CN109306344A - OsRL8-2蛋白在调控植物根长和茎长中的应用 - Google Patents

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CN109306344A CN201710619564.7A CN201710619564A CN109306344A CN 109306344 A CN109306344 A CN 109306344A CN 201710619564 A CN201710619564 A CN 201710619564A CN 109306344 A CN109306344 A CN 109306344A
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plant
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赵为朋
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Abstract

本发明公开了OsRL8‑2蛋白在调控植物根长和茎长中的应用。所述OsRL8‑2蛋白的氨基酸序列如序列表中序列2所示。实验证明，与水稻品种东津相比，突变体Ti‑OsRL8‑2的根长和茎长显著减小。可见，OsRL8‑2基因可以影响水稻根系的发育，进而影响地上部分(如茎长)的发育。因此，OsRL8‑2蛋白在调控水稻根长和茎长中具有重要的应用价值，在培育水稻品种中具有广阔前景。

Description

OsRL8-2蛋白在调控植物根长和茎长中的应用
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及OsRL8-2蛋白在调控植物根长和茎长中的应用。
背景技术
水稻是世界三大粮食作物之一，灌溉稻是目前主要的水稻生产方式，其用水量占全国用水量的54％左右，占全国农业用水量的65％以上。研究表明，目前灌溉稻的大部分耗水并非生育本身所需求，而是未能有效利用所致。同时，全世界近一半的水稻种植面积处在缺水的状态下，严重影响了其产量的提高，我国很多地区由于相对缺乏灌溉用水，致使水稻生产难以发展，一定程度上影响了耕地资源的充分利用。充满活力的根系是高等植物从土壤中充分吸收水分、营养以及感知土壤环境的重要保证。因此，根系改良是培育优良的适宜节水抗旱种植的水稻品种的关键。根长被抗旱育种家认为是抗旱品种最有潜力的改良性状。长根有利于植物吸收深土层中的水分和营养，提高在干旱环境下的生存能力，是抗旱植物重要的形态特征之一。水稻根系基因的克隆对水稻抗旱品种的选育具有重要的指导意义。
由于根系生长环境的复杂性及根系研究方法和手段的局限性使水稻根系的遗传研究相对落后，相对于地上部分的研究和了解，根系的研究相对薄弱。自1996年以来，利用传统的双亲连锁定位方法，数以百计的根系QTL被定位到，但直到2013年才通过正向遗传学的方式克隆定位到第一个根部性状的相关基因—DRO1基因，它通过控制根角度而提高深根比例，在大田干旱条件下能极大的改善水稻抗旱性，并真正的运用到育种实践中。随着全球水资源短缺情况的扩大，根长相关基因的鉴定、遗传构型的解析有利于水稻抗旱节水种质资源的筛选和有效利用。
利用传统育种方法培育根系发达的抗旱水稻品种周期长、偶然性大，品种不稳定，进展比较缓慢；而利用基因工程技术可以直接在基因水平上改造植物的遗传背景，定向改造植物的遗传性状。外源基因的转入丰富了基因资源，弥补了常规育种方法的不足，是抗旱品种选育的有效途径之一。
发明内容
本发明所要解决的技术问题时如何调控植物根长和/或茎长。
为解决上述技术问题，本发明首先提供了OsRL8-2蛋白在调控植物根长和/或茎长中的应用；所述OsRL8-2蛋白可为a1)或a2)或a3)：
a1)氨基酸序列是序列表中序列2所示的蛋白质；
a2)在序列表中序列2所示的蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白质；
a3)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的与植物根长和/或茎长相关的蛋白质。
其中，序列表中序列2可由442个氨基酸残基组成。
上述a3)中的蛋白质，所述一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加为不超过10个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加。
上述a3)中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。
上述a3)中的蛋白质的编码基因可通过将序列表中序列1所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上标签的编码序列得到。
编码所述OsRL8-2蛋白的核酸分子在调控植物根长和/或茎长中的应用也属于本发明的保护范围。
上述应用中，编码所述OsRL8-2蛋白的核酸分子可为如下b1)或b2)或b3)或b4)所示的DNA分子：
b1)编码区如序列表中序列1所示的DNA分子；
b2)核苷酸序列是序列表中序列1所示的DNA分子；
