CN109913474A - 棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用，所述GhRPL2基因具有SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列。本发明通过转基因技术获得的转GhRPL2基因的拟南芥植株，发现其对干旱、盐、氧化胁迫的耐受性显著提高。进一步通过沉默棉花中GhRPL2基因，结果表明GhRPL2基因在调控棉花抗旱方面起着积极的作用。这为培育高抗旱植物尤其是棉花品种提供了新的思路。
Description
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，具体地，涉及棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用。
背景技术
棉花是世界范围内种植的经济作物，是全世界主要的天然纤维作物，也是种子油的基本来源。随着气候逐渐变暖，棉花干旱等非生物胁迫对棉花产量和质量造成了严重危害。由于棉花耐旱品种培育研究面临的难题之一是耐旱基因的缺乏，以及有限的棉花基因操作工具，所以棉花抗干旱胁迫基因功能的揭示仍旧非常具有挑战性。棉花基因组序列的可用性为后基因时代棉花基因的功能基因组分析奠定了基础。
干旱是我国乃至世界农业生产长期面临的严峻挑战之一，干旱造成的损失几乎是其它自然灾害造成损失的总和。加之当前全球气候变暖、生态环境不断恶化、降水量分布不均及供需错位，今后农业生产遭受干旱的威胁将更加严重，这些胁迫对植物的生长、发育和生产造成了负面影响，造成了巨大的经济损失。已有报告指出，随着干旱和盐碱区的增加，全世界棉花生产面积在逐渐减少(http://www.isaaa.org/).)。因而研究植物抗旱过程中主效基因及其表达调控，深入阐明植物对干旱信号的感知和信号传递过程、揭示植物适应和忍耐干旱的分子机理、从而最大限度上挖掘植物的抗旱潜力，不仅是现代生命科学亟需解决的重大基础科学问题，而且对提高干旱地区的植被覆盖及粮食产量跨越式增长都有重要意义。
核糖体基因是由小S和大L两个亚基组成的核糖核蛋白复合体。核糖体催化多肽合成中的肽基转移酶反应，因此负责翻译细胞基因组中编码的转录本。核糖体蛋白除了在蛋白质生物合成过程中发挥作用外，还有调节生长、代谢、细胞分裂和发育过程等额外功能。此外，一些报告表明，核糖体基因除了在生长和发育中发挥作用外，还在非生物胁迫耐受中发挥着重要作用。
发明内容
为了解决上述技术问题的至少一个，发明人通过大量研究，意外地发现棉花GhRPL2基因能够提高植物干旱胁迫耐性，从而完成本发明。
本发明提供了棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用，其特征在于，所述GhRPL2基因具有SEQ ID NO: 1所示的核苷酸序列。
在本发明的一些实施方案中，SEQ ID NO: 1所示的核苷酸序列是GhRPL2基因的外显子序列。
在本发明的一些实施方案中，在植物中提高GhRPL2基因的表达量，以提高植物的干旱胁迫耐性。
在本发明的一些具体实施方案中，所述的在植物中提高GhRPL2基因的表达量通过是如下方法实现：提高植物内源GhRPL2基因的表达，或在植物中过表达外源GhRPL2基因。
在本发明的一个具体要求实施方案中，所述过表达外源GhRPL2基因是指将所述GhRPL2基因利用植物表达载体，经农杆菌介导转化到植物中进行表达。
进一步地，所述GhRPL2基因通过植物表达载体导入植物细胞、组织或器官。
更进一步地，所述植物表达载体通过一种组成型或诱导型启动子驱动所述GhRPL2基因的表达。
再进一步地，所述组成型启动子是35S启动子。
在本发明中，所述植物是棉花、玉米、水稻、小麦或拟南芥。
本发明的有益效果
本发明通过转基因技术获得的转GhRPL2基因的拟南芥植株，发现其对干旱、盐、氧化胁迫的耐受性显著提高。进一步通过沉默棉花中GhRPL2基因，结果表明GhRPL2基因在调控棉花抗旱方面起着积极的作用。这为培育高抗旱植物尤其是棉花品种提供了新的思路。
附图说明
图1示出了GhRPL2基因在棉花组织中的表达特异性。
图2示出了GhRPL2基因在干旱胁迫下的表达模式。A：GhRPL2在干旱处理后2小时和24小时的诱导表达量；B：野生型植株和转基因系植株的株高在干旱胁迫下的比较；C：野生型植株和转基因系植株在干旱胁迫下的表型；D：野生型植株和转基因系植株的干/湿比在干旱胁迫下的比较。
