CN111349632A - 水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用 - Google Patents

Abstract

本发明涉及三种水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用，属于基因工程技术领域。Xa2、Xa14和Xa45(t)基因抗含有典型TALE蛋白编码基因的白叶枯病菌，不抗含有iTALE编码基因的白叶枯病菌小种。Xa2、Xa14和Xa45(t)基因转入感病品种中可使水稻由感病转变为抗病。转入Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的水稻植株没有明显的农艺性状变化。Xa2、Xa14和Xa45(t)基因可用于抗白叶枯病水稻育种。

Description

水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用

技术领域

本发明属于基因工程领域，尤其是涉及三种水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用。

背景技术

水稻白叶枯病由稻黄单胞菌稻致病变种(Xanthomonas oryzae pv.oryzae，Xoo)引起，是一种重要的水稻细菌病害，世界各地水稻产区均有发生，常年可导致减产20％-50％，严重时绝产。培育和种植抗病品种是防治白叶枯病最经济、最有效和最绿色的措施。

白叶枯病菌和水稻间相互作用，是一场军备竞赛。水稻不同品种对白叶枯病菌侵染抗性不同，至今从水稻不同品种和材料中鉴定了四十多个抗病(R)基因，但仅有少数抗病基因被分离和克隆，有些是显性抗病基因，如Xa1、Xa4/Xa26、Xa10、Xa21、Xa23、Xa27等，有些是隐性抗病基因，如xa5、xa13和xa41(t)等。水稻隐性的抗病基因的等位基因是感病(S)基因。多数R基因，例如Xa2、Xa14和Xa45(t)等，至今未被克隆。这些R基因对应白叶枯病菌含有匹配的无毒基因(avr)的小种，表现为水稻和病原菌间的“基因-对-基因”互作关系。就白叶枯病菌的avr基因而言，目前克隆和鉴定的avr基因的产物均为转录因子类效应物(Transcription activator-like effector，简称TALE)。病原菌通过三型分泌系统将TALE蛋白转运注入水稻细胞核中，结合在水稻R或S基因的启动子上，结合的DNA序列称为EBE(Effector-binding element)，激活R或S基因表达，从而导致水稻表现为抗病或感病。研究发现，白叶枯病菌TALE蛋白有两种类型，一是典型结构特征的TALE蛋白，其特征是：N-端280氨基酸(aa)含有分泌和转位信号；中间部分是由34aa的重复单元构成的重复区(CRR)，每个TALE蛋白重复区的重复单元数不一样，每个重复单元的12和13位aa高度变异，其他均相同；12和13位高度变异的氨基酸残基称之为RVD，每个RVD结合1个DNA碱基，决定与水稻靶标基因的专一性；CRR后在C-端有3个核定位信号(NLS)和1个酸性转录激活域(AD)。另一是非典型结构特征的TALE蛋白，也称为iTALE，其特征是：N-端缺少58个氨基酸；中间重复区后的C-端仅有1-2个核定位信号(NLS)，缺少AD域。典型TALE蛋白可以激活Xa1抗性，而iTALE蛋白抑制Xa1抗性，具体机制不详。因此，克隆水稻中与TALE或iTALE对应的其他未克隆的R基因，可能是培育广谱抗白叶枯病育种的一种有效途径。

鉴定水稻抗病基因与白叶枯病菌TALE间的对应关系，有助于深入揭示水稻感病机理以及水稻与病原菌间的互作机制，进一步的选育或者培育相关的抗性品种，不仅更好地控制白叶枯病的为害，同时对水稻基因功能和水稻抗病育种都具有重要的育种价值。

发明内容

本发明所要解决的技术问题为：如何提供水稻抗白叶枯病相关基因，克服现有水稻抗性资源的不足，以便进一步选育或者培育相关的抗性品种，更好地控制和降低白叶枯病菌对水稻的危害。

基于上述技术问题，本发明提供的技术方案是：提供三种水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用。

本发明的目的可以通过以下技术方案来实现：

水稻抗白叶枯病基因Xa2，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。

水稻抗白叶枯病基因Xa14基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.3所示。

水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)基因，其核苷酸序列如SEQ ID No.5所示。

水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)，它们是同源基因，有相同的启动子和终止子，含有2个内含子和3个外显子，基因编码产物均为NBS-LRR类蛋白，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域；不同之处是其蛋白的氨基酸组成不同，具体而言：

水稻抗白叶枯病基因Xa2编码的蛋白，记为XA2蛋白，其氨基酸序列如SEQ ID No.2所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有5个LRR；

水稻抗白叶枯病基因Xa14基因2编码的蛋白，记为XA14蛋白，其氨基酸序列如SEQID No.4所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有1个不完整的LRR和3个LRR；

水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)基因编码的蛋白，记为XA45(t)，其氨基酸序列如SEQID No.6所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有7个LRR。

关于本申请中，3个基因核苷酸数量和相应编码蛋白氨基酸数量的差异主要是LRR数量不等造成的。

本发明还提供三种水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)在培育水稻抗白叶枯病育种上的应用。

在本发明提供的一个关于水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)在培育水稻抗白叶枯病育种上的应用技术方案中，通过在感病水稻品种中转入Xa2、Xa14或Xa45(t)基因，来提高水稻抗白叶枯病的能力。

感病水稻品种例如可以是Kitaake。

本发明还提供水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)的引物对，其正向引物序列如SEQ ID No.7所示，反向引物序列如SEQ ID No.8所示。

本发明还提供获得水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)的引物对的方法，分别从水稻品种IRBB2、IRBB14和尼瓦拉野生稻中进行PCR扩增和克隆获得。

本发明还提供制备水稻含有抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)的方法，将抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)构建在转基因载体上，通过农杆菌介导的方法转入感病水稻中，获得含有Xa2、Xa14或Xa45(t)基因的再生水稻植株。提高了对水稻白叶枯病的抗性。

本发明还保护含有抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)的水稻。

本发明利用基因工程方法克隆获得了Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的核苷酸序列，分别编码水稻XA2、XA14和XA45(t)蛋白，对水稻抗白叶枯病具有重要作用。

为了进一步确认Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的抗病功能，本申请在感白叶枯病水稻Kitaake中，通过农杆菌介导的转基因方法，分别获得了含有Xa2、Xa14或Xa45(t)基因的水稻植株，对其注射和剪叶接种白叶枯病菌进行抗性鉴定。抗性鉴定结果显示，含有Xa2、Xa14或Xa45(t)基因的水稻植株，抗含有TALE编码基因的白叶枯病菌小种的侵染，不抗含有iTALE编码基因的白叶枯病菌小种的侵染，说明Xa2、Xa14和Xa45(t)基因与水稻白叶枯病抗性呈正相关。同时发现，Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的转基因水稻植株并没有出现明显的农艺性状变化。

与现有技术相比，本发明具有以下优点及有益效果：

本发明的Xa2、Xa14和Xa45(t)基因是水稻白叶枯病的抗病基因，与含有TALE蛋白编码基因的白叶枯病菌小种直接关联，并且与已知的抗白叶枯病抗病基因Xa1有很高的同源性，不同的是抗白叶枯病抗病基因Xa1编码的蛋白XA1蛋白含有6个LRR。Xa2、Xa14和Xa45(t)基因赋予水稻对白叶枯病的抗性，具有针对仅含有TALE蛋白的白叶枯病菌小种，而对含有iTALE蛋白的小种无作用，遗传和分子生物学功能分析证明，3个R基因呈显性抗性作用，Xa2、Xa14和Xa45(t)基因转入感病品种中可使水稻由感病转变为抗病，可显著提高对白叶枯病的抗性。转入Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的水稻植株没有明显的农艺性状变化，即Xa2、Xa14和Xa45(t)基因不会造成明显的水稻农艺性状改变。

附图说明

图1：水稻白叶枯病抗病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)和其编码产物的结构示意图。

图1包括A、B、C。

A.Xa2基因和其编码产物XA2的结构示意图。Xa2基因含有2个内含子和三个外显子，编码的蛋白质含有zf-BED、NB-ARC和5个LRR重复单元，每个LRR有93个氨基酸(aa)。基因示意图上的数字代表DNA碱基数。

B.Xa14基因及其编码产物XA14的结构示意图。XA14的LRR为3个，3个LRR前有一个不完整的LRR。

C.Xa45(t)基因及其编码产物XA45(t)的结构示意图。XA45(t)有7个LRR。

图2：Xa2、Xa14和Xa45(t)转入感病水稻Kitaake中后对白叶枯病的抗性。

图2包括A、B。

A.注射接种白叶枯病菌后水稻的抗感反应。注射区域褐色示意抗病，水渍症状示意感病。

B.剪叶接种白叶枯病菌后水稻的抗感反应。病斑长度(cm)示意抗病能力。IRBB2、IRBB14和Oryza nivara-1是分别含有Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的水稻，Kit-Xa2、Kit-Xa14和Kit-Xa45(t)是将Xa2、Xa14和Xa45(t)基因分别转入感病水稻Kitaake中后的水稻植株。PXO99^A代表含有iTALE蛋白编码基因的白叶枯病菌小种，ΔTal3ab代表仅含有TALE蛋白编码基因的白叶枯病菌小种。

