CN109338003A - 检测水稻耐高温基因TT1基因型的TT1-dCAPS标记及应用 - Google Patents

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Abstract

本发明提供了一种检测水稻耐高温基因TT1的检测方法及其dCAPS标记。引物序列为：TT1‑dcaps‑F：5'‑AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC‑3'，TT1‑dcaps‑R：5'‑AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC‑3'，PCR产物有限制性内切酶BsaBI酶切，经8％聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染检测。能检测到143bp条带的为含有耐高温TT1CG14基因的水稻材料。利用对高温敏感的三系杂交粳稻保持系申9B、含有耐高温等位基因TT1CG14的近等基因系NIL(CG14)，以及两者之间的杂交F1代和F2代群体对标记TT1‑dCAPS进行验证，结果显示该标记可以准确的鉴定水稻TT1基因的TT1WYJ、TT1CG14以及杂合型等不同基因型，可以用于TT1基因的分子标记辅助育种。

Description

检测水稻耐高温基因TT1基因型的TT1-dCAPS标记及应用
技术领域
本发明涉及一种检测水稻耐高温基因TT1基因型的dCAPS标记，属水稻育 种技术领域。
背景技术
水稻是我国重要的粮食作物，水稻种植面积接近我国粮食作物种植总面积 的30％，而总产量则超过我国所有粮食总产量的三分之一。中国水稻种植面积 占全世界水稻种植面积的18.5％，仅次于印度，居世界第二。据估计到2050 年，世界粮食产量需增长38％，而到到2070年，世界粮食产量需增加57％， 才能满足世界人口增长导致的粮食需求。然而全球工业化后温室气体排放导致 的全球变暖成为这一目标实现的一个主要障碍。在我国，高温热害已经成为影 响水稻生产最重要因素之一，而长江中下游作为主要的水稻产区也成为高温热 害的重灾区。
水稻不同生长时期对高温的应对机制不一样，营养生长阶段遇35℃的高温 时，水稻的生长受到抑制，叶色、分蘖、株高等性状都会受到明显的影响。生 殖生长阶段遇到高温热害，则会造成花粉发育的异常，进而降低结实率，并且 导致稻米品质的下降。在全球气候持续变暖、水稻生长期间短期高温热害频发 的背景下，开展水稻耐高温机理研究，培育耐高温的水稻新品种对水稻生产意 义重大。2015年，Li等人鉴定了非洲栽培稻CG14中一个耐高温主效数量性状 位点(QTL)TT1CG14。序列分析表明水稻种TT1基因编码一个高度保守的26S蛋 白酶体α2亚基，与小鼠26S蛋白酶体α2亚基有80％的同源，与酵母26S蛋白 酶体α2亚基有70％的同源，26S蛋白酶体参与泛素化蛋白的降解；研究发现 TT1CG14的过表达可以显著增强水稻的耐热性。TT1CG14的编码区序列与武运粳 中的等位基因TT1WYJ的编码区序列相比，有3个SNP位点，其中第2个SNP 位点导致的一个精氨酸(R99，武运粳)到组氨酸(H99，CG14)的改变。 TT1CG14的发现对于培育耐高温的水稻品种具有重要的价值。
分子标记是以不同的个体、品种或亚种间基因组序列变异为基础设计的遗 传标记。随着检测技术的进步，分子标记的种类也在不断的革新：最早使用的 分子标记，如限制性片段长度多态性(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)标记是基于核酸杂交技术的分子标记，检测方法比较繁 琐，目前已经逐渐淘汰；现在较常用的分子标记一般是基于PCR技术设计的分 子标记，包括序列标签位点(Sequence Tagged Sites，STS)标记、插入缺失 (Insertion and Deletion,Indel)标记，简单重复序列(Simple SequenceRepeat， SSR)标记，酶切扩增多态性序列(Cleaved Amplified Polymorphism Sequences，CAPS)标记等等；近年来由于芯片技术、基因组测序技术、KASP技术等高通 量检测技术的发展，单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism，SNP)标 记在QTL定位，基因克隆和分子标记辅助育种中的应用也来越多。
