CN112251518B - 山羊rsad2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其应用 - Google Patents

山羊rsad2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明提供了与山羊RSAD2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其应用，所述的分子标记位于山羊RSAD2基因3’非翻译区的部分DNA序列中，所述分子标记的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO.1所示，该序列长度为331bp，在该序列中第113bp处存在一处G>A碱基突变，命名为c.*1103G>A；本发明还提供了与山羊产羔数、生长性状关联的SNP检测试剂盒，包括：如SEQ ID NO.2～3所示的引物对；如SEQ ID NO.4所示的SNaPshot单碱基延伸引物。本发明发掘了新的分子标记，同时与山羊产羔数、生长性状相关联，实现了对山羊产羔数、生长性状进行早期选择，检测方法快速、准确，且不受养殖环境条件因素影响。

Description

山羊RSAD2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其 应用
技术领域
本发明涉及山羊分子标记筛选技术领域，尤其涉及山羊RSAD2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其应用。
背景技术
我国山羊饲养历史悠久，是常见的居民肉食来源。近年来，全球山羊养殖规模不断扩大，尤其中国更是山羊养殖大国。随着消费者对于健康饮食要求的不断增长，由于羊肉具有健康、安全的营养特性，促使其在肉类消费中的比重不断上升。包括体重体尺在内的生长性状是山羊生产中最为重要的经济性状。因此，研究如何通过选育提高山羊的生长性状对于山羊产业和山羊育种研究来说都具有十分重要的意义。
单核苷酸多态性(Single nucleotide polymorphism,SNP)指的是由个体间基因组中同一位置单个核苷酸(A、T、C和G)发生变异所引起的DNA序列的多态性，主要包括碱基的转换、颠换、插入或缺失等四种形式。SNP具有数量多、分布广、杂合率低、遗传稳定性好、适用于高通量自动化检测等特点。因此，SNP可作为分子育种、基因定位、群体进化等研究的首选工具。分子标记辅助选择(Marker-assisted selection，MAS)利用与特定性状相关联的分子标记作为辅助手段进行选择育种。具有快速、准确、不受环境影响的优点，从而加快育种速度，尤其对于低遗传力性状和难以测量的性状具有更大的优势。随着应用基因组学、分子生物学和分子遗传学理论技术的不断发展，MAS技术能有效的加快山羊重要经济性状的选择进展，可对我国山羊产业的可持续发展将带来巨大的经济效益。
S-腺苷的结构域2(S-adenosylcontaining domain 2，RSAD2)基因在机体被病毒感染状态下会与干扰素产生应答反应，从而调控病毒的复制。有研究发现，RSAD2基因可能参与绵羊子宫内孕体的伸长和附植；RSAD2的表达水平受到当孕酮、雌激素、IFN-τ的联合调控，在山羊子宫内膜上皮细胞增殖过程中可能发挥重要作用；妊娠母羊中RSAD2基因在子宫内膜腺体、间质和免疫细胞中表达水平较高。上述研究提示，RSAD2基因可能参与了子宫内膜的增殖和子宫内的附植反应，从而进一步影响山羊的产羔性能。迄今为止，尚无有关山羊RSAD2基因做为产羔数、生长性状的分子标记的研究的相关报道。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术之缺陷，提供了一种与山羊产羔数、生长性状关联的分子标记，本发明发掘了与山羊产羔数、生长性状关联的分子标记，该分子标记同时与山羊产羔数、生长性状相关联，为山羊产羔数、生长性状的分子标记辅助育种提供了一种新的分子标记。
本发明的目的之一在于提供一种与山羊产羔数、生长性状关联的分子标记，述的分子标记位于山羊RSAD2基因3’非翻译区的部分DNA序列中，所述分子标记的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO.1所示，该序列长度为331bp，在该序列中第113bp处存在一处G>A碱基突变。
优选地，所述序列中第113bp处的G或A的碱基多态性位点，表现为GG、GA或AA三种基因型，其中G优势等位基因。
本发明的目的之二在于提供所述的分子标记在山羊产羔数或/和生长性状标记辅助选择中的应用。所述的分子标记在山羊产羔数性状、生长性状标记至少一个性状上的应用均在本发明的保护范围之内。