具体实施方式

下面结合附图和具体实施例对本发明进行详细说明。

以下实施例中没有做详细说明的均是采用本领域常规实验手段就能实现。

实施例1

水稻感白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)的克隆

1)、IRBB2、IRBB14和Oryza nivara-1水稻的基因组DNA提取

2)、引物设计：

正向：5′-AGCTATGACATGATTACGAATTCAGGAAGACGGGACTGA-3′(SEQ ID No.7)

反向：5′-AACGACGGCCAGTGCCAAGCTTCAGGGAGCTCAAAGGACAG-3′(SEQ ID No.8)

3)、Xa2、Xa14和Xa45(t)基因全长扩增

4)PCR产物回收，经核酸内切酶NcoRI和HindIII消化；pCAMBIA1300质粒DNANcoRI和HindIII消化。

5)产物连接及转化。

6)提取含有分别来自IRBB2、IRBB14和Oryza nivara-1基因组DNA的质粒。

7)利用正向引物SEQ ID No.7和反向引物SEQ ID No.4进行测序。

8)对测序结果进行分析，确定Xa2、Xa14和Xa45(t)基因及其编码产物的结构特征。

如图1所示，图1中，A.Xa2基因和其编码产物XA2的结构示意图。Xa2基因含有2个内含子和三个外显子，编码的蛋白质含有zf-BED、NB-ARC和5个LRR重复单元，每个LRR有93个氨基酸(aa)。基因示意图上的数字代表DNA碱基数。B.Xa14基因及其编码产物XA14的结构示意图。XA14的LRR为3个，3个LRR前有一个不完整的LRR。C.Xa45(t)基因及其编码产物XA45(t)的结构示意图。XA45(t)有7个LRR。

实施例2Xa2、Xa14和Xa45(t)基因转入感病水稻Kitaake中的制备

Xa2、Xa14和Xa45(t)基因转入Kitaake的制备步骤与方法：

1)、提取含有Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的载体pCAMBIA1300质粒DNA；

2)、转化农杆菌EHA105；

3)、农杆菌感染水稻愈伤组织；

4)、在含潮霉素抗生素培养基上获得水稻再生植株。

利用正向引物(SEQ ID No.7)和反向引物(SEQ ID No.8)，分别PCR检测和测序水稻再生植株中Xa2、Xa14和Xa45(t)基因。参考图2，结果显示，Xa2、Xa14和Xa45(t)基因分别转入Kitaake水稻材料中，分别命名为Kit-Xa2、Kit-Xa14和Kit-Xa45(t)。

实施例3

含有Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的水稻抗病性鉴定：

1)准备苗期和扬花期的水稻，品种分别为Kitaake、IRBB2、IRBB14、Oryza nivara-1、Kit-Xa2、Kit-Xa14和Kit-Xa45(t)。

2)准备生长良好的白叶枯病菌，PXO99^A代表含有iTALE蛋白编码基因的白叶枯病菌小种，ΔTal3ab代表仅含有TALE蛋白编码基因的白叶枯病菌小种。

3)制备接种用的白叶枯病菌孢子液。

4)苗期注射接种，3天后观察注射区域的褐色反应。

5)扬花期剪叶接种，14天后测量病斑长度(cm)。

水稻生长条件：温度28℃，湿度90-95％，光照14h，黑暗10h。

试验结果如图2所示，感病水稻Kitaake无论接种PXO99^A菌株还是ΔTal3ab菌株，苗期注射区域均产生感病反应，扬花期剪叶接种，病斑长度在14cm左右(图2)，说明Kitaake水稻感病。分别含有Xa2、Xa14和Xa45(t)基因的供体水稻IRBB2、IRBB14、Oryza nivara-1，抗白叶枯病菌ΔTal3ab菌株的侵染，苗期表现为褐色反应，扬花期病斑长度约2cm，但感白叶枯病菌PXO99^A菌株的侵染(图2)。相应地，将IRBB1、IRBB14、Oryza nivara-1来源的Xa2、Xa14和Xa45(t)基因分别转入感病水稻Kitaake中，则使其由感病状态转变为抗病状态，但这种抗性不能抵抗含有iTALE蛋白编码基因的白叶枯病菌PXO99A小种(图2)，说明Xa2、Xa14和Xa45(t)基因转入感病水稻中，起到了抗病功能。

上述的对实施例的描述是为便于该技术领域的普通技术人员能理解和使用发明。熟悉本领域技术的人员显然可以容易地对这些实施例做出各种修改，并把在此说明的一般原理应用到其他实施例中而不必经过创造性的劳动。因此，本发明不限于上述实施例，本领域技术人员根据本发明的揭示，不脱离本发明范畴所做出的改进和修改都应该在本发明的保护范围之内。

序列表

<110> 上海交通大学

<120> 水稻抗白叶枯病基因Xa2、Xa14和Xa45(t)及其应用

<160> 8

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 8997

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa indica IRBB2)