b3)与b1)或b2)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码所述OsRL8-2蛋白的DNA分子；
b4)在严格条件下与b1)或b2)限定的核苷酸序列杂交，且编码所述OsRL8-2蛋白的DNA分子。
其中，所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。
序列表中序列1由1329个核苷酸组成，序列表中序列1的核苷酸编码序列表中序列2所示的氨基酸序列。
本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码所述OsRL8-2蛋白的核苷酸序列进行突变。那些经过人工修饰的，具有与本发明分离得到的所述OsRL8-2蛋白的核苷酸序列75％或者更高同一性的核苷酸，只要编码所述OsRL8-2蛋白，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的序列。
这里使用的术语“同一性”指与天然核酸序列的序列相似性。“同一性”包括与本发明的编码序列表的序列2所示的氨基酸序列组成的OsRL8-2蛋白的核苷酸序列具有75％或更高，或80％或更高，或85％或更高，或90％或更高同一性的核苷酸序列。同一性可以用肉眼或计算机软件进行评价。使用计算机软件，两个或多个序列之间的同一性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同一性。
上述任一所述应用中，所述调控植物根长可为植物根长减小。
上述任一所述应用中，所述调控植物茎长可为植物茎长减小。
上述任一所述应用中，所述根长具体可为每株水稻的最长根长。
上述任一所述应用中，所述植物可为如下c1)至c6)中的任一种：
c1)双子叶植物；
c2)单子叶植物；
c3)禾本科植物；
c4)水稻；
c5)水稻品种东津；
c6)水稻突变体Ti-OsRL8-2。
为解决上述技术问题，本发明还提供了一种植物育种方法。
本发明所提供的植物育种方法，可包括如下步骤：降低植物中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性，从而减小植物的根长和/或茎长。
上述育种方法中，所述“降低植物中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性”可通过T-DNA插入的方法来实现。例如，在水稻品种东津中通过T-DNA插入的方法，得到水稻突变体Ti-OsRL8-2。
上述育种方法中，所述“降低植物中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性”还可通过RNA干扰、同源重组、基因定点编辑等本领域熟知的方法，达到降低植物中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性的目的。
上述育种方法中，所述根长具体可为每株水稻的最长根长。
上述育种方法中，所述植物可为如下c1)至c6)中的任一种：
c1)双子叶植物；
c2)单子叶植物；
c3)禾本科植物；
c4)水稻；
c5)水稻品种东津；
c6)水稻突变体Ti-OsRL8-2。
所述OsRL8-2蛋白和/或编码所述OsRL8-2蛋白的核酸分子在植物育种中的应用也属于本发明的保护范围。
上述任一所述水稻突变体Ti-OsRL8-2购自韩国突变体库，产品目录号为PFG_3A-60157.L。韩国突变体库的网址为：http://cbi.khu.ac.kr/RISD_DB.html。
实验证明，与水稻品种东津相比，突变体Ti-OsRL8-2(在水稻品种东津中T-DNA插入得到)的根长和茎长显著减小。可见，OsRL8-2基因可以影响水稻根系的发育，进而影响地上部分(如茎长)的发育。因此，OsRL8-2蛋白在调控水稻根长和茎长中具有重要的应用价值，在培育水稻品种中具有广阔前景。
附图说明
图1为实施例1步骤1的实验结果。
图2为实施例1步骤2的实验结果。
图3为实施例2的实验结果。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
下述实施例中涉及795份苗期栽培稻种质均记载于如下文献中：The 3,000ricegenomes project.Gigascience.2014May 28；3：7.doi：10.1186/2047-217X-3-7.795份苗期栽培稻种质均经全基因组测序。
营养液溶质及其浓度为：1.43mM NH4NO3、0.27mM NaH2PO4·2H2O、0.51mM K2SO4、1.0mM CaCl2、1.46mM MnSO4·7H2O、0.19mM Na2SiO3、9.5μM MnCl2·4H2O、7.5×10-2μM(NH4)6Mo7O24·4H2O、18.8μM H3BO3、0.15μM ZnSO4·7H2O、0.16μM CuSO4·5H2O和35.6μM FeCl3·6H2O；溶剂为蒸馏水；pH值为5.5-6.0。
突变体Ti-OsRL8-2购自韩国突变体库，产品目录号为PFG_3A-60157.L。韩国突变体库的网址为：http://cbi.khu.ac.kr/RISD_DB.html。
