CN110452997B - 与公猪精子畸形率相关的分子标记 - Google Patents

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Abstract

本发明属于猪分子标记筛选技术领域，具体涉及公猪精子畸形率相关的分子标记。该分子标记克隆自登陆号为H3GA0041121基因片段，通过基因芯片技术对该基因进行分型，筛选得到一种与公猪精子畸形率关联的分子标记，该标记的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，在该SEQ ID NO：1所示序列的第101位的碱基处存在一个C/A的等位基因突变，且当SEQ ID NO：1上的第101位核苷酸为A时，判定公猪具有更低的精子畸形率。本发明为公猪精液性状的辅助选择提供了一个新的SNP标记资源。

Description

与公猪精子畸形率相关的分子标记
技术领域
本发明涉及猪分子标记制备技术领域，具体涉及与公猪精子畸形率相关的分子标记，所述的分子标记可用于公猪精液性状的标记辅助选择。
背景技术
猪人工授精技术在我国牲猪养殖规模化、集约化发展过程中发挥着重要的作用，与传统的自然交配相比，人工授精技术可使1头种公猪满足100～150头母猪的配种需求(罗满,赵健,李洪龙.人工授精技术对瘦肉型母猪繁殖性能的影响[J].猪业科学,2017,34(11):117-119)。人工授精技术在满足规模化猪场母猪的配种需求的同时，可节省饲养公猪的成本。21世纪初，猪人工授精技术在全国范围进行了广泛的应用，已在广州、北京、山东等地建立了大型的公猪站，供应优良的公猪精液(阙晓南,吴宏新,邓博文.猪人工授精技术应用及改进[J].江西畜牧兽医杂志,2007(05):22-24.)。
公猪常规精液性状包括，精液量、精子浓度、精子活力和精子畸形率等。对于公猪站来说，公猪精液生产能力以及精子质量的好坏直接影响经济收益，因此培育满足精液生产需求的优良公猪，对于提升猪人工授精站经济利益是十分必要的。
精子形态的正常与否，直接影响着精子和卵子的结合能力。研究表明，正常形态精子的比例显著影响母猪窝总产仔数和产活仔数，精子头部畸形和远端原生质滴精子的比例对总产仔数呈显著负相关(Mcpherson F J,Nielsen S G,Chenoweth P J.Semen effectson insemination outcomes in sows[J].Animal Reproduction Science,2014,151(1-2):28-33.)。此外，最新研究发现，长白公猪和杜洛克公猪精子DNA的完整性与母猪窝产仔数存在显著正相关关系，精子DNA完整性越高，母猪具有更高的窝产仔数(Myromslien F D,Tremoen N H,Andersen-Ranberg I,et al.Sperm DNA integrity in Landrace andDuroc boar semen and its relationship to litter size[J].Reproduction inDomestic Animals,2018.)。由此可见，公猪精子畸形率的高低影响了公猪繁殖能力，公猪精子畸形率可以作为公猪繁殖能力的一个预测指标。
对不同品种公猪的精液性状进行研究表明，精液性状多属于中等遗传力性状，其中精子畸形率的平均遗传力为0.20，杜洛克公猪精子畸形率的遗传力为0.24，并且精子畸形率与精子活力间呈高度遗传负相关(-0.78)(Marques D B D,Lopes M S,Broekhuijse ML W J,et al.Genetic parameters for semen quality and quantity traits in fivepig lines[J].Journal of Animal Science,2017,95(10):4251-4259.)。中等遗传力表明，对精子畸形率可以通过选择进行有效改良，并可间接改良精子活力，从而进一步提高公猪的繁殖能力，提高公猪站和母猪场的经济效益。