<400> 1

ttcaggaaga cgggactgaa tacatatttc ttaattccaa aggcattcag gatgtttatg 60

aaagataatt actgttgttt ttaggaaaca tattacatcg gcgttgtcag gtaagctgac 120

atagagtgat gatgttcatg gtttcaaatg agaatatata tattcctcgc atggacaact 180

ttactatgct ttgtcaagga gtatgtaagg caaacagtaa cagggatttt tgccaaacta 240

ccaaactagg aaagagatag accttaccga aaatattatg tataaaggtt tcttggaata 300

ttagaaaaat ataatgacac cgtagcgtta gcacgggcat attactagta gaacaaaaga 360

aacacttatg catttatacc caaaaaaaaa acgtaattaa tggaccgcat ttcgtactgt 420

gtagcggccc gtcgaagcat aactcaaact tttaagccag agatgggcct gggccaacat 480

cgacataaac tggaataagt ccacttgcct tccctcaact ttacatggag tgtgtatgat 540

ggccctaatt cccaatacca gatgtcgacc cctcaagtct tcaaaaccat gcaaagtagt 600

tcctcgaggg tatagaccat atttcccctg gtttccattg atgtggcata tatcagggcc 660

cactacctga accatcgcca cgtccagtcc tttcggcctg ttcgcgatga cgagctcggc 720

caccacctca acatcgtcca tgctgcggcg atggcgagga gacagctggg acggtgaacc 780

tcatagctcc gtctgttgca acatcctctc gccattctca cgccgccacg acacccttgt 840

cctcctgctc cgtagcagcc tcgcaagctc acgccgcggc ctcatcgagg tcccctgtcc 900

ccgagccgct tctagcatcg atgagctgag gagctccccc actgccgagg cgatgacgat 960

ttggcaggga gggctcgatt cgcccactcc aattcgcagc gtcacacctc ccctcccccc 1020

tcctattcat ccaccaccaa cgcggatagg agaagggata gaggaaagtg tgcgtggaca 1080

cttacatatt ggttccatat atttttttta ctcggatgcc acgtcagata aaacaaccgt 1140

cggtcaacat ttttcgtagt ggggattagg gacgtcatac atgactcgac gcagagctga 1200

gggatggcaa gtgaacttat tcccataaac ttccaaaagt ttggaatgct caacttgggc 1260

ttctcttcgg atgctgaagt gctaatgggc caaataacca actagcccac agcccatcga 1320

agtggaagcc gacgagtcca ccgtcaacgc ggcagtagta atccgagaaa acgcgggtcg 1380

cgcgaagcaa tcgatcatca tcagacgatt aatccacgac gaccaggagc gctgccccga 1440

gccacacgcc cacacgcact ggtgaatctt ctcctttcca cctagttttc actctgcagt 1500

ctcctctcct agctactact ctgccttacc atcctcgctt gttgcagccc tcttgcacac 1560

gccattggcc acagtccaag gactgctcct gttccgatgg aggaggtgga agccggttgg 1620

ctggagggcg ggatcaggtg gctggcggag accatcctgg ataacctgga cgccgacaag 1680

ctggatgaat ggattcgcca gattaggctc gccgctgaca ccgagaagct acgggctgag 1740

atcgagaagg tggatggggt ggtggctgcc gtgaagggga gggcgatcgg gaacaggtcg 1800

ctggcccgat cgctcggccg tctcaggggg ttgctgtacg acgccgacga tgcggtcgac 1860

gagctcgact acttcaggct ccagcagcag gtcgagggag gaggtactgt ctttgcatat 1920

atccgtgcct tttaattaag tttgcaagct gcgttgcctg caacaatggt gtattggcgt 1980

cagtttccaa tccatgcttg tgctacagtt actacacggt ttgaggctga agagacggtc 2040

ggagatggag cagaggacga ggacgatatt ccgatggaca atactgatgt accggaggca 2100

gtggcggcag gcagcagcaa gaaacggtcc aaggcatggg aacactttac taccgtagag 2160

ttcactgctg acgggaagga ttctaaagca cggtgcaagt actgccacaa ggacctatgt 2220

tgcacatcta agaacgggac atcagctttg cgcaaccatc tcaatgtttg caagaggaaa 2280

cgtgtaacaa gtactgacca accggtaaat ccatcaaggt aatgctaatg gagttctgaa 2340

tttagtgtaa atccgttgaa gtgtaaattt ggcccgttac atctgctcaa gatctcattc 2400

tgtctctaat cttctaatag ccaactcatg gtcatttttt ttcctaatat atagtaccgg 2460

tgatggtgca ccaaatgtaa ttagatgcaa ggaaacaaaa gtgaacaatt gtatatatca 2520

aatataatta tatctaaaac atgagtagtg tatcaaatcc aattctttca aaaatctact 2580

atgcaaaatt gagtgacaaa atctgctgcc tttttttttt tacagaaagc aaccaattaa 2640

tataagtcaa atataaaaac gctttgtagt ctccaataaa atagctcatt gtttcgttta 2700

tacttatgtt tataaattta aatttaaaac ttaattttgg agttgatttt gtggttttct 2760

tttcatccta ttttatttta caacatttga ttttgaatag ttaagaatgc gtatataaaa 2820

attttaccca taagttattt tttaaattgt taataaatcg taaggataat cataagtata 2880

agtgaaacga ttcgctcttc atctacttaa gattgcgtta tattgctgac ctttctaatc 2940

gcctaaccac gatcacatgc tcttccagtg ccggtgaggg tgcatcaaat gcaactggta 3000

attcagttgg cagaaaaagg atgagaatgg atgggacttc aacacaccac gaggcagtta 3060

gcacgcaccc ttggaacaag gctgaacttt ccaacaggat ccaatgcatg actcatcagt 3120

tagaagaggc tgtaaatgag gttatgaggc tatgtcgatc ctcaagttca aaccagagtc 3180

gacagggtac accaccggcc acaaatgcaa caacatcgtc ttatcttccg gagcccatag 3240

tgtatgggag ggctgcagag atggaaacca tcaaacagct gatcatgagc aatagatcta 3300

atggcataac cgtcctgcca attgtaggca atggagggat aggaaaaacc actttggcgc 3360

aactggtctg caaagatctg gtaattaaaa gtcagtttaa tgttaagata tgggtgtatg 3420

tatctgataa atttgatgta gttaagatta caaggcagat tttggatcat gtctccaacc 3480

agagccacga aggaataagc aaccttgata cgcttcagca ggatcttgag gaacaaatga 3540

aatctaagaa gttcctcatt gtcttagatg atgtgtggga aatccgtaca gatgactgga 3600

aaaaactact ggctccttta agacctaatg atcaggtgaa ttcatcacag gaagaggcaa 3660

caggtaatat gataattttg acaactcgta tacagagtat tgccaaaagt cttggaacag 3720

tacaatcaat taagttagaa gctctgaaag atgacgatat atggtcacta tttaaagtgc 3780

atgcttttgg taatgataaa catgatagta gtccaggctt acaggttctt gggaagcaaa 3840

ttgctagcga gctaaaaggc aacccactgg cagcaaaaac tgtgggttca ctattaggaa 3900

cgaatcttac catcgatcat tgggatagca ttataaagag tgaagaatgg aaatccctgc 3960

aacaagctta tggcatcatg caagcgctga agttgagcta tgatcatcta tccaacccct 4020

tacagcaatg cgtctcttat tgttctcttt tccccaaggg ttattctttc agcaaagcac 4080

aactaataca aatatggatt gctcaaggat ttgtggaaga atccagtgag aagttggagc 4140

agaaaggatg gaaatatcta gctgagttgg taaattcggg tttccttcag caagttgaaa 4200

gcacacggtt ttcatcagaa tattttgtta tgcacgatct tatgcatgat ttagcgcaaa 4260

aggtttcaca aacagaatat gcaactatag atggctcaga gtgcacagag ttagccccaa 4320

gtatacgcca tttgtcaata gtaactgatt ctgcataccg caaggagaaa tatagaaaca 4380

tatctcgtaa tgaggtgttt gagaaaaggt tgatgaaagt taagtcaagg agtaagttga 4440

ggtcactggt attaattggg caatatgatt ctcatttttt taaatatttc aaagatgctt 4500

tcaaggaagc acaacatctg cgactgctgc agatcactgc aacttatgct gattctgatt 4560

catttctctc cagtttggta aattctacac atctccggta tctgaaaatt gtgaccgaag 4620

aatccggcag aactttgccc cgatctctaa ggaagtatta ccatcttcaa gtactagata 4680

ttggctatag atttggaatt ccccgtatat ctaatgatat aaataatctt ctcagcctgc 4740

ggcatcttgt tgcatatgat gaagtgtgtt cttccattgc taacattggt aaaatgacct 4800

cacttcagga actaggcaat tttattgttc agaataattt aagtggtttt gaggtgacac 4860

aattgaaatc catgaacaag cttgtacaac ttagtgtgtc tcagcttgaa aatgttagaa 4920

ctcaggagga ggcatgtggg gcaaaactga aagacaaaca acacttagaa aagctacatt 4980

tgtcctggaa ggatgcatgg aatggatatg acagtgacga aagctatgaa gatgaatacg 5040

gcagtgatat gaatatagaa acagaagggg aggaactgtc agttggtgat gccaatggtg 5100

cccaaagctt acaacatcac agtaatataa gctctgaact tgcttcaagt gaggtgctcg 5160

aaggtcttga accacatcac ggcctcaagt atctacggat atctgggtat aatggatcta 5220

cctccccaac ttggcttcct tcttcactta cctgtctgca aacacttcat ctagaaaaat 5280

gtggaaaatg gcaaatactt cctttagaaa ggctagggtt acttgtaaag ctcgtgttga 5340

tcaaaatgag gaatgcaaca gaactctcaa tcccttcact ggaggagctt gtgttaattg 5400

cattgccaag cttgaacaca tgctcctgca cttccatcag gaacttgaac tccagtttaa 5460

aggttctgaa aattaagaat tgccctgtac tgaaggtatt tcccttgttt gagatttccc 5520

agaaatttga aatcgagcgg acgtcgtcat ggttgcccca tcttagcaag cttaccatct 5580

ataattgtcc tctttcctgt gtgcacagtt ctctgccacc ttccgcaatc agtggttatg 5640

gagaatatgg aaggtgtacc cttccgcaat cacttgagga actttacatc catgagtatt 5700

ctcaagaaac tctgcagccc tgcttttcag ggaacctcac tctcctgaga aaattacatg 5760

tactgggaaa ctcaaattta gtgtctctgc agctccattc ctgcacagca ctcgaagagt 5820

tgataattca aagctgtgag tctcttagtt ctctggatgg cttgcaattg cttggcaatc 5880

tcaggttgct gcaggcacat agatgcctca gtggtcatgg agaagatgga aggtgtatcc 5940

ttccgcaatc acttgaggaa ctttacatcc atgagtattc tcaagaaact ctgcagccct 6000

gcttttcagg gaacctcact ctcctgagaa aattacatgt aatgggaaac tcaaatttag 6060

tgtctctgca gctccattcc tgcacagcac tcgaagagtt gataattcaa agctgtgagt 6120

ctcttagttc tctggatggc ttgcaattgc ttggcaatct caggttgctg cgggcacata 6180

gatgcctcag tggtcatgga gaagatggaa ggtgtatcct tccgcaatca cttgaggaac 6240

tttacatcca tgagtattct caagaaactc tgcagccctg cttttcaggg aacctcactc 6300

tcctgagaaa attacatgta ctggaaaact caaatttagt gtctctgcag ctccattcct 6360

gcacagcact cgaagagttg ataattcaaa gctgtgagtc tcttagttct ctggatggct 6420

tgcaattgct tggcaatctc aggttgctgc aggcacatag atgcctcagt ggtcatggag 6480

aagatggaag gtgtatcctt ccgcaatcac ttgaggaact ttacatccat gagtattctc 6540

aagaaactct gcagccctgc ttttcaggga acctcactct cctgagaaaa ttacatgtac 6600

tgggaaactc aaatttagtg tctctgcagc tccattcctg cacatcactc gaagagttga 6660

aaattcaaag ctgtgagtct cttagttctc tggatggctt gcaattgctt ggcaatctca 6720

ggttgctgca ggcacataga tgcctcagtg gtcatggaga agatggaagg tgtatccttc 6780

cgcaatcact tgaggaactt ttcatcagtg agtattctct agaaactctg cagccctgct 6840

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ctctagaact gcaatcatgc actgcactcg aacatttgaa gattcaaggt tgtgcgtcgc 6960