实施例1、OsRL8-2基因的获得
以795份苗期栽培稻种质(包括506份籼稻和289份粳稻)为关联分析群体，对关联分析群体的根长表型进行分析。具体步骤如下：
1、关联分析群体的根长表型的分析
(1)首先，用无菌水清洗水稻种子，然后置于组培室(32℃)，静置处理64h(目的为催芽)。
(2)完成步骤(1)后，每个水稻品种取5粒出芽正常、长势一致的种子，置于纱布为底的泡沫板上(规格为30cm×42cm)，然后将所述泡沫板置于装满营养液的塑料盒中。
(3)完成步骤(2)后，光暗交替培养22d(图1中a和b)。光暗交替培养(即光照培养和暗培养交替)条件为：28℃/25℃。光暗交替培养的周期具体为：16h光照培养/8h黑暗培养；光照培养时的光照强度为120-150μmol/m2·s-1；湿度为60％-70％。
光暗交替培养期间，每周更换一次营养液，每天保持营养液的pH值在5.5-6.0。
(4)完成步骤(3)后，利用Excel2010和IBM SPSS Statistics 22统计软件对795份栽培稻材料的根长表型数据进行统计分析。根长表型直方分布图见图1中c。
2、关联分析和OsRL8-2基因的获得
采用MLM模型对根长性状进行全基因组关联分析，然后结合连锁分析和高低筛选候选基因。MLM模型下qMRL8-2QTL区域内发掘的实验结果见图2(顶部Manhattan图中，粉红色点代表位于OsRL8-2基因内的所有SNP位点；中间粉红色点表示在根长性状高低池间存在显著差异的SNP位点；底部长方形表示注释基因，淡蓝色表示非候选基因，红色表示筛选后的候选基因OsRL8-2基因)。
最终筛选获得OsRL8-2基因，其来源于水稻品种东津，经RAP-DB网站(网址为：http://rapdb.dna.affrc.go.jp/)预测属于转移酶家族基因，由2个外显子和1个内含子组成。OsRL8-2基因的cDNA序列全长为1329bp，其核苷酸序列如序列表中序列1所示。OsRL8-2基因编码OsRL8-2蛋白，OsRL8-2蛋白的氨基酸序列如序列表中序列2所示。
实施例2、OsRL8-2基因的功能分析
一、突变体Ti-OsRL8-2的鉴定
1、根据OsRL8-2基因和T-DNA插入序列的核苷酸序列，设计并人工合成引物LP：5’-GCTTGGACTTCCAAAGCAAG-3’、引物RP：5’-AAAGGGGCAAACAAATTGTG-3’和引物LB：5’-CTAGAGTCGAGAATTCAGTACA-3’。
各个引物与OsRL8-2基因和T-DNA插入序列的位置关系见图3中b(LP为引物LP，RP为引物RP，LB为引物LB)，引物LP和引物RP位于OsRL8-2基因上，引物LB位于T-DNA插入序列的LB(left border)端。
2、完成步骤1后，以突变体Ti-OsRL8-2的基因组DNA为模板，采用引物LP和引物RP组成的引物对进行PCR扩增，得到约1161bp的PCR扩增产物；以突变体Ti-OsRL8-2的基因组DNA为模板，采用引物LB和引物RP组成的引物对进行PCR扩增，得到约958bp的PCR扩增产物。
3、完成步骤1后，以水稻品种东津的基因组DNA为模板，采用引物LP和引物RP组成的引物对进行PCR扩增，得到约1161bp的PCR扩增产物；以水稻品种东津的基因组DNA为模板，采用引物LB和引物RP组成的引物对进行PCR扩增，没有获得PCR扩增产物。
实验结果见图3中c(WT为水稻品种东津，Ti-OsRL8-2为突变体Ti-OsRL8-2，LP+RP为采用引物LP和引物RP组成的引物对进行PCR扩增，LB+RP为采用引物LB和引物RP组成的引物对进行PCR扩增)。结果表明，突变体Ti-OsRL8-2中，T-DNA插入序列插入到OsRL8-2基因的启动子区。
二、OsRL8-2基因的功能分析
待测水稻为突变体Ti-OsRL8-2(简称Ti-OsRL8-2)、水稻品种东津(简称WT)。
1、用无菌水清洗待测水稻种子，然后每个水稻品种取5粒置于MS固体培养基，光暗交替培养12d。光暗交替培养(即光照培养和暗培养交替)条件为：28℃/25℃。光暗交替培养的周期具体为：16h光照培养/8h黑暗培养；光照培养时的光照强度为120-150μmol/m2·s-1；湿度为60％-70％。
2、完成步骤1后，统计每株水稻的根长(即每株水稻的最长根长)、根数和茎长，并取平均值。
培养第0d、培养第6d和培养第12d，待测水稻的生长状态见图3中a。
实验结果见表1。结果表明，与水稻品种东津相比，突变体Ti-OsRL8-2的根长和茎长显著减小。因此，OsRL8-2基因可以影响水稻根系的发育，进而影响地上部分(如茎长)的发育。OsRL8-2基因具有调控水稻根长和茎长的功能。
表1
品种 根长(cm) 根数 茎长(cm)
WT 9.89±0.89 8.17±0.99 16.02±1.32
Ti-OsRL8-2 4.73±0.69** 7.44±1.42 10.32±1.22**
注：**表示差异显著。
<110> 中国农业大学
<120> OsRL8-2蛋白在调控植物根长和茎长中的应用
<160> 2
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 1329
<212> DNA
<213> 水稻Oryza sativa L.