酶切扩增多态性序列(Cleaved Amplified Polymorphic Sequence,CAPS)标记是根据SNPs位点的DNA序列设计特异的PCR引物，然后将PCR反应产物与 限制性内切酶相结合产生的一种分子标记。但SNP位点恰好位于酶切位点的情 况较少，所以在此基础上需要进一步改良。衍生型酶切扩增多态性序列(derived Cleaved Amplified PolymorphicSequence,dCAPS)是在CAPS标记的基础上进一 步改进的分子标记，它的原理是通过在扩增引物中引入错配碱基，SNP位点引 入限制性内切酶位点，从而使不同等位基因能被区分鉴定。dCAPS分子标记技 术基因定位、图位克隆、基因型鉴定等方面都得到了广泛的应用。
分子标记技术已广泛应用于植物的遗传研究中。分子标记已在水稻、花椰 菜等植物育种和生产中有许多应用研究，主要集中在基因定位、辅助育种等方 面的应用研究工作，取得了一些应用成果。分子标记技术的开发是近年来分子 生物学领域研究的热点。AtHsfA2调控了拟南芥胁迫应答基因的表达，增强了拟 南芥对热和氧化胁迫的耐受性。SLNA 1在番茄植株的耐热性中起着重要的作 用。作物热胁迫的遗传研究表明，高温耐受性是受不同基因控制的多基因性 状，在植物发育的不同阶段和不同组织中。曹立勇第一个利用分子标记对水稻 耐热性的进行遗传研究。陈庆全对抽穗开花期的耐热性状进行了主效应QTL以 及QTL上位性分析。张涛用一个籼粳交重组自交系群体构建遗传连锁图谱，图 谱拟合157个SSR标记位点，采用复合区间作图法，对水稻抽穗期扬花期的耐 热性进行了QTL分析，在2、3、5连锁群上检测到3个新的耐热QTL。温室气 体导致的全球变暖对持续增长的农业生产具有很大影响，水稻减产已经在很多 热带和亚热带国家报道，由于全球温度的持续上升，发展耐高温的水稻品种， 在未来分子育种中变得越来越重要。
水稻耐高温研究进展，以及耐高温等位基因功能性分子标记的开发为高温 耐受性品种资源的选育提供了科学依据。为了选育适合上海高温气候地区的耐 高温品种，本发明利用TT1-dCAPS标记对现有的高温敏感品种及耐高温品种进 行了鉴定，发现这一标记可以快速筛选耐高温材料，为大田实验研究耐热性提 供了基础。
发明内容
本发明根据TT1等位基因之间序列差异设计用于分析该基因的共显性功能 标记TT1-dCAPS,并利用对高温敏感的三系杂交粳稻保持系申9B、含有耐高温 等位基因TT1CG14的近等基因系NIL(CG14)，以及两者之间的杂交F1代和F2 代群体对标记TT1-dCAPS进行验证，该标记可以准确的鉴定水稻TT1基因的 TT1WYJ、TT1CG14以及杂合型等不同基因型的分型，可以用于TT1基因的分子标 记辅助育种。
检测水稻耐高温基因TT1基因型的TT1-dCAPS标记，其特征在于，所述 TT1-dCAPS标记的序列为：
TT1-dcaps-F：5'-AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC-3'，
TT1-dcaps-R：5'-AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC-3'。
根据武运粳TT1WYJ基因与非洲栽培稻CG14中的等位基因TT1CG14基因编 码区序列比对发现有三个SNP位点，其中SNP2位点一个G→A的变化导致其 编码的蛋白第99个氨基酸从精氨酸(R99，武运粳)变为组氨酸 (H99,CG14)，H99的替换可能对提高泛素化蛋白的降解效率有作用，从而使 水稻具有更强的耐高温性。本发明根据SNP2这个碱基的差异设计了一个 dCAPS标记，在上游引物中引入一个突变碱基(如图1中方框所示)，使得 TT1CG14等位基因的PCR扩增产物中有一个BsaBI(GATNNNNATC)酶切位 点，而TT1WYJ等位基因的扩增产物没有这个酶切位点(图1)。对PCR产物用BsaBI酶切，然后用酶切产物进行电泳检测，即可区分TT1WYJ、TT1CG14以及杂 合型等不同基因型的分型。