ttgctacatt ggaggggttg caattcctcc acgccctcag gcatatgaaa gtattcagat 7020

gccctggctt gcctccatat ttggggagtt cgtcagagca gggctatgag ctatgcccac 7080

gactggaaag gctcgacatc gatgacccct ctatccttac cacgtcgttc tgcaagcacc 7140

tcacctccct ccaacgccta gagcttaact attgcggaag tgaagtggca agactaacgg 7200

atgagcaaga gagagcgctt cagctcctca cgtccctgca agagctccgg tttaagtatt 7260

gctacaatct catagatctt cctgcggggc tccacagcct tccctccctc aagaggttgg 7320

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gcgcaccttt ttccacctgc ccaactggcg tgggctcgtt caggcgttca agctgctgta 7560

aattccattg ccgcaatgac gaccttcaga accgttacac aatacaaagg acatatgatg 7620

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ggttctttta atcagaagta tcaaaaattg gttttggttt ttaacgaaaa gatgttagaa 7740

attggtttta atgtgccaga ttctgtacca gaattctgta ttttgctccg taattctgtg 7800

ctacgactga tgttgtattt aactgatagc aatcgaccgg caaaaccaat ccgctccaat 7860

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tcgtgattac agaaggaact gtgtatatcg tgctattttg gcattcccca ttggtcccca 7980

ggttgtgctc ggatcagcca atttcggtgg ttaattcact ttgttgtgtc ctctgtgcac 8040

tcaagaattg ttcgcacatg caattcagtt gagcatcgca ctacgcaagt tttttttgtt 8100

aacaaaggag tggttgacag cattgcaggt tgctaaaacc gtgtcaaaaa tttgctaaca 8160

aaagaattct cttcagaaat agtatgaaaa taaatgccac ataagtaatc tgagtaaaac 8220

agacagaatc actagagaag actaacgaca aaatcttctt tttcaatttc tgtggtgaaa 8280

aactcactaa ctccgcatat aatctcatgt atgcattgga ggtgcatacc atttcgatca 8340

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aaactaattc tcaagcaatt taataatcac aaaacagtct gcaataccaa gatatataaa 8460

acttttgcca gcatggagca acaacaccga aacactacaa tcaagacagc tcccagaaaa 8520

gattatatgt tgctacttca attgccacag ttacaatcac ccataatgac acatcaaatt 8580

acataagagt attaagagta tatgacagtt gtaacaaaac aactgcattg agaactagaa 8640

cagacagcca catgaaccat attcacttct tcagatcaga aagcctggtg aactaccagt 8700

ctaccaattg ctaccgtagt ctccattttt cacttatatg tacataggac acctgcgcta 8760

tcagaatagc cacaaagcca gttcactcgc tacaaattaa tcttgactaa atccaaacag 8820

ataccaactc ctcttaatca acttacaaaa cacctacact tttggtgtct ctacaccacc 8880

aatcacacaa aaggaaatta atcatccacc aactcgtatc ctactgttag aatggaggcc 8940

ttacaccaga gaatgggcat tgccagattc tgagacactg tcctttgagc tccctga 8997

<210> 2

<211> 1709

<212> PRT

<213> 水稻(Oryza sativa indica IRBB2)

<400> 2

Met Glu Glu Val Glu Ala Gly Trp Leu Glu Gly Gly Ile Arg Trp Leu

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Ala Glu Thr Ile Leu Asp Asn Leu Asp Ala Asp Lys Leu Asp Glu Trp

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Ile Arg Gln Ile Arg Leu Ala Ala Asp Thr Glu Lys Leu Arg Ala Glu

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Ile Glu Lys Val Asp Gly Val Val Ala Ala Val Lys Gly Arg Ala Ile

50 55 60

Gly Asn Arg Ser Leu Ala Arg Ser Leu Gly Arg Leu Arg Gly Leu Leu

65 70 75 80

Tyr Asp Ala Asp Asp Ala Val Asp Glu Leu Asp Tyr Phe Arg Leu Gln

85 90 95

Gln Gln Val Glu Gly Gly Val Thr Thr Arg Phe Glu Ala Glu Glu Thr

100 105 110

Val Gly Asp Gly Ala Glu Asp Glu Asp Asp Ile Pro Met Asp Asn Thr

115 120 125

Asp Val Pro Glu Ala Val Ala Ala Gly Ser Ser Lys Lys Arg Ser Lys

130 135 140

Ala Trp Glu His Phe Thr Thr Val Glu Phe Thr Ala Asp Gly Lys Asp

145 150 155 160

Ser Lys Ala Arg Cys Lys Tyr Cys His Lys Asp Leu Cys Cys Thr Ser

165 170 175

Lys Asn Gly Thr Ser Ala Leu Arg Asn His Leu Asn Val Cys Lys Arg

180 185 190

Lys Arg Val Thr Ser Thr Asp Gln Pro Val Asn Pro Ser Ser Ala Gly

195 200 205

Glu Gly Ala Ser Asn Ala Thr Gly Asn Ser Val Gly Arg Lys Arg Met

210 215 220

Arg Met Asp Gly Thr Ser Thr His His Glu Ala Val Ser Thr His Pro

225 230 235 240

Trp Asn Lys Ala Glu Leu Ser Asn Arg Ile Gln Cys Met Thr His Gln

245 250 255

Leu Glu Glu Ala Val Asn Glu Val Met Arg Leu Cys Arg Ser Ser Ser

260 265 270

Ser Asn Gln Ser Arg Gln Gly Thr Pro Pro Ala Thr Asn Ala Thr Thr

275 280 285

Ser Ser Tyr Leu Pro Glu Pro Ile Val Tyr Gly Arg Ala Ala Glu Met

290 295 300

Glu Thr Ile Lys Gln Leu Ile Met Ser Asn Arg Ser Asn Gly Ile Thr

305 310 315 320

Val Leu Pro Ile Val Gly Asn Gly Gly Ile Gly Lys Thr Thr Leu Ala

325 330 335

Gln Leu Val Cys Lys Asp Leu Val Ile Lys Ser Gln Phe Asn Val Lys

340 345 350

Ile Trp Val Tyr Val Ser Asp Lys Phe Asp Val Val Lys Ile Thr Arg

355 360 365

Gln Ile Leu Asp His Val Ser Asn Gln Ser His Glu Gly Ile Ser Asn

370 375 380

Leu Asp Thr Leu Gln Gln Asp Leu Glu Glu Gln Met Lys Ser Lys Lys

385 390 395 400

Phe Leu Ile Val Leu Asp Asp Val Trp Glu Ile Arg Thr Asp Asp Trp

405 410 415

Lys Lys Leu Leu Ala Pro Leu Arg Pro Asn Asp Gln Val Asn Ser Ser

420 425 430

Gln Glu Glu Ala Thr Gly Asn Met Ile Ile Leu Thr Thr Arg Ile Gln

435 440 445

Ser Ile Ala Lys Ser Leu Gly Thr Val Gln Ser Ile Lys Leu Glu Ala

450 455 460

Leu Lys Asp Asp Asp Ile Trp Ser Leu Phe Lys Val His Ala Phe Gly

465 470 475 480

Asn Asp Lys His Asp Ser Ser Pro Gly Leu Gln Val Leu Gly Lys Gln

485 490 495

Ile Ala Ser Glu Leu Lys Gly Asn Pro Leu Ala Ala Lys Thr Val Gly

500 505 510

Ser Leu Leu Gly Thr Asn Leu Thr Ile Asp His Trp Asp Ser Ile Ile

515 520 525

Lys Ser Glu Glu Trp Lys Ser Leu Gln Gln Ala Tyr Gly Ile Met Gln

530 535 540

Ala Leu Lys Leu Ser Tyr Asp His Leu Ser Asn Pro Leu Gln Gln Cys

545 550 555 560

Val Ser Tyr Cys Ser Leu Phe Pro Lys Gly Tyr Ser Phe Ser Lys Ala

565 570 575

Gln Leu Ile Gln Ile Trp Ile Ala Gln Gly Phe Val Glu Glu Ser Ser

580 585 590

Glu Lys Leu Glu Gln Lys Gly Trp Lys Tyr Leu Ala Glu Leu Val Asn

595 600 605

Ser Gly Phe Leu Gln Gln Val Glu Ser Thr Arg Phe Ser Ser Glu Tyr

610 615 620

Phe Val Met His Asp Leu Met His Asp Leu Ala Gln Lys Val Ser Gln

625 630 635 640

Thr Glu Tyr Ala Thr Ile Asp Gly Ser Glu Cys Thr Glu Leu Ala Pro

645 650 655

Ser Ile Arg His Leu Ser Ile Val Thr Asp Ser Ala Tyr Arg Lys Glu

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Lys Tyr Arg Asn Ile Ser Arg Asn Glu Val Phe Glu Lys Arg Leu Met