<400> 1
atggagtcat gttttgtaac gccccacgag gacacgccag agacgataga agaagaggtg 60
aaagagatgg agtcttgttt tgtaacgccc cacgaggaca cgccaaggca agggctctgg 120
ctctctcccc tcgacatagt catggtcagc agaggccata cccctactgt gtacttctac 180
caacgtgaca ctgccactgt tgctgccgat tttttcgagg taggcaggct taaggaggct 240
atggcaaagg ccctagtggc cttctacccc ttggcaggcc gtctcagtgt agatggtgat 300
ggtaggcctg aaattgactg caatgccgag ggtgcgctct ttgttgtggc tcagtcaaaa 360
ctcaccgttg atgccttcag cgaccttaag ccatcaccag agttgaggag gttgtttgcc 420
ccccgtattg agccagcatc catcatgctt ggagtacagg tgactttctt gagttgtggt 480
ggtgtggcat tagggacggt gttgcaccat gtcgccatcg atgcccttag cgcgttccat 540
ttcttccaga catggtcttc tttctgccga gatggtgaag ccgccatgtt ggagctgccc 600
tgccatgaac gcaccctcct ccgcacacgc tccccaccta tcgtccaccc ggatgtgcac 660
tcaatgttca gtctaaagct caacttctgt gagccatcag accctatatc caccaagata 720
ttcgtcatct ccaagaacca gctcgatgcc cttaaacaaa tatgtggtgg attgagcaca 780
ttttgtgcca tgagcgccct tgtatggcag tgcatgtgca ttgctcggca actccctcta 840
gacgccgaga cacgcgtcat cttcccagtc aacattcggc gccgtgtgaa gccacctctc 900
ccagatcgct acttcggcaa tgcacttgtc gacttgaaag tagcctccac agttagggac 960
attgtcttgg ggacactgga tgtaactgct gcccagataa agaacgcatt gggacgcctt 1020
gacgatgaga tgctgcagtc ggcgatagac tacaatgaga tggcagggat gcccaacaag 1080
cataccaagg gaaacctgcc agatacagaa ttacgaatgg tctcttggct aggcatgcca 1140
gtttatgatg cggattttgg gtgggggaag ccggagatga tgtctcgtgc ggagtctgtg 1200
cgtggcggat ttgtttatat gatggatggc attgacaacg atgggggtgg cgtgcgtgtg 1260
ctcatgtgta tggaggcacg aaagatggag gagttcgagc gactgtttta tgccaagttt 1320
gcacaatga 1329
<210> 2
<211> 442
<212> PRT
<213> 水稻Oryza sativa L.
<400> 2
Met Glu Ser Cys Phe Val Thr Pro His Glu Asp Thr Pro Glu Thr Ile
1 5 10 15
Glu Glu Glu Val Lys Glu Met Glu Ser Cys Phe Val Thr Pro His Glu
20 25 30
Asp Thr Pro Arg Gln Gly Leu Trp Leu Ser Pro Leu Asp Ile Val Met
35 40 45
Val Ser Arg Gly His Thr Pro Thr Val Tyr Phe Tyr Gln Arg Asp Thr
50 55 60
Ala Thr Val Ala Ala Asp Phe Phe Glu Val Gly Arg Leu Lys Glu Ala
65 70 75 80
Met Ala Lys Ala Leu Val Ala Phe Tyr Pro Leu Ala Gly Arg Leu Ser
85 90 95
Val Asp Gly Asp Gly Arg Pro Glu Ile Asp Cys Asn Ala Glu Gly Ala
100 105 110
Leu Phe Val Val Ala Gln Ser Lys Leu Thr Val Asp Ala Phe Ser Asp
115 120 125
Leu Lys Pro Ser Pro Glu Leu Arg Arg Leu Phe Ala Pro Arg Ile Glu
130 135 140
Pro Ala Ser Ile Met Leu Gly Val Gln Val Thr Phe Leu Ser Cys Gly
145 150 155 160
Gly Val Ala Leu Gly Thr Val Leu His His Val Ala Ile Asp Ala Leu
165 170 175
