CN111848764A - 一种水稻蛋白OsARP6在调控水稻株型中的用途 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及一种水稻蛋白OsARP6在调控水稻株型中的用途。本发明还涉及调控水稻株型的方法，其包括使OsARP6蛋白功能缺失的步骤。OsARP6蛋白功能缺失能够降低水稻的株高和减少水稻的分蘖。

Description

一种水稻蛋白OsARP6在调控水稻株型中的用途
技术领域
本发明涉及基因工程领域，具体涉及一种水稻株高和分蘖相关蛋白OsARP6和其编码基因以及他们的用途。
背景技术
大米(Oryza sativa L.)是一种主食，为世界一半人口提供粮食，大约50％以上人类的主要营养来源是大米[1]。世界上95％的水稻产生和消耗在亚洲，在亚洲饮食谱上占据40-80％的卡路里[2]。在1960年以来，人口的快速增长和耕种面积的急剧减少使得人们对食物的需求越来越难以满足，导致了全球化的食物危机，从而也开启了作物的绿色革命。
现代农业中，株高是决定粮食产量的重要性状[3]。水稻“绿色革命”对提高水稻的产量潜力产生了积极的影响，以矮生品种选育为代表[4]。水稻半矮秆基因sd-1在现代水稻育种中起到很重要的作用，半矮化植株能够有效地防倒伏和增加氮肥利用率[5，6]。
分蘖也是影响水稻产量的一个重要农艺性状，分蘖数是决定穗数的前提，是构成产量的重要基础。适量的有效分蘖更有利于水稻高产。因此控制水稻株高和分蘖有基因研究有助于水稻品种的改良。
发明内容
本发明提供水稻分蘖和株高相关基因，名称为OsArp6，来源于水稻(Oryzasativavar)，编码OsARP6蛋白，该蛋白的氨基酸序列为SEQ ID No：2，核苷酸编码序列为SEQ ID No：1。该基因所表达的蛋白的功能缺失能够降低水稻的株高和减少水稻的分蘖。
在一个方面，本发明提供水稻蛋白在调控水稻株型中的用途，所述蛋白为OsARP6蛋白，其氨基酸序列如SEQ ID No：2所示。
在一个实施方案中，所述水稻的品种是日本晴或9311，优选日本晴。
在一个实施方案中，所述OsARP6蛋白的核苷酸编码序列如SEQ ID No：1所示。
在一个实施方案中，其中所述水稻株型为株高和/或分蘖。
在一个实施方案中，其中所述调控水稻株型为降低水稻的株高和/或减小水稻的分蘖数目。
在另一个方面，本发明提供调控水稻株型的方法，其包括使OsARP6蛋白功能缺失的步骤，其中所述OsARP6蛋白的氨基酸序列为SEQ ID No：2。
在一个实施方案中，所述水稻的品种是日本晴或9311，优选日本晴。
在一个实施方案中，其中所述水稻株型为株高和/或分蘖。
在一个实施方案中，其中所述调控水稻株型为降低水稻的株高和/或减小水稻的分蘖数目。
在一个实施方案中，其中使OsARP6蛋白功能缺失的步骤通过基因敲除、基因敲减、移码突变等方法来实现。
在一个实施方案中，其中所述基因敲除和/或移码突变使用CRISPR/Cas9载体。在一个实施方案中，该方法进一步包括在OsArp6基因的基因组核苷酸序列内的第1-3个外显子内选取NGG。因在基因组较为靠前的位置选取的NGG，所以利用CRISPR/Cas9基因编辑技术能够使得目标基因在靠前的位置就进行了移码突变，导致目的蛋白功能缺失。
在一个实施方案中，其中所述CRISPR/Cas9载体包含用于基因敲除的靶标序列，所述靶标序列的核苷酸序列如SEQ ID NO：5或SEQ ID NO：6所示。
在另一个方面，本发明提供包含如上任一项所述的靶标序列的CRISPR/Cas9载体。
在另一个方面，本发明提供OsArp6的突变基因，其核苷酸序列为：
(a)SEQ ID No：1的第119位G缺失的核苷酸序列(得到的序列如SEQ ID No：13所示)；或
(b)SEQ ID No：1的第228和229位之间插入一个A的核苷酸序列(得到的序列如SEQID No：14所示)。
针对SEQ ID No：13，SEQ ID No：1因经历了上述移码突变，在SEQ ID No：1的第134-136位的核苷酸序列可转录成终止密码子。针对SEQ ID No：14，SEQ ID No：1因经历了上述移码突变，在SEQ ID No：1的第279-281位的核苷酸序列可转录成终止密码子。
