CN108410866B - 与中国家马高海拔适应性性状相关的snp标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及生物分子标记领域，具体公开了与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记及其应用。所述SNP标记位于马第15号染色体第52566293碱基对。本发明的与中国家马高海拔适应性相关的SNP标记及其应用具有如下优点：(1)本发明提供的分子标记可以快速检测出能够适应高海拔的马，可用于高海拔地区的引种选育。(2)本方法检测中国家马EPAS1基因单核苷酸多态性的方法准确可靠，操作简便。(3)中国家马EPAS1基因的SNP位点的检出，为中国家马的高海拔适应性的标记辅助选择提供了科学依据。

Description

与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记及其应用
技术领域
本发明涉及生物分子标记领域，具体地说，涉及与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记及其应用。
背景技术
青藏高原素有“世界屋脊”之称，一般海拔在3000-5000米之间，平均海拔4000米，具有独特的低氧高寒和强紫外线的环境，生物对高海拔适应的遗传学因素一直是生物学研究的热点。
转录因子内皮PAS蛋白-1(endothelial PAS protein-1,EPAS-1)又称HIF-2α，是调控高海拔适应性的关键基因之一，它已经在人、藏獒、山羊、绵羊、藏羚羊和牦牛等物种中得到证明。在对中国高海拔地区的江孜、浪卡子和河曲马进行全基因组重测序和全基因组选择信号筛选，发现EPAS1基因座位的多态性变异与我国家马的高海拔适应性有关，并且在我国29个品种908个体中得到了验证。不同的基因型与马的平均血红蛋白浓度相关。
SNP单核苷酸多态性位点主要是指在基因组脱氧核酸(DNA)序列上由单个脱氧核苷酸的变异所引起的DNA片段的多态性。SNP的多态性仅涉及到单个碱基的变异，表现的形式有替换、插入和缺失等。
SNP的检测方法，目前常用的包括，sanger测序、DNA芯片、飞行时间质谱、以及最新的高通量二代测序等技术。SNP作为遗传标记已经广泛地应用于基因定位、克隆、遗传育种以及遗传多样性等研究领域。
发明内容
本发明的第一个目的是提供一种辅助鉴定中国家马高海拔适应性性状的SNP标记及其应用。
本发明的另一个目的是提供用于检测与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记的引物及含有该引物的试剂盒。
为了实现本发明的第一个目的，本发明提供了一种与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记，所述SNP标记位于马第15号染色体第52566293碱基对。
发明人对来自高低海拔的中国家马进行了大量的基因型与海拔相关性研究，发现本发明所提供的SNP位点与家马高海拔适应性显著关联(P<3.3e-13)。等位基因A在高海拔中的频率高达73.33％，而在低海拔马中频率只有9.37％。基因型AA只出现在高海拔马中，基因型为AA的马匹的平均血红蛋白浓度显著高于基因型为GG的马匹(卡方检验P值<2.2e-16)，对于通过基因型区分和筛选出矮小性状的中国家马具有较大的指导意义，当中国家马的基因型为AA时可以判定马匹能够适应高海拔，当中国家马的基因型为GG为时可以判定马匹不能适应高海拔，可以提高家马高海拔适应性筛选的准确率和效率。
所述SNP标记及其两端的侧翼序列组成的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述SNP标记在SEQ ID NO.1所示核苷酸序列的第801bp处存在A/G突变。
本发明还提供了用于检测本发明所述SNP标记的特异性引物，包括：
正向引物：5’-AGCCTTGGAGGGTTTCAT-3’；
反向引物：5’-GAGGAGGGCAGTTGTTGTAG-3’。
本发明还提供了所述的SNP标记在鉴定中国家马高海拔适应性的应用，包括以下步骤：
1)提取待测马匹的基因组DNA；
2)以待测马匹的基因组DNA为模板，利用特异性引物进行PCR扩增反应，获得扩增产物片段；
3)检测PCR扩增产物片段的第801bp处的碱基种类，若碱基种类为A，则判定待测马匹具有高海拔适应性，若碱基种类为G，则判定待测马匹不具有高海拔适应性。
其中，步骤2)中所述的特异性引物包括：
正向引物：5’-AGCCTTGGAGGGTTTCAT-3’；
反向引物：5’-GAGGAGGGCAGTTGTTGTAG-3’。
其中，所述扩增产物片段的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。所述SNP位点位于SEQID NO.1所示的核苷酸序列的801bp处。在SEQ ID NO.1中，第801bp处用字母r进行标识，r表示此处的碱基为腺嘌呤或鸟嘌呤。
本发明对于检测PCR扩增产物片段的方法没有特别的限制，可以利用本领域常规的检测方法进行，优选的，可以利用飞行时间质谱方法来检测待测中国家马的基因型。
其中，步骤2)中PCR反应使用的扩增体系以25μL计为：
Figure BDA0001569712650000031
其中，步骤2)中PCR反应的条件为：
①94℃预变性5分钟；
②94℃变性30秒，64℃退火30秒，72℃延伸30秒，共40个循环；
③72℃保温10分钟。
本发明还提供了含有所述特异性引物的辅助鉴定中国家马高海拔适应性性状的试剂盒。
优选的，所述试剂盒还包括2×Taq PCR Master mix。
优选的，所述试剂盒还包括标准阳性模板。
本发明所述的特异性引物还可以与其他用于中国家马表型检测的特异性引物相结合用于中国家马分类和育种研究。
与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记在中国家马分子标记辅助育种中的应用也属于本发明的保护范围。