本发明还提供了TT1-dCAPS标记在检测水稻耐高温基因TT1基因型中的 应用，该标记可以准确的鉴定水稻TT1基因的TT1WYJ、TT1CG14以及杂合型等不 同基因型的分型，可以用于TT1基因的分子标记辅助育种。
本发明最后提供了检测水稻耐高温基因TT1基因型的方法，其特征在于， 包括以下步骤：
(1)以待测样本的基因组DNA为模板，利用TT1-dCAPS标记通过PCR方法 扩增目标序列；所述TT1-dCAPS标记的序列为：
TT1-dcaps-F：5'-AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC-3'，
TT1-dcaps-R：5'-AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC-3'；
PCR反应程序如下：94℃，5min；94℃，30s，60℃，30s，72℃，30s，35 个循环；72℃，10min；
(2)利用限制性内切酶BsaBI对扩增产物进行酶切，再对酶切产物进行电 泳分离，然后用硝酸银染色检测；
(3)根据电泳结果判定TT1的基因型。
本发明通过TT1基因SNP2核苷酸序列差异设计dCAPS分子标记，利用 dCAPS标记对申9B和NIL(CG14)杂交F2代群体的48个个体的TT1基因型进 行鉴定，结果有12个个体表现为和申9B一样的基因型，有13个个体表现出 与NIL(CG14)一样的基因型，而另外23个个体表现杂合的基因型(图4)，符 合1:2:1的分离比。这一结果进一步表明TT1-dCAPS标记能够准确的检测TT1 的基因型，适合用于标记辅助选择选育含有TT1CG14基因的耐高温水稻品种。
附图说明
图1为TT1WYJ和TT1CG14基因部分序列比对及TT1-dCAPS标记设计示意图。
图2为采用TT1-dCAPS标记对申9B、NIL(CG14)以及其杂交F1代的TT1基因 型检测的电泳图。
图3为申9B、NIL(CG14)以及其杂交F1代的SNP2位点的测序结果图。
图4为采用TT1-dCAPS标记用于申9B和NIL(CG14)杂交F2代群体TT1基因 型检测电泳图。
具体实施方式
以下结合附图和实施例进一步阐述本发明。
实施例1
1、水稻材料
申9B是三系杂交粳稻花优14的保持系，近等基因系NIL(CG14)由中科院 林鸿宣研究员提供，本发明使用的F1代和F2代群体来源于申9B与NIL(CG14) 的杂交。
2、水稻基因组DNA提取
每个水稻品种取50mg左右叶片，用剪刀剪碎，放入2mL离心管，加入 600μL1.5×CTAB溶液(1.5％CTAB,75mMTris-HCl,15mMEDTA,1.05MNaCl,PH8.0) 和一粒直径5mm的钢珠，在快速研磨仪上70Hz的频率震荡研磨90s；研磨后 的样品在56℃水浴锅中温浴20min，加入450μL氯仿，剧烈震荡后， 12000r/min离心10min；取450μL上清液到另一个1.5mL的离心管中，加入 900μL的无水乙醇，混匀后在-20℃冰箱放置10min，12000r/min离心10min，弃上清，晾干后加入200μL的双蒸水溶解DNA，放-20℃冰箱备用。
3、TT1-dCAPS标记的设计
根据武运粳TT1WYJ基因与非洲栽培稻CG14中的等位基因TT1CG14基因编 码区序列比对发现有三个SNP位点，其中SNP2位点一个G→A的变化导致其 编码的蛋白第99个氨基酸从精氨酸(R99，武运粳)变为组氨酸 (H99,CG14)，H99的替换可能对提高泛素化蛋白的降解效率有作用，从而使 水稻具有更强的耐高温性。本发明根据SNP2这个碱基的差异设计了一个 dCAPS标记，在上游引物中引入一个突变碱基(如图1中方框所示)，使得 TT1CG14等位基因的PCR扩增产物中有一个BsaBI(GATNNNNATC)酶切位 点，而TT1WYJ等位基因的扩增产物没有这个酶切位点(图1)。
设计TT1-dCAPS标记的序列为：
TT1-dcaps-F：5'-AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC-3'，
TT1-dcaps-R：5'-AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC-3'。
4、分子标记的检测方法