675 680 685

Lys Val Lys Ser Arg Ser Lys Leu Arg Ser Leu Val Leu Ile Gly Gln

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Tyr Asp Ser His Phe Phe Lys Tyr Phe Lys Asp Ala Phe Lys Glu Ala

705 710 715 720

Gln His Leu Arg Leu Leu Gln Ile Thr Ala Thr Tyr Ala Asp Ser Asp

725 730 735

Ser Phe Leu Ser Ser Leu Val Asn Ser Thr His Leu Arg Tyr Leu Lys

740 745 750

Ile Val Thr Glu Glu Ser Gly Arg Thr Leu Pro Arg Ser Leu Arg Lys

755 760 765

Tyr Tyr His Leu Gln Val Leu Asp Ile Gly Tyr Arg Phe Gly Ile Pro

770 775 780

Arg Ile Ser Asn Asp Ile Asn Asn Leu Leu Ser Leu Arg His Leu Val

785 790 795 800

Ala Tyr Asp Glu Val Cys Ser Ser Ile Ala Asn Ile Gly Lys Met Thr

805 810 815

Ser Leu Gln Glu Leu Gly Asn Phe Ile Val Gln Asn Asn Leu Ser Gly

820 825 830

Phe Glu Val Thr Gln Leu Lys Ser Met Asn Lys Leu Val Gln Leu Ser

835 840 845

Val Ser Gln Leu Glu Asn Val Arg Thr Gln Glu Glu Ala Cys Gly Ala

850 855 860

Lys Leu Lys Asp Lys Gln His Leu Glu Lys Leu His Leu Ser Trp Lys

865 870 875 880

Asp Ala Trp Asn Gly Tyr Asp Ser Asp Glu Ser Tyr Glu Asp Glu Tyr

885 890 895

Gly Ser Asp Met Asn Ile Glu Thr Glu Gly Glu Glu Leu Ser Val Gly

900 905 910

Asp Ala Asn Gly Ala Gln Ser Leu Gln His His Ser Asn Ile Ser Ser

915 920 925

Glu Leu Ala Ser Ser Glu Val Leu Glu Gly Leu Glu Pro His His Gly

930 935 940

Leu Lys Tyr Leu Arg Ile Ser Gly Tyr Asn Gly Ser Thr Ser Pro Thr

945 950 955 960

Trp Leu Pro Ser Ser Leu Thr Cys Leu Gln Thr Leu His Leu Glu Lys

965 970 975

Cys Gly Lys Trp Gln Ile Leu Pro Leu Glu Arg Leu Gly Leu Leu Val

980 985 990

Lys Leu Val Leu Ile Lys Met Arg Asn Ala Thr Glu Leu Ser Ile Pro

995 1000 1005

Ser Leu Glu Glu Leu Val Leu Ile Ala Leu Pro Ser Leu Asn Thr Cys

1010 1015 1020

Ser Cys Thr Ser Ile Arg Asn Leu Asn Ser Ser Leu Lys Val Leu Lys

1025 1030 1035 1040

Ile Lys Asn Cys Pro Val Leu Lys Val Phe Pro Leu Phe Glu Ile Ser

1045 1050 1055

Gln Lys Phe Glu Ile Glu Arg Thr Ser Ser Trp Leu Pro His Leu Ser

1060 1065 1070

Lys Leu Thr Ile Tyr Asn Cys Pro Leu Ser Cys Val His Ser Ser Leu

1075 1080 1085

Pro Pro Ser Ala Ile Ser Gly Tyr Gly Glu Tyr Gly Arg Cys Thr Leu

1090 1095 1100

Pro Gln Ser Leu Glu Glu Leu Tyr Ile His Glu Tyr Ser Gln Glu Thr

1105 1110 1115 1120

Leu Gln Pro Cys Phe Ser Gly Asn Leu Thr Leu Leu Arg Lys Leu His

1125 1130 1135

Val Leu Gly Asn Ser Asn Leu Val Ser Leu Gln Leu His Ser Cys Thr

1140 1145 1150

Ala Leu Glu Glu Leu Ile Ile Gln Ser Cys Glu Ser Leu Ser Ser Leu

1155 1160 1165

Asp Gly Leu Gln Leu Leu Gly Asn Leu Arg Leu Leu Gln Ala His Arg

1170 1175 1180

Cys Leu Ser Gly His Gly Glu Asp Gly Arg Cys Ile Leu Pro Gln Ser

1185 1190 1195 1200

Leu Glu Glu Leu Tyr Ile His Glu Tyr Ser Gln Glu Thr Leu Gln Pro

1205 1210 1215

Cys Phe Ser Gly Asn Leu Thr Leu Leu Arg Lys Leu His Val Met Gly

1220 1225 1230

Asn Ser Asn Leu Val Ser Leu Gln Leu His Ser Cys Thr Ala Leu Glu

1235 1240 1245

Glu Leu Ile Ile Gln Ser Cys Glu Ser Leu Ser Ser Leu Asp Gly Leu

1250 1255 1260

Gln Leu Leu Gly Asn Leu Arg Leu Leu Arg Ala His Arg Cys Leu Ser

1265 1270 1275 1280

Gly His Gly Glu Asp Gly Arg Cys Ile Leu Pro Gln Ser Leu Glu Glu

1285 1290 1295

Leu Tyr Ile His Glu Tyr Ser Gln Glu Thr Leu Gln Pro Cys Phe Ser

1300 1305 1310

Gly Asn Leu Thr Leu Leu Arg Lys Leu His Val Leu Glu Asn Ser Asn

1315 1320 1325

Leu Val Ser Leu Gln Leu His Ser Cys Thr Ala Leu Glu Glu Leu Ile

1330 1335 1340

Ile Gln Ser Cys Glu Ser Leu Ser Ser Leu Asp Gly Leu Gln Leu Leu

1345 1350 1355 1360

Gly Asn Leu Arg Leu Leu Gln Ala His Arg Cys Leu Ser Gly His Gly

1365 1370 1375

Glu Asp Gly Arg Cys Ile Leu Pro Gln Ser Leu Glu Glu Leu Tyr Ile

1380 1385 1390

His Glu Tyr Ser Gln Glu Thr Leu Gln Pro Cys Phe Ser Gly Asn Leu

1395 1400 1405

Thr Leu Leu Arg Lys Leu His Val Leu Gly Asn Ser Asn Leu Val Ser

1410 1415 1420

Leu Gln Leu His Ser Cys Thr Ser Leu Glu Glu Leu Lys Ile Gln Ser

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Cys Glu Ser Leu Ser Ser Leu Asp Gly Leu Gln Leu Leu Gly Asn Leu

1445 1450 1455

Arg Leu Leu Gln Ala His Arg Cys Leu Ser Gly His Gly Glu Asp Gly

1460 1465 1470

Arg Cys Ile Leu Pro Gln Ser Leu Glu Glu Leu Phe Ile Ser Glu Tyr

1475 1480 1485

Ser Leu Glu Thr Leu Gln Pro Cys Phe Leu Thr Asn Leu Thr Cys Leu

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Lys Gln Leu Glu Val Ser Gly Thr Thr Ser Leu Lys Ser Leu Glu Leu

1505 1510 1515 1520

Gln Ser Cys Thr Ala Leu Glu His Leu Lys Ile Gln Gly Cys Ala Ser

1525 1530 1535

Leu Ala Thr Leu Glu Gly Leu Gln Phe Leu His Ala Leu Arg His Met

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Lys Val Phe Arg Cys Pro Gly Leu Pro Pro Tyr Leu Gly Ser Ser Ser

1555 1560 1565

Glu Gln Gly Tyr Glu Leu Cys Pro Arg Leu Glu Arg Leu Asp Ile Asp

1570 1575 1580

Asp Pro Ser Ile Leu Thr Thr Ser Phe Cys Lys His Leu Thr Ser Leu

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Gln Arg Leu Glu Leu Asn Tyr Cys Gly Ser Glu Val Ala Arg Leu Thr

1605 1610 1615

Asp Glu Gln Glu Arg Ala Leu Gln Leu Leu Thr Ser Leu Gln Glu Leu

1620 1625 1630

Arg Phe Lys Tyr Cys Tyr Asn Leu Ile Asp Leu Pro Ala Gly Leu His

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Ser Leu Pro Ser Leu Lys Arg Leu Glu Ile Arg Ser Cys Arg Ser Ile

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Ala Arg Leu Pro Glu Lys Gly Leu Pro Pro Ser Phe Glu Glu Leu Asp

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Ile Ile Ala Cys Ser Asn Glu Leu Ala Gln Gln Cys Arg Thr Leu Ala