本发明的目的之三在于提供一种山羊RSAD2基因与山羊产羔数、生长性状相关SNP的检测试剂盒，包括：
用于扩增包含c.*1103G>A位点的SEQ ID NO.1所示序列的引物对：上游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示，下游引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示；
以及一个用于检测c.*1103G>A位点的SNaPshot单碱基延伸引物如SEQ ID NO.4所示。
本发明的目的之四在于提供一种所述检测山羊RSAD2基因中与山羊产羔数、生长性状相关联的分子标记的检测试剂盒的使用方法，包括以下步骤：
步骤1、以从待测山羊血液样本中提取的基因组DNA为模板，通过选自所述SEQ IDNO.2～3所示PCR引物对构建多重PCR扩增体系进行PCR扩增，并对PCR产物进行纯化处理；
步骤2、以所述纯化的PCR产物为模版，通过选自所述SEQ ID NO.4所示SNaPshot单碱基延伸引物构建SNaPshot反应体系进行单碱基延伸反应，并对反应制备的单碱基延伸产物进行纯化处理；
步骤3、使用遗传学分析仪检测所述纯化后的单碱基延伸产物，并使用基因分析软件对结果进行分析。
优选地，所述步骤1中PCR扩增体系还包括PCR Mix；所述多重PCR扩增条件为：95℃预变性4min；95℃变性30s，60℃退火30s，72℃延伸10s，35个循环；72℃延伸5min。
优选地，所述步骤2中所述纯化的PCR产物为经SAP和ExoI酶处理后PCR产物；SNaPshot反应体系还包括Reaction Mix试剂；PCR扩增条件为96℃变性10s，50℃退火5s，60℃延伸30s，25个循环。
本发明的目的之五在于提供所述的检测试剂盒在山羊产羔数、生长性状标记辅助选择中的应用。
本发明的有益效果：
本发明发掘了与山羊产羔数、生长性状关联的分子标记，位于山羊RSAD2基因3’非翻译区的部分DNA序列中，所述分子标记的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO.1所示，该序列长度为331bp，在该序列中第113bp处存在一处G>A碱基突变；本发明首次发掘了该分子标记，同时与两个性状(山羊产羔数、生长性状)相关联，实现了对山羊产羔数、生长性状进行早期选择，检测方法快速、准确，且不受养殖环境条件因素影响。
附图说明
图1是山羊RSAD2基因SEQ ID NO.1序列片段琼脂糖凝胶电泳图谱；
图2是本发明中山羊RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点的GeneMapper V4.0软件读取结果图；A图：GG基因型；B图：GA基因型；C图：AA基因型。
具体实施方式
实施例1山羊RSAD2基因SNP检测片段的获得及多态性位点检测方法的建立：
1、山羊基因组DNA的提取
本发明的试验山羊品种为波尔山羊、麻城黑山羊和黑头羊(波尔山羊与麻城黑山羊杂交品种)，样本来源于湖北省农业科学院畜牧兽医研究所种羊场。山羊基因组DNA采用血液基因组DNA提取试剂盒(北京天根生化科技有限公司生产)进行提取，具体步骤参照试剂盒说明书。对提取出的DNA进行浓度和质量检测，置于-40℃下保存备用。
2、SNP遗传标记检测片段的获得
(1)PCR扩增
根据山羊RSAD2基因(GenBank ID：102190797)的基因组序列中的SNP遗传标记检测序列(如SEQ ID NO.1所示)设计一对引物，扩增多态性位点的片段(图1)。引物如下：
扩增含有c.*1103G>A位点的片段SEQ ID NO.1序列上游引物：5'AGACACTATCCCATTGCCTGG3'(SEQ ID NO.2所示)，下游引物：5'SEQ ID NO.3：ATGCAGTTTCCCTCCGGTTG3'(SEQ ID NO.3所示)。
分别以波尔山羊、麻城黑山羊和黑头羊基因组DNA为模板，利用上述引物进行PCR扩增，PCR反应体系为：PCR Mix为10μL，0.5μmol/L上游引物，0.5μmol/L下游引物，模板DNA2为50ng，加去离子水补充至20μL。PCR反应程序为：95℃预变性4min；然后95℃变性30s、60℃退火30s、72℃延伸15s，共35个循环；72℃延伸5min，16℃保存。
(2)PCR产物纯化
上述PCR产物用凝胶回收试剂盒Gel Extraction Kit(上海生工生物工程有限公司)进行纯化，具体步骤参见说明书。
3、SNaPshot方法检测分子标记
根据山羊RSAD2基因的基因组序列设计c.*1103G>A位点的SNaPshot延伸引物：5'TTTTTTTTTTTTTTTTTTTATTAATAAGCCAGCTGCC3'(SEQ ID NO.4所示)。