在转录出错误的RNA后，细胞自体清除模式启动，清除了转录错误的RNA，从而不表达OsARP6蛋白和/或清除了转录错误的OsARP6蛋白。
在一个实施方案中，如上所述突变基因，其用于降低水稻的株高和/或减少水稻的分蘖。在一个实施方案中，其中所述水稻的品种例如为日本晴或9311，优选日本晴。
附图说明
图1显示pHUN411-OsArp6载体图谱。
图2显示Osarp6突变体中OsArp6基因型。
图3显示Osarp6突变体植株的表型观测(图3a)和株高、分蘖(图3b)统计图。
具体实施方式
为使本发明的目的、技术方案和优点更加清楚明白，以下结合具体实施例，并参照附图，对本发明作进一步的详细说明。
本发明的研究技术步骤如下：
(1)OsArp6基因的克隆与功能鉴定：
1)根据CRISPR/Cas9基因编辑技术原理和OsArp6基因cDNA序列，通过数据库和工具网站分析(http://skl.scau.edu.cn/)，获得OsArp6基因的特异性gRNA靶标序列，并将该靶标序列克隆到CRISPR/Cas9基因编辑载体pHUC411中(购自安徽省农科院)，获得pHUC411-OsArp6基因编辑载体(图1)。
2)OsArp6的基因型鉴定：
对获得的转基因后代T1代植株进行全生育期表型观察，并对所有T1代植株进行gRNA靶标序列附近的基因组区域进行特异性引物扩增测序，鉴定靶标序列及其附近突变情况。通过基因型对比表型分析，我们获得了OsArp6突变体系植株。
综上所述，本发明利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对水稻基因组中的OsArp6基因进行敲除，通过基因型鉴定，获得株高降低和分蘖减少的表型，为改良水稻植株形态和提高水稻增产潜力打下了基础。
实施例
下述实施例中提到的实验方法如无特别说明均为本领域公知的常规方法。
实施例1：克隆OsArp6基因
反转录
·Trizol法提取日本晴水稻(购自安徽省农科院)RNA；
·取约8ug的上述RNA于1.5ml EP管中，按如下体系用DNase I37℃处理30min，除去DNA：
Figure BDA0002445786300000041
·向上述EP管中加170ul EDPC水，并加入等体积酚仿，充分震荡混匀。4℃12000rpm离心10min；
·将上清(约200u1)转移至新的1.5mlEP管中，加入1/10体积的3M NaAC和2.5倍体积预冷的无水乙醇和1.5ul的糖原，颠倒混匀，-20℃放置30min以上；
·4℃12000rpm离心15min，弃上清，并用冰上预冷的70％乙醇洗涤2次，去除残留乙醇；
·倒扣晾干，加入25ul DEPC水，2ul olig(dT)18，震荡溶解混匀，短暂离心。65℃孵育5min，迅速置于冰上冷却，得到RNA与oligdT混合液，使用诺唯赞公司的反转录试剂盒，按下表加入各组分；
Figure BDA0002445786300000042
Figure BDA0002445786300000051
·55℃水浴锅中孵育1h后，80℃热处理5min。
·补加160ulEDPC水溶解，-20℃保存。
得到日本晴水稻的cDNA。
PCR
从数据库(http://rice.plantbiology.msu.edu/)中找出与拟南芥Arp6同源的基因(LOC_Os01g16414，其核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，氨基酸序列如SEQ ID NO：2所示)，命名为OsArp6，设计相应引物(正向引物：ATGACGGGTGGATCAGGTGTTG(如SEQ ID NO：3所示)，反向引物：TCAGTGAAAGAATCTACGACGG(如SEQ ID NO：4所示))，扩增本实施例得到的日本晴水稻的cDNA以获得OsArp6基因的cDNA。
PCR的反应体系如下：
Figure BDA0002445786300000052
PCR的反应程序如下：98℃下预变性5min，98℃下变性15s，58℃下退火30s，72℃下延伸2min，反应35个循环，72℃下后延伸8min，4℃保持。