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<212> DNA

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cttggcttcc ttcttcactt acctgtctgc aaacacttca tctagaaaaa tgtggaaaat 5280

ggcaaatact tcctttagaa aggctagggt tacttgtaaa gctcgtgttg atcaaaatga 5340

ggaatgcaac agaactctca atcccttcac tggaggagct tgtgttaatt gcattgccaa 5400

gcttgaacac atgctcctgc acttccatca ggaacttgaa ctccagttta aaggttctga 5460

aaattaagaa ttgccctgta ctgaaggtat ttcccttgtt tgagatttgc cagaaatttg 5520

aaatcgagcg gacgtcgtca tggttgcccc atcttagcaa gcttaccatc tataattgtc 5580

ctctttcctg tgtgcacagt tctctgccac cttcatctat tacatattgc tatgatttaa 5640

cattctacgg cagcaaggta gatttcgctg gatttacctc ccttgaggag ttagtgattt 5700

cacgatgccc caagctggtg tcgttcttgg cgcataacga cggaaatgat gaacagtcga 5760

atggaagatg gctcctaccg ctatcacttg gaaaacttga gattaactat gttgattccc 5820

taaaaacgct gcagctctgc tttccgggga acctcacccg cctgaaaaaa ctagtagtgt 5880

tgggaaacca aagtttaaca tctctgcagc tccattcctg cacagcactc caagagttga 5940

taattcgaag ctgtgagtcg cttaattctc tggaaggctt gcaattgctc ggcaatctca 6000

ggttgctgtg tgcacacaga tgcctcagcg gccatgaaga agatggaatg tgtatccttc 6060

cgcaatcact tgaggaaatt gacatctggg agtactctca agaaacgctg cagccctgct 6120

ttccagggaa cctcaccagc ttgaaaaaac tagtagtaca gggaagccaa aagttaatat 6180

ctctgcagct gtattcctgc acagcactcc aagagttgat gattgaaagt tgtgtgtcgc 6240

ttaattctct ggaaggcctg caatggctcg tcaacctcag gttgctgcgg gcacacagat 6300

gcctcagtgg ttatggagaa aatggaaggt gtatccttcc acaatcactt gaggaacttt 6360

acatcagaga gtattctcaa gaaacgctgc agccctgctt tccagggaac ctcaccagct 6420

tgaaaaaact agtagtacag ggaagccaaa agttaatatc tctgcagctg tattcctgca 6480

cagcactcca agagttgatg attggaagtt gtgtgtcgct taattctctg gaaggcctgc 6540

aatggctcgt caacctcagg ttgctgcggg cacacagatg cctcagtggt tatggagaaa 6600

atggaaggtg tatccttcca caatcacttg agggtcttta catcagagag tattctcaag 6660

aaattctaca gccctgcttc cagacgaatc tcacttgctt aaaaagatta gaggtatcag 6720

gcactggaag tttcaaatct ctgaagttgc aatcatgcac tgcactcgaa catttgagga 6780

ttgaatggtg tgcgtcgctt gctacattag agggcttgca attcctccat gcccttaagc 6840

atttggaagt attcagatgc cctggcttgc ctccatattt ggggagttta tcagggcagg 6900

gctatgagct atgcccacta ctggaaaggc tcgagatcga tgacccctct atccttacca 6960

cgtcgttttg caagaacctc acctctctcc aatacctaga gctttgcagt cacggattgg 7020

aaatggaaag actaacggac gaggaagaga gagcgcttca actcctcact tccctgcaag 7080

agctccgatt taactgttgc tacaatctcg tagatcttcc cacagggctc cacaaccttc 7140

tctccctcaa gaggttggag atctggaatt gcgggagcat cgcgaggccg ctggaaaagg 7200

gtctcccacc ttcgttggaa gaactggata tcctcggttg tagtaaagag ctagttcagc 7260

agtgcagaac tctagcaagc aagctgaagg tcgaaattaa tggggaatat gtgaactgat 7320

tactcggtgg cttgttaggc gcaccttttt ccacctgtcc aactggcgtg ggctcgttca 7380

ggcgttcaag ctgctgtaaa ttccattgcc gcaatgacga ccttcagaac cgttacacaa 7440

tacaaaggac atatgatggc tagatcaact gtcgcagagc tagctttggt tcacctgaaa 7500

acataaggcc aaacgcgtgg ttcttttaat cagaagtatc aaaaattggt tttggttttt 7560

aacgaaaaga tgttagaaat tggttttaat gtgccagatt ctgtaccaga attctgtatt 7620

ttgctccgta attctgtgct acgactgatg ttgtatttaa ctgatagcaa tcgaccggca 7680

aaaccaatcc gctccaatgc attgtcacat acaaattcta taattctatc tactgaagga 7740

actgtgtata tcgtgctatt tttgcattca cattgtgttc caggttgtgc tcggatcagc 7800

caatttcggt ggttaattca ctttgctgtg tcctctgtgc agtgtgcact caagaattgt 7860

tcgcacatgc aattcagttg agcatcgcac tacgcaagtt tttttttttt tgttaacaaa 7920

ggagtggttg acagcattgc aggttgctaa aacagtgtca aaaatttgct aacaaaagaa 7980

ttctcttcag aaatagtatg aaaataaatg ccacataagt aatctgagta aaacagacag 8040

aatcactaga gaagactaac gacaaactct tctttttcta tttctgtggt gaaaaactca 8100

gcatataatc tcatgtatgc attggaggtg cataccattt cgatcatgta tgcatttagc 8160

tgaacattat caagaagcaa atttattgca cgggcaacca taagctaaac taattctcaa 8220

gcaatttaat aatcacaaaa cagtctgcaa taccaagata tataaaactt ttgccagcat 8280

ggagcaacaa cactgaaaca ctacaatcaa gacagctccc agaaaagatt atatgttgct 8340

acttcaattg ccacagttac aatcacccat aatgacacat caaattacat aagagtatta 8400

agagtatatg acagttgtaa caaaacaact gcattgagaa ctagaagaac agacagccac 8460

atgaaccata ttcacttctt cagatcagaa agcctggtga actaccagtc taccaattgc 8520

taccgtagtc tccatttttc acttatatgt acataggaca cctgcgctat cagaatagca 8580

acaaagccag ttcactcgct acaaattaat cttgactaaa tccaaataga taccaactcc 8640

tcttaatcaa cttacaaaac acctacactt ttgttgtctc tacaccacca atcacacaaa 8700

aggaaattaa tcatccacct actcgtatcc tactgttaga atggaggcct tacaccagag 8760

aatgggcatt gccagattct gagacactgt cctttgagct ccctga 8806

<210> 4

<211> 1659

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa indica IRBB14)

<400> 4

<210> 5

<211> 9554

<212> DNA

<213> 尼瓦拉野生稻(Oryza nivara-1)