图3示出了GhRPL2在拟南芥中过表达导致拟南芥的抗盐性提高。A：GhRPL2在盐胁迫下的诱导表达量；B：野生型植株和转基因系植株的株高在盐胁迫下的比较；C：野生型植株和转基因系植株在盐胁迫下的表型；D：野生型植株和转基因系植株的鲜重在盐胁迫下的比较。
图4示出了GhRPL2在拟南芥中过表达导致拟南芥的氧化胁迫耐受性提高。A：GhRPL2在氧化胁迫下的诱导表达；B：野生型植株和转基因系植株在氧化胁迫下的表型；D：野生型植株和转基因系植株的存活率在氧化胁迫下的比较。
图5示出了GhRPL2对提高棉花干旱胁迫耐性的影响。A：GhRPL2基因沉默棉花植株在干旱胁迫下的表型；B：GhRPL2基因沉默棉花植株在干旱胁迫下的GhRPL2基因的表达水平。
具体实施方式
为了使本发明所解决的技术问题、技术方案及有益效果更加清楚明白，以下结合实施例，对本发明进行进一步详细说明。
实施例
以下例子在此用于示范本发明的优选实施方案。本领域内的技术人员会明白，下述例子中披露的技术代表发明人发现的可以用于实施本发明的技术，因此可以视为实施本发明的优选方案。但是本领域内的技术人员根据本说明书应该明白，这里所公开的特定实施例可以做很多修改，仍然能得到相同的或者类似的结果，而非背离本发明的精神或范围。
除非另有定义，所有在此使用的技术和科学的术语，和本发明所属领域内的技术人员所通常理解的意思相同，在此公开引用及他们引用的材料都将以引用的方式被并入。
那些本领域内的技术人员将意识到或者通过常规试验就能了解许多这里所描述的发明的特定实施方案的许多等同技术。这些等同将被包含在权利要求书中。
实施例 1 GhRPL2基因克隆与组织表达特异性分析
GhRPL2是从陆地棉真叶中克隆出来的，其序列全长如下（SEQ ID NO: 1）：
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根据基因组信息，GhRPL2含有两个外显子，ORF长度为783，由260个氨基酸组成。
通过RT-PCR分析，发现GhRPL2在茎和根中表达量较高，在子叶和幼叶中表达量较低（如图1所示）。这一结果表明GhRPL2可能在抗旱性和耐盐性方面发挥作用。
实施例2 GhRPL2在干旱胁迫下的表达模式
为了研究GhRPL2对干旱胁迫的反应，用20% PEG6000处理野生型拟南芥和转基因拟南芥。采用携带有35S::GhRPL2构建的农杆菌菌株LBA4404对野生型Col-0拟南芥进行浸泡以得到转基因拟南芥。利用含有50 u/ml的卡纳抗生素的½ MS固体培养基对T0代转基因植株种子进行筛选。光照培养10天后，幼苗被移栽到土中并放置于相同环境的培养室中。重复播种和收获，直到获得T3代转基因拟南芥植株，通过PCR鉴定得到阳性植株，所用引物以35S启动子和基因（GhRPL2）序列为基础。结果显示，转基因植株和对照植株的GhRPL2表达水平均受到干旱胁迫的抑制，而在处理2小时条件下，野生型（Wt）中GhRPL2的表达水平要高于转基因植株（L2、L3、L4）（图2A）。野生型植株（Wt）的株高下降幅度要大于转基因植株（L2、L3、L4）（图2B，C）。另外，与转基因植株（L2、L3、L4）相比，野生型植株（Wt）表现出更高的干湿比，而高干湿比表明植株有较高的水分损失（图2D）。这些结果表明GhRPL2的过量表达增强了转基因植株的抗旱性。。
实施例3 GhRPL2在拟南芥中过表达导致拟南芥的抗盐性提高
为研究GhRPL2在盐胁迫下的生物学功能，发明人用200mmol/L的NaCl处理野生型和转基因拟南芥。随着盐处理时间的延长，野生型（Wt）中GhRPL2的表达水平逐渐升高，而转基因植株（L2、L3、L4）中GhRPL2的表达水平在盐处理后没有明显的变化（图3A）。在表型上，野生型植株（Wt）的株高下降幅度大于转基因植株（L2、L3、L4）（图3B，C)。此外，野生型植株（Wt）的鲜重要低于转基因植株（L2、L3、L4）（图3D），这表明在拟南芥中过量表达GhRPL2可以提高转基因植株的耐盐性。
实施例4 GhRPL2在拟南芥中过表达导致拟南芥的氧化胁迫耐受性提高
在氧化应激胁迫中，发明人同时用20µM甲基紫精（MV）处理转基因（L2、L3、L4）和野生型植株（Wt）。结果表明，野生型（Wt）和转基因植株（L2、L3、L4）在处理2h后均可诱导GhRPL2的表达。转基因在处理48h达到高峰，而此时野生型中该基因表达下调（图4A）。在表型上，野生型（Wt）在氧化处理后表现出萎蔫，并且随着植株发育而逐渐严重，而转基因拟南芥（L2、L3、L4）植株仍保持新鲜（图4B）。此外，转基因拟南芥植株（L2、L3、L4）的存活率（70%）高于野生型植株（Wt）（20%）（图4C）。综上所述，这些发现表明GhRPL2过表达增强了转基因植株（L2、L3、L4）的氧化胁迫耐受性。