在15μL纯化后的PCR产物中加入5U SAP和2U Exo I，震荡混匀，37℃保温1h，然后75℃保温15min以灭活SAP和ExoI酶；使用SNaPshot Multiplex Kit(Applied Biosystems)将处理后的15μL PCR产物吸出3μL进行SNaPshot检测，PCR反应体系10μL，Reaction Mix试剂5μL，SAP和ExoI酶处理后PCR产物3μL，延伸引物各0.5μL，去离子水1μL，PCR扩增程序为96℃变性10s，50℃退火5s，60℃延伸30s，25个循环，4℃保存；将SNaPshot产物稀释20倍，稀释体系为Hi-Di Formamide 9.25μL，GS-120LIZ 0.25μL,SNaPshot产物0.5μL，反应体系为95℃变性5min，冰浴4min；配制含有350μL Hi-Di甲酰胺和50μL Matrix标准品的混合液，95℃变性5min，迅速冰冷5min，平分2管，分装至上机板后对3730XL DNA Analyzer仪器进行光谱校正；使用3730XL DNA Analyzer对制备好的样品进行毛细管电泳并搜集信号；最后使用GeneMapper V4.0软件对实验结果进行分析(如图2所示)。
实施例2本发明制备的分子标记在山羊群体中的多态性分布检测：
本实施例分别在波尔山羊、黑头羊和麻城黑山羊群体中检测山羊RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点的多态性，检测结果如表1所示。
表1-山羊c.*1103G>A位点在山羊群体中的基因型频率和等位基因频率
Figure BDA0002762403780000061
由表1结果可知：山羊RSAD2基因中c.*1103G>A位点在波尔山羊、黑头羊和麻城黑山羊群体中均表现为三种基因型，其中基因型以纯合型占据优势。在波尔山羊群体中GG基因型存在比例较低，而在麻城黑山羊和黑头羊群体中AA基因型存在比例较低。在波尔山羊和黑头羊、麻城黑山羊群体中优势等位基因不一致，c.*1103G>A位点在波尔山羊群体中等位基因A均为优势等位基因，但是在黑头羊、麻城黑山羊群体中等位基因G为优势等位基因。
实施例3本发明制备的c.*1103G>A分子标记与山羊产羔数性状的关联分析及应用：
为了确定山羊RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点与黑头羊产羔数性状差异是否相关，采用实施例1建立的方法进行多态性检测，分析山羊c.*1103G>A位点的三种基因型与黑头羊产羔数性状的相关性。采用SAS统计软件(SAS Institute Inc,Version 9.1)GLM程序进行不同基因型组合的方差分析，并进行显著性检验，所采用模型为：
Yijklm＝μ+Pi+Sj+Fk+Gl+Mm+eijklm；
Yijklm为性状表型值，μ为平均值，Pi为第i个胎次的影响(i＝1、2、3、4)，Sj为基因型效应，Fk为第k个羊场的影响(k＝1、2)，Gl为影响第l个基因型(l＝1-3)，Mm为母畜效应，eijklm为残差效应。统计分析结果如表2所示：
表2-山羊c.*1103G>A位点与黑头羊产羔数性状的关联分析
Figure BDA0002762403780000071
注：同行比较中，不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。
由表2可知，在黑头羊群体中，c.*1103G>A位点的AA基因型的总产羔数显著高于GA基因型和GG基因型(P<0.05)，AA基因型个体的产羔数较高，GA和GG基因型个体的产羔数较低，A等位基因是产羔数性状的一个优势等位基因。在早期检测中，当个体在RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点出现AA基因型，则表明该个体具有较好的繁殖性状潜力。
实施例4本发明制备的山羊c.*1103G>A分子标记与周岁生长性状的关联分析及应用：
为了确定山羊RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点与黑头羊周岁生长性状差异是否相关，采用实施例1建立的方法进行多态性检测，分析山羊c.*1103G>A位点的三种基因型与黑头羊周岁体重、体尺等生长性状的相关性。采用SAS统计软件(SAS InstituteInc,Version 9.1)GLM程序进行c.*1103G>A位点基因型与周岁生长性状的关联分析，并进行显著性检验，所采用模型为：
Yikjlm＝μ+Gi+Fk+Aj+Sl+Pm+eikjlm
Y为性状表型值，μ为单个性状的平均值，Gi为基因型效应，Fk为场次固定效应，Aj为年龄固定效应，Sl为性别固定效应，Pm为胎次固定效应，e为随机误差。
