AG的个体眼肌深度显著高于基因型为GG的个体；A基因是有利于美系大白猪眼肌深度增加的等位基因。
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