随着畜禽基因组研究的不断深入，测序技术的发展以及成本的降低，畜禽全基因组范围的SNP芯片已广泛应用于畜禽复杂性状的研究中，全基因组关联分析(GWAS)就是借助统计学将性状表型与SNP分子标记进行关联分析，对影响复杂性状的遗传变异进行鉴定和分析的方法(顾京晶.畜禽全基因组关联分析概述[J].畜禽业,2018,29(08):27.)。本专利使用MVP软件中的FarmCPU模型进行分析(Liu X,Huang M,Fan B,et al.IterativeUsage of Fixed and Random Effect Models for Powerful and Efficient Genome-Wide Association Studies[J].PLoS Genetics,2016,12(2):e1005767.)，通过全基因组关联分析筛选出与杜洛克公猪精子畸形率显著相关的SNP位点，为公猪精液性状DNA标记辅助选择和全基因组选择的开展提供了新的遗传基础。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术的缺陷，完善公猪精液性状(精子畸形率)相关的育种分子标记，利用50K的基因芯片对SNP进行分型，并使用全基因组关联分析技术(GWAS)筛选得到与公猪精子畸形率相关的SNP，为猪的遗传育种提供了新的分子标记资源和标记辅助选择应用基础。
本发明的技术方案如下所述：
申请人通过基因分型技术并参阅Ensembl数据库，得到登录号为H3GA0041121基因片段SNP的上下游100bp的核苷酸序列，其序列具体如下所述(即序列表SEQ ID NO:1所示的序列，该序列的第101位碱基处存在突变)：
GATGGGATTCTGGACTCTTTTCTTATGGTGCCCCTCTCCCCCAGCACATACACACATTCCCTTTGACCTTGTCCATGACCTCCCTTCTCACTTGAGAAAAM(C/A)AGGCTTCAAGGTCCTGGAGGCCCAGAAAGGGAAGTGCCAGAGGTGGTGCTGGAACCCAGGTCTAGACTCCCCTTGCAGTGCTCATCAGCCAGCTTAGCTG，
上述序列的第101位碱基处的M为一个等位基因突变(C101-A101)，该突变导致上述序列(即SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列)产生了多态性。该分子标记可以作为检测与猪精液性状相关的分子标记，且当SEQ ID NO：1上的第101位核苷酸为A时，判定公猪具有更低的精子畸形率。
上述序列可以作为检测与公猪精液性状相关的分子标记。
申请人提供了一种筛选与公猪精子畸形率相关的SNP分子标记的方法，所述的方法包括如下步骤：
①提取杜洛克公猪精子总DNA，并对DNA进行质量检测；
②利用基因芯片技术进行分型；
③公猪精液性状属于重复测量性状，需要利用混合线性模型(MLM)，采用公猪站、年份和月份的联合效应作固定效应，以日龄、采精间隔作协变量，以个体作随机效应，计算个体随机效应，作为构建新表型(pseudo-phenotypes)用于后续全基因组关联分析(GWAS分析)；
④基于多标记关联模型的方法，采用控制群体遗传背景的主成分作为协变量，利用R统计环境下MVP软件包中的FarmCPU模型进行GWAS分析；
⑤对FarmCPU模型筛选出来的显著SNP位点与杜洛克公猪精子畸形率进行关联分析。
本发明筛选的分子标记可用于非诊断目的对相关公猪相关基因或基因型与相关公猪精子畸形率的关联分析中，提供了一个新的分子标记用于相关公猪精液性状的分子标记辅助选择。
与现有技术相比本发明具有的有益效果：
本发明可通过在体外采用基因芯片技术检测猪的基因型，作为非诊断目的的评价猪的精液质量，与目前的PCR-RFLP等方法相比，本发明具有简单、快捷、灵敏度高和特异性好等突出优点。
更详细的技术方案请参见说明书的《附图说明》及《具体实施方式》中的实施例。
附图说明
图1：本发明的总体技术流程示意图。
图2：是本发明克隆的H3GA0041121上下游100bp核苷酸序列和本发明的分子标记的核苷酸序列。附图标记说明：图2显示核苷酸序列的第101位碱基处存在一个C/A的等位基因突变(101bp处的英文字母“M”为突变位点)。
图3：是本发明制作的曼哈顿图。附图标记说明：研究的是杜洛克公猪精子畸形率性状，黑色圆圈及箭头指向标记的为本发明筛选的分子标记，该分子标记位于猪第14号染色体上。
具体实施方式
对序列表的说明：
序列表SEQ ID NO:1是本发明克隆和筛选的与公猪精子畸形率性状相关的分子标记的核苷酸序列，序列长度为201bp，在序列的第101bp处存在一个等位基因突变(C/A)，该突变导致SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列产生多态性。