PCR结束后，用merga公司的DNA回收试剂盒回收并纯化扩增的DNA片段，然后将纯化的DNA片段连接至载体pGEM-T中(Promega公司)，转化E.coli DH5α感受态细胞，挑选阳性克隆提质粒，委托华大基因测序，获得长度为1290bp的OsArp6 cDNA片段，其具有如SEQ IDNO：1所示的DNA序列。
实施例2：水稻pHUC411-OsArp6基因编辑载体的构建：
根据CRISPR/Cas9基因编辑技术原理，通过数据库和工具网站分析，分别在OsArp6基因的基因组核苷酸序列的第一和第三个外显子内选取NGG，获得OsArp6基因的特异性gRNA的靶标序列1CCTGGTTCCAAGAAATGGCT(如SEQ ID NO：5所示，其在OsArp6基因的基因组的第一个外显子内)和OsArp6基因的特异性gRNA的靶标序列2TCATCAATCAAGAAGTGCAA(如SEQ ID NO：6所示，其在OsArp6基因的基因组的第三个外显子内)，并将该靶标序列克隆到CRISPR/Cas9基因编辑载体pHUC411中，获得pHUC411-OsArp6基因编辑载体(图1)。
gRNA靶标序列1和2的靶标接头引物分别为：
针对gRNA的靶标序列1：
F：5-GGCACCTGGTTCCAAGAAATGGCT-3(如SEQ ID NO：7所示)，
R：5-AAACAGCCATTTCTTGGAACCAGG-3(如SEQ ID NO：8所示)
针对gRNA的靶标序列2：
F：5-GGCATCATCAATCAAGAAGTGCAA-3，(如SEQ ID NO：9所示)
R：5-AAACTTGCACTTCTTGATTGATGA-3(如SEQ ID NO：10所示)。
实施例3：繁育Osarp6突变体系并鉴定：
委托安徽省农科院，采用农杆菌EHA105(购自安徽省农科院)介导的水稻成熟胚愈伤浸染转化方法，将基因编辑载体pHUC411-OsArp6转入水稻成熟胚中，具体转化方法如下：(1)水稻成熟胚愈伤组织的诱导：将成熟的日本晴种子(购自安徽省农科院)去壳，然后用70-75％酒精表面消毒1-2min，然后用30％NaClO溶液浸泡15min，并重复2次，然后用灭菌水清洗4-5次。然后将种子置于诱导培养基上培养，26-28℃避光培养诱导愈伤组织用于转化。(2)水稻愈伤组织与农杆菌的共培养：将实施3中鉴定含有基因编辑载体pHUC411-OsArp6的EHA105菌株进行活化、富集、重悬，调整OD600＝0.5-0.6。将愈伤组织收集于50ml无菌离心管中，倒入重悬好的农杆菌悬浮液，浸染愈伤组织。浸泡15-30min后，倒掉悬浮液，将浸染过的愈伤组织置于无菌滤纸上吸干多余的农杆菌菌液。然后将愈伤组织置于铺有无菌滤纸的培养皿中，26℃避光培养2-3天。(3)抗性愈伤组织的筛选：共培养完成后，将愈伤组织转移至含有50-100mg/ml的G418抗生素的筛选培养基中，26-28℃条件下抗性筛选。(4)抗性愈伤组织的分化：将筛选培养基中生长状态良好的愈伤组织置于分化培养基中，置于16小时光照/8小时黑暗、环境温度在26-28℃之间的条件下，分化培养，直至分化长出小苗。(5)分化小苗的生根：待分化小苗月2-5cm左右时，将小苗转移到生根培养基中，进行生根培养。长出根系的小苗移栽于温室或转基因圃中进行生长。
利用以下特异性引物对日本晴转化植株和野生型日本晴植株的gRNA的靶标序列1和2附近的基因组区域进行特异性引物PCR扩增测序，鉴定靶标序列及其附近区域突变情况。扩增反应程序如下：98℃下预变性5min，98℃下变性15s，58℃下退火15s，72℃下延伸30s，反应35个循环，72℃下后延伸8min。PCR产物经2％琼脂糖凝胶电泳分离和溴化乙锭染色，切割目的条带送通用送华大基因进行测序。用于PCR的特异性引物序列如下：
Osarp6-S1F：5-AGGATAGGCAAGAATAGGAGGAA-3(如SEQ ID NO：11所示)
Osarp6-S1R：5-TGAAAGAGAAGCCACAGTCAACA-3(如SEQ ID NO：12所示)
通过测序结果分析，我们获得两种Osarp6纯合突变体，能够稳定遗传。gRNA的靶标序列1和2分别对应的Osarp6突变体基因型I和II，如图2所示：
Osarp6突变体基因型I为在OsArp6的第119位G缺失，并导致了在SEQ ID No：1的第134-136位的核苷酸序列可编码成终止密码子(相应地Osarp6突变体基因型I的核苷酸序列如SEQ ID NO：13所示)；