本发明技术方案的有益效果至少包括：
(1)本发明提供的分子标记不受中国家马的年龄、性别等限制，可用于中国家马的早期选育，甚至刚出生即可进行准确地筛选，可显著促进中国家马优势海拔适应性品种的育种进程。
(2)检出中国家马EPAS1基因单核苷酸多态性的方法准确可靠，操作简便。
(3)中国家马EPAS1基因的SNP位点的检出，为中国家马的高海拔适应性的标记辅助选择提供了科学依据。
附图说明
图1为本发明所述SNP标记的三种基因型测序峰图；
其中，(a)为AA型；(b)为GG型；(c)为AG型。
图2为本发明所述SNP标记的三种基因型的分型结果。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行详细说明。
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例中所用技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段，所用原料均为市售商品。
实施例1中国家马EPAS1基因多态性位点的鉴定
1、提取待测中国家马血液中的基因组DNA
采集来自中国和国外的29个品种，908匹家马(包括225匹来自青藏高原的藏马)和683匹来自平原地区的马的血样(表1)，采用常规的方法提取血液中的基因组DNA。
表1样品采集表
Figure BDA0001569712650000051
2、扩增含SNP位点的核苷酸片段
根据NCBI数据库收录的EPAS1基因座位(chr15:52565493-52567093，马的基因组EquCab2.0)的序列设计引物，包括正向引物F：5'-AGCCTTGGAGGGTTTCAT-3'和反向引物R：5'-GAGGAGGGCAGTTGTTGTAG-3'，以步骤1中的基因组DNA为模板，扩增出待测SNP所在的核苷酸片段，如SEQ ID NO.1所示。该SNP位点位于PCR扩增片段的801bp处，此处碱基为A或G。
其中PCR反应使用的扩增体系以25μL计为：
Figure BDA0001569712650000061
其中PCR反应的条件为：
①94℃预变性5分钟；
②94℃变性30秒，64℃退火30秒，72℃延伸30秒，共40个循环；
③72℃保温10分钟。
3、检测PCR扩增片段，获得SNP标记
对步骤3中的PCR扩增产物进行测序检测，如果扩增产物序列中第801bp处的碱基为A，则待测中国家马属于能够适应高海拔的品种。三种基因型的测序峰图如图1所示。
4、基因型判定
通过飞行时间质谱的分析方法对待测中国家马的基因型进行检测；根据飞行时间质谱的结果判定SNP位点在待测群体中的基因型。根据样品的信号分布位置，基因型可分为AA型，GG型和AG型。三种基因型的分型结果如图2所示。
实施例2中国家马不同基因型与高海拔适应性的关联分析与检测应用
对实施例1中的分型结果进行高低海拔适应性的关联分析，运用PLINK软件中FDR矫正和“adaptive”模型进行全基因组关联分析，发现上述SNP位点与高海拔适应性显著关联(P<3.3e-13)。等位基因A在高海拔中的频率高达73.33％，而在低海拔马中频率只有9.37％。基因型AA大部分出现在高海拔的马中，基因型为AA的马匹的平均血红蛋白浓度显著高于基因型为GG的马匹。
实施例3
本实施例利用本发明所述的SNP标记对908匹中国家马的EPAS1基因座位进行扩大群体分析。运用R软件的卡方检验进行分析，所述SNP标记在高海拔马中的等位基因A的频率显著高于在其他低海拔的马匹中的等位基因A的频率(P<2.2e-16)。进一步验证了该处SNP位点的等位基因A与中国家马的高海拔适应性相关(如表2所示)。
表2 SNP位点在中国矮马与非矮马品种中的基因型频率以及等位基因频率
表型 AA AG GG
高海拔马 125 80 20
非高海拔马 13 94 576
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所
<120> 与中国家马高海拔适应性性状相关的SNP标记及其应用
<141> 2018-01-12
<160> 3
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1601
<212> DNA
<213> Equus caballus
<400> 1
acagaatggg gcagagtgat gctgtgccag tttcaggact aagccttcag aagccctggc 60
agtttctact tttgcacttt tgagagccct aagctgctat gtaaggtgtc tggctactct 120
ggagacacct tatggagagg gagaggctct gagactccac ggagtgagag agaggtccag 180
ctgtgccagc aaccccgctg actcccagct tccagataat ggccacaagg tcccagaagt 240
gtgggtgaga catcttggtc atcccatctt gtccagcccc cagatgacgg cagcccagct 300
gacatcacat ggagcaaaag aaccacccac agaacccaca gaatcatgaa aggtaataaa 360
atgattgttt aaaccactat gtttgtggtg gtttgttaca cagcaataga caactgcaat 420
agttcccatg aacattttag tacattcaag tttactggtt tggatggcat cacttggcag 480
agatgctgga ctctcaggtg atgaaaccgc ctggagacag tgtcctaacc caaaggagta 540
tcctaatagt gtgatatcag caccatgaag ggccagcaag agatagttct gagtactagg 600