Ser Ala Phe His Phe Phe Gln Thr Trp Ser Ser Phe Cys Arg Asp Gly
180 185 190
Glu Ala Ala Met Leu Glu Leu Pro Cys His Glu Arg Thr Leu Leu Arg
195 200 205
Thr Arg Ser Pro Pro Ile Val His Pro Asp Val His Ser Met Phe Ser
210 215 220
Leu Lys Leu Asn Phe Cys Glu Pro Ser Asp Pro Ile Ser Thr Lys Ile
225 230 235 240
Phe Val Ile Ser Lys Asn Gln Leu Asp Ala Leu Lys Gln Ile Cys Gly
245 250 255
Gly Leu Ser Thr Phe Cys Ala Met Ser Ala Leu Val Trp Gln Cys Met
260 265 270
Cys Ile Ala Arg Gln Leu Pro Leu Asp Ala Glu Thr Arg Val Ile Phe
275 280 285
Pro Val Asn Ile Arg Arg Arg Val Lys Pro Pro Leu Pro Asp Arg Tyr
290 295 300
Phe Gly Asn Ala Leu Val Asp Leu Lys Val Ala Ser Thr Val Arg Asp
305 310 315 320
Ile Val Leu Gly Thr Leu Asp Val Thr Ala Ala Gln Ile Lys Asn Ala
325 330 335
Leu Gly Arg Leu Asp Asp Glu Met Leu Gln Ser Ala Ile Asp Tyr Asn
340 345 350
Glu Met Ala Gly Met Pro Asn Lys His Thr Lys Gly Asn Leu Pro Asp
355 360 365
Thr Glu Leu Arg Met Val Ser Trp Leu Gly Met Pro Val Tyr Asp Ala
370 375 380
Asp Phe Gly Trp Gly Lys Pro Glu Met Met Ser Arg Ala Glu Ser Val
385 390 395 400
Arg Gly Gly Phe Val Tyr Met Met Asp Gly Ile Asp Asn Asp Gly Gly
405 410 415
Gly Val Arg Val Leu Met Cys Met Glu Ala Arg Lys Met Glu Glu Phe
420 425 430
Glu Arg Leu Phe Tyr Ala Lys Phe Ala Gln
435 440

Claims (10)

1.OsRL8-2蛋白在调控植物根长和/或茎长中的应用；所述OsRL8-2蛋白为a1)或a2)或a3)：
a1)氨基酸序列是序列表中序列2所示的蛋白质；
a2)在序列表中序列2所示的蛋白质的N端或/和C端连接标签得到的融合蛋白质；
a3)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的与植物根长和/或茎长相关的蛋白质。
2.编码权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的核酸分子在调控植物根长和/或茎长中的应用。
3.如权利要求2所述的应用，其特征在于：编码权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的核酸分子为如下b1)或b2)或b3)或b4)所示的DNA分子：
b1)编码区如序列表中序列1所示的DNA分子；
b2)核苷酸序列是序列表中序列1所示的DNA分子；
b3)与b1)或b2)限定的核苷酸序列具有75％或75％以上同一性，且编码权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的DNA分子；
b4)在严格条件下与b1)或b2)限定的核苷酸序列杂交，且编码权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的DNA分子。
4.如权利要求1至3任一所述的应用，其特征在于：所述调控植物根长为植物根长减小。
5.如权利要求1至3任一所述的应用，其特征在于：所述调控植物茎长为植物茎长减小。
6.如权利要求1至5任一所述的应用，其特征在于：所述植物为如下c1)至c6)中的任一种：
c1)双子叶植物；
c2)单子叶植物；
c3)禾本科植物；
c4)水稻；
c5)水稻品种东津；
c6)水稻突变体Ti-OsRL8-2。
7.一种植物育种方法，包括如下步骤：降低植物中权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性，从而减小植物的根长和/或茎长。
8.如权利要求7所述的育种方法，其特征在于：所述“降低植物中所述OsRL8-2蛋白的含量和/或活性”通过T-DNA插入的方法来实现。
9.如权利要求7或8所述的育种方法，其特征在于：所述植物为如下c1)至c6)中的任一种：
c1)双子叶植物；
c2)单子叶植物；
c3)禾本科植物；
c4)水稻；
c5)水稻品种东津；
c6)水稻突变体Ti-OsRL8-2。
10.权利要求1中所述OsRL8-2蛋白和/或编码权利要求1中所述OsRL8-2蛋白的核酸分子在植物育种中的应用。
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