<400> 5

ttcaggaaga cgggactgaa tacatatttc ttaattccaa aggcattcag gatgtttatg 60

aaagataatt actgttgttt ttaggaaaca tattacatcg gcgttgtcag gtaagctgac 120

atagagtgat gatgttcatg gtttcaaatg agaatatata tattcctcgc atggacaact 180

ttactatgct ttgtcaagga gtatgtaagg caaacagtaa cagggatttt tgccaaacta 240

ccaaactagg aaagagatag accttaccga aaatattatg tataaaggtt tcttggaata 300

ttagaaaaat ataatgacac cgtagcgtta gcacgggcat attactagta gaacaaaaga 360

aacacttatg catttatacc caaaaaaaaa cgtaattaat ggaccgcatt tcgtactgtg 420

tagcggcccg tcgaagcata actcaaactt ttaagccaga gatgggcctg ggccaacatc 480

gacataaact ggaataagtc cactttcctt ccctcaactt tacatggagt gtgtatgatg 540

gccctaattc ccaataccag atgtcgaccc ctcaagtctt caaaaccatg caaagtagtt 600

cctcgagggt atagaccata tttcccctgg tttccattga tgtggcatat atcagggccc 660

actacctgaa ccatcgccac gtccagtcct ttcggcctgt tcgcgatgac gagctcggcc 720

accacctcaa catcgtccat gctgcggcga tggcgaggag acagctggga cggtgaacct 780

catagctccg tctgttgcaa catcctctcg ccatgctcac gccgccacga cacccttgtc 840

ctcctgctcc gtagcagcct cgcaagctca cgccgcggtc tcatcgaggt cccctgtccc 900

cgagccgctt ctagcatcga tgagctgagg agctccccca ctgccgaggc gatgacgatt 960

tggcagggag ggctcgattc gcccactcca attcgcagcg tcacacctcc cctcccccct 1020

cctattcatc caccaccaac gcggatagga gaagggatag aggaaagtgt gcgtggacac 1080

ttacatattg gttccatata ttttttttta ctcggatgcc acgtcagata aaacaaccgt 1140

cggtcaacat ttttcgtagt ggggattagg gacgtcatac atgactcgac gcagagctga 1200

gggatggcaa gtgaacttat tcccataaac ttccaaaagt ttggaatgct caacttgggc 1260

ttctcttcgg atgctgaagt gctaatgggc caaataacca actagcccac agcccatcga 1320

agtggaagcc gacgagtcca ccgtcaacgc ggcagtagta atccgagaaa acgcgggtcg 1380

cgcgaagcaa tcgatcatca tcagacgatt aatccacgac gaccaggagc gctgccccga 1440

gccacacgcc cacacgcact ggtgaatctt ctcctttcca cctagttttc actctgcagt 1500

ctcctctcct agctactact ctgccttccc atcctcgctt gttgcagccc tcttgcacac 1560

gccattggcc acagtccaag gactgctcct gttccgatgg aggaggtgga agccggtttg 1620

ctggagggcg ggatcaggtg gctggcggag accatcctgg ataacctgga cgccgacaag 1680

ctggatgagt ggattcgcca gattaggctc gccgctgaca ccgagaagct acgggctgag 1740

atcgagaagg tggatggggt ggtcgctgcc gtgaagggga gggcgatcgg gaacaggtcg 1800

ctggcccgat ctctcggccg tctcaggggg ttgctgtacg acgccgacga tgcggtcgac 1860

gagctcgact acttcaggct ccagcagcag gtcgagggag gaggtactgt ctttgcatat 1920

atccgtgcct tttaattaag tttgcaagct gcgttgcctg caacaatggc gtattggcgt 1980

cagtttccaa tccatgcttg tgctacagtt actacacggt ttgaggctga agagacggtc 2040

ggagatggag cagaggacga ggacgatatt ccgatggaca atactgatgt accggaggca 2100

gtggcggcag gcagcagcaa gaaacggtcc aaggcatggg aacactttac taccgtagag 2160

ttcactgctg acgggaagga ttctaaagca cggtgcaagt actgccacaa ggacctatgt 2220

tgcacatcta agaacgggac atcagctttg cgcaaccatc tcaatgtttg caagaggaaa 2280

cgtgtaacaa gtactgacca accggtaaat ccatcaaggt aatgctaatg gagttctgaa 2340

tttagtgtaa atccgttgaa gtgtaaattt ggcccgttac atctgcttaa gatctcattc 2400

tgtctctaat cttctaatag ccaactcatg gtcatttttt ttcctaatat atagtaccgg 2460

tgatggtgca ccaaatgtaa ttagatgcaa ggaaacaaaa gtgaacaatt gtatatatca 2520

aatataatta tatctaaaac atgagtagtg tatcaaatcc aattctttca aaaatctact 2580

atgcaaaatt gagtgacaaa atctgctgcc tttttttttt acagaaagca accaattaat 2640

ataagtcaaa tataaaaacg ctttgtagtc tccaataaaa tagctcattg tttcgtttat 2700

acttatgttt ataaatttaa atttaaaact taattttgga gttgattttg tggttttctt 2760

ttcatcctat tttattttac aacatttgat tttgaatagt taagaatgcg tatataaaaa 2820

ttttacccat aagttatttt ttaaattgtt aataaatcgt aaggataatc ataagtataa 2880

gtgaaacgat tcgctcttca tctacttaag attgcgttat attgctgacc tttctaatcg 2940

cctaaccacg atcacatgct cttccagtgc cggtgagggt gcatcaaatg caactggtaa 3000

ttcagttggc agaaaaagga tgagaatgga tgggacttca acacaccacg aggcagttag 3060

cacgcaccct tggaacaagg ctgaactttc caacaggatc caatgcatga ctcatcagtt 3120

agaagaggct gtaaatgagg ttatgaggct atgtcgatcc tcaagttcaa accagagtcg 3180

acagggtaca ccaccggcca caaatgcaac aacatcgtct tatcttccgg agcccatagt 3240

gtatgggagg gctgcagaga tggaaaccat caaacagctg atcatgagca atagatctaa 3300

tggcataacc gtcctgccaa ttgtaggcaa tggagggata ggaaaaacca ctttggcgca 3360

actggtctgc aaagatctgg taattaaaag tcagtttaat gttaagatat gggtgtatgt 3420

atctgataaa tttgatgtag ttaagattac aaggcagatt ttggatcatg tctccaacca 3480

gagccacgaa ggaataagca accttgatac gcttcagcag gatcttgagg aacaaatgaa 3540

atctaagaag ttcctcattg tcttagatga tgtgtgggaa atccgtacag atgactggaa 3600

aaaactactg gctcctttaa gacctaatga tcaggtgaat tcgtcacagg aagaggcaac 3660

aggtaatatg ataattttga caactcgtat acagagtatt gccaaaagtc ttggaacagt 3720

acaatcaatt aagttagaag ctctgaaaga tgacgatata tggtcactat ttaaagtgca 3780

tgcttttggt aatgataaac atgatagtag tccaggctta caggttcttg ggaagcaaat 3840

tgctagcgag ctaaaaggca acccactggc agcaaaaact gtgggttcac tattaggaac 3900

gaatcttacc atcgatcatt gggatagcat tataaagagt gaagaatgga aatccctgca 3960

acaagcttat ggcatcatgc aagcgctgaa gttgagctat gatcatctat ccaacccctt 4020

acagcaatgc gtctcttatt gttctctttt ccccaagggt tattctttca gcaaagcaca 4080

actaatacaa atatggattg ctcaaggatt tgtggaagaa tccagtgaga agttggagca 4140

gaaaggatgg aaatatctag ctgagttggt aaattcgggt ttccttcagc aagttgaaag 4200

cacacggttt tcatcagaat attttgttat gcacgatctt atgcatgatt tagcgcaaaa 4260

ggtttcacaa acagaatatg caactataga tggctcagag tgcacagagt tagccccaag 4320

tatacgccat ttgtcaatag taactgattc tgcataccgc aaggagaaat atagaaacat 4380

atctcgtaat gaggtgtttg agaaaaggtt gatgaaagtt aagtcaagga gtaagttgag 4440

gtcactggta ttaattgggc aatatgattc tcattttttt aaatatttca aagatgcttt 4500

caaggaagca caacatctgc gactgctgca gatcactgca acttatgctg attctgattc 4560

atttctctcc agtttggtaa attctacaca tctccggtat ctgaaaattg tgaccgaaga 4620

atccggcaga actttgcccc gatctctaag gaagtattac catcttcaag tactagatat 4680

tggctataga tttggaattc cccgtatatc taatgatata aataatcttc tcagcctgcg 4740

gcatcttgtt gcatatgatg aagtgtgttc ttccattgct aacattggta aaatgacctc 4800

acttcaggaa ctaggcaatt ttattgttca gaataattta agtggttttg aggtgacaca 4860

attgaaatcc atgaacaagc ttgtacaact tagtgtgtct cagcttgaaa atgttagaac 4920

tcaggaggag gcatgtgggg caaaactgaa agacaaacaa cacttagaaa agctacattt 4980

gtcctggaag gatgcatgga atggatatga cagtgacgaa agctatgaag atgaatacgg 5040

cagtgatatg aatatagaaa cagaagggga ggaactgtca gttggtgatg ccaatggtgc 5100

ccaaagctta caacatcaca gtaatataag ctctgaactt gcttcaagtg aggtgctcga 5160

aggtcttgaa ccacatcacg gcctcaagta tctacggata tctgggtata atggatctac 5220

ctccccaact tggcttcctt cttcacttac ctgtctgcaa acacttcatc tagaaaaatg 5280

tggaaaatgg caaatacttc ctttagaaag gctagggtta cttgtaaagc tcgtgttgat 5340

caaaatgagg aatgcaacag aactctcaat cccttcactg gaggagcttg tgttaattgc 5400

attgccaagc ttgaacacat gctcctgcac ttccatcagg aacttgaact ccagtttaaa 5460