本发明中的序列和全基因组关联分析结果，基于猪基因组11.2版本。
实施例1：基因分型检测
1、利用常规磁珠法精子基因组提取试剂盒(武汉纳磁生物科技有限公司)自动提取杜洛克公猪精子总DNA
(1)取适量杜洛克公猪的精液(5～15μL)至1.5mL离心管中；
(2)向离心管中加入500μL裂解液(试剂盒自带)和5μL蛋白酶K(20mg/mL)，振荡混匀30秒后，置于65℃烘箱或金属浴中，裂解30min～1h；
(3)裂解完成后，取全部上清转移至深孔板(标记为①号)，并向每个样孔中加入350μL异丙醇；
(4)将①号深孔板，置于核酸提取仪工位1上，将装有磁珠、洗涤液①、洗涤液②和③以及洗脱液的深孔板分别置于工位2～6上。打开仪器电源，待仪器完成自检后，按如表1所示设置仪器的工作参数。
表1 核酸提取仪预设的工作参数
Figure BDA0002190130820000041
(5)运行程序，程序结束后，仪器会自动停止，并且工位6会进入4℃保存程序，暂时保存样品；
(6)DNA样品可以直接用于下游试验，或封装后4℃短暂保存数日，若要长时间保存，可以封装或转移至新的容器中，置于-20℃冰箱中长期保存。
2、SNP基因型的判定及质量控制
使用GeneSeek Porcine 50K SNP芯片进行分型，用PLINK v1.9对获得的基因型数据进行质量控制，剔除检出率<90％、次等位基因频率(minor allele frequency,MAF)<0.05、偏离哈代温伯格(Hardy-Weinberg Equilibrium,HWE)<10-7的SNP标记和检出率<90％的个体，最终有1440个个体和35813个SNP用于GWAS研究。
实施例2：H3GA0041121分子标记分型方法在杜洛克公猪精液性状关联分析中的应用1、杜洛克公猪精液性状表型预处理
公猪精液性状属于重复测量性状，需要利用混合线性模型(MLM)，采用公猪站、年份和月份的联合效应作固定效应，日龄、采精间隔作协变量，个体作随机效应，计算个体随机效应，作为新构建表型(pseudo-phenotypes)用于后续GWAS分析。利用R统计环境下lme4包进行分析，数据包含2022个个体，105201次采精记录。具体模型如下：
Figure BDA0002190130820000051
其中，yijklm是第l个个体第m次的精液性状(精子畸形率)原始表型值；μ是群体均值；HYMi是公猪站、年份和月份联合效应(固定效应)；AGEj、
Figure BDA0002190130820000052
是日龄效应及其平方项(协变量)、INTk、
Figure BDA0002190130820000053
是采精间隔效应及其平方项(协变量)，b1、b2是日龄效应协变量对应的回归系数，b3、b4是采精间隔效应协变量对应的回归系数；IDl是个体效应(随机效应)，假定服从正态分布：
Figure BDA0002190130820000054
Figure BDA0002190130820000055
表示个体效应方差；εijklm是模型残差效应，假定服从正态分布：
Figure BDA0002190130820000056
Figure BDA0002190130820000057
表示残差方差，I为相应的单位关联矩阵。
2、杜洛克公猪精子畸形率全基因组关联分析
用于基因型与精液性状关联分析所用的试验猪群是纯种杜洛克公猪(为常规品种，包括3个品系：即丹系、美系和华系杜洛克)。基因分型所用的DNA由纯种杜洛克公猪(说明书正文和表中所称的“杜洛克公猪”简称“猪”)精子中提取。
基于多标记关联模型的方法，采用控制群体遗传背景的主成分作为协变量，利用R统计环境下MVP软件包中的FarmCPU模型进行GWAS分析。具体的模型如下：
yijk＝b1×PC1+b2×PC2+b3×PC3+Mi+Sj+εijk
其中，yijk是性状根据混合线性模型计算出的第k个个体随机效应值(pseudo-phenotypes)；PC1、PC2、PC3是控制群体遗传背景的前三大主成分效应；b1、b2、b3是对应的回归系数；Mi是i个pseudo QTNs的基因型效应；Sj是第j个标记效应；εijk是残差效应，假定服从正态分布：
Figure BDA0002190130820000062