实施例5 GhRPL2在棉花抗旱中具有正调控作用
发明人利用病毒诱导的基因沉默(VIGS)系统(pCLCrVA-pCLCrVB)（Gu et al.，Aversatile system for functional analysis of genes and microRNAs in cotton，Plant Biotechnology Journal (2014)12, pp. 638–649，通过引用全文并入此处）研究了GhRPL2在棉花干旱胁迫中的作用。棉苗分别接种三种载体：pCLCrVA:PDS、pCLCrVA和pCLCrVA:GhRPL2，分别作为指示、对照和侵染植株。
当指示植株在叶片中表现出白化表型时，对GhRPL2的表达水平进行检测，结果显示GhRPL2在侵染植株中的表达水平低于对照植株（图5B）。干旱后的表型观察表明，与对照植株相比，受侵染的植株表现出更多的萎蔫（图5A）。
本实施例从另一方面说明，在棉花中提高GhRPL2基因的表达水平，将能提高棉花的干旱胁迫的耐性。
在本发明提及的所有文献都在本申请中引用作为参考，就如同每一篇文献被单独引用作为参考那样。此外应理解，在阅读了本发明的上述讲授内容之后，本领域技术人员可以对本发明作各种改动或修改，这些等价形式同样落于本申请所附权利要求书所限定的范围。
序列表
<110> 中国农业科学院棉花研究所
<120> 棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用
<130> XY-2019-1-W-016
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 783
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
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catgctagta cagttagacg tgatgctcca cctggacaaa aggttggtct tattgctgca 720
aggaggactg gtaggctcag aggacaagct gctgccactg ctgccaaggc cgataaggct 780
taa 783
Claims (9)
1.棉花GhRPL2基因在提高植物干旱胁迫耐性中的应用，其特征在于，所述GhRPL2基因具有SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，SEQ ID NO:1所示的核苷酸序列是GhRPL2基因的外显子序列。
3.根据权利要求1-3任一所述的应用，其特征在于：在植物中提高GhRPL2基因的表达量，以提高植物的干旱胁迫耐性。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述的在植物中提高GhRPL2基因的表达量是通过如下方法实现：提高植物内源GhRPL2基因的表达，或在植物中过表达外源GhRPL2基因。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，所述过表达外源GhRPL2基因是指将所述GhRPL2基因利用植物表达载体，经农杆菌介导转化到植物中进行表达。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述GhRPL2基因通过植物表达载体导入植物细胞、组织或器官。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，所述植物表达载体通过一种组成型或诱导型启动子驱动所述GhRPL2基因的表达。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，所述组成型启动子是35S启动子。
9.根据权利要求5-8任一所述的应用，其特征在于，所述植物是棉花、玉米、水稻、小麦或拟南芥。
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