在100头黑头羊群体中进行c.*1103G>A位点三种基因型与周岁生长性状间的关联分析，统计分析结果如表3所示。
表3-山羊c.*1103G>A位点与黑头羊周岁生长性状的关联分析
Figure BDA0002762403780000081
注：同行比较中，不同小写字母代表差异显著(P<0.05)，不同大写字母代表差异极显著(P<0.01)。
由表3可知，在黑头羊群体中，c.*1103G>A位点的AA基因型在山羊周岁体重、周岁体高、周岁体斜长和周岁胸围等生长性状中高于GA和GG基因型。其中，在周岁体重中AA基因型显著高于GA基因型(P<0.05)，极显著高于GG基因型(P<0.01)；在周岁体高、体斜长和胸围中AA基因型和GA基因型均显著高于GG基因型(P<0.05)；在周岁管围中，GA基因型极显著高于GG基因型(P<0.01)。上述分析说明c.*1103G>A位点与上述生长性状间存在显著或极显著的关联。综上所述，AA或GA基因型个体的生长性状较好，GG基因型个体的生长性状较低。在早期检测中，当个体在RSAD2基因3’非翻译区中c.*1103G>A位点出现AA或GA基因型，则表明该个体具有较好的生长性状潜力。
所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包括在本发明的保护范围之内。
序列表
<110> 湖北省农业科学院畜牧兽医研究所
<120> 山羊RSAD2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记及其应用
<141> 2020-10-12
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 333
<212> DNA
<213> Capra hircus
<400> 1
agacactatc ccattgcctg ggaagtaata atttcctatc attgctctaa aacagcaaaa 60
tcacggacaa tttttttgct caaagaattc ttttattaat aagccagctg ccrgattttg 120
gccactagat ggcatctaaa tgttgcctga ttctgttaag cccccatgta gaaattctac 180
ttcagaatct tttttttaag acttgcagat tttgaaagtt tggtttaagt gacttttttt 240
tcctcagaaa agatatccct acttcaaatg ttaagtcact gtgattcaaa tgaaatatga 300
agtgaatttc tctcaaccgg agggaaactg cat 333
<210> 2
<211> 21
<212> DNA
<213> 人工合成
<400> 2
agacactatc ccattgcctg g 21
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工合成
<400> 3
atgcagtttc cctccggttg 20
<210> 4
<211> 37
<212> DNA
<213> 人工合成
<400> 4
tttttttttt ttttttttta ttaataagcc agctgcc 37

Claims (4)

1.一种与山羊RSAD2基因中与产羔数、生长性状关联的分子标记，其特征在于：所述的分子标记位于山羊RSAD2基因3’非翻译区的部分DNA序列中，所述分子标记的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO.1所示，该序列长度为333bp，在该序列中第113bp处存在一处G>A碱基突变，所述山羊品种为黑头羊。
2.如权利要求1所述的分子标记，其特征在于：所述序列中第113bp处的G或A的碱基多态性位点，表现为GG、GA或AA三种基因型，其中位点G为所述黑头羊优势等位基因。
3.权利要求1-2任一所述的分子标记在黑头羊产羔数或/和生长性状标记辅助选择中的应用，所述生长性状包括：周岁体重、周岁体高、周岁体斜长、周岁胸围以及周岁管围。
4.一种山羊RSAD2基因与产羔数、生长性状相关联的分子标记的检测试剂盒在山羊产羔数、生长性状标记辅助选择中的应用，其特征包括：所述生长性状包括：周岁体重、周岁体高、周岁体斜长、周岁胸围以及周岁管围，所述山羊品种为黑头羊，用于扩增包含c.*1103G>A位点的SEQ ID NO.1所示序列的上、下游引物的核苷酸序列分别如SEQ ID NO.2和SEQ IDNO.3所示；用于检测c.*1103G>A位点的SNaPshot单碱基延伸引物如SEQ ID NO.4所示。
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