ttctttcagt gccctccatc tcatctcaca ggctctgcta gatttttaag gatgccagtt 660
ttttctggat catgatggcc atgatccatc aatcctacat ttgtaggcag agggaatgca 720
gatctcctcc taggtggtgg aagaaggacg ggaatacaca atgaagaata ctttaccatt 780
tttgagactc aggttctcac rgatctcctc atggtcacag ggatgagtga agtcaaagat 840
actatgtcct gttagctcca cctgttccaa aaacaaagct gggcttcatt attcctaacc 900
ctgaagaagt ttccatgaag aagctgagcc accttccaga tttggaggca gggagaagac 960
tgaatcaggt tttctcatat tccaaccaag cattgggtcc acaaacatac agatgtaata 1020
gaggccgtta tgacagagac ttgattcaca aggactggct tgttaatgta atcagcagag 1080
ccatccacca ggatggccat cagcaatgcc aaacccaacg ccaggggctg ggagtatgtt 1140
cccgaggctt gtggcctgag agcagagagg agcaaggtga gtacagcaag gagaggtcag 1200
aagcgggtga tcagaaactt ccactaattt ctacccccaa acggaaacat tttccccttt 1260
tgaaagagtc agaggagggt gtcacctgtg tgagtcccat gaacttgctg atgttttctg 1320
acagaaagat catgtcgcca tcttgggtca ccacggcaat gaaaccctcc aaggctttca 1380
ggtacaagtt gtccatctgc tggtcagcct cagcttcaga ctcattttca gagcaaactg 1440
gaaagagaag gggttggatg gcttgcatga atttggtgtt aaaacagata taagtggctt 1500
ggatgaatgt ctgccaggga tgactcaaag gcattaagtg gacttttctg ggtacgcaca 1560
ttgccaaccc tctaagtgtc tactgcatgc ccaagcagca g 1601
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 2
ccaacaacac ctgccttttt 20
<210> 3
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<400> 3
gcgacttcga agaggagaaa 20

Claims (8)

1.一种SNP标记在鉴定中国家马高海拔适应性品种中的应用，其特征在于，所述SNP标记位于马第15号染色体第52566293碱基对，所述SNP标记及其两端的侧翼序列组成的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述SNP标记在SEQ ID NO.1所示核苷酸序列的第801bp处存在A/G突变。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
1）提取待测马匹的基因组DNA；
2）以待测马匹的基因组DNA为模板，利用特异性引物进行PCR扩增反应，获得扩增产物片段；
3）检测PCR扩增产物片段的第801 bp处的碱基种类，若碱基种类为A，则判定待测马匹能够适应高海拔的极端环境，若碱基种类为G，则判定待测马匹不能适应高海拔的环境；
其中，所述特异性引物包括：
正向引物：5’- AGCCTTGGAGGGTTTCAT -3’；
反向引物：5’- GAGGAGGGCAGTTGTTGTAG-3’。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，步骤2）中PCR 反应使用的扩增体系以25μL计为：
50-100ng/μL模板DNA 1μL；
10pmol/μL正向引物 0.5μL；
10pmol/μL反向引物 0.5μL；
2×Taq PCR Master mix 13μL；
ddH2O 10μL。
4.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，步骤2）中PCR 反应的条件为：
①94℃预变性5分钟；
②94℃变性30 秒，64℃退火30 秒，72℃延伸30秒，共40个循环；
③72℃保温10分钟。
5.一种试剂盒在辅助鉴定中国家马高海拔适应性品种中的应用，其特征在于，所述试剂盒含有如下特异性引物：
正向引物：5’- AGCCTTGGAGGGTTTCAT -3’；
反向引物：5’- GAGGAGGGCAGTTGTTGTAG-3’。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述试剂盒还包括2×Taq PCR Mastermix。
7.根据权利要求5或6所述的应用，其特征在于，所述试剂盒还包括标准阳性模板。
8.一种SNP标记在中国家马分子标记辅助育种中的应用，其特征在于，所述SNP标记位于马第15号染色体第52566293碱基对，所述SNP标记及其两端的侧翼序列组成的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示，所述SNP标记在SEQ ID NO.1所示核苷酸序列的第801bp处存在A/G突变。
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