PCR体系总体积50μL，其中包括25μL 2×Taq PCR Master Mix，正反向引 物(dCAPS标记)各1.5μL(10μmol/L)，1mL水稻基因组DNA(100ng/μL)； PCR反应程序如下：94℃，5min；94℃，30s，60℃，30s，72℃,30s，35个循 环；72℃，10min；TT1基因特异性分子标记扩增获得的PCR产物经BsaBI酶 酶切后，于8％的聚丙烯酰胺变性电泳凝胶中电泳60V过夜，然后用硝酸银染 色检测。
5、结果与分析
利用本发明功能标记TT1-dCAPS对申9B、NIL(CG14)及其杂交F1代的 TT1基因型进行检测，结果显示TT1-dCAPS引物在申9B、NIL(CG14)及其杂交 F1代中均能扩增出169bp的产物。将3个PCR产物用BsaBI酶切，然后进行电 泳检测，与预计的一致，申9B的PCR产物不能被BsaBI酶切开，电泳结果仍 显示一个169bp的条带，NIL(CG14)的PCR产物能被BsaBI酶切，电泳显示为 一个143bp的条带，而杂交F1为杂合型，其酶切产物电泳显示169bp和143bp 两个条带(如图2所示)。
为了进一步确定TT1-dCAPS标记所显示的基因型与所反映TT1基因SNP2 位点的序列多态性是应一致的，对申9B、NIL(CG14)及其杂交F1代的TT1基 因的PCR扩增产物进行测序，结果显示在申9B和NIL(CG14)的TT1基因的 SNP2位点分别是碱基C和碱基T，而在它们的杂交F1代的TT1基因的SNP2 位点显示的是C和T双重信号峰(如图3所示)。这一结果表明TT1-dCAPS标 记可以真实准确的反应TT1的基因型。
实施例2
利用TT1-dCAPS标记对申9B和NIL(CG14)杂交F2代群体的48个个体的 TT1基因型进行鉴定，结果有12个个体表现为和申9B一样的基因型，有13个 个体表现出与NIL(CG14)一样的基因型，而另外23个个体表现杂合的基因型 (如图4所示)，符合1:2:1的分离比。这一结果进一步表明TT1-dCAPS标记能 够准确的检测TT1的基因型，适合用于标记辅助选择选育含有TT1CG14基因的 耐高温水稻品种。
序列表
<110> 上海市农业科学院
<120> 检测水稻耐高温基因TT1基因型的TT1-dCAPS标记及应用
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 28
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
agtcgaaagc aagcacaaca ggattatc 28
<210> 2
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
agcagaaaca ccgattcgga atcac 25

Claims (3)

1.检测水稻耐高温基因TT1基因型的TT1-dCAPS标记，其特征在于，所述TT1-dCAPS标记的序列为：
TT1-dcaps-F：5'-AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC-3'，
TT1-dcaps-R：5'-AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC-3'。
2.权利要求1所述dCAPS标记在检测水稻耐高温基因TT1基因型中的应用。
3.检测水稻耐高温基因TT1基因型的方法，其特征在于，包括以下步骤：
(1)以待测样本的基因组DNA为模板，利用TT1-dCAPS标记通过PCR方法扩增目标序列；所述TT1-dCAPS标记的序列为：
TT1-dcaps-F：5'-AGTCGAAAGCAAGCACAACAGGATTATC-3'，
TT1-dcaps-R：5'-AGCAGAAACACCGATTCGGAATCAC-3'；
PCR反应程序如下：94℃，5min；94℃，30s，60℃，30s，72℃，30s，35个循环；72℃，10min；
(2)利用限制性内切酶BsaBI对扩增产物进行酶切，再对酶切产物进行电泳分离，然后用硝酸银染色检测；
(3)根据电泳结果判定TT1的基因型。
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