Figure BDA0002190130820000063
表示残差方差，I为单位关联矩阵。
3、H3GA0041121分子标记分型结果与精子畸形率关联分析
使用混合线性模型(MLM)进行H3GA0041121分子标记与精子畸形率的关联分析。具体模型如下：
Figure BDA0002190130820000064
其中，yijklmno是第j种品系、第n个个体、第o次的精液性状(精子畸形率)原始表型值；μ是群体均值；Gi是基因型效应、Bj是品系效应、HYMk是公猪站、年份和月份联合效应(固定效应)；AGEl、
Figure BDA0002190130820000065
是日龄效应及其平方项(协变量)，INTm、
Figure BDA0002190130820000066
是采精间隔效应及其平方项(协变量)，b1、b2是日龄效应协变量对应的回归系数，b3、b4是采精间隔效应协变量对应的回归系数；IDn是个体效应(随机效应)，假定服从正态分布：
Figure BDA0002190130820000067
Figure BDA0002190130820000068
表示个体效应方差；εijklmno是模型残差效应，服从正态分布：
Figure BDA0002190130820000069
Figure BDA00021901308200000610
表示残差方差，I为相应的单位关联矩阵。关联分析结果用最小二乘均数±标准误表示。关联分析结果见表2。
表2 H3GA0041121的多态性以及不同基因型对猪精子畸形率的影响
Figure BDA0002190130820000061
表2说明：P<0.05为差异显著；P<0.01为差异极显著。
由表2可知，对于精子畸形率性状，基因型为AA的个体精子畸形率极显著低于CC基因型的个体，基因型为AA的个体精子畸形率显著低于AC基因型个体，基因型为AC的个体精子畸形率与CC个体间无显著差异。
综上所述，A是有利于精子畸形率的等位基因。
主要参考文献：
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[2]罗满等,人工授精技术对瘦肉型母猪繁殖性能的影响[J].猪业科学,2017,34(11):117-119.
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序列表
<110> 华中农业大学
<120> 与公猪精子畸形率相关的分子标记
<141> 2019-01-15
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 201
<212> DNA
<213> 猪(sus scrofa)
<220>
<221> gene
<222> (1)..(201)
<220>
<221> mutation
<222> (101)..(101)
<400> 1
gatgggattc tggactcttt tcttatggtg cccctctccc ccagcacata cacacattcc 60
ctttgacctt gtccatgacc tcccttctca cttgagaaaa aaggcttcaa ggtcctggag 120
gcccagaaag ggaagtgcca gaggtggtgc tggaacccag gtctagactc cccttgcagt 180
gctcatcagc cagcttagct g 201

Claims (1)

1.一种SNP分子标记在公猪精子畸形率性状标记辅助选择中非诊断目的的应用，所述公猪的品种为杜洛克，所述分子标记的核苷酸序列如下所述：
GATGGGATTCTGGACTCTTTTCTTATGGTGCCCCTCTCCCCCAGCACATACACACATTCCCTTTGACCTTGTCCATGACCTCCCTTCTCACTTGAGAAAAMAGGCTTCAAGGTCCTGGAGGCCCAGAAAGGGAAGTGCCAGAGGTGGTGCTGGAACCCAGGTCTAGACTCCCCTTGCAGTGCTCATCAGCCAGCTTAGCTG，
上述序列的第101位碱基处的M是C或A，基因型为AA的个体的精子畸形率显著低于CC基因型的个体，基因型为AA的个体的精子畸形率显著低于AC基因型的个体。
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