ggttctgaaa attaagaatt gccctgtact gaaggtattt cccttgtttg agatttccca 5520

gaaatttgaa atcgagcgga cgtcgtcatg gttgccccat cttagcaagc ttaccatcta 5580

taattatcct ctttcctgtg tgcacagttc tctgccacct tccgcaatca gtggttatgg 5640

agaatatgga aggtgtaccc ttccgcaatc acttgaggaa ctttacatcc atgagtattc 5700

tcaagaaact ctgcagccct gcttttcagg gaacctcact ctcctgagaa aattacatgt 5760

actgggaaac tcaaatttag tgtctctgca gctccattcc tgcacagcac tcgaagagtt 5820

gataattcaa agctgtgagt ctcttagttc tctggatggc ttgcaattgc ttggcaatct 5880

caggttgctg caggcacata gatgcctcag tggtcatgga gaagatggaa ggtgtatcct 5940

tccgcaatca cttgaggaac tttacatcca tgagtattct caagaaactc tgcagccctg 6000

cttttcaggg aaccccactc tcctgagaaa attacatgta ctgggaaact caaatttagt 6060

gtctctgcag ctccattcct gcacagcact cgaagagttg ataattcaaa gctgtgagtc 6120

tcttagttct ctggatggct tgcaattgct tggcaatctc aggttgctgc aggcacatag 6180

atgcctcagt ggtcatggag aagatggaag gtgtatcctt ccgcaatcac ttgaggaact 6240

ttacatccat gagtattctc aagaaactct gcagccctgc ttttcaggga acctcactct 6300

cctgagaaaa ttacatgtac tgggaaactc aaatttagtg tctctgcagc tccattcctg 6360

cacagcactc gaagagttga taattcaaag ctgtgagtct cttagttctc tggatggctt 6420

gcaattgctt ggcaatctca ggttgctgca ggcacataga tgcctcagtg gtcatggaga 6480

agatggaagg tgtatccttc cgcaatcact tgaggaactt tacatccatg agtattctca 6540

agaaactctg cagccctgct tttcagggaa cctcactctc ctgagaaaat tacatgtact 6600

gggaaactca aatttagtgt ctctgcagct ctattcctgc acagcactcg aagagttgat 6660

aattcaaagc tgtgagtctc ttagttctct ggatggcttg caattgcttg gcaatctcag 6720

gttgctgcag gcacatagat gcctcagtgg tcatggagaa gatggaaggt gtatccttcc 6780

gcaatcactt gaggaacttt acatccatga gtattctcaa gaaactctgc agccctgctt 6840

ttcagggaac ctcactctcc tgagaaaatt acatgtactg ggaaactcaa atttagtgtc 6900

tctgcagctc cattcctgca cagcactcga agtgttgata attcaaagct gtgagtctct 6960

tagttctctg gatggcttgc aattgcttgg caacctcagg ttgctgcagg cacatagatg 7020

cctcagtggt catggagaag atggaaggtg tatccttccg caatcacttg aggaacttta 7080

catccatgag tattctcaag aaactctgca gccctgcttt tcagggaacc tcactctcct 7140

gagaaaatta catgtactgg gaaactcaaa tttagtgtct ctgcagctcc attcctgcac 7200

agcactcgaa gtgttgataa ttcaaagctg tgagtctctt agttctctgg atggcttgca 7260

attgcttggc aatctcaggt tgctgccggc acatagatgc ctcagtggtc atggagaaga 7320

tggaaggtgt atccttccgc aatcacttga ggaacttttc atcagtgagt attctctaga 7380

aactctgcag ccctgcttcc tgacgaatct cacctgctta aaacaattaa gggtatcagg 7440

caccacaagt ttcaaatctc tagaactgca atcatgcact gcactcgaac atttgaagat 7500

tcaaggttgt gcgtcgcttg ctacattgga ggggttgcaa ttcctccacg ccctcaggca 7560

tatggaagta ttcagatgcc ctggcttgcc tccatatttg gggagttcgt cagagcaggg 7620

ctatgagcta tgcccacgac tggaaaggct cgacatcgat gacccatcta tccttaccac 7680

gtcgttctgt aagcacctca cctccctcca acgcctagag cttaactatt gcggaagtga 7740

agtggcaaga ctaacggatg agcaagagag agcgcttcag ctcctcacgt ccctgcaaga 7800

gctccggttt aagtattgct acaatctcat agatcttcct gcggggctcc acagccttcc 7860

ctccctcgag aggttggaga tccggagttg caggagcatc gcgaggctgc cggagaaggg 7920

cctcccacct tcgttcgaag aactggatat catcgcttgc agtaatgagc tagctcagca 7980

gtgcagaact ctagcaagca ctctgaaggt caaaattaat gggggatatg tgaactgatt 8040

actcggtggc ttgttaggcg cacctttttc cacctgccca actggcgtgg gctcgttcag 8100

gcgttcaagc tgctgtaaat tccattgccg caatgacgac cttcagaacc gttacacaat 8160

acaaaggaca tatgatggct agatcaactg tcgcagagct agctttggtt cacctgaaaa 8220

cataaggcca aacgcgtggt tcttttaatc agaagtatca aaaattggtt ttggttttta 8280

acgaaaagat gttagaaatt ggttttaatg tgccagattc tgtaccagaa ttctgtattt 8340

tgctccgtaa ttctgtgcta cgactgatgt tgtatttaac tgatagcaat cgaccggcaa 8400

aaccaatccg ctccaatgca ttgtcacata caaattctat aattctatct actgaaaagg 8460

atgattgctg ttcattttcg tgattacaga aggaactgtg tatatcgtgc tattttggca 8520

ttccccattg gtccccaggt tgtgctcgga tcagccaatt tcggtggtta attcactttg 8580

ttgtgtcctc tgtgcactca agaattgttc gcacatgcaa ttcagttgag catcgcacta 8640

cgcaagtttt ttttgttaac aaaggagtgg ttgacagcat tgcaggttgc taaaaccgtg 8700

tcaaaaattt gctaacaaaa gaattctctt cagaaatagt atgaaaataa atgccacata 8760

agtaatctga gtaaaacaga cagaatcact agagaagact aacgacaaaa tcttcttttt 8820

caatttctgt ggtgaaaaac tcactaactc cgcatataat ctcatgtatg cattggaggt 8880

gcataccatt tcgatcatgt atgcatttag ctgaacatta tcaagaagca aatttattgc 8940

acgggcaaac ataagctaaa ctaattctca agcaatttaa taatcacaaa acagtctgca 9000

ataccaagat atataaaact tttgccagca tggagcaaca acaccgaaac actacaatca 9060

agacagctcc cagaaaagat tatatgttgc tacttcaatt gccacagtta caatcaccca 9120

taatgacaca tcaaattaca taagagtatt aagagtatat gacagttgta acaaaacaac 9180

tgcattgaga actagaacag acagccacat gaaccatatt cacttcttca gatcagaaag 9240

cctggtgaac taccagtcta ccaattgcta ccgtagtctc catttttcac ttatatgtac 9300

ataggacacc tgcgctatca gaatagccac aaagccagtt cactcgctac aaattaatct 9360

tgactaaatc caaacagata ccaactcctc ttaatcaact tacaaaacac ctacactttt 9420

ggtgtctcta caccaccaat cacacaaaag gaaattaatc atccaccaac tcgtatccta 9480

ctgttagaat ggaggcctta caccagagaa tgggcattgc cagattctga gacactgtcc 9540

tttgagctcc ctga 9554

<210> 6

<211> 1895

<212> DNA

<213> 尼瓦拉野生稻(Oryza nivara-1)

<400> 6

<210> 7

<211> 39

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 7

agctatgaca tgattacgaa ttcaggaaga cgggactga 39

<210> 8

<211> 41

<212> DNA

<213> 人工序列(Artificial Sequence)

<400> 8

aacgacggcc agtgccaagc ttcagggagc tcaaaggaca g 41

Claims (11)

1.水稻抗白叶枯病基因Xa2，其特征在于，其核苷酸序列如SEQ ID No.1所示。

2.水稻抗白叶枯病基因Xa14，其特征在于，其核苷酸序列如SEQ ID No.3所示，其氨基酸序列如SEQ ID No.4所示。

3.水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)，其特征在于，其核苷酸序列如SEQ ID No.5所示，其氨基酸序列如SEQ ID No.6所示。

4.水稻抗白叶枯病基因Xa2编码的XA2蛋白，其特征在于，其氨基酸序列如SEQ ID No.2所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有5个LRR。

5.水稻抗白叶枯病基因Xa14基因编码的XA14蛋白，其特征在于，其氨基酸序列如SEQID No.4所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有1个不完整的LRR和3个LRR。

6.水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)编码的XA45(t)蛋白，其特征在于，其氨基酸序列如SEQID No.6所示，N-端含有zf-BED和NB-ARC结构域以及C-端含有LRR结构域，含有7个LRR。

7.如权利要求1所述水稻抗白叶枯病基因Xa2，或，如权利要求2所述水稻抗白叶枯病基因Xa14，或，如权利要求3所述水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)在培育水稻抗白叶枯病育种上的应用。

8.根据权利要求7所述应用，其特征在于，通过在感病水稻品种中转入Xa2、Xa14或Xa45(t)基因，来提高水稻抗白叶枯病的能力。

9.如权利要求1所述水稻抗白叶枯病基因Xa2的引物对，或，如权利要求2所述水稻抗白叶枯病基因Xa14的引物对，或，如权利要求3所述水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)的引物对，其特征在于，其正向引物序列如SEQ ID No.7所示，反向引物序列如SEQ ID No.8所示。

10.制备水稻含有抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)的方法，其特征在于，将抗白叶枯病基因Xa2、Xa14或Xa45(t)构建在转基因载体上，通过农杆菌介导的方法转入感病水稻中，获得含有Xa2、Xa14或Xa45(t)基因的再生水稻植株。

11.水稻，其特征在于，含有如权利要求1所述水稻抗白叶枯病基因Xa2，或，含有如权利要求2所述水稻抗白叶枯病基因Xa14，或，含有如权利要求3所述水稻抗白叶枯病基因Xa45(t)。

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