Osarp6突变体基因型II为在OsArp6的第228和229位之间插入一个A，并导致了在SEQ ID No：1的第279-281位的核苷酸序列可编码成终止密码子(相应地Osarp6突变体基因型II的核苷酸序列如SEQ ID NO：14所示)。
在转录出错误的RNA后，细胞自体清除模式启动，清除了转录错误的RNA，从而不表达OsARP6蛋白和/或清除了转录错误的OsARP6蛋白。
上述测序结果重复3次，均得出相同的结果。
实施例4：水稻Osarp6突变体系植株的表型鉴定
将水稻Osarp6突变体I和II系植株以及野生型的水稻日本晴植株种植在大田中，观察整个生长周期内水稻Osarp6突变体系植株和野生型水稻日本晴(简称WT)植株的表型差异。观测结果(水稻抽穗期)如图3所示，与WT植株相比，Osarp6突变体I和II系植株均出现矮化和分蘖减少的表型，Osarp6突变体I系植株比野生型水稻日本晴植株矮化约54％，分蘖减少约80％，Osarp6突变体II系植株比野生型水稻日本晴植株矮化约55％，分蘖减少约80％。从而证明OsArp6基因参与控制水稻株高和分蘖。
以上所述的具体实施例，对本发明的目的、技术方案和有益效果进行了进一步详细说明，应理解的是，以上所述仅为本发明的具体实施例而已，并不用于限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所做的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。
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Figure IDA0002445786350000011
Figure IDA0002445786350000021
Figure IDA0002445786350000031
Figure IDA0002445786350000041
Figure IDA0002445786350000051
Figure IDA0002445786350000061

Claims (14)

1.水稻蛋白在调控水稻株型中的用途，所述蛋白为OsARP6蛋白，其氨基酸序列如SEQID No：2所示，其中所述水稻的品种例如为日本晴或9311，优选日本晴。
2.权利要求1所述的用途，其中所述OsARP6蛋白的核苷酸编码序列如SEQ ID No：1所示。
3.权利要求1或2所述的用途，其中所述水稻株型为株高和/或分蘖。
4.权利要求1-3中任一项所述的用途，其中所述调控水稻株型为降低水稻的株高和/或减小水稻的分蘖数目。
5.调控水稻株型的方法，其包括使OsARP6蛋白功能缺失的步骤，其中所述OsARP6蛋白的氨基酸序列为SEQ ID No：2，其中所述水稻的品种例如为日本晴或9311，优选日本晴。
6.权利要求5所述的方法，其中所述水稻株型为株高和/或分蘖。
7.权利要求5或6所述的方法，其中所述调控水稻株型为降低水稻的株高和/或减小水稻的分蘖数目。
8.权利要求5-7中任一项所述的方法，其中使OsARP6蛋白功能缺失的步骤通过基因敲除、基因敲减或移码突变的方法来实现。
9.权利要求8所述的方法，其中所述基因敲除和/或移码突变使用CRISPR/Cas9载体。
10.权利要求9所述的方法，其进一步包括在OsArp6基因的基因组核苷酸序列内的第1-3个外显子内选取NGG。
11.权利要求9或10所述的方法，其中所述CRISPR/Cas9载体包含用于基因敲除的靶标序列，所述靶标序列的核苷酸序列如SEQ ID NO：5或SEQ ID NO：6所示。
12.包含如SEQ ID NO：5或SEQ ID NO：6所示的靶标序列的CRISPR/Cas9载体。
13.OsArp6的突变基因，其核苷酸序列为：
(a)SEQ ID No：1的第119位G缺失的核苷酸序列；或
(b)SEQ ID No：1的第228和229位之间插入一个A的核苷酸序列。
14.如权利要求13所述的突变基因，其用于降低水稻的株高和/或减少水稻的分蘖，其中所述水稻的品种例如为日本晴或9311，优